an der oberen Waldgrenze

Oxf. 161: 232.425 + 443.3: 232.425 + 561.1: 232.425

THEODOR KELLER

Wuchsleistung, Gaswechsel,

Überlebensprozente und Schneeschimmel- pilzbefall gedüngter Ballenpflanzen

an der oberen Waldgrenze

Gebirgsprogramm: 8. Beitrag

HERAUSGEBER

DER DIREKTOR DER EIDGENÖSSISCHEN ANSTALT FÜR DAS FORSTLICHE VERSUCHSWESEN

Diese Arbeit wurde Herrn Prof. Dr. Dr. h. c. Bruno Huber, dem vormaligen Vorsteher des Forstbotanischen Institutes München zum 70. Geburtstag gewidmet. Leider ist der Jubilar inzwischen (f 14. Dezember 1969) verstorben, so daß die Arbeit nur noch dazu beitragen kann, dieses Mitbegründers der modernen Baumphysiologie ehrend zu gedenken.

INHALTSVERZEICHNIS

Seite

1 Einleitung und Fragestellung 5 ·

2 Material und Methodik 7

3 Resultate . 9

31 Wuchsleistung 9

32 Gaswechsel 13

33 Überlebensprozente 16

34 Schneeschimmelpilzbefall 17

4 Zusammenfassende Schlußfolgerungen 22

Resume - Riassunto - Summary 24

Schrifttum 30

I Einleitung und Fragestellung

Die vorliegende Untersuchung wurde im Rahmen des Gebirgsprogrammes der EAFV durchgeführt, über welches bereits von Ku o c h (1959, 1960) berichtet wurde und von dem in den letzten Jahren verschiedene Beiträge in diesen Mitteilungen erschienen sind. Dieser neue Beitrag befaßt sich mit dem Aspekt der Startdüngung von Aufforstungen nahe der subalpinen Waldgrenze und umfaßt sowohl Freilandversuche in der Versuchsfläche auf Stillbergalp im Dischmatal ob Davos (2000 m ü. M.) als auch Laborversuche. Herrn Dr. R. Ku o c h danke ich für mancherlei Anregungen.

Die tatkräftige und gewissenhafte Mitarbeit von Förster R. K e i s er in Feld und Labor sei auch an dieser Stelle bestens verdankt. Ein besonderer Dank gebührt aber Herrn C. Fr i c k er (Mülhausen/Elsaß), durch dessen Vermittlung die Laboratorien der Societe commerciale des potasses d'Alsace die Nährstoffgehaltsanalysen der Fich- tennadeln übernahmen.

In diesen Hochlagen sind die Jungpflanzen äußerst harten Standortsbedingungen ausgesetzt: nicht nur die klimatischen Bedingungen sind extrem, sondern auch die Böden sind nicht optimal für das Baumwachstum. Die jungen Pflanzen müssen in der Rohhumusdecke von Podsolen Fuß fassen, welche arm ist an pflanzenverfügbaren Nährstoffen. Zufolge der kurzen Vegetationsperiode ( ca. 120 Tage) ist auch die Zeit, während welcher Pflanzen gesetzt werden können, sehr kurz, sofern nicht zur Verwen- dung von Ballenpflanzen übergegangen wird ( vgl. Fischer und Be da, 1961;

S ur b er, 1969). Da bei Ballenpflanzen jedoch der Ballenträger (Plastiksack, Torf- topf und dgl.) mit einem Erdgemisch gefüllt werden muß, liegt es nahe, dieser Topf- erde gleich eine Düngergabe beizumischen, da dies nur mit geringen Mehrkosten ver- bunden ist. Eine derartige Startdüngung für Hochlagen bezweckt primär eine Verbes- serung der Vitalität der Pflanzen und nicht so sehr eine Steigerung der Wuchsleistung, welche unter Umständen eine rechtzeitige Verholzung der Triebe verhindern würde.

Allerdings ist in Aufforstungen eine «Pflanzschock-Chlorose» weit verbreitet, und es ist zu vermuten, daß diese gelbnadeligen Pflanzen eine verminderte Kohlensäureassimi- lation aufweisen und daher nur wenig Stoffreserven für die lange Vegetationsruhe in der Schneedecke bilden, während welcher erhebliche Atmungsverluste eintreten. Das Auftreten dieser Chlorose sollte an Ballenpflanzen vermieden werden.

Das geringe, im Topfballen zur Verfügung stehende Erdvolumen erlaubt allerdings keine großen Düngergaben, da Wurzelverbrennungen (Trockenperioden!) und Über- düngungen als schwächende Einflüsse zu vermeiden sind. Andererseits wäre eine nach- haltige Wirkung erwünscht, die länger als nur eine einzige Vegetationsperiode anhalten würde. Angesichts der hohen Niederschlagsmengen ist jedoch mit großen Aus- waschungsverlusten zu rechnen, sofern leicht wasserlösliche Mineralsalze verwendet werden. Die Fragestellung lautete daher:

1. Wieviel Dünger kann der Erde beigemischt werden, ohne negative Überdüngungs- erscheinungen zu provozieren?

5

2. Welche Dünger eignen sich für Hochlagenaufforstungen, und wie wirken sie sich auf Mortalität, Widerstandsfähigkeit und Wuchsleistung aus?

3. Bilden sich allenfalls Johannistriebe an den Fichten, und wie verhält sich die Frost- härte?

Da der jährliche Höhenzuwachs infolge der kurzen Vegetationsperiode nur wenige Zentimeter beträgt, stellte sich zusätzlich die Frage, ob die pflanzliche Reaktion auf die Düngung nicht genauer durch die Messung des Gaswechsels erfaßt werden könnte, da der pflanzliche Gaswechsel bekanntlich einen empfindlichen Indikator dafür dar- stellt, ob und wie die Pflanze auf die Änderung eines Umweltfaktors reagiert, wie H u b e r und seine Schule gezeigt haben.

Als die Fichten des Versuchs unerwartet stark vom Schneeschimmelpilz H erpo- trichia juniperi bzw. H. Coulteri (Ba z z i g her, 1966) befallen wurden, galt eine weitere Frage den Ursachen der unterschiedlichen Empfindlichkeit für diese Pilz- krankheit.

2 Material und Methodik

21 Material

Als Versuchspflanzen dienten je 1000

3jährige Fichtensämlinge (Picea abies L. Karst.) Provenienz Stampa 327, 1800 m ü.M.

ljährige Lärchensämlinge (Larix decidua Mill.) Provenienz Dischma 128, 1850 m ü.M.

und 500 2jährige Bergföhrensämlinge (Pinus mugo Turra) Provenienz Lukmanier P, 1840m ü. M.

Diese Sämlinge wurden im Frühjahr 1964 in Plastiksäcke von 900 ml Inhalt ver- topft und im Sommer 1964 auf die Versuchsfläche auf Stillbergalp verbracht. Die Pflanzen wurden zufällig auf 10 Bermen verteilt, so daß pro Behandlung auf jeder Berme eine Gruppe zu 10 Pflanzen (= 1 Wiederholung) stand (vgl. Foto 1).

Als Topferde wurde auf Ratschlag von Dr. Surber eine Mischung von 4 Teilen humosen Oberbodens aus dem Pflanzgarten (toniger Lehm), 3 Teilen Waldlaub/Rei- sigkompost und 3 Teilen Torf verwendet. Mit dem Zwangsmischer wurden zusätzlich die in Tabelle 1 zusammengestellten Düngermengen beigegeben.

Düngervarianten, Mengen in g/Liter Boden* Tabelle I

Behandlung

I

Nährelemente

I

Düngerzusammensetzung

Nr.

1 - Nullprobe; normale Topferde (siehe im Text)

2 N,P,K Hornspäne, 5 g; Patentkali (26 0/o K2O) 5 g;

Thomasmehl 50 g

3 N,P,K wie Nr. 2, zusätzlich 5 g Blutmehl (ll 0/o N)

4 P,K Patentkali, 5 g; Thomasmehl 50 g

5 N Hornspäne (13 0/o N), 10 g

6 N,P,K organischer Dünger Hauert Rebe II, 5 g (5 0/o N, 8 0/o P, 8 0/o K)

7 N,P,K wie Nr. 6, jedoch 10 g

8 N,P,K wie Nr. 6, jedoch 20 g

9 N,P,K Geistlich Primasol, wasserlöslich, 5 g (10 0/o N, 6 0/o P, 15 0/o K)

10 N,P,K Lonza Baumdünger, wasserlöslich, 5 g

(12 0/o N, 6 0/o P, 18 0/o K)

* Da eine gewisse Vorratsdüngung angestrebt wurde, stellen diese Mengen eine obere Grenze dar. Für die Praxis ist es empfehlenswert, geringere Düngermengen zu geben, um allfällige Wurzel- verbrennungen in trockenen Jahren zu vermeiden. Immerhin weist der verwendete Boden dank der hohen Beimischung organischer Substanzen eine sehr hohe Umtauschkapazität (Pufferung) auf.

7

Um Wurzelverbrennungen einerseits und Auswaschungsverluste andererseits zu vermeiden, wurden vorwiegend organische oder halborganische Dünger verwendet, welche eine geringe Wasserlöslichkeit besitzen. Einzig Nr. 9 und 10 sind vollständig wasserlösliche Mineraldünger.

Da nur 500 Bergföhren zur Verfügung standen, wurden an dieser Baumart nur die Behandlungen 1, 2, 3, 4 und 7 geprüft.

22 Methodik

Zu Beginn der Vegetationsperioden wurden die Überlebenden ausgezählt, und bei der Fichte wurde der Schneeschimmelbefall nach folgendem Schema für jede Pflanze bonitiert:

0 Pflanze normal, nicht 'befallen

1 leichter Befall,

<;

^1/3 der Krone abgestorben 2 starker Befall,> ¹/3 der Krone abgestorben 3 Pflanze tot.

Zum gleichen Zeitpunkt wurden auch die Höhen gemessen, da die aufbrechenden Lärchenknospen leicht erkennen ließen, ob der Gipfeltrieb erfroren war oder nicht.

Zur Messung des Gaswechsels wurden nach der zweiten Vegetationsperiode von jeder Behandlung 10 Fichten, nach der vierten Vegetationsperiode je 8 Bergföhren ins Labor zurückgebracht. Dunkelatmung, Assimilation und Transpiration im Bereich Dunkelheit bis 30 000 Lux ( ca. 0,3 ca!· cm-2 · min-¹ unter unsern Versuchsbedingun- gen) wurden mit Hilfe von 2 URAS-Gasanalysatoren gemessen. Die Versuchsanord- nung war im wesentlichen gleich wie bereits früher beschrieben (K e I I er, 1966, 1968 a).

Nach der Gaswechselmessung wurde der Chlorophyllgehalt der ljährigen Fichten- nadeln nach Mac k inne y ( 1941), derjenige der Bergföhrennadeln nach Z i e g I er und E g I e (1965) bestimmt. Methodische Einzelheiten finden sich bei K e I I er (1970). Die übrigbleibenden ljährigen und 2jährigen Fichtennadeln wurden auf Gesamtstickstoff, Phosphor- und Kaligehalt untersucht, wobei die Mischung der beiden Nadeljahrgänge erfolgen mußte, um genügend Material zu erhalten.

Foto 1

Detailansicht einer Berme. Von links nach rechts je 10 Lärchen, Fichten, Bergföhren und Lärchen. Die meisten Fichten sind durch den Schneeschimmelbefall abgestorben.

Foto 2

Detailansicht einer Berme. Während die Fichten (links) stark von Schneeschimmel befallen wurden (man beachte die Überreste des schwarzen Herpotrichia-Myzels), blieben

die unmittelbar daneben stehenden Bergföhren unversehrt (vgl. Abschnitt 34).

3 Resultate

31 Wuchsleistung 311 Fichte

Die durchschnittliche Pflanzenhöhe 'zu Versuchsbeginn betrug 14,5 cm. Nach 5 Vegetationsperioden war die Scheitelhöhe gerade etwa verdoppelt, was einem durch- schnittlichen jährlichen Höhenzuwachs von 3 cm entspricht. Tabelle 2 und Abbildung 1 fassen die verschiedenen Behandlungsresultate zusammen. Eine statistisch gesicherte Höhenzuwachsvermehrung bewirkten einzig die Behandlungen 3 und 5, welche beson- ders stickstoffreich waren. Die Pflanzen dieser Behandlungen reagierten schon im ersten Jahr mit dunkelgrünen Nadeln, und diese Chlorophyllzunahme erlaubte den Pflanzen die Bildung vermehrter Reserven dank größerer Assimilationsleistung. Wie in früheren Untersuchungen an Pappeln (K e 11 er und Koch, 1962) und Koni- ferensämlingen (K e 11 er und Wehrmann, 1963) zeigte sich wieder eine enge Korrelation zwischen Stickstoff- und Chlorophyllgehalt der Nadeln (Regression:

Y=-l,31+2,716X; B=0,834; t=ll,65***) und eine recht gute, nicht lineare Beziehung zwischen Chlorophyll und Assimilation (Abbildung 2; für die hohen Chlo- rophyllgehalte wurden Resultate aus einer anderen Versuchsreihe in Hochlagen über- nommen). Demzufolge ergab sich eine enge Korrelation zwischen dem Chlorophyll- gehalt der Nadeln am Ende einer Vegetationsperiode (während welcher Reserven gebildet wurden) und der Länge des Gipfeltriebes in der folgenden Vegetationsperiode (Abbildung 3), wie dies in früheren Versuchen auch schon beobachtet worden war (K e 11 er , 1965). Schon allein eine Chlorophyllanalyse vermag somit in vielen Fäl- len recht gute Anhaltspunkte über eine allfällige Zuwachssteigerung infolge einer Dün- gung zu geben!

Höhenzuwachs der Fichte während 5 Jahren Tabelle 2

Behandlung Höhenzuwachs (cm)

Endhöhe

I I I I I

^(cm)

Gruppen Bemerkungen 1. Jahr 2. Jahr 3. Jahr 4. Jahr 5. Jahr

1 Nullprobe 2,3 2,0 3,0 3,5 3,7 29,0

4 PK 3,5 1,7 2,6 3,5 3,5 29,3

2,6-8 NP K organisch 3,1 1,8 2,8 3,2 3,7 29,l

9, 10 NP K mineralisch 3,5 1,2 2,6 3,1 3,3 28,2

3,5 N-reich 3,5 4,9 3,1 3,1 4,1 33,2

Die geringen Düngergaben und die Auswaschungsverluste durch Niederschläge bewirkten jedoch, daß die Wachstumsstimulierung nur vorübergehend war. Die Nadelfarbe wurde im Laufe der Jahre wieder heller, auch die abklingende Dünger-

Abbildung 1

Gesamthöhen der Fichten einiger Düngungsvarianten.

Picea abies cm Höhe

35

30

/ V /

25

/

/ E

/ /

I /

I ^/1

20

I /

I ~

I L//

I / //:r

15

j

,lf'

//

0

Start 2 3

Vegetationsperioden

I I

I

I

/,

//

~ I/

4 5

3,5

I 10

wirkung widerspiegelte sich somit im Chlorophyllgehalt. Der damit verbundene Assi- milationsrückgang zeigte sich darin, daß sich die Höhenzuwachsleistung aller Behand- lungen anglich. Die geringste Düngewirkung zeitigten die wasserlöslichen Mineral- dünger.

Obwohl die Stickstoffdüngung eine Zuwachssteigerung verursachte, war keine Johannistriebbildung zu beobachten. Offenbar ist die Vegetationsperiode zu kurz, um die Ausbildung eines zweiten Triebes zu erlauben. Dazu kommt ein genetischer Faktor, da Schmidt

-_Y

o g t (1964) für Fichtenprovenienzen höherer Lagen nachweisen konnte, daß sie weniger zur Johannistriebbildung neigen als Tieflagenprovenienzen.

10

Abbildung 2

Abhängigkeit der Nettoassimilation der Fichte bei 20 000 lux vom Chlorophyllgehalt der Nadeln.

Picea abies mg C02/g/h (20klux)

6

5

4

3

2

o.___..._ _ _.__-L _ _ .__ _ _ _ _._ _ ___,_ _ _ .___..,_ _ _.._ _ ___.. _ __,

0 2 3 4 5

%0 Chlorophyll

Abbildung 3

Beziehung zwischen Höhenzuwachs der Fichte und dem Chlorophyllgehalt der einjährigen Nadeln.

leader growth Höhenzuwachs cm

6

4

2

Picea abies

*

y = 0,91 + 2,20X B= r2 = 0,853 I = 7,86 ***

*

* *

o~ __ ___,_ ___ _._ ___ ..._ __ __. ___ ^{-L. _ _ _ _ ,}

0 2 3

%0 Chlorophyll

6

312 Bergföhre

In der ersten Jugend wächst die Bergföhre noch langsamer als die Fichte, doch steigert sie den Höhenzuwachs langsam. Die Anfangshöhe der Versuchspflanzen betrug nur 4 cm, doch dürften sie nach der 6. Vegetationsperiode die Fichten eingeholt haben.

In Tabelle 3 sind jährlicher Höhenzuwachs und Endhöhen zusammengestellt. Dar- aus geht hervor, daß sämtliche Düngungen den Höhenzuwachs beeinträchtigten statt steigerten. Die Bergföhre ist als anspruchslose Baumart bekannt, und dies spiegelte sich in diesem Versuch wider. Offensichtlich enthielt die Topferde allein schon genü- gend Nährstoffe für beste Wuchsleistung unter Hochlagenbedingungen, und jede zusätzliche Düngung erwies sich als jenseits des Optimums. An der Nadelfarbe waren keine Unterschiede zwischen den Behandlungen festzustellen, und Chlorophyllanalysen ergaben 2,60/oo (Nr. 4) bis 3,00/oo (Nr. I) in der Nadeltrockensubstanz. Die Wuchs- hemmung war am stärksten ausgeprägt in den einseitigen Düngungsvarianten 3 (stick- stoffreich) und 4 ( ohne Stickstoff).

Tabelle 3 Höhenzuwachs der Bergföhre während 5 Jahren und Endhöhe

Behandlung Anfangs- Höhenzuwachs (cm) Endhöhe

höhe

I

I I

^I

I

^cm

Gruppe Bemerkungen cm I. Jahr 2. Jahr 3. Jahr 4. Jahr 5. Jahr

1 Nullprobe 4,0 1,6 2,8 4,9 5,6 8,2 27,1

4 PK, ohne N 4,0 0,9 2,0 3,8 4,8 6,3 21,8

3 N-reich 4,0 0,9 2,3 3,6 4,5 6,5 21,8

2, 7 N P K organisch 4,0 1,2 2,7 4,1 5,0 7,0 24,0

313 Lärche

Auch bei der Lärche sind die durch Düngung hervorgerufenen Zuwachsverände- rungen nicht durchwegs positiv (Tabelle 4). Einzig Behandlung 2 (Volldüngung, mit Hornspänen als N-Quelle) wies eine statistisch gesicherte Zuwachsvermehrung auf, die jedoch für die 5jährige Periode nur 5 cm ausmacht und damit praktisch ohne Bedeutung ist. Der Wachstumsgang der Lärche entspricht dem mancher Laubhölzer, in- dem der Höhenzuwachs nicht schubweise erfolgt, sondern über eine längere Periode bis in den Herbst hinein anhält. Stickstoffreiche Dünger bewirkten durchwegs eine Zuwachs- steigerung (diese Versuchsvarianten waren auch an größeren und dunkleren Nadeln zu erkennen), doch war diese von einer verspäteten Verholzung der Triebe begleitet.

In der Folge stieg die Frostempfindlichkeit, und im Frühjahr waren viele Gipfeltriebe abgestorben, so daß die Pflanzen buschig wurden. Zu Beginn der 2. Vegetationsperiode schwankten die Prozentsätze der erfrorenen Gipfeltriebe zwischen 1-4 % bei Null- probe und N-freier Düngung gegenüber 14-41 % bei den N-reichen oder mit leicht löslichem N versehenen Düngungsvarianten. Die abgestorbenen Gipfeltriebe vermin- derten natürlich die Durchschnittshöhe!

12

Höhenzuwachsverhältnisse bei der Lärche Tabelle 4

Behandlung Zuwachs durchschnitt-

Anfangshöhe im 1. Jahr lieber Zuwachs Endhöhe

Gruppe

I

^{Bemerkung (cm) im 2.-5. Jahr}

1 Nullprobe 10,0 7,6 7,5 47,4

4 P·K, ohneN 10,0 6,0 7,9 47,6

6-8 organisch NP K 10,0 8,4 7,2 47,2

2 organisch NP K 10,0 8,7 8,4 52,2

9, 10 mineralisch NP K 10,0 6,9 6,1 41,5

3,5 N-reich 10,0 9,0 7,3 48,0

32 Gaswechsel 321 Fichte

Die Pflanzen wurden im Herbst der zweiten Vegetationsperiode nach Birmensdorf gebracht und blieben einige Wochen im Gewächshaus, um einen allenfalls durch tiefe Nachttemperaturen auf Stillbergalp reduzierten Gaswechsel wieder zu regenerieren.

Die Messungen erfolgten somit optimumnah. Probemessungen bei 0, 5000, 10 000, 20 000 und 30 000 Lux ergaben, daß die kleinen Pflanzen meist bereits bei 20 000 Lux Lichtsättigung erreichten, so daß in der Folge nur der Bereich bis ca. 20

%

des vollen Sonnenlichtes untersucht wurde.

Wie das Wachstum (vgl. Tabelle 2) wurde auch die Assimilation durch stickstoff- reiche Dünger stimuliert, und Abbildung 4 gibt den Verlauf des C02-Gaswechsels der Pflanzen der Düngungsvarianten 1, 3 und 10 wieder. Die Pflanzen der Variante 10 assimilierten nur wenig mehr als die Hälfte im Vergleich zu den Pflanzen der N-rei- chen Variante 3. Ein Vergleich von Abbildung 4 und Tabelle 2 zeigt sehr schön, wie genau die Assimilation die Reaktion des Pflanzenwachstums auf die Düngung wider- spiegelt.

Die Nadelanalysen für Nährstoffe ergaben, daß nur Stickstoff oft in M~ngen vor- handen war, welche auf Grund der Zusammenstellung von Guss o n e (1964) als unterhalb des Optimalbereiches zu betrachten sind. Es muß jedoch nochmals darauf hingewiesen werden, daß die Analysen an einer Mischung aus 1- und 2jährigen Nadeln durchgeführt wurden, während die Angaben von Guss o n e nur für ljährige Nadeln gelten. Aus Re e m t s m a s Befunden (1964) darf geschlossen werden, daß die 2jäh- rigen Nadeln die Nährstoffgehalte der Mischung leicht vermindert haben, daß unsere Werte also durchwegs etwas zu tief liegen. Sie schwanken in folgenden Bereichen:

N: 0,84-1,54

%

P: 0,12-0,28

%

K: 0,34-0, 79

%

Optimum nach Guss o n e: 1,2 -1,5

%

0,13-0,20

%

0,45-1,25

%

Abbildung 4

Nettoassimilation und Atmung junger Fichten verschiedener Düngungsvarianten (Behandlungen 1, 3 und 10)

im Bereich Dunkelheit bis 20 000 lux.

Netto - Assimilation photo synthesis mg C02/h/Pflanze 12

10

8

6

4

2

2

4

mg C02/h/plant respiration Atmung

Picea abies

3

Die niedrigsten P- und K-Werte wurden in der einseitig stickstoffreichen Düngung 5 gefunden, wo die Wuchsstimulation zu einer P- und K-Verdünnung führte. Diese Pflanzen zeigten jedoch die höchste Wuchsleistung ( vgl. Tabelle 2) , obwohl der Kali- Gehalt unter dem Schwellenwert von Guss o n e lag. Um den Einfluß der N-Ernäh- rung auf den Gaswechsel genau zu verfolgen, wurden die Pflanzen nach ihrem N-Gehalt gruppiert (Tabelle 5).

Tabelle 5

N-Gehalt

. , .

0,87 0,98 1,12 1,35

14

Einflu.6 von Stickstoff (N-Gehalt der Nadeln) auf Dunkelatmung, Photosynthese und Transpiration der Fichte

(bei 20 000 Lux, 10 mm Hg Dampfdrucksättigungsdefizit)

I

Atmung

I

Assimilation

I

Transpiration

I

A/T-Wert mg C02/g/h mg C02/g/h g H20/g/h mg C02 / mg !-120

0,64 2,24 0,45 5,10 • 10-³

0,82 2,65 0,52 5,15 • 10--a

0,91 2,95 0,55 5,72 • 10--a

0,98 3,28 0,54 6,14 • 10-³

Diese Zahlen zeigen eindrücklich die stimulierende Wirkung des Stickstoffs auf den CO2-Gaswechsel, indem im untersuchten Bereich sowohl Atmung wie Assimilation mit zunehmendem N-Gehalt der Nadeln anstiegen, und zwar um 53 bzw. 46

%.

Im Ver- gleich dazu war die Steigerung der Transpiration um 20

%

relativ schwach. Da die Assimilation stärker gefördert wurde als die Transpiration, nahm auch der A/T-Quo- tient zu, d. h., pro mg aufgenommenes CO2 verlor die Pflanze weniger Wasser. Die gut ernährten Pflanzen waren somit sparsamer im Wasserhaushalt. Dies bestätigen ähnliche Befunde von Neuwirth (1966) an Koniferen und Keller (1967) an Pappel.

Die gesamte Transpiration pro Pflanze dagegen nimmt zufolge der größeren Nadel- masse zu. So betrug die Transpiration der N-reichsten Fichten (Behandlung 5) 2,05 g/h gegenüber 1,15 g/h der N-ärmsten und kleinsten Fichten (Behandlung 4).

322 Berg/ öhre

Nach der 4. Vegetationsperiode wurden von jeder Behandlung je 8 Pflanzen ins Labor zurückgeholt, um wie vorher bei der Fichte den Gaswechsel zu messen. Die Messungen erfolgten im Bereich Dunkelheit bis 30 000 Lux.

Die Assimilationskurven der Pflanzen der verschiedenen Düngungen (Abbildung 5) unterscheiden sich gleichsinnig voneinander wie die Wachstumskurven (vgl. Tabelle 3), d. h., wie bei den Fichten charakterisiert die Assimilation das Wachstum recht gut.

Abbildung 5

Nettoassimilation und Atmung junger Bergföhren der Düngungsvarianten 1 (Nullprobe) und 4 (PK ohne N) im Bereich Dunkelheit bis 30 000 lux.

Netto - Assimilation photosynthesis mg C02/h/Pflanze 10

8

6

4

2

2

mg C02/h /plant respiration Atmung

Pinus mugo

----4

30 klux

Die Assimilationsleistung pro Pflanze wie pro g Nadeltrockengewicht sind bei Bergföhre und Hochlagenfichte sehr ähnlich. Die höchste Intensität pro g Nadel- trockensubstanz wiesen die Bergföhren der N-reichen Düngung 3 mit 2,90 mg/g/h auf. Die Transpiration schwankte im Bereich 0,28-0,51 g/g/h und die A/T-Quotienten lagen mit 5,5-7,9 · 10-³ meist etwas höher als bei den Fichten, d. h., die Bergföhre transpiriert etwas sparsamer.

33 Überlebensprozente

331 Bergföhre und Lärche

Die stickstoffreichsten Düngungsvarianten, v. a. Behandlung 3, verminderten die Überlebensprozente dieser beiden Arten leicht. Vermutlich wirkte der hohe N-Gehalt überdüngend, und die erhöhte Mortalität dürfte auf Kälteschäden zurückzuführen sein.

Immerhin blieb die Mortalität bei Lärche mit maximal 5 % recht gering, während sie bei Bergföhre bis zu 14

%

anstieg.

332 Fichte

Die Fichte erwies sich mit Abstand als die empfindlichste Art bezüglich ungünsti- ger Umweltseinwirkungen, wobei weniger Frostwirkungen als vielmehr Schneeschim- melbefall (Herpotrichia) die Pflanzen mancher Behandlungen dezimierte. In Tabelle 6 sind die Überlebensprozente zusammengestellt. Nach 5 Jahren wies die PK-Düngung ohne N (4) die geringste, die N-reichen Düngungen 2 und 8 die höchste Mortalität auf. Wenn man jedoch den Prozentsatz der normalen, kräftigen Pflanzen ermittelt, so sind die Unterschiede etwas geringer. Am besten schnitten die N-reichen Behandlun- gen 3 und 5 mit 36

%

ab, gefolgt von Nullprobe und PK-Düngung ohne N, während alle übrigen Düngungsvarianten nur rund 20 % gute Pflanzen ergaben.

Tabelle 6 Überlebensprozente der Fichte

Bchancllung N-Gehalt Überlebensprozente nach 0/o

in Nadeln kräftige

Gruppen

I

Bemerkungen (0/o)

2 Jahren

I

^{3 Jahren I 4, Jahren}

I

^{5 Jahren Pflanzen}

1 Nullprobe 1,01 100 92 74 70 30

4 PK ohne N 0,94 100 98 84 81 28

6, 7, 9, 10 NPK 1,01 100 98 79 76 17

2,8 N-reich 1,24 100 83 57 54 20

3, 5 N-reich 1,34 100 93 72 71 36

16

34 Schneeschimmelpilzhefall

Der Schneeschimmel findet optimale Lebensbedingungen unter emer dicken Schneedecke. Im vorliegenden Versuch wurden die Fichten viel stärker befallen als die unmittelbar daneben wachsenden Bergföhren (Foto 2). Schon nach dem ersten Winter zeigten sich deutliche, z. T. signifikante Unterschiede in der Befallstärke durch den Schneeschimmel zwischen verschiedenen Düngungen 1 • Auffallenderweise wurden die Pflanzen jener Behandlungen, welche die Ausbildung dunkelgrüner Nadeln verursach- ten, bevorzugt befallen, während die Nullproben und Pflanzen derjenigen Behand- lungsvarianten, welche gelbliche, leicht chlorotische Nadeln aufwiesen, relativ schwach befallen wurden. Nur die Pflanzen der Behandlungen 3 und 5 bildeten eine Ausnahme von dieser Regel, indem sie nur unwesentlich stärker befallen wurden als die Null- proben.

Aus der Literatur ist bekannt, daß eine Stickstoffdüngung die Resistenz der Pflan- zen gegen Pilzkrankheiten herabsetzen kann; es sei nur auf die Literaturübersichten von Baule und Fricker (1967) für Waldbäume und jene von Trolldenier (1969) für Getreide hingewiesen. Auch B j ö r km an (1967) berichtete, daß Herpo- trichia juniperina in Baumschulen jene Fichten stärker befiel, welche mit Stickstoff gedüngt worden waren. Daher wurde der Pilzbefall nach dem im Abschnitt 22 wieder- gegebenen Schema bonitiert und die Schadensumme für sämtliche Pflanzen jeder Behandlung gebildet. Diese Schadensummen nach dem 2. Winter wurden dem N-Gehalt der Nadeln im vorangegangenen Herbst gegenübergestellt. Es resultierte eine überraschende, lineare Regression (Abbildung 6), ausgenommen für die völlig aus dem Rahmen fallenden Pflanzen der Behandlungen 3 und 5, welche zwar den höchsten Stickstoffgehalt in ihren Nadeln aufwiesen, aber nicht entsprechend stark befallen waren. Sehr wahrscheinlich besaßen diese Pflanzen einen anderen Stickstoffmetabolis- mus. Dur z an und Steward (1967) wiesen nämlich an Picea glauca nach, daß sowohl Nährstoffmangel als auch die Form des pflanzenverfügbaren Stickstoffs (Ammon- oder Nitrat-Stickstoff) die Gesamtmenge und die relative Zusammensetzung der löslichen N-Verbindungen beeinflussen. Bei günstigen Ernährungsbedingungen reicherte sich Arginin an, während der Glutaminspiegel niedrig blieb. Ammonstick- stoff förderte die Bildung von Arginin und Amiden und führte zu einer starken Erhö- hung des Gehaltes an freien Guanidino-Verbindungen. Der festgestellte niedrige Gluta- minspiegel gut ernährter Koniferen erscheint hier besonders bedeutsam, da z. B. in Weizen die Anhäufung von Glutamin in rostbefallenem Gewebe charakteristisch ist für einen pathologisch geänderten Stoffwechsel, wobei Glutamin Baustein von Sub- stanzen ist, welche für den Pilz von lebenswichtiger Bedeutung sind (Fa r k a s und Kir a 1 y, 1961). Auch Gäu man n (1951, p. 500) wies darauf hin, daß bei der Beziehung zwischen steigendem N-Gehalt und steigender Anfälligkeit der Kartoffel für Krautfäule nicht nur die Quantität, sondern auch die Qualität der N-Verbindungen zu berücksichtigen sei. So ist Arginin schon in niedrigen Konzentrationen für Phy-

1 Herrn Dr. P. Schmid danke ich für die statistische Auswertung.

Abbildung 6

Beziehung zwischen dem Stickstoffgehalt der Fichtennadeln und der Schadensumme durch Schneeschimmelbefall.

Schadensumme 200

175

15.0

125

100

75

50 o,s

Picea abies

i<(5)

...

... (3)

...

1,0 1,2 1,4

% N in Nadeln

tophtora giftig. Für Herpotrichia dagegen scheint dies nicht zuzutreffen, denn Dur - z an und Steward (1967) fanden in N-Mangelfichten, die in unserem Versuch gerade widerstandsfähig waren, den geringsten Arginingehalt.

Da viele parasitische Pilze sich hauptsächlich der löslichen Zellinhaltsstoffe bedie- nen, hebt T r o 11 den i er (1969) hervor, daß gerade bei Stickstoffüberschuß in den Zellen hohe Konzentrationen löslicher Aminosäuren und niedermolekularer Kohlen- hydrate auftreten. Ein niedriger Kalispiegel erhöht die Aktivität abbauender Fermente und hemmt die Phosphorylierung, wodurch sich ebenfalls lösliche N-Verbindungen und niedrigmolekulare Kohlehydrate anhäufen (Menge 1, 1968, zitiert nach Trolldenier).

T r o 11 den i er (1969) macht auch auf neuere Untersuchungen aufmerksam, wonach die Resistenz des Getreides mit dem Phenolstoffwechsel zusammenhängen soll.

So sollen hohe Stickstoffgaben den Phenolgehalt der Blätter senken. Ob ähnliche Zusammenhänge zwischen Resistenz und Phenolen auch bei Koniferen auftreten, ist jedoch nach Untersuchungen von Boy er (1964) an Strohe fraglich.

Lang I et (zitiert nach B j ö r km an, 1963) entdeckte, daß höhere Trocken- substanzgehalte der Föhrennadeln im Winter ziemlich regelmäßig mit geringerem Schneeschüttebefall (Phacidium infestans) zusammenfielen. B j ö r km an (1963) 18

Abbildung 7

Beziehung zwischen Stickstoffgehalt und Atmungsintensität von Fichtennadeln (Regressionsgleichung gilt nur für die mit Sternchen markierten Werte).

Respi rotion mg C02/g /h 1,25

1,00

0,75

0,50

0,25

Piceo obies

y = - 0,204 + l,023X B = r2 = 0,686 t = 6,92 ***

0

0 L - , < ; < - - - - L - - - ' - - - - ' - - - ' - - - L - - - ' - - - - ' - - - '

0,8 1,0 1,2 1/4 ¾N

0

wies darauf hin, daß die Trockensubstanz als solche wohl kaum einen Resistenzfaktor darstelle, daß vielmehr ein anderer Faktor dahinterstecke, und er postulierte, daß Zell- aktivität und Atmung möglicherweise für die Resistenz von Bedeutung seien. Da unsere Gaswechselmessungen die Atmung (bei 23 °C) einschlossen, war es möglich, diese Hypothese zu überprüfen. Wenn man die Werte für die Behandlungen 3 und 5 weg- läßt, so findet sich eine recht gute Beziehung (B= 0,686, t = 6,92 ***) zwischen N-Gehalt und Atmungsintensität der Nadeln (Abbildung 7). Auch die früheren Unter- suchungen an Pappeln (Kt 11 er, 1967) hatten gezeigt, daß die Atmung mit dem N-Gehalt der Blätter ansteigt, wobei ein starker Anstieg im Bereich vom Mangel- zum Normalgehalt und wiederum im Überschußbereich festgestellt wurde. Schon bei der Regression zwischen N-Gehalt und Schadensausmaß (Abbildung 6) waren die Behand- lungen 3 und 5 aufgefallen. Wenn nun die Schadensumme in Beziehung zur Atmungs•

intensität gesetzt wird (Abbildung 8), so findet sich eine gesicherte ( t = 5,32 * * *) lineare Regression, und die Werte der Behandlungen 3 und 5 passen sehr gut zu den übrigen Werten. Es besteht offensichtlich ein Zusammenhang zwischen Atmung und Schneeschimmelbefall, und diese Tatsache kann dazu beitragen, einige sich widerspre- chende Ergebnisse von Düngungsversuchen zu erklären. K und P können nämlich im · Mangel- wie im Überschußbereich zu einer gesteigerten Atmung führen ( vgl. u. a.

S y r et t, 1960, Rein k e n, 1963), so daß auch einseitige P- oder K-Düngungen die Resistenz herabsetzen können. So stellte z. B. B j ö r km an (1967) fest, daß eine (vermutlich einseitige) Kalidüngung die Fichte schneeschimmelanfälliger mache.Kur -

Abbildung 8

Beziehung zwischen der Atmungsintensität der Fichtennadeln und der Schadensumme durch

Schneeschimmelbefall.

Schadensumme Picea abies

r

of injury by Herpotrichia 200

175

150

125

100

75

y = -44,5 + 179,3 X B = r2 = 0,780 t = 5,32••·

so~~-~-~-~~-~-~-~~~~

0,00 0,25 0,50 0,75 1,00 1,25 Respiration, mg C02J'g/h

k e I a (1965) dagegen beobachtete, daß Kalidüngungen den Befall von Föhren durch die Schneeschütte herabsetzten. Er entdeckte eine Wechselbeziehung zwischen P und K und erzielte geringsten Pilzbefall bei ausgewogenen P- und K-Gaben, wogegen eine einseitige P-Düngung befallsverstärkend wirkte. Auch eigep.e Resultate aus einer ande- ren Versuchsreihe im Dischma ergaben geringere Schneeschimmelschäden in den K- und PK-Parzellen.

Ein weiteres Indiz, das auf einen Zusammenhang zwischen Atmung und Pilzanfäl- ligkeit hindeutet, findet sich bei D a I y ( 1949, zitiert nach T r o 11 d e n i e r) , der den Einfluß der Stickstoff-Formen auf den Rostbefall bei Weizen bei verschiedenen Tem- peraturen untersuchte. Während im Bereich 18-24 °C Ammonstickstoff eine geringere Anfälligkeit bewirkte als Nitratstickstoff, blieb ein Unterschied bei Temperaturen über 27 °C aus, also bei Temperaturen, bei welchen die Atmung stark gesteigert ist. Zuletzt sei auch erwähnt, daß die Bergföhren (schwacher Befall) eine etwas geringere Atmungsintensität (0,54-0,86 mg C02/g/h bei 22 °C) aufwiesen als die Fichten.

Dennoch bleibt es unklar, ob die Atmung ein Faktor oder nur ein Indikator für die Resistenz sei. Führt die hohe Atmungsintensität zu einer raschen Erschöpfung der Reserven und zu einem Hungerzustand, der z. B. nach P o I s t er und Fuchs 20

(1963) die Resistenz beeinträchtigen soll? Dies ist wohl fraglich, da ja die N-Mangel- pflanzen wegen ihrer geringen Assimilationsleistung auch nur über relativ geringe Reserven verfügen. Eine andere Möglichkeit liegt darin, daß die hohe Atmung zufolge des geringen Luftaustausches unter der Schneedecke hohe C02-Konzentrationen ver- ursacht. Nach Gäu man n (1951, p. 531) soll z. B. der Weizenschneeschimmel durch erhöhte C02-Gehalte der Luft stimuliert werden. Es ist allerdings auch bekannt, daß pilzinfizierte Pflanzen eine erhöhte Atmung aufweisen (Gäu man n, 1951, Mi 11 erd und Sc o t t, 1962), und es wäre daher denkbar, daß die Fichten im Zeit- punkt der Gaswechselmessung bereits infiziert waren, ohne daß ein Pilzmycel zu sehen war. Da sich der Pilz vor allem unter der Schneedecke ausbreitet und erst bei relativ niedrigen Temperaturen eine stärkere Aktivität entfaltet, dürfte die Wirts- atmung jedoch kaum schon so stark beeinflußt gewesen sein.

Wahrscheinlich kommt jedoch dem wahren Grund die Erklärung am nächsten, daß eine gesteigerte Atmung bei abnormalen Ernährungsbedingungen Ausdruck einer Veränderung des Stoffwechsels ist, infolge gestörter Enzymsysteme (wie bereits weiter oben erwähnt), so daß in die Nadeln eindringende Pilzhyphen besonders günstige Ernährungsbedingungen vorfinden (Zucker, lösliche N-V erbindungen) .

Wir können nicht erklären, warum die Atmung der Fichten der Behandlungen 3 und 5 so niedrig blieb trotz deren hohem N-Gehalt. Nach Neuwirt h (1966) «kön- nen bestimmte N/PKMg-Verhältnisse auch autonome Atmungssteigerungen hervor- rufen, die von der Temperatur wenig beeinflußbar sind», doch macht er keine nähere Angaben, und in unserem Material waren die Verhältnisse N/P, N/K und PIK weder außerordentlich weit noch eng. Es scheint uns daher am wahrscheinlichsten, daß der Stoffwechsel (ganz besonders der N-Stoffwechsel) für die Krankheitsresistenz ent- scheidend ist und daß die Atmung einfach einen Indikator für die Anfälligkeit dar- stellt.

4 Zusammenfassende Schlu.lifolgeruii.gen

1. Die Ergebnisse dieses Düngungsversuches an der oberen Waldgrenze haben gezeigt, daß die Düngergaben vorsichtig dosiert werden müssen, insbesondere bezüg- 1 ich des Stickstoffs. Das Höhenwachstum läßt sich infolge der kurzen Vegetations- periode durch eine Düngung nur minim steigern, da stärkere Stickstoffgaben, welche vor allem zu Wachstumsförderungen führen, entweder mit Frostschädigungen (Lärche) oder Schneeschimmelbefall (Fichte) verbunden waren. Johannistriebe wurden an Fichten auch bei stärkeren Stickstoffgaben nicht beobachtet. Die Bergföhre reagierte überhaupt nicht positiv auf die Düngung, sondern verlangsamte das Wachstum sogar.

Organische Dünger zeigten die Tendenz einer nachhaltigeren Wirkung als die wasser- löslichen Mineraldünger. Die Vertopfungserde enthielt genügend Nährstoffe, um ein normales Wachstum zu gewährleisten, doch trat bei der Fichte ohne zusätzliche Stick- stoffgabe eine leichte Pflanzschock-Chlorose auf. Diese erhöhte jedoch die Anfällig- keit für den Schneeschimmelpilz nicht, im Gegensatz zu den meisten Stickstoffdün- gungen.

2. Es wurden wiederum enge Korrelationen zwischen N-Gehalt und Chlorophyll- gehalt der Fichtennadeln und zwischen Chlorophyllgehalt und Assimilation (Abbil- dung 2) gefunden. Ebenso zeigte sich eine gute lineare Beziehung zwischen dem Chlorophyllgehalt im Winter und dem Höhenzuwachs in der folgenden Vegetations- periode (Abbildung 3). Schon eine Chlorophyllanalyse vermag somit in vielen Fällen recht gute Anhaltspunkte über eine Düngungsreaktion zu geben. Auch die abklingende Düngewirkung widerspiegelt sich in einer Verminderung des Chlorophyllgehaltes.

3. Die Assimilation als Grundlage der Stoffproduktion gibt ebenfalls ein genaues Bild über die Düngungsreaktion der Pflanzen (Abbildung 4 und 5). Eine einmalige Assimilationsmessung vermag allerdings nichts über die Nachhaltigkeit einer Dün- gung auszusagen. An den untersuchten Fichten ließ sich vor allem ein starker Einfluß des Stickstoffs auf den Gaswechsel nachweisen; Atmung und Assimilation wurden um je ca. 50

%

gesteigert, wenn der N-Gehalt der Nadeln von 0,87 auf 1,35

%

anstieg, wogegen die Transpiration nur um 20

%

zunahm (Tabelle 5). Der Wasserverbrauch der Fichten wurde durch eine Verbesserung der Stickstoffernährung haushälterischer, obwohl sich der gesamte Verbrauch pro Pflanze zufolge größerer Nadelmasse fast ver- doppelte. Die Intensität des Gaswechsels ist bei der Bergföhre etwas geringer als bei der Fichte, und die Transpiration ist etwas haushälterischer.

4. Die Fichte erwies sich als die bezüglich der Mortalität empfindlichste der drei Baumarten. Während bei der Lärche höchstens 5

%

der Pflanzen ausfielen, vermut- lich vorwiegend durch Frosteinwirkung, da es die stickstoffreichsten Düngungen betraf, betrug der Ausfall bei der Bergföhre bis 14

% ,

bei der Fichte sogar bis 46

% .

22

5. Die hohen Ausfälle bei der Fichte sind auf Befall durch den Schneeschimmelpilz zurückzuführen. Stickstoffgaben erhöhten im allgemeinen den Befall, doch zeigten gerade die Fichten mit dem höchsten N-Gehalt der Nadeln eine relativ geringe Anfäl- ligkeit (Abbildung 6). Eine sehr gute Korrelation wurde zwischen der Atmungsinten- sität und dem Pilzbefall entdeckt (Abbildung 8), doch bleibt es eine offene Frage, ob die Atmung ein wichtiger Faktor oder nur Indikator der Resistenz bzw. Anfälligkeit ist. Da der Ernährungszustand die Atmung wie den Stoffwechsel beeinflußt, ist anzu- nehmen; daß bestimmte Stoffwechselprodukte gebildet werden oder gewisse Verhält- nisse zwischen Kohlehydraten und löslichen Aminoverbindungen auftreten, welche einen besonders guten Nährboden für die Pilzhyphen bilden. Die Düngung ist daher so zu gestalten, daß die Atmung relativ niedrig bzw. der Stoffwechsel für die Pilze ungünstig bleibt. Eine Stickstoffdüngung in Form von Hornspänen und/oder Blutmehl scheint in dieser Richtung zu wirken.

6. Diese Resultate zeigen, daß unter den strengen Bedingungen der Waldgrenze ein drastischer Wechsel eines einzigen Faktors vermieden werden sollte. Die Möglich- keiten der Düngung scheinen daher beschränkt zu sein, mindestens in der frühen Jugend. Die Kürze der Vegetationsperiode scheint eher der wachstumsbegrenzende Fak- tor zu sein a~s ein Nährstoffmangel. Möglicherweise spielt auch noch ein genetischer Faktor mit, denn in neuen Düngungsversuchen in Saatbeeten von Surber (mündliche Mitteilung) reagierten die Hochlagenfichten oft beinahe kaum auf eine Düngung.

Resume - Riassunto - Summary

Croissance, echanges gazeux, pourcents de survie et attaque par l'Herpotrichie chez des plants en mottes fertilises

a

la limite superieure de la foret

1. L' essai dont il est question a ete f ait avec des semis d' epicea, de meleze et de pin de montagne mis en pot dans des sacs de plastique et transportes dans les rudes condi- tions de la limite superieure de la foret (2000 m d'alt.),

a

la Stillbergalp s. Davos.

Le sol contenu dans les sacs de plastique a ete fertilise par l'adjonction de divers engrais or ganiques ou mineraux. L' essai visait avant tout

a

hausser la vitalite des plants.

2. Les resultats de cet essai d'amendement montrent que les rations d'engrais doi- vent etre dosees avec prudence, en particulier quant

a

l'azote. La croissance en hauteur ne peut-etre poussee par l'adjonction d'engrais que dans une mesure minime

a

cause de la brievete de la periode de vegetation; de plus fortes doses d'azote, principalement susceptibles d' entrainer des hausses d' accroissement, sont liees

a

des degats par le gel ( meleze), ou aux attaques de l' H erpotrichie noire ( epicea). C hez l' epicea, on n' a pas constate de seconde pousse, meme pour de forts dosages azotes. Les engrais organiques montrerent une tendance

a

agir de maniere plus durable que les engrais mineraux solubles dans l' eau. Le pin de montagne n' a pas du tout reagi positivement

a

l' amen- dement, mais a meme ralenti sa croissance. La terre mise en pot contenait assez de matieres nutritives pour garantir une croissance normale, mais une legere chlorose due au choc de plantation est apparue chez l'epicea sans adjonction azotee. Ceci n'a cependant pas augmente la vulnerabilite aux attaques de l'Herpotrichie, contrairement

a

ce qui a eu lieu dans la plupart des cas d'enrichissement azote.

3. On a trouve

a

nouveau une etroite correlation entre la teneur en azote et celle en chlorophylle des aiguilles d' epicea et entre la teneur en chlorophylle et l' assimilation (fig. 2). Un bon rapport lineaire est aussi apparu entre la teneur hivemale en chloro- phylle et l' accroissement en hauteur durant la periode d' accroissement suivante ( fig. 3).

Une analyse de chlorophylle permet donc dans bien des cas d'apprecier la reaction

a

un amendement. La diminution de l'elfet de l'engrais se reflete aussi dans une reduc- tion de la teneur en chlorophylle.

4. L' assimilation, en tant que base de la production de matiere, donne aussi une image exacte de la reaction

a

l' amendement chez les plantes ( fig. 4 et 5). U n mesurage unique de l'assimilation ne permet pas, il est vrai, de juger de la durabilite d'un amendement.

Chez les epiceas examines, on a pu demontrer surtout une /orte influence de l'azote sur les echanges gazeux; respiration et assimilation ont ete haussees chacune de quel- 24

que 50

%

lorsque la teneur en azote des aiguilles a passe de 0,87 a 1,35

% ,

cependant que la transpiration n'augmentait que de 20

%

(tableau 5). La consommation d'eau des epiceas est devenue plus economique du fait de la meilleure nutrition azotee, bien que la consommation totale par plante ait presque double, a cause de la plus grande quantite d'aiguilles. L'intensite des echanges gazeux est un peu plus faible chez le pin de montagne que chez l' epicea, et la transpiration, un peu plus economique.

5. Quanta la mortalite, l'epicea s'est avere etre la plus sensible des trois essences.

Alors que 5

%

au plus ont succombe chez le meleze, vraisemblablement surtout saus l'effet du gel du fait que les adjonctions d'azote y etaient les plus fortes, les pertes ont atteint jusqu'a 14

%

chez le pin de montagne et se sont meme haussees jusqu'a 46

%

chez l' epicea.

6. Les hautes pertes chez l'epicea sont imputables aux attaques par l'Herpotrichie.

Des adjonctions azotees ont en general favorise les attaques, mais ce sont justement les epiceas, caracterises par la plus haute teneur en azote des aiguilles, qui ont fait montre d'une vulnerabilite relativement faible (fig. 6). On a decouvert une tres banne correlation entre l'intensite de respiration et l'attaque par les champignons (fig. 8), mais il reste a savoir si la respiration est un facteur important ou seulement un indica- teur de resistance ou de vulnerabilite. Etant donne que l' etat de nutrition influence la respiration comme le metabolisme, on peut admettre que certains produits de ce der- nier ou certains rapports entre des hydrates de carbone et des composes amines solu- bles se produisent, qui forment un terrain particulierement propice pour les hyphes des champignons. L'amendement doit etre donc fait de maniere que la respiration soit relativement basse, c'est-a-dire que le metabolisme contrarie les champignons. Un amendement azote saus forme d'adjonction de rognures de corne ou de poudre de sang semble agir dans ce sens.

7. Ces resultats montrent que saus les rudes conditions de la Limite superieure de la foret, la modification accusee d'un seul facteur devrait etre evitee. Les possibilites d' amendement semblent en consequence etre limitees.

Trad. Marie-Noiille Pont

Crescita, scambi gassosi, percentuali di sopravvivenza ed attacco di Herpotrichia nigra in piantine in zolla concimate

al limite superiore della foresta

1. L' esperimento descritto fu

J

atto con semenzali di peccia, larice e pino montano piantati in sacchetti di plastica ed esposti alle rigide condizioni del limite superiore della foresta (2000 m d'altitudine) allo Stillbergalp sopra Davos. ll terreno contenuto nei sacchetti di plastica fu arricchito con l'aggiunta di diverse sostanze concimanti organiche o minerali (tab. 1). L'esperimento tendeva in prima luogo a migliorare la vitalita delle piante.

2. I risultati di questo esperimento mostrano ehe le razioni di concime devono essere dosate con prudenza, in particolare per quanto concerne l'azoto. A causa della brevita del periodo vegetativo, la crescita in altezza puo essere aumentata mediante concimazione soltanto in misura minima; dosi d'azoto elevate, particolarmente adatte ad un incremento della crescita, risultarono infatti legate a danni del gelo (larice) o attacchi di H erpotrichia nigra ( peccia). Getti agostani non furono osservati nella peccia ne anche con forti dosi d'azoto. I concimi organici mostrarono la tendenza ad un ef fetto piu durevole ehe quelli minerali solubili in acqua. 1l pino montano non reagi del tutto alla concimazione, rallentando anzi la sua crescita. La terra dei sacchetti con- teneva abbastanza sostanze nutritive per garantire una crescita normale, ma senza aggiunta di azoto si manifesto nella peccia una leggera clorosi dovuta alla crisi del trapianto. Questa clorosi non accrebbe tuttavia la ricettivita agli attacchi di Herpo- trichia nigra, come invece si ebbe nella maggior parte dei casi di concimazioni di azoto.

3. Vennero ritrovate le strette correlazioni tra il tenore di azoto e quello di cloro- filla degli aghi di peccia e tra il tenore di clorofilla e l' assimilazione (fig. 2). Una buona relazione lineare risulto pure tra il tenore invernale di clorofilla e l'accresci- mento in altezza durante il periodo vegetativo seguente (fig. 3). U n' analisi della cloro- filla permette dunque in molti casi di apprezzare la reazione ad una concimazione.

Anche lo smorzamento dell' ef fetto di una concimazione si rispecchia in una riduzione del tenore di clorofilla.

4. L'assimilazione, come base della produzione di sostanza, da pure un'idea esatta della reazione delle piante alla concimazione (fig. 4 e 5). U na misurazione unica del- l' assimilazione non permette naturalmente di giudicare l'effetto duraturo di una conci- mazione. Nelle pecce esaminate si pote dimostrare soprattutto un /orte influsso del- l'azoto sugli scambi gassosi; respirazione e assimilazione si accrebbero ognuna di circa 50

%

per un aumento del tenore di azoto degli aghi da 0,87

%

a 1,35

% ,

mentre la tra- spirazione saliva di 20

%

soltanto (jig. 5). Grazie alla miglior alimentazione in azoto, il consumo d'acqua delle pecce divenne piu economico, anche se quello totale per pianta risultava quasi raddoppiato in relazione alla maggior massa di aghi. L'intensita 26

degli scambi gassosi nel pino montano

e

leggermente in/ eriore di quella nella peccia e la traspirazione un po'piu economica.

5. Rispetto al_la mortalita, la peccia risulto essere la piu sensibile delle tre specie arboree studiate. Mentre nel larice le perdite furono del 5

%

al massimo, verosimil- mente soprattutto per l' ef fetto del gelo in quanto si trattava delle concimazioni piu rieche d'azoto, esse raggiunsero il 14

%

nel pino montano e perfino il 46

%

nella peccia.

6. Le forti perdite nella peccia sono dovute all'attacco di Herpotrichia nigra. Con- cimazioni di azoto accrebbero in generale gli attacchi, anche se proprio le pecce con il piu alto tenore di azoto negli aghi denotarono una ricettivita relativamente debole (fig. 6). Una correlazione molto buona venne scoperta tra l'intensita respiratoria e l'attacco del fungo (fig. 8); resta tuttavia da sapere se la respirazione

e

un fattore importante o solo un indicatore della resistenza, rispettivamente della ricettivita. Sic- come lo stato di nutrizione influisce sulla respirazione come anche sul metabolismo, si puo ammettere ehe certi prodotti di quest'ultimo oppure determinati rapporti tra idrati di carbonio e sostanze aminiche solubili f or~ino un substrato nutritivo parti- colarmente buono perle ife fungine. La concimazione dev'essere fatta dunque in modo ehe la respirazione resti relativamente bassa, oppure ehe il metabolismo risulti sfavo- revole al fungo. Un'aggiunta di azoto sotto forma di trucioli di corno o di farina di sangue sembra agire in questo senso.

7. Questi risultati mostrano ehe sotto le rigide condizioni del Limite superiore della foresta si dovrebbe evitare la modifica drastica di un solo fattore. Le possibilita di concimazione sembrano quindi essere limitate, almeno nella fase giovanile delle pian- tagioni.

Trad. I. Ceschi e A. Antonietti

Growth, gaseous exchange, survival,

and snow mold attack of fertilized conifers, balled in plastic bags, at the subalpine timberline

1. The present investigation was performed with spruce, larch and mountain pine seedlings, transplanted into plastic bags, in the severe environment of the timberline (2000 m above sea level} near Davos. The soil in the plastic bags had been enriched in nutrients by different additions of organic or mineral fertilizers (Table 1). The main aim of fertilization was to improve tree vigor and hardiness.

2. Results of this trial indicate that fertilizers, particularly nitrogen, should be adde<j with caution. Due to the short growing season ( approx. 120 days) growth increases remain small (tables 2, 3 and 4). Heavier nitrogen additions which stimulat- ed growth most were coupled with either /rast damage (leader die-back of larch) or attack by snow mold (Herpotrichia ssp. on spruce). A formation of lammas shoots in spruce was not observed, not even with higher nitrogen applications. Mountain pine did not react at all positively to fertilization; growth was even slightly depressed (table 3).

T he normal substrate ( soil mixture) filled into the bags apparently contained enough nutrients for normal growth. A slight chlorosis, however, was detected in spruce if no additional nitrogen was given. This chlorosis did not affect susceptibility to snow mold. Organic fertilizers tended to give a more sustained effect than did mineral fertilizers.

3. Strang correlations were obtained between N content and chlorophyll content of spruce needles, between chlorophyll content and photosynthesis (fig. 2), and between chlorophyll content in winter and leader growth in the subsequent growing season (fig. 3). Chlorophyll analysis thus may often yield valid predictions on fertilizer response. Also a fading fertilizer effect is reflected in decreasing chlorophyll contents.

4. Photosynthesis, too, is an accurate indicator of plant response (fig. 4 and 5). A single measurement of photosynthesis, however, cannot predict whether the response will be of a sustained nature.

A strong influence of nitrogen on gaseous exchange of spruce was observed (table 5). Respiration and photosynthesis were increased by approx. 50

%

by an increase from 0,87

%

to 1,35

%

N in needles, whereas transpiration was raised by 20

%

only. W ater use of spruce thus became more economic, although total water consumption per plant increased due to bigger needle mass.

M ountain pine exhibited a somewhat reduced gaseous exchange in comparison to spruce and transpiration was even more economic.

5. After Jive years survival of larch was best with at least 95

%.

Mountain pine survived with at least 86

%

whereas spruce had a high mortality of 19-46

% ,

28

6. High mortality of spruce was caused by snow mold attack. N fertilization in general increased fungal injury but plants with highest N contents were again less susceptible ( fig. 6). A close correlation was detected between respiratory intensity and susceptibility of spruce (fig. 8) but it remains an open question whether respi- ration is an important factor or just an indicator of resistance or susceptibility. Nutri- tion is influencing respiration as well as metabolism. Therefore it is assumed that different fertilizations yield different metabolic products or ratios between carbohy- drates and soluble amino compounds. These will vary in their suitability as food for the fungus.

Fertilization therefore should besuch that respiration remains low and metabolism unfavorable for fungal growth. A moderate nitrogen fertilization in form of hornchips or dried blood seems to produce this ef fect.

7. Results indicate that under the severe conditions of the timberline any drastic change of a single factor should be avoided. Possibilities of fertilization therefore seem restricted, at least during early youth.