Cryo-EM structure and dynamics of the green-light absorbing proteorhodopsin.

(1)

source: https://doi.org/10.48350/158327 | downloaded: 31.1.2022

0123 456

47 896 7 7 8 9 7 97 7 9 97 99

7 !"77 #$7%7295^&^'() 79*9 (

2797799799+,-1.78977! 799/707&/127896 7797,-179! 977979979908997397/ 79907799,-19999789 7!9979!79079!9747 7797778799997651799799 77966'/779! 977777790 879977077787999 9651/*9773999797 99797397965166'97,-1!8/*77970 7!!9!399799777! 99799997/4909797 89797999797!97 7!9897989,-199739/9!7097: 79!97977899799799 808789898,-1979/

;<<=>?@@ABCDBEF@GHDGHIJ@>KGKLMNHOGNOKKOPNL QRST

UVWXYZY[Y\]^_Z]à\bZXYcdeWfg]h\`[hecg\fZ`ZW\ijWZk\cXZYd]^_\cWi_\cWilmZYn\cheWfo^pqlrsetildXY\buc][viq\vecYb\WY]^w]bv[Y\cl`Z\W`\Xixyz {[cZài{|cZàilmZYn\cheWfo^ryc}]heuc][viVWXYZY[Y\]^g\fZèh~Zc]h]dijWZk\cXZYd]^{[cZài{|cZàilmZYn\cheWfo(\beZhYa]beXoh\bbZWZWô\Yanoà fZbZYcZ]Xo^]YZefZXZtbbo[WZt\oà

02%1649%340239ÿÿÿÿÿÿÿÿ+&5&.ÿ&65ÿ9/975/5'665&&66&1000/7/9799

&'615+.

(2)

0

¹⁷³⁶⁶³¹²³⁴⁵¹¹⁸⁹³¹^67384941¹⁴⁸⁴⁴⁶⁹⁸⁴⁶³⁶⁴³⁴⁸¹²¹⁶¹⁷^2344361⁴⁸¹⁴³²⁸⁷⁴³⁶¹⁶⁵⁹⁶⁴⁹¹⁶

677946147116756938494169287434877 246118442812673621423638461 718863128614 63818384941 5165483143367412345167 384941344384941338 46596 61724315111267487456732275 26314763318426863276196224391 48132367343181283 2874267718661765171 181361134!3718654351344384 941"!#$1866543146%1 6&''69 57718654351344384941"(#$186654314 6%1 6&)*+6333167749638362 4426634315,627633217⁾!#6 9124391631-344562316+6364683 562316738494169628636231.96671893134 4^'/12191243!#86524863284 56231673443166497341438 974451481267281043872196144 341 323214 961269 4367126141 5146428474¹²338343141 12345167 384941865248561438131444 12447⁾^'#34438494163%27763438 9744284727639126863677%8151 236718128265383139434167 17614⁾¹434212!#128636231.956 1126763844227692407612369 3443674261436246394(#⁵/1176341 117919632866784474562314384941"($

!#47914636536687126759724 611624677549677789:;31678128124,69 462439713191662863623112/28156^'

<124193657439617932367143614654 83443849416178657119432636 4714=>323^?4!#69236732348 84474(#^*865479@4394871 1614484714=>323"114932367 336169443126$472763118148!#

61786361963413112!#343118 863279989316144681834714323 8 63A"1$3 843138712677448128 3419

121893481712246243843614 477 43939341236769"11$651165484714 31268128398363614468444 34167

48143B47832346312!#1 17631272347234123424"234C>$67143 3275718934293414763698444

!# 63⁺839234C> 3233419 4727631181421467319147918344 36742614686698471431.6141362D4 63144!#69(#323694727639612

"><$176144!#1724436146763161486 3768476224813669%362777632611 8635431831633449443C+*¹6983449 34437634C)(6948453614 341962861 43824436146728667741 88936144813627776386728678128994 834461464C+*32146728636231.6144 72966836269%1483449344 36742614 686 94368 14362 48 4727634361.61433491B319C+*69C) 3167731924382647921448712 147918471431.6141362698426913 21834196129914847143126 483891177368314745392 1467143624!#471431.614

EFGHIJGKLMMNGOHGGNPL

QRSTUVVWXTYZXYTS[\]S^XU_ST`Zabc!#68347447

%3969319184312614617918187 369844463"31/$d11763127 234C>8647983234!#66347144 *e"#<(4<A5(+$!#344365714663 63496236743186D'36%1"31$491 19673443944%815166,4391321 865246479324361"D$149 931 3>443 63 2449 46 36536 6871267597 "8712 2!$126743 12345167 384941⁾ @438 61636777 f8 45391(^'69%684384941"g$¹18%36 27776374458712(69D"31($111!#6 77686,431412345167384941128636231.95 368384336536871269242174418

hNijklmnPopq GJmHOJHmFPrstEjuvwxyz{w|}~zw{v}zw|{ywwy|z~wz|}wv|y{w|~|w}x}}z~x}ywwx

y|zx{w{|zxww}~wzwwzxz|wz||zxwz|xz~wxy|z|w}yz{{wy|z}w|wy}xz~z~y|z|w}zwzz~w}x

{wv{x{w||}wxyw}xyw}}}zw|z~~|}xy~z~zy}x}xywvv w|w|w|wy}xz~|{|w}}}yw}x|wl

w}w}xyw}~}x}yyw|wy}xz~}zw|w}x}x~}x}yw|wy}xz~}zw|{w}y |w}}yw|}{z||yxz~~wy|¡¢

}x~xyz~y}y£¤¥}yzx~w¦ §}}}yw~xyw|}x¡¢}xyw|z~y}x}y¨¤¤§ ©§zx¨©ª§zx}««ª¢zx

¨©ª}~~xy|}ywyyw|}~~z}yz|xyw|wy}xz~z~y|

¬ ®

¯°®±°¯¬¬±¯²yy¦³³}|³ª©ª© ¢³´ª´¥¤©ª´´¥

µ ¯°®±°¯¬¬±¯²ÿÿÿÿÿÿÿÿ©ªÿª¦´ª©¤ÿ²yy¦³³}|³ª©ª© ¢³´ª´¥¤©ª´´¥²xzy|w~{³xzy|w~{{x}~zy}x

(3)

01213456157810943153373 615779754130 71361578455043131904147487310710 6151058187615781047054315310521 76183 038317784194061077 !"

3104951676#1$79757

%12134561578101$679701874514310 310573 703 70611318&61578451137!47%'"

7305 4(7(707617516157$)43*+, 8407705765864173187%185 4854078 1$1076157$-77!"70319310710.

/..557454313373819.+ 8037 31270/1071061018430383161 5^'.^'2/495 610436157$-87871076 61 713481911161577975413461431012731 48837845854700761*0777*31707 19341**"013213^'4617078503831640 9110691734361688514780*1 4412154161584563474780 6786 859131512436185407834(1^'2⁵⁺61071 707048161317459778(161547 .41 31050 7 4 07708406761 863631 49037 4$7 4 6174613743 3 48813⁵86183 03831 610718647.4 481061813161317%907776495(31071 08640443771 5600770845703615845 038314 31057 43745576157$-670 9013247 0304 301 15361 038345 8013181061 .41 47 6786 327104 7134874643 61703156131745 9778(141$547061077084864176174 61374333461490374$7⁵⁺9405 :6157$01104319013217617516157810845

;42"4<'5+'5="6131057:95176157$70 81041945+6157$011;42>'+"6031013 2761317013473187616157$?1578451339470 43180713101321406710 67864875741834745 86410331787 1 7090341340584788510

&61578451934134033170^5'⁵⁵61310181 61010383451431070434834745#1$

79757 174557343613405847307 6168851*1

@ABCDACBEFGAHEBEAIJKL@DHIGGMKNEBEOIFJ6181345%867 940170319824514486161317458483

6137434717'5'7)"6115510183 10731052106131745761455PQRST83477%'"

7784743041*1 03831611134504745 4334114713487061310710033761

%8679401833106017085015315417839745 36070⁴^'=^'U^5,⁵⁼14721586431310710 7670 840164246''2 4317845518131611$348155543 07161%8679401 049757V761077218643161 341^5U7)"642450870406137433 48813 31745 670137V47^U ?.U 4 31360701870867077131071 304631 976642 678640077084578314016174 613488138431!1²W6161364 6''270049757V19713487076>.. 14=4>'+

7455 615431273161%8679401708019 614347807186470;44 ;424>'+610718647 31071+U543151137106101834573 136070 76451871354717*14

!*1 310187215^5.613$779+U1$5470707#181 6115183780383147361490374$7 6131745863631

XJAEBKDAIFJNFGAHEFLIOFYEBIZKAIFJIJAEBGKDE61*114 1370049757V1902171784557137V477134810764 03481492'+[^'48837*8%0132138458547⁵² 764013788379703 4481130 7'"8134870431475174193107106157810

\)6103046157$]610183137'!"

6143707186477134870831414543163 697848676157797541331776447745543 13(1436173481555430521713481%18708455 670 8370104850136319040459371072527 3107101=' U U,46184395$1=.61 030313 4=] 6=5]41=,]61018313 7')"1='304045937176=]46=5] 6751=]

4507134802746319076U4U,9405 1=,]

30463196184395$1=.670 39761017134870907173181411070640911 1034141861571378400195*1⁵⁴

^FY_KBINFJFG`abKJcdabNABCDACBEN*170085015 3154161!*1213070efPgh!*14ijklm!*1 76 47 487 013181 717710 492+n 4 =Un

opqrstupqvwxypz{|pv}p}|xy~{xx|xx}yv|vwxyr

¡¢£¡££¤¥¦¡££¢¡§¨©

¡£¡ª§«¡¤¬£¡£¡¡¢¡£

¡¤®¢£ ¯¡

£¡¢£££ ¡ £¤

°§¦±²©³¬¬±°´©§¦´³°µ¶¡·¸¸¤¸¹º¤¹º»¼¸½¹½¾¿ÀºÁ¹ÀÁ½½ÁÂÀ¾

§¦´ ©Ã²

°§¦±²©³¬¬±°´©§¦´³°µ¶ÿÿÿÿÿÿÿÿÁºÁ¹ÿ¹Á·½¹º¿ÿ¶¡·¸¸¤¸¹º¤¹º»¼¸½¹½¾¿ÀºÁ¹ÀÁ½½ÁÂÀ¾¶ ¤¤¸ Å

(4)

01231456718961615659551064068305 33603262250450162891511 !"

6#51886$513012151409%& 2504501 3151064'()(*+#*,-+.6243015511064 2856/&)2504501'()(*+#*,0!15131 5106440925825045015123456+()*7-/ 55(*+

#*,890:;01100152+()0 1016523146<10 263864659$880126110201105514001236326 5626513012151'()2504501=6(0544122610

>!?8'-1551886706562,651'()706521 651/&)1@3106152=6(0544122610>7-(862 622689461532656$01285660162510265AB$

6623456+()=6(0544122610>7-4562 656889461510&BB01285660162510265CB 51015106+

12504508861515113151064'()+() 01718201856718964210756$650512D01 17656)&*B7E051315107101 B!F.BE051305102+()305102015615648 6201G14525126680659517108825045012$23146<488951 32656281525150210118641283 016268H7102189$630551765620121071 1430651'()1055112181/&) 25045012$65)&*20608.5IE68+1 J0659456889630550126121511'() +() 01 188861$56510125689$610150510 4056201051306093050%B.7 68H12504501514621016 6 51 23456+() *7-/ 55125211 51266<4589 145143015'()0685931KLMNO+()(*+#*, 8?>!$1715515565130609305441350 21125012856281035494819642^8.

26645198010)&*2$266<45706562651 7108825045013265621901261201210711 430651'()409%& /&)2504501268+$*

50666101412648151061556261462)7I$

%B.7%B8$64010051601@31451326562651 J0659/&)18268%145106)7I62$

710171088182$8257E90 *P$4301 5E651409%& 2504501$5230148696510456

#51725J0659/&)182$51306093050

%B.762305066551101176015$64 81110156488970818631150210 30525514621016668089$5130321 305 01812103 %B8$64 62288967871 6 901150$3050126551828715655 3226816510456 305102051001$6 51409%&

2504501:.B62061513088185510156825686Q12 5145106*P9056901#51 /&)25045012$65620615182531031648055101568 62710157E 0 *P6889$5130609 305441350*7P$642889626482130@6659551 01568462158E6'()+()$25 6254158125IE

R68151/&)25045012101287101064'()$

51409%& 250450112406125143815131510642551$

186 8926251 86106Q56 651041 6 668089$51+() 25045012822871231510$

88660145430626I8258865104562 1511'() 30510201421071651+() 2504501 6I$+$65511@4135685616251 0661532656 I86+()6568901 2 151151/510621$186412+ HJ415 30510$30761051025686Q565186106Q56 6510416+()6IH14001236012612485 1685651'()1815841@310615812659

51061014144102456865104561511 S-!RI0126121606+()305102^B7$64 62501651'()25045016IHS9016 65RI621@31451525686Q1S-!635684056 0516510456 65 5130609 305 441350*7P 6BH#'()515093532614662G6331502 511@5041888026101856715652326566+()$631651 0569015S-!1214<05662 3012156151KLMNO+()(*+#*,8?>!305103602 121 2107562 51 45555 RI 0510 40562101238106&* 268562'() 6!212555516510456 65S-!4 41 964889651305513549481/589$51 RI40564381651045665S-!621@48267189 210716513151055110$1551 25686Q56 6568051029 51 86106Q56 6510416!14568G1@66865965651RI S-!*7P 506 620510400051 9 851056 S-!

55102210712668921265671/&)1201152⁷ TUVWXUWVYZX[\]YV^_[` U[[UabV\^XV[c^YZVa[d[]_^`_1 2558125045086101413051032624301 596406803262$6486+) 1)$6251 21415156308818e2115651+ H83$646289 1646286'()+()8865686 1014120121071651018567106155681551 502101186412218825132656646261 4626 5101568663415$8864211 1@512671891240610+()^B7051001$51305018121 036+)62430621585512$647111 303215101384192681855161)^!65 3051032670652%B86'()^B7^$^B125045012 5018518650671305332$fghij3klm4Lnhjo phkhnq hmjo 0326%)$(*+#*,8S:?⁸rs3L3klm4Lnth3slq mLjp0326 ')$(*+ #*,!/R*^I7111 2871 0141589%)8425156308818e2115$266805'()$681 ')1@665226680+ H83250450121)$6551e2115 4650051001$'()%)84511 566')5101)861305162^I12504501 615659456801261201825615648651 50113051626-S1710$%)45628926101261 6251855126523060930501@6652 61015SI-S-!6'()05104056$06151 015051015684621

014152592221221518610642551201 64068032620 61015398115640412^8B /589$51J0659145106803262211522181 65315102S1710$12612'()+()$5189510 2504501552112871631510642551629)(*+

#*,!)%R⁸1 9) 86106Q56 651041 1@6652 266<4589 1@511 380651045624301 5 '()$

6466565186412 H826481186@* 51 + H836-+&9651045620116519510 8148122188226 6$1651064481 012871651'()2504501

T[Zub`UYXXb__U[Uab]V[U[`VbZbY_bvV[W]Y`d]V^\YVw]V[U[`

d[`[V8019036864476596221071651'()2504 5015511@5041888020416$464666551 8456513032130501812103%B8^B#45025$ 287154412266865962210715165041888026151 3055028456359$646201D601001305 5651306093050%B.706513549481 11@50418880476596+307612441220518 287155 %B8 )7I$64 6282 6386451 6 51

xyz{ |}~

xzy~|{|xz{

xzy~|{|xz{ÿÿÿÿÿÿÿÿÿÿ ¡¢£¤¥ ¡¢£¤¥¥¢ ¤¡

(5)

012345066764383929842405426039 89530705674

!2204"02"0246#048969302$% &

239743909'20234506676430455029

$%59"860206695(047"039)3070"469 0650*+,4-.,&+/039090200$

40%1"4246#02569059)93"429

!0304550629030466*23 83929"03 0302001234506676435424$% &4305729)))39"2076( 9602602023450667643542980782943$%

.,&4/5 429))03023924"0359)93"429430 9030)93$%-23 4*23 .,0 +/5"4 )4562420207824(09)483929)39"20529864"932234)03 29432005))40.,&+,/+9"8432059)93"429 0120-234*2383904"906)93203043340

"0230673029466945502920234401234506676438432 9)20839292346954298424397459660520)2 065047-20023450292001234506676435429237520 0805854660549)30704 430"90 2943209809)200123450667643542 59"843029-23 .,&$/60-23 96 3909245029$% &*232)93"401200 0293(294 4730020542 05304096024550629)2023450667643542

*2359"843029-2330762"46)39" 46430320306546 24500200 0650* 4 + .,&+,/0980 59)93"429*23)4973)93"4299)4462300200

$ 49130864520203452920%1-23 8432576436724"42042203452900" 2908432466 590309720208392093998)4"652469)97 :352203452220590300%1."64329 -23/4 -3^&5206724"4207227204 484324202422034522205903091."64329*23/

059034299)220345297024960"02 2083929234695429556089202466246#203

"042059)93"429462420

;<=>?@A=BCDEF@G<EFB??HEE=?DB=>EB=GEI@?AJ?HEKDA?A=

?DB=FCA>B?@A=KB?HLBM020345299030020030 7020234401234506676435420488043290532546 )93839292348932-23702920356908391"22920 02345040129)2083929234695429842408058 546620"2096030764296024550)93 839297824(0430604090467420203)752946"893 2450040400200))0529)2030520"724299 208392987"845229)-235843257643040 )9570 9 20)966964306754345203#0 "72429N 91!!0%1! 4 $ ! 9 20234506676430 .,!/4,$% &!,4 ,92001234 506676430.,*/30"9469)2083989083929306040 3978$% &9320203452391639789)4 .400*23,&$/30750-23892945224972 O0"08392987"845229),469 5983"830978^&0304200))0529),4

PQRSTUVWXYZYV[\]WXY^\__`_YX^YaQWQ\bQVcdefRX\\VgYV[hdefW`Xi`jQb\gSklmnopqrsrtuvwxytzv{|}x~owutvtozrtqoptowurovouursrrttxtqo opt{voyv{vrtvw|vx~otosxo|}xrwt{voyv{vrtvw|{orxwu|vuqo|sxpouzrtqtqo~{x~xuo|~{xtxw{oovuo{xy~

rwtqovw|tqo~{rv{~{xtxw|xwx{rwtqov{orw|rvto|rwx{vwonour|yourwrwtqox~owhvw|tqoxuo|rwlmnv{o

|ru~vo|mnopqrsrtuvwrwzv{|}x~owutvtozrtquxowtvouursovw|xsut{yto|vw|{orxwu|vuqo|sxpouzrtqrwtqovw|

rwtqov{orw|rvto|rw~rwnour|yourwrwtqoxuo|vw|tqox~owPrwmnv{ouqxzw

nqtt~u |xrx{ ¡ u¢£}¤}¤¤}¢

n ¥

nÿÿÿÿÿÿÿÿ¤¤ÿ¤£ÿqtt~u |xrx{ ¡ u¢£}¤}¤¤}¢zzzwvty{ox wvty{oxywrvtrxwu §

(6)

01234516789988239549789809 272204985872352252089 ! 424918555459854985859018528 54623"49528248585225680#

0525528854090200895054299880278952 5498585908956$%&'59052316549858723 (2679)162904542595285*+, -./230978"42003305054554259#

5282001823854485861605212023259#

72505542481481589315$%&52256 123425678923:5;<=>7893<8?;93857@73A;B857C;>>=>75:2>D;38 7CC;::"485521412E787502812548#

897528143554859#85429#

80550929998754098025288$%&F%&

23921105956789455458059590 G82*+"418023854E591119256207216 7256787584120HI$ 5890549852 59"47J898592528580123542591119256 20982654#5972103758412E4120-K

$23'859054120F54L#59721958 412E07 5809008132054245485494120 285"42020089565455455407950854 9852928128972354812387920528259 23.23*F 487923GH 027152808

7887925792$%&80942349M9885 70N9O55280&G*89902025478879 2252342349OE22125623*"429092322568 5457912)168923250987 540521205289826 5481238792052825942428104120I"4 081528854041209090715854(E 412025498)23#174207 876779 5908959852095497895498911OE221256 2545797234509852718925528087282 024205978110281254985859018#

528812259315896528895481238792 055'78955165408152884120I54 2909232256854579005525545281 918$%& 81238792052842440 809 928016*2(116$%&8123879205281890548 54927969858589H!9818305465278 54G 259725879585478879^..^.P"49052 432548H!9816559255854 720023 259985879 259528 5 P QR/

23*42154290923225685457923*

818592558540189485861)2520

"419305787508412E03750809 4 8792354$%&F%&059590899085893280 82544234OE221256654092412E20590 545508552142302110595698)41202

STUVWSXYZ[T\Y]^_`aTbX`a][[c``Y[_]YZ`]Yb`dT[\e[c`f_\[\Y[_]Ya^\Z][T\Yf][cg]hTYijkVlmnopqrstuvwxqnnynwvxwzsu{xotuwstst|u}q~vswv{

~vouotrotovwtro~qtquvwxqnnynwvxwzsu{}wvoyvst|u}q~vo~opqr~vouotvqnqwpq|voy~yuwuqrvqpsryqppyvvoytrst|u}qqtuvwtxqwtrqsu ou}q~vo~opqr~vouotuvwtpnoxwusot~wu}w{strsxwuqrsu}nwxwvvowvq}s|}ns|}uqrst~yv~nqvouot~y~st|wxuszsusqposnru{~quwtr pqnqxuqryuwtupwx}wvvq~vqpqtupu}qqwtou}vqqstrq~qtrqtuq~qvsqtupp}otwpxsvxnqp~qvovqrstuvs~nsxwuqsu}strsxwuqrpuwtrwvrqvvov ou}qqwtwnyqpvo strszsrywnq~qvsqtupqvqtovwnsqruou}qwxuszsu{ouwtrxovvqxuqrovu}qsvvqnwuszqq~vqppsotnqzqnp

wnqoyvxqrwuwwvq~vozsrqrwpwoyvxqrwuwnq

STUV\Ye\_][T\Y]^bTee`_`YZà`[g``Y[cìjk\X[g]_b\f`YU_``Y]YbjkTYg]_b\f`Y[X_ X\Taà[][àVqnwuszqovsqtuwusotpou}q rsqvqtu~ostupozsqwvqstrsxwuqrsu}vouwusotwvvop¡tu}qpsrqzsqpu}qnoxwusotou}qqvwtqsp}s|}ns|}uqrwxxovrst|uo pqvzqv xwnxynwusot^¢£su}u}qquvwxqnnynwvoyuwtrstuvwxqnnynwvpsrqststrsxwuqr¤qnsxqpwvqnwqnnqr¥¦wtr}st|qvq|sotpwvqsnnypuvwuqr{vqwpstu}q }qnsxqp

¥¡ m§

(7)

012345367898788197878189 8188898828839878989 18889898728117978 717818817178 12288828781989781 !"#789888982 !$%

1278783

&'()(*+),(*-./0/*./*)1(*2('3+),(*+4.5*+3,16+*.75.'+- ),(*(27+4217+**/4638889178891888 1 8 9:; 191978 18918818989<=9119

>68!5171881989 !"# !$%

>1383789189888887878 8 7 8536 1911 88819889812789119

>0123?#@536789:; < 9811891778 1171781787289 !"#8 838191A8719872898 8878B71778989981383 B C347888D897119

>DEF34 !"#E#3" !$%5^G!^$4367898 11919989:;17789189 88 !$%83678:; 98 11891778888987181199127 899878 !$%898>0123?#@536719 1189778198 !"#2888189 78178897 !$%9889781 883

0788878981H18912878812 9127818811891278<=

91193I89878198888891819

>I4#J@!!K9!%#JLGG"59898781 7289>0123?#M 599899878711978 898187789>01293K ?!"538 788 89878881871198 1N81117187817818 918198118>0123?#5367191998N8878 88889988 1 78898187 789>0123?!"53=81 !"#1228978812 781891279117888 189121181911:;

17889918881388 98881N817818 778>01293K?!"57171188 1 !"#78878783@91187179 888918:;^$K;^$C367191728 1978189918818119 898O18811981P1889178 198 !"#30788119818778 18881 !"#81>0123?$589 18819891383881:;

819:;3I8789998998788O878 11181888?!F" G$K>0123$5 127891193B281299888

8O878 !"#98>F%Q 78185 8781988>4"Q781853 6719997877891977818112788 911P898179818778717 127978983

=89187898812988812 !$%

7881>0123?#57888778 8818899121H1898171>01293K?!"53 6719118991128A8881 !$% 9 898 !"#7891999128 978889829:;3888912781898 8891178887781991P8 7811 !$%>0123K53

89899188191279178 9819178879113 81788819:; < 988989 118918978917 1819911P12781281P11883

<= 91191881887891 781891818178818888 18981211788891278819 988 1189:; 1281P1^GG^G%3 07881188898889:;:;

1881987882198 8997818811897178 781 !"#78988898 2 !$%301781P1 9888 9 8989781878821P1 !"# !$%78121 9:;3<=91199:;88778812912 78187781971818 728178198 !"#911H129 :;;^$K^$C3@88819988 !$%788 818991189871788 8778178O1129121H 17289367199228997781989 !"#

!$%1279122897871781 88118937289178198 !"#8 98127889289789:;783 878988978198919 78?71981278<98911 19 8812781289178R18 8187171978H92888812782 9836789889127818778 7989187817281278MR 9118912 7881 !"#3=819 999881178H87898899188 78289181H18129:; 78 88881791871O89 18 8721893

STUVWXY

Z[W\]\^_\XW`TaTbcaTYY]W\Wdefg3678189:;288>98Ah

@iK"!#"43!5988889981jklmnoplmpqlrspLG!>= %5;98G 98918819^G"36719189181A89:;1791298O88 t_u[TvwTUxycc_a_zTUTaYdWaS{Y]zy[_U]W\Y|]UVefg}

~[]^WzTa]YU_UT faWUW\_UTX^[yU_z_UTY wYUTzY]T yzuTaWdaTc[]_ w]zy[_U]W\U]zTWdT_VaTc[]_Y

¡¥ ¢°

(8)

0123452657189214294776412414917150123 27123141

!""#$!%&'(%)*) +,-./76571892144/012067/47 213971467514539394363623782419:3

;279<05421252/47=93943634523782419:3=;

279<518949272144/>?90@5</474745411A214B?

90@5</4771126;2197162144/2366712674957 41493199379271A2144/23657186742194/45123C56 6273D/4721495493627./71571892144/012E1C<

F!G)HI !%J#!"#!(%)**JJ(')KK"'(%)*157180129LM2>@ M<066124N521/412@>>394667343974471232 07401937/47>2;47C6074422/47 51271811O512351P1274442Q7RDP9.374E137<2=S:

?35112382079O51751C71TQ^=B4.12U7140>

9.374E137<46722>RPO51660123N525U>1792 927429247902<Q197476345107794719452142 1892144/V>9947764124914726161A4/W=X<

/49574/Y24YL;2424/>Z45107949293 946711=/7012324244/=>^Y@X

[(#!)'"\\%*.31672199734TQ 167491047R]401 571A1E1C840132141594214947792144/

4/79214219477924519641246161A4/X<

0767/4751Q4214:4795714><⁼:427227/7/59214 9:.E<6727072125192/8=>E74>Z1974763 23401232121 72723>X8574/712723 615:.E74521404723X077^9275211Z>1 D121672192472262/47524619R107619R51 M6914/0518271214>_192892 622424/>W=WB6721907619R/74Z>11721907

472432047454/891892142474540O512367219 9421214Z=6721907/5723792432047454/>8 918921451164:3273ZZZ67219/74 9 3401313745214/2570792/572376749012367 67219:.E782`3114131.364136721907 1647219734C1;2:^>52472411214>842320 /5723778433444554O52451/47 782.3 75216054^9224231aTDb⁼1234189214244245 :734TQ^W.386742140931543571272144/5 445111:442^Z76978211aTDb⁼2759257 5121451Q41744123^B82949214478251214 2212197571A1.4C314/2389734TQ1236 13401E1C.39734TQ 62367421944712076412 123T9274Q1974946382`R9TQ8<1742182`R 918`D8cZ`><7692153;5452759257767221407 676751:31754713Q45>9.313Q4Q4957076319 C32C937d17<

,e)()'(%f%(G) +,-g$(*(\012522UB;h;iWET=>;CB;

iEi=ET=W;0767675123N51R:3M1321Q521 C1281792Q521U129;12<.35712076671jklmno 121932423012366742197146751453T667145 4/231//7201252207O52189.4C<2766124 9477922367424656192151239E1=:<.42319072303 434192149`74=8112C4187<471429714 /472301236674219C566273D/47214<C1O5424/012 94211470745411A1>?90@5<:3=545411A 2710745435279271/52142Vp=S:/471 .3462191230572237214476214615 4/23 1151557129.4C<51_PW1:6927463424270 52499522301294927214:/4723/5921430703 49/27667141Q :9^52246aZ0123qa<

75624q8W4/=;1O5424/BM0756620123BM r%stuGJ!(%)*) +,-'e**"KJ$!%*(e"I[\%g$K(%)*\svwxyz{|}z~|z|x}xx{|wxzz{|wxwxz{|xy

{zx}xyx{z|x{|z|xvwxx~}xz{x|}xy||wx}zzy}zx|xy|wxz{vwxx}x{z|z{y}~

}{y|wxz|}x|wxwz~{x}x{wz|w}x~x{vwxwxzw||wx~}}x{y{||wx{|y}yyxz|zxw{z|z

Cryo-EM structure and dynamics of the green-light absorbing proteorhodopsin.

0123 456

47 896 7 7 8 9 7 97 7 9 97 99

0

¬ ­®

§¦´ ©Ã²

xyz{ |}~

n ¥

¥¡ m§

¡¥ ¢°

v 

¬ ®

§¦´ ©Ã²

n ¥

¥¡ m§

¡¥ ¢°

v