Welche Leistungen erbringen grosse Waldschutzgebiete für den Biodiversitätsschutz?

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Welche Leistungen erbringen grosse Waldschutzgebiete für den Biodiversitätsschutz?

Martin M. Gossner^1,2 und Jörg Müller^2,3

1 Eidg. Forschungsanstalt WSL, Zürcherstrasse 111, CH-8903 Birmensdorf, martin.gossner@wsl.ch

2 Department of Environmental Systems Science, Institute of Terrestrial Ecosystems, ETH Zürich, Zürich

3 Field Station Fabrikschleichach, Biocenter, University of Würzburg, Rauhenebrach, joerg.mueller@npv-bw.bayern.de

4 Bavarian Forest National Park, Grafenau.

Weltweit wird ein Rückgang der Biodiversität beobachtet und es wird erwar- tet, dass dieser im Zuge der Klimaveränderung noch weiter fortschreitet. Grosse Waldschutzgebiete sind ein wichtiges Element für den Schutz der Biodiversität.

Im Klimawandel ist mit einer Zunahme an Extremereignissen wie Stürmen, In- sektenmassenvermehrungen und Trockenheit zu rechnen. Dieses überregionale Phänomen wird sowohl Schutzgebiete als auch bewirtschaftete Landschaften be- treffen, möglicherweise aber nicht im gleichen Ausmass. Extremereignisse könn- ten sich negativ auf die Biodiversität auswirken oder aber auch Chancen für den Biodiversitätsschutz bieten. Dies erfordert eine neue Diskussion über die Wirk- samkeit verschiedener Strategien zum Schutz von Biodiversität und damit ver- bundenen Ökosystemfunktionen. Hier diskutieren wir die Chancen und Grenzen grosser Waldschutzgebiete für den Biodiversitätsschutz in Mitteleuropa unter den vom globalen Wandel neu gesetzten Rahmenbedingungen im Lichte ökologischer Prinzipien und neuer Forschungsergebnisse.

1 Hintergrund

Waldökosysteme nehmen weltweit und in Europa rund ein Drittel der Waldflä- che ein (Forest Europe 2015). Sie erbringen eine Vielzahl wichtiger Öko- systemleistungen, wie Holzproduktion, Schutzwald, Schutz von Boden und Trinkwasserressourcen, und sie spielen eine wichtige Rolle für die Klimaregula- tion. Natürliche Waldökosysteme bieten darüber hinaus eine Vielzahl von Habi- taten, die eine hohe natürliche Biodi- versität aufweisen. Dies wird besonders in ungenutzten Wäldern deutlich, in denen natürliche Prozesse zu einer hohen horizontalen und vertikalen Heteroge- nität der Waldstrukturen führen.

In Mitteleuropa folgte nach den um- fangreichen Rodungen bis ins Hoch- mittelalter eine natürliche Wiederbe- waldung in der Wüstungsphase ab der Mitte des 14. Jahrhunderts. Der Wie- deranstieg der Bevölkerungsdichte in der Neuzeit wurde zunächst durch den Dreissigjährigen Krieg unterbrochen.

Danach stieg mit dem Bevölkerungs- wachstum der Nutzungsdruck auf die Wälder wieder stark. Kulturhistorische Nutzungsformen wie Nieder-, Mittel-

und Weidewald sowie Streunutzung waren auf die damaligen Bedürfnisse ausgerichtet und hatten bereits eine nachhaltige Holzversorgung zum Ziel (Radkau und Schäfer 2007). Eine mo- derne, wissenschaftlich basierte Forst- wirtschaft hat ihre Wurzeln vor allem in Rationalismus und Aufklärung sowie der Industrialisierung. Diese zielte auf eine zuverlässige, überregionale Holzversorgung, insbesondere für Erz- verhüttung und Bergbau, aber auch für Bau- und Brennholz, ab. Dies führte in Deutschland, Österreich und der Schweiz zu einer Zunahme der Wald- fläche in den letzten Jahrhunderten.

Es fand jedoch ein deutlicher Wechsel der Baumartenzusammensetzung von Laubholz-dominierten hin zu Nadel- holz-dominierten Wäldern statt. Das Ergebnis, die heutige Waldstruktur, un- terscheidet sich in der bewirtschafteten Waldlandschaft signifikant von Na- turwäldern. Insbesondere frühe und späte Sukzessionsphasen fehlen weit- gehend (Hilmers et al. 2018). Erstere, weil durch heutige waldbauliche Ver- fahren in der Regel durch frühe und flächige Vorausverjüngung frühe Pha- sen übersprungen werden, letztere weil

in Nutzwäldern Bäume weit vor dem Alter ihrer natürlichen Mortalität ge- erntet werden (siehe z. B. Moning und Müller 2009).

Die Veränderung von Wäldern durch den Menschen hat zu einer Gefähr- dung vieler vor allem gegenüber Nut- zung sensitiven und spezialierten Ar- ten geführt. Sie finden sich auf regionalen, nationalen und internationalen Roten Listen (BFN 2009ff; Monne- rat et al. 2016; IUCN 2020). Die Ro- ten Listen spiegeln häufig die bekannte Nutzungsgeschichte wider. So konnte Seibold et al. (2015) für Totholzkäfer zeigen, dass vor allem grosse Arten des Flachlands, die an Laubholz gebunden sind und auf dickes, insbesondere be- sonntes Totholz angewiesen sind, ein höheres Aussterberisiko haben. Die Forstwirtschaft war im Flachland intensiver und führte zu einer Strukturar- mut, insbesondere zu einer Reduktion von Totholzstrukturen starker Bäume.

Ein eindrucksvolles Beispiel ist das Aussterben des Ungleichen Furchen- walzkäfers Rhysodes sulcatus von West nach Ost in Europa während der letzten Jahrtausende und Jahrhunderte als Ausdruck des Verlustes an ausreichend starkem Totholz (Speight 1989; Kos- tanjsek et al. 2018). Ein weiteres gut dokumentiertes Beispiel aus borealen Fichtenwäldern ist der Drachenkäfer Pytho kolwensis (Abb. 1), der mehr als 70 m³ha^-1 Totholz benötigt und in Finn- land bei Nutzung regional verschwin- det (Siitonen und Saaristo 2000). Der Übergang zur Hochwaldwirtschaft und zur vermehrten Einzelstammnutzung führte darüber hinaus zu einer Ver- dunklung der Wälder auf grosser Flä- che (Schelhaas und Nabuurs 2003;

Christensen et al. 2005) mit negati- ven Auswirkungen auf die Biodiversi- tät (Schall et al. 2018). Der Rückgang

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der Insektenbiodiversität schreitet in der planar-kollinen Höhenstufe der intensiv genutzten Landschaft Mitteleu- ropas vermutlich auch im Wald derzeit weiter fort (Seibold et al. 2019).

Im Rahmen von Naturschutzstrate- gien werden neben integrativen Ele- menten als Teil einer multifunktiona- len Waldbewirtschaftung auch segrega- tive Elemente zum Biodiversitätsschutz gefordert (Bollmann und Braunisch 2013). Die geschützte Fläche beläuft sich derzeit jedoch nur auf 11 % der globalen und 10 % der europäischen Wald- fläche (Parviainen und Schuck 2011).

Jegliche Holznutzung ist nur auf 0,7 % der Fläche untersagt (Bücking 2007).

Die Reste von Primärwäldern in Eu- ropa sind verschwindend gering. Die letzten grösseren zusammenhängen- den Flächen in Osteuropa verschwin- den derzeit in einer alarmierenden Geschwindigkeit (Knorn et al. 2013;

Chylarecki und Selva 2016). Die meisten Naturwaldreste sind klein und iso- liert (Sabatini et al. 2018). In vielen mit- teleuropäischen Ländern gibt es Bestre- bungen, den Anteil der aus der Nutzung genommenen Waldfläche auf 5 % zu er- höhen, so auch in Deutschland (BMUB 2015) und der Schweiz (Rigling und Schaffer 2015). Mit Ausnahme we- niger grösserer Schutzgebiete – in der Schweiz wird ein Grossreservat (> 500 ha) pro Wirtschaftsregion gefordert (Rigling und Schaffer 2015) – werden dies jedoch relativ kleine Naturwaldre- servatsflächen von wenigen Hektaren sein.

Dies wirft die Frage auf, ob durch wenige grosse oder viele kleine Schutz- gebiete der Biodiversitätsschutz in der stark fragmentierten Europäi- schen Waldlandschaft besser verwirk- licht werden kann. Diese SLOSS-De- batte (Single Large or Several Small reserves) war vor allem in den 1970er- und 1980er-Jahren in der Ökologie und Naturschutzbiologie sehr präsent und wurde kontrovers geführt (Diamond 1975; Wilson und Willis 1975). Die Debatte basierte auf der Beobachtung, dass grosse naturnahe Flächen weltweit immer seltener wurden und auf Überlegungen, die sich in der Insel- biogeografie gründeten. Die Probleme der Landschaftsveränderung heute lie- gen allerdings vor allem in den beiden Hauptfolgen der Fragmentierung, dem Habitatverlust und der zunehmenden räumlichen Isolierung der Resthabi- tate. Auch wenn diese beiden Faktoren im Laufe des Nutzungswandels stark miteinander korrelierten, stellt sich die Frage, ob die Förderung der Biodiver- sität in der heutigen Landschaft besser durch eine flächendeckende oder konzentriert auf grosse Schutzgebiete ausgerichtete Erhöhung der Habitat- menge oder durch eine bessere Vernet- zung z. B. durch Korridore oder Tritt- steine erreicht werden kann.

Im Folgenden soll der Wert von grossen Waldschutzgebieten auf Basis von ökologischen Prinzipen und neuen Forschungsergebnissen diskutiert werden.

1.1 Chancen und Grenzen von grossen Schutzgebieten Naturschutzwert von grossen und kleinen Schutzgebieten

Eine aktuelle Übersichtsarbeit von Fahrig (2017) zeigt eindrücklich, dass viele kleine Flächen generell einen grösseren Naturschutzwert haben als eine equivalente Fläche an wenigen, grossen Flächen. Der Wert von vielen kleinen Flächen ergib sich unter an- derem dadurch, dass mit diesen eine grössere Heterogenität an Umweltbe- dingungen und damit unterschiedliche Artenzusammensetzungen auf regionaler oder nationaler Ebene integriert werden können (grosse Bedeutung der b-Diversität = Artenwechsel zwischen den Flächen; Gossner et al. 2016a;

Schall et al. 2018). Grosse Schutzge- biete haben zudem den Nachteil, dass bei Aussterbeereignissen ganzer Popu- lationen nach Katastrophenereignis- sen eine Wiederbesiedlung erschwert wird. Dies gilt insbesondere für Ar- ten, deren Vorkommen aufgrund ihrer hohen Ansprüche an Habitatmengen und Ressourcen auf Schutzgebiete be- schränkt ist (s. auch Abschnitt 2). In ak- tuellen Diskussionen wird dieses Prin- zip des Vergleichs bei gleicher Fläche aber häufig vernachlässigt und statt grosser Schutzgebiete werden schlicht mehrere kleinere Flächen von geringe- rer Gesamtfläche unter Schutz gestellt (geringere Habitatmenge, vgl. «habitat amount hypothesis»; Fahrig 2013). Ein aktuelles Beispiel ist die Schaffung von

~ 5000 ha Schutzgebieten auf vier Teil- flächen anstelle eines > 10000 ha grossen Nationalparks in Bayern.

Bei der SLOSS-Diskussion ist allerdings auch zu berücksichtigen, dass kleine Schutzgebiete im Vergleich zu grossen Schutzgebieten generell stär- ker von Randeffekten beeinflusst sind.

Diese können in vielfältiger Weise die Biodiversität in Wäldern nachhaltig negativ beeinflussen. In der Landschaft Mitteleuropas, die stark von intensiver Landwirtschaft geprägt ist, können Ein- träge von Stickstoff und Pestiziden die Artenvielfalt nachhaltig beeinträchti- gen. Dies wird auch im Rahmen des ak- tuellen Rückgangs der Insektenvielfalt und -biomasse im Wald (Seibold et al.

2019) und des Rückgangs der Insek- tenbiomasse in Schutzgebieten (Hall- mann et al. 2017) intensiv diskutiert.

Abb. 1. Anspruchsvolle Arten unter den Totholzbewohnern. (a) Der Drachenkäfer Py- tho kolwensis benötigt mehr als 70 m³ha^-1 Totholz und stirbt bei der Nutzung von Fichten- wäldern in Finnland lokal aus. Die deutliche Erhöhung von mit dem Rotrandigen Baum- schwamm Fomitopsis pinicola besiedelten Totholz nach dem grossflächigen Absterben von Fichten im Nationalpark Bayerischer Wald hat zu einem Populationsaufschwung vieler ge- fährdeter Arten geführt, so z. B. des Schnellkäfers Danosoma fasciata (b), des Flachkäfers Peltis grossa (c) und der Rindenwanze Aradus obtectus (d).

a b c d

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Dies wirkt sich wiederum stark auf höhere trophische Ebenen wie insek- tivore Vögel aus (Bowler et al. 2019).

Ein höherer Anteil an Randhabitaten hat zudem negative Konsequenzen für die Populationen von Arten, da sich damit die Wahrscheinlichkeit von loka- len Aussterbeereignissen erhöht (Con- nor und McCoy 2017). Je kleiner ein Schutzgebiet ist, desto negativer ist der Einfluss auf die Populationen vieler Ar- ten und dieser kann durch die dort oft höheren Populationen von Mesopräda- toren, wie dem Fuchs, der von den hohen Randlinieneffekten und einer eu- trophen Landnutzung profitiert, noch verstärkt werden. Durch die Schaffung grosser Schutzgebiete können diese negativen Einflüsse auf die Biodiversi- tät minimiert werden. Es ist allerdings auch zu berücksichtigen, dass die hohe Dichte an Ökotonen, sofern sie struk- turreich sind, auch positiv auf die Bio- diversität wirken. So wurde vielfach gezeigt, dass Waldränder eine höhere Insektenvielfalt aufweisen als Waldin- nenhabitate (Flückiger 1999; Werme- linger et al. 2007; Müller et al. 2008).

2 Ressorcenverfügbarkeit und Populationsgrössen Grosse Schutzgebiete ermöglichen ein hohes Ressourcenangebot (z. B. Mi- krohabitate, Nahrung usw.), sowohl auf der räumlichen (flächig vorhanden, keine Fragmentierungseffekte) als auch auf der zeitlichen Skala (konti- nuierliches Angebot von Strukturen und Nahrung). Hierdurch können Ar- ten mit hohen Ansprüchen an Habitat- grösse, Ressourcenmenge bzw. deren kontinuierlichen Verfügbarkeit Popu- lationsgrössen erreichen, die ihnen ein dauerhaftes Überleben ermöglicht. In einer genutzten Waldlandschaft hinge- gen kann die räumlich-zeitliche Kon- tinuität der für Naturwälder typischen Ressourcen, Entwicklungsphasen und Strukturen nicht erreicht werden.

Für Grosskarnivoren wie den Luchs oder auch den Persischen Leopard, der aktuell noch in den grossflächigen Hyr- kanischen Buchenwäldern im Iran vor- kommt (Soofi et al. 2018), ist das Nah- rungsangebot in grossen Schutzgebie- ten ausreichend, um ein Überleben zumindest von Teilpopulationen zu er-

möglichen. Für Grosskarnivoren ist jedoch in der Regel der Ausschluss von Verfolgung der Schlüssel des Überle- bens (Müller et al. 2014). Daher sind Schutzgebiete für Grossprädatoren in Ländern von Bedeutung, in denen die Verfolgung in der Restlandschaft stark ist. In Ländern mit einem entwickelten Jagdschutz haben Grossschutzgebiete für Prädatoren teilweise nur eine un- tergeordnete Rolle. Wölfe besiedeln in erster Linie Flächen mit hoher Beut- edichte (Dufresnes et al. 2019). In der Schweiz z. B. haben sich die zehn exis- tierenden Wolfsrudel ausserhalb von Schutzgebieten angesiedelt, dort wo das Nahrungsangebot an Hirsch und Gams ganzjährig hoch ist, und nicht nur im Sommer so wie im Schweize- rischen Nationalpark. Auch in Ita- lien und Ostdeutschland leben Wolfs- rudel häufig ausserhalb von Schutzge- bieten und sogar in Grossstädten. Auch die Luchsdichten sind in der genutzten Landschaft hoch, wo sich Wald und Ag- rarland mosaikartig verzahnen und zu hohen Rehdichten (Hauptbeute) füh- ren. Die meisten Schutzgebiete Euro- pas sind zudem zu klein, um auch nur einige wenige grosse Fortpflanzungsein- heiten von Arten wie Wolf und Luchs aufzunehmen (Woodroffe und Gins- berg 1998). Der Schutz von Grosskarni- voren erfordert somit die Einbeziehung der umgebenden Gebiete (Bollmann und Müller 2012). Europa ist ein gutes Beispiel dafür, dass Grosskarnivoren Gebiete mit mässiger Bevölkerungs- dichte wiederbesiedeln und mit dem Menschen koexistieren können, wenn man es ihnen ermöglicht. In Europa existieren derzeit auf einem Drittel der Fläche stabile und wachsende Populati- onen von zumindest einer Grosskarni- vorenart (Chapron et al. 2014).

Unter den von Totholz abhängigen Artengruppen, die einen grossen Teil der Biodiversität im Wald ausmachen (Stokland et al. 2012), finden sich ei- nige anspruchsvolle Arten, die auf grosse Habitatmengen und Kontinuität in der Verfügbarkeit von Totholzstruk- turen angewiesen sind. Darunter gibt es auch viele Arten, für die insbesondere lebende Altbäume und ihre Mi- krohabitate inkl. des Kronentotholzes zentral wichtig sind. Bereits früh haben dies Entomologen erkannt und diese Arten als Urwaldreliktarten bezeich- net (für Käfer, siehe Horion 1941–

1974; Eckelt et al. 2017). Dabei sind diese Arten in Wildnisgebieten wie z. B.

der nördlichen Mongolei mit einem sehr hohen Angebot an Totholzstruk- turen auf grossen Flächen nicht selten (Müller et al. 2013a). Das Beispiel des Nationalparks Bayerischer Wald hat gezeigt, dass eine deutliche Erhö- hung von Totholz bei derartigen Arten zu einem Populationsaufschwung füh- ren kann, zumindest wenn sie noch in der Region überlebt haben. Es gibt einige Beispiele von anspruchsvollen Ar- ten, die durch die Erhöhung des Tot- holzangebots nach dem grossflächigen Absterben der Altfichten durch Buch- drucker in ihrer Abundanz wieder über die Nachweisgrenze angestiegen sind.

Unter den Pilzen ist die Zitronengelbe Tramete (Antrodiella citrinella) zu nen- nen, die erst ab einer Totholzmenge von > 140 m³ha^-1 vorkommt (Bässler und Müller 2010). Beispiele bei den Totholzkäfern sind der Flachkäfer Pel- tis grossa und der Schnellkäfer Dano- soma fasciata, die beide von Fomitop- sis pinicola besiedeltes Nadelholz etwa zehn Jahre nach Absterben des Bau- mes besiedeln (Müller 2015). Die sonst selten gefundene Rindenwanze Aradus obtectus konnte fast an jeder stehenden abgestorbenen Fichte mit Fomitopsis gefunden werden (Abb. 1).

Generell haben Schwellenwertsana- lysen gezeigt, dass Totholzmengen von mindestens 20–50 m³ha^-1 notwendig sind, um das Vorkommen der meisten Arten zu gewährleisten (Müller und Bütler 2010). Diese Mengen lie- gen deutlich über den Mengen, die wir in den meisten Wäldern der Schweiz vorfinden (Intensiv Wirtschaftswäl- der 5–15 m³ha^-1, Durchschnitt Schweiz:

24,4 m³ha^-1, [Lachat et al. 2019]). Hier- bei ist zu berücksichtigen, dass die höchsten Totholzmengen in den Ge- birgsregionen vorhanden sind, wo aufgrund der geringeren Temperaturen der Artenreichtum geringer ist und eine höhere Totholzmenge erforderlich ist, um auf diesem Niveau die gleiche Ar- tenvielfalt an Totholzkäfern zu erhalten (Müller et al. 2015). Für ein dauerhaf- tes Überleben von Arten, die lange Ent- wicklungszeiten oder hohe Ansprüche an Nistmöglichkeiten oder Nahrungs- ressourcen haben, sind jedoch deutlich höhere Totholzmengen notwendig, die nur in Schutzgebieten erreicht werden können. Zum Vergleich findet man

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liche Verteilung der Schutzgebiete und deren Konnektivität achten? Aktuelle Forschungsergebnisse zu Totholzkä- fern zeigen, dass die Habitatmenge und Vielfalt in vielen Fällen bedeutender ist als die räumliche Verteilung (Seibold et al. 2017) und Arten vielfach stärker durch das Auffinden geeigneter Habi- tate als durch Ausbreitungsfähigkeit limitiert sind (Komonen und Muller 2018). Für einige Arten spielen jedoch Isolationseffekte sicherlich eine Rolle.

Da viele Arten in räumlich strukturier- ten Populationen organisiert sind, ist die Frage des Biotopverbunds zentral.

Diese Populationen sind stabiler, wenn die Populationen grösser sind oder wenn es mehr kleine Subpopulatio- nen gibt, die nach Aussterbeereignissen (stochastisch oder z. B. durch das Ver- schwinden von Totholz durch Zerset- zung) neu enstehende Totholzhabitate oder vorhandene Mikrohabitate wieder besiedelt können (Hanski 1999).

In grossen Schutzgebieten sollte ein Überleben dieser Arten ohne Probleme möglich sein. Wenn allerdings durch ein Katastrophenereignis eine ganze Po- pulation ausstirbt, ist eine Wiederbe- siedlung nicht möglich, weshalb mehrere kleine Schutzgebiete, deren Sub- populationen im Austausch stehen, in manchen Fällen eine bessere Strategie sein kann als nur ein grosses Schutzge- biet (Liu et al. 2019). Räumlich struktu- rierte Populationen zeichnen sich meist dadurch aus, dass die Subpopulationen nicht alle gleich gross sind und lücken- haft vorkommen. In der Praxis scheint deshalb eine Investition in mehr und räumlich verteilte Flächen sinnvoller, um die Hauptpopulationen zu erhalten, als grosse Anstrengungen zu unterneh- men, die Konnektivität (z. B. durch Bio- topverbünde und Korridore) zu erhö- hen (Fronhofer et al. 2012). Dies be- deutet nicht, dass Verbundelemente in Einzelfällen nicht wichtig sind (Baz und Garcia-Boyero 1996; Tjørve 2010;

Lindenmayer et al. 2015).

4 Prozesse der natürlichen Waldentwicklung und Heterogenität

Natürliche Dynamik schafft Hetero- genität, sowohl auf der räumlichen als auch auf der zeitlichen Skala. In gros- in Urwäldern 30–400 m³ha^-1 (Lachat

und Müller 2018). Hier stellt sich die Frage, auf welcher Fläche diese Men- gen erforderlich sind. Eine lokale Erhö- hung der Totholzmenge in einem kleinen Reservat reicht höchstwahrschein- lich nicht aus, um die Arten langfristig erhalten zu können. Somit muss die Totholzmenge über die Reservatsgren- zen hinaus erhöht werden. In Estland haben zum Beispiel Arten wie der Na- delbaum-Borkenkäfer (Boridae) Bo- ros schneideri in genutzten Waldland- schaften überlebt, da flächig Totholz vorhanden ist, obwohl lokal oft nicht die Schwellenwerte erreicht werden (Blažytė-čereškien^ė und Karalius 2012; Runnel und Lõhmus 2017). Des- weiteren ist nicht nur die reine Menge, sondern auch die Diversität an Totholz- strukturen (Baumarten, Dicke, Zerset- zungsgrad, Mikroklima) für eine hohe Artenvielfalt entscheidend (Gossner et al. 2016b; Seibold et al. 2016; Vogel et al. 2020). Das Potenzial einer hohen Diversität von Totholzmikrohabita- ten ist in grossen Schutzgebieten deutlich höher. Dies gilt insbesondere für Baum-Mikrohabitate, die in Schutzge- bieten signifikant häufiger sind und deren Förderung im Wirtschaftswald aufgrund des Konflikts mit dem Bewirt- schaftungsziel (z. B. Produktion von Wertholz) stark begrenzt ist (Lachat und Müller 2018; Larrieu et al. 2018).

3 Habitatmenge vs.

Konnektivität

In Bezug auf Effizienz von Schutzstra- tegien im Rahmen einer multifunktio- nalen Waldbewirtschaftung wird derzeit viel über die Bedeutung von Habi- tatmenge und Isolation (Fahrig 2013) und der Dispersionsfähigkeit von Ar- ten (Komonen und Muller 2018) diskutiert. So stellt sich beispielsweise die Frage, ob im oben erwähnten Beispiel aus Estland allein die Totholzmenge auf Landschaftsebene oder auch die Vertei- lung und Konnektivität für das Über- leben der Arten eine entscheidende Rolle gespielt haben. Sollte man, wenn man sich für viele kleine Schutzgebiete entscheidet, nur auf eine möglichst gute Integration unterschiedlicher Umwelt- bedingungen fokussieren (s. Abschnitt 1.1) oder muss man auch auf die räum-

sen Schutzgebieten kann sich die na- türliche Dynamik auf grosser Flä- che abspielen und ermöglicht, dass alle Waldentwicklungsphasen immer gleichzeitig vertreten sind (Abb. 2), darunter sowohl bei Tieren und Pflanzen artenarme (Optimalphase) als auch ar- tenreiche (frühe und späte Sukzessi- onsphasen) (Hilmers et al. 2018). Da verschiedene Arten unterschiedliche Habitatansprüche haben, garantiert dies eine hohe Biodiversität. So erreichen Pilze anders als Tiere und Pflan- zen in der Optimalphase bis zur Ter- minalphase die höchste Artenvielfalt.

Hierbei ist zu berücksichtigen, dass Ar- ten innerhalb dieser Gruppen ganz bestimmte Phasen bevorzugen. Bei den Tieren gibt es unter den Waldarten beispielsweise Spezialisten für dunkle Wälder ebenso wie Blütenbesucher, die auf Waldöffnungen angewiesen sind (siehe z. B., Dorow et al. 2019), was die Bedeutung eines Nebeneinanders dieser Waldentwickungsphasen und der damit verbundenen Heterogenität un- terstreicht. Das Vorhandensein dieser Waldentwicklungsphasen hängt in na- türlichen Wäldern von der Störungs- dynamik ab. Das räumliche Ausmass der Störungen ist dabei abhängig vom Waldtyp. So spielen sich Störungen beispielsweise in Fichtenwäldern auf viel grösserer Skala ab als in Buchenwäl- dern. Das Beispiel von Sturmwurf und Buchdruckerkalamität im National- park Bayerischer Wald in Deutschland veranschaulicht eindrücklich die Gross- flächigkeit dieser Ereignisse und deren Bedeutung für die Biodiversität (Leh- nert et al. 2013). Auch wenn grossflä- chige Störungen in natürlichen Bu- chenwäldern relativ selten vorkommen (Hobi et al. 2015), ist die durch dieses Störungsregime bewirkte Heterogeni- tät für einen Teil der Buchenwaldfauna und somit für die Gesamtbiodiversi- tät in Buchenwäldern entscheidend.

Es hat sich beispielsweise gezeigt, dass sich die Gemeinschaften in Lücken, in- neren Waldrändern und im geschlos- senen Wald sowohl in Buchenurwäl- dern (Lachat et al. 2016) als auch in Fichten-dominierten Wäldern (Mül- ler et al. 2008; Lehnert et al. 2013) si- gnifikant unterscheiden. Aufgrund der Grossflächigkeit der Störungen sollten die Schutzgebiete in Fichtenwäldern daher eine gewisse Grösse nicht unter- schreiten. Lehnert et al. (2013) emp-

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des Waldes signifikant schwächen kön- nen (Sebald et al. 2019).

Zusammenfassend braucht das Waldmanagement eine bessere räum- lich-zeitliche Planung von Schutzge- bieten und ungestörten Flächen ausserhalb von Reservaten. Auf der räumlichen Ebene sollten hierbei insbesondere Aspekte der Habitatqualität und die Repräsentativität von Schutz- gebieten hinsichtlich ihrer Abdeckung von Standortfaktoren und Waldtypen in einem Land bzw. biogeografischen Region berücksichtigt werden (Boll- mann und Müller 2012). Unterschied- liche Umweltbedingungen fördern den bereits erwähnten räumlichen Wech- sel von Arten (b-Diversität) und damit die Gesamtdiversität auf grösserer räumlicher Skala (siehe auch Müller und Gossner 2010; Gossner und Mül- ler 2011; Gossner et al. 2013; Müller et al. 2013b). Auf der zeitlichen Skala sollten auftretende Störungsereignisse, die zu einem hohen Strukturreichtum und damit zu einer hoher Habitatdi- versität in der bewirtschafteten Land- schaft führen, für den Schutz und zur Förderung von Biodiversität, unter Be- rücksichtigung der oben genannten As- pekte, genutzt werden. Diese Flächen können entweder dauerhaft oder auch zeitlich beschränkt auf die für die Bio- diversiät wichtigen frühen Sukzessi- onsstadien (Strukturreichtum, Licht;

siehe z. B. Wermelinger et al. 2017) als tagsstress schätzen. Hiervon profitieren

nicht nur Nationalpärke selbst, sondern auch angrenzende Gebiete öko- nomisch (Mayer et al. 2010; Mayer 2014; Mayer und Job 2014).

Es sollte Teil einer nachhaltigen Be- wirtschaftung im Sinne eines effizien- ten Biodiversitätsschutzes sein, auftretende Störungen im Wirtschaftswald für den Biodiversitätsschutz zu nutzen (Bollmann und Braunisch 2013). Auf- grund der Trockenjahre und vermehr- ter Stürme in den letzten Jahren tre- ten Störungen vermehrt nicht mehr nur in Fichtenwäldern auf, sondern es sind auch vermehrt Kiefern-, Tannen- und Buchenwälder in der temperaten Zone betroffen (Sommerfeld et al. 2018).

Sommerfeld et al. (2018) vermuten, dass die biotische Vereinheitlichung von Wäldern durch das Management im Vergleich zu natürlichen Waldöko- systemen zu einer höheren Anfällig- keit gegenüber Störungen führt. Dies hat signifikante Folgen für das Wald- management, bietet aber auch neue Chancen. Die Nutzung dieser scheinen jedoch aufgrund der begrenzten Wald- flächen und der zahlreichen weiteren Funktionen der Waldökosysteme (z. B.

Holzproduktion, Schutzwald) im Wirt- schaftswald limitiert und nur in grös- seren Schutzgebieten uneingeschränkt realisierbar. So zeigt eine grossflächige Studie in den Ostalpen, dass vermehrte Störungen die wichtige Schutzfunktion fehlen dabei eine Grösse der Schutz-

gebiete in Bergregionen Mitteleuropas von mindestens 10 000 ha, um auch bei hohem Level an Störungen langfristig eine hohe Habitatheterogenität ga- rantieren zu können. Eine Mindestflä- chengrösse ist aber auch für Laubwald- Schutzgebiete sinnvoll, auch wenn sie gegebenenfalls kleiner zu bemessen ist, da flächige Störungsereignisse nur selten vorkommen.

Es stellt sich die Frage, wie sich die Förderung der Biodiversität durch Stö- rungsdynamiken auf wichtige Ökosys- temleistungen von Schutzgebieten wie Trinkwasser und Tourismus sowie auf die Holzproduktion in den angrenzen- den bewirtschafteten Waldgebieten auswirkt. Dies führt zur Frage, ob und was man in Schutzgebieten nach gross- flächigen Störungsereignissen tun soll.

Studien aus dem Gebiet des National- parks Bayerischer Wald haben gezeigt, dass die Förderung der Biodiversität durch Buchdrucker-Massenvermeh- rungen nicht auf Kosten der Trinkwas- serqualität gehen (Beudert et al. 2015).

Weitere negative Folgen werden generell in Bezug auf die Holzproduktion gesehen. Im Bayerischen Wald kam es nach den grossen Störungsereig- nissen zu einem grossflächigen Ent- fernen betroffener Bäume in den Er- weiterungsflächen des Nationalparks.

Solche Massnahmen werden in Schutz- gebieten generell beobachtet (Mül- ler et al. 2019), obwohl das räumliche Ausmass der Gefahr durch eine Mas- senvermehrung von Borkenkäfern und damit die Schädigung von Wirtschafts- wäldern als eher gering engeschätzt wird (Kautz et al. 2011). Unverhältnis- mässig waren im Vergleich hierzu die negativen Folgen für die Biodiversi- tät (Thorn et al. 2016), weshalb Mül- ler et al. (2019) fordern, diese Mass- nahmen mit Ausnahme von Eingrif- fen für menschliche Sicherheit und den Schutz des Eigentums von Angrenzern generell in Schutzgebieten zu verbie- ten. Eine immer wichtiger werdende Ökosystemdienstleistung von Schutz- gebieten ist die Erholungsfunktion.

Studien haben gezeigt, dass der Touris- mus eine wirtschaftlich günstige Land- nutzungsoption darstellt, da Menschen zunehmend das Wandern in Schutzge- bieten und das damit verbundene Erle- ben von natürlicher Dynamik und Bio- diversität zur Regeneration vom All-

Abb. 2. Strukturvielfalt im Nationalpark Bayerischer Wald dank Störungsereignissen (Quelle: Nationalparkverwaltung).

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Beitrag zum Biodiversitätsschutz leis- ten. Die Hauptvorteile grosser, streng geschützer Gebiete sind dabei:

– Dynamiken können dort ungestört und ohne Intervention des Men- schen ablaufen. So sind grossflächige Windürfe und Borkenkäfer-Massen- vermehrungen dort noch eher poli- tisch und gesellschaftlich durchzuset- zen als in genutzten Waldlandschaf- ten. Sogar Extremereignisse wie das Massensterben von Hirschen, Stein- böcken und Gemsen durch Krank- heiten, Lawinen und harte Winter werden im Schweizerischen Nati- onalpark als Teil der natürlichen Dynamik ohne die Einleitung von Massnahmen zur Veringerung der Mortalität (z. B. Fütterung) akzep- tiert.

– Arten mit hohen Ansprüchen an das kontinuierlich hohe Angebot der typischen Habitate und Res- sourcen einer natürlichen Entwick- lung auf grosser Fläche können hier hohe Populationsdichten aufbauen und von dort wieder in die bewirtschaftete Waldlandschaft ausstrah- len.

– Naturdynamiken sind in der Re- gel immer heterogener (zeitlich- räumliches Auftreten, Diversität der Strukturen usw.) als anthropogene Störungen (siehe hierzu Sommer- feld et al. 2018) oder das akzeptierte Mass an natürlichen Störungen im Waldmanagement. Dies fördert die b- und damit die g-Diversität auf Landschaftsebene durch ein Mo- saik unterschiedlicher Waldentwick- lungsphasen und Störungen unterschiedlicher Flächengrösse und Art (Hilmers et al. 2018). Hierbei ist zu berücksichtigen, dass diese Hetero- genität nach der Unterschutzstel- lung eines Wirtschaftswaldes, der sich meist noch in der Optimalphase befindet, nicht sofort entsteht (siehe auch Vandekerkhove et al. 2009;

Meyer und Schmidt 2011; Larrieu et al. 2017). Die Dynamik setzt häu- fig erst nach langer Zeit ein, dann kann Heterogenität aber schnell entstehen. Zum Beispiel wenn Windwürfe und Insektenkalamitä- ten auftreten, denn diese sind unab- hängig von der Zeit seit der Unter- schutzstellung. So konnten Brau- nisch et al. (2019) keinen Effekt der Zeit nach Unterschutzstellung auf lente grosse zusammenhängende Flä-

che (Fahrig 2017).

Da unsere Naturschutzmittel begrenzt sind, muss die aktuelle Natur- schutzpraxis revidiert werden und es müssen effizientere Strategien geschaf- fen werden, insbesondere vor dem Hin- tergrund der fortschreitenden Inten- sivierung der Landwirtschaft, dem ra- santen Klimawandel und dem damit verbundenen Anstieg von Extremer- eignissen (siehe hierzu auch Müller et al. 2020). Letztere können zwar ne- gative Effekte auf die Biodiversität haben (z. B. Rückgang von Arten dunk- ler, schattiger Wälder), bieten aber auch neue Chancen. Arten, die auf frühe Sukzessionsstadien und ein hohes Angebot an Strukturen (insbes.

Totholz) angewiesen sind, werden zum Teil durch Sturmwurf, Feuer oder Tro- ckenheits-bedingte Baummortalität ge- fördert. Hierbei sollten innovative und effiziente Massnahmen zur Biodiver- sitätsförderung im Wirtschaftswald ein- gesetzt werden und dabei die durch vermehrte Störungen entstehende Strukturvielfalt berücksichtigt werden.

Zum Beispiel könnten die für die Bio- diversität wertvollen frühen Sukzes- sionsstadien nach Störungen für eine bestimmte Zeit unter Schutz geststellt werden. Darüber hinaus sollten sowohl grosse als auch kleine Schutzgebiete auf Grundlage von Expertenempfehlun- gen ausgewiesen werden, um eine mög- lichst grosse Heterogenität in der Ar- tenausstattung und somit eine hohe Di- versität auf grosser geografischer Skala abzudecken, unter Berücksichtigung des Entwicklungspotenzials hinsichtlich Biodiversitäts-fördernder Struktu- ren (z. B. Bollmann und Müller 2012).

Bei Flächen in Gebieten, die aufgrund z. B. ihrer biogeografischen Lage, ihrer besonderen Umweltbedingungen oder historischen Faktoren eine besondere Artenausstattung haben, denen aber gewisse Biodiversitäts-fördernde Struk- turen fehlen, ist zu empfehlen, die Ent- wicklung solcher Strukturen durch ak- tive Initialmassnahmen zu beschleuni- gen.

Werden grosse, streng geschützte Schutzgebiete unter Berücksichtigung der oben genannten Faktoren und in Kombination mit kleinen Schutzge- bieten und Biodiversitäts-fördernden Massnahmen im Wirtschaftswald ausgewiesen, können sie einen grossen Schutzgebiete ausgewiesen werden.

Diese Ausweisung sollte durch globale und regionale Karten von natürlichen Störungsereignissen geleitet werden (Müller et al. 2019).

5 Schlussfolgerungen – Vor- teile und Grenzen grosser Schutzgebiete

Welche Schlussfolgerungen können aus den neuen Erkenntnissen in Bezug auf die SLOSS-Debatte gezogen werden? Brauchen wir mehr kleine, wenige grosse oder eine Kombination von kleinen und grossen Schutzgenbieten, um die Biodiversität in mitteleuropäischen Wäldern effektiv zu schützen? Die aktuelle Forschung zur Waldbiodiversität und deren Treiber zeigt, dass weder der häufig zu hörende Slogan «Schützen durch Nutzen» noch ein einzelner Na- tionalpark auf grosser Fläche die Wald- biodiversität in Mitteleuropa erhalten kann. Eine Mischung grosser und kleiner Schutzgebiete unter starker Be- rücksichtigung lokaler und regionaler Hotspots der Biodiversität ist der ziel- führendste Weg für den Biodiversitäts- schutz, weil sowohl grosse wie kleine Schutzgebiete Vor- und Nachteile haben und die Vergrösserung der Habi- tatmenge im Umfeld von Hotspots am wirksamsten sein dürfte (siehe auch Primack 2014). Natürliche Prozesse fangen am einzelnen Objekt wie dem Baum oder Kadaver an und übersetzen sich in ihrer Wirkung auf Landschaften.

Hierbei ist es allerdings entscheidend, die Vielfalt der unterschiedlichen Um- weltbedingungen auf nationaler und Länder-übergreifender Ebene zu be- rücksichtigen, da diese unterschiedliche Artengemeinschaften fördern und somit essenziell zur Gesamtbiodiversi- tät beitragen. Hier werden die Grenzen von Grossschutzgebieten vor allem in der Limitierung ihrer Anzahl in einer dicht besiedelten Landschaft wie Mit- teleuropa deutlich. Die sich ändernden Umweltbedingungen und der damit verbundene hohe Wechsel von Arten (b-Diversität) zwischen verschiede- nen Wäldern fördert die Diversität auf Landschaftsebene (g-Diversität) (Mül- ler und Gossner 2010). Somit haben viele kleine Flächen häufig einen grös- seren Naturschutzwert als eine äquiva-

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Abstract

What services do large protected forest areas provide for biodiversity conservation?

A decline in biodiversity is being observed worldwide and is expected to conti- nue as a result of climate change. Large protected forest areas are an important element in the protection of biodiversity. In the context of climate change, an increase in extreme events, such as windthrow, insect mass propagation and drought, can be expected both in protected areas and in the managed landscape, but proba- bly of different extent. These might be negative for biodiversity but could als provide opportunities. This requires a new discussion on the effectiveness of different strategies to protect biodiversity and related ecosystem functions. Here we discuss the chances and limits of large protected areas in Central Europe under these new conditions in the light of ecological principles and new research results.

Keywords: biodiversity, protected areas, heterogeneity, disturbance, deadwood, re- source availability, natural dynamics