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PAULKUNZ, EIDGENÖSSISCHEFORSCHUNGSANSTALTWÄDENSWIL
L
ongidorus arthensis ist ein Einwohner der Schweiz, er ist ein Einheimischer! In dieser Zeit- schrift (Kunz und Bertschinger 1998) wurde die Fra- ge aufgeworfen, wie es zum Virusbefall der Kirsch- bäume in der Innerschweiz und am Zürichsee kam.Diese Frage kann heute hinsichtlich des Vektors bes- ser beantwortet werden. L. arthensis ist in der Deutschschweiz, das heisst im Untersuchungsbe- reich unserer Forschungsanstalt (Eidgenössische For- schungsanstalt Wädenswil, FAW) weit verbreitet und zwar nicht nur an Kirschbäumen, sondern auch im Wald. Das ist ein starkes Indiz dafür, dass dieser Ne- matode zur einheimischen Fauna gehört. Hoch über den befallenen Anlagen in der Innerschweiz ist L. ar- thensisim Wald am Rossberg bei Arth bis zum Och- senboden nachweisbar. Westlich davon, an den Hän-
gen des Rigi, liegt der höchste bekannte Fundort oberhalb der Seebodenalp auf einer Höhe von fast 1600 m. Eine ähnliche Situation besteht am Zürich- see: Auch hier ist der Überträger der Rosettenkrank- heit oberhalb der Kirschenanlagen im Wald, zum Bei- spiel an Buchenwurzeln zu finden.
Longidorus arthensis liebt Obstanlagen
L. arthensishat wegen der geologischen Situation am Rigi und Rossberg gute Chancen, aus den Wäldern an den Steilhängen mit Wasser, Erde oder Bergstür- zen immer wieder ins Tal vorzustossen. Dort findet er in den Obstanlagen, speziell an den Wurzeln von Kirschbäumen, günstige Verhältnisse, um sich zu vermehren. L. arthensisbevorzugt Wurzeln von Bäu- men und Sträuchern, also Wurzeln von verholzen- den Pflanzen und ist daher kaum im Ackerbau oder in Dauerwiesen anzutreffen. Im Wurzelbereich von Bäumen im Tal und in den Wäldern gehört L. arthen- sisoffenbar seit langem zum normalen Bodenleben.
Er sticht die Feinwurzeln an und hinterlässt an den Saugstellen kleine keulenförmige Gallen, ohne dass ein kräftiger Baum Schaden nimmt. Die Population findet im Boden aber nicht nur günstige Verhältnis- se vor. Es gibt Antagonisten und sogar andere Nema- toden, die Jagd auf L. arthensismachen und dafür sor- gen, dass das biologische Gleichgewicht nicht aus den Fugen gerät. In Abbildung 1 ist ein L. arthensisdas Opfer eines räuberischen Nematoden geworden. Der grosse Räuber hat den kleineren Pflanzenparasiten in der Mitte des Körpers gepackt, in seine Mundhöhle eingezogen und dadurch gefal- tet. An der Faltungsstelle wird das Opfer aufge- schlitzt und ausgesogen. Das Kopfende mit dem als schwarzen Strich sichtbaren Mundstachel des gefan- genen L. arthensisist ganz abgebildet, der Schwanz ist ausserhalb der Abbildung.
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Die Rosettenkrankheit der Kirschen:
Die Verbreitung des Vektors Longidorus arthensis
In den Neunzigerjahren wurde der Fadenwurm Longidorus arthensis als Vektor (Überträger) der Rosettenkrankheit der Kirsche identifiziert und wissenschaftlich beschrieben. Neue Forschungs- ergebnisse zeigen: Diese Nematoden sind weit verbreitet und leben nicht nur an Kirschen, son- dern kommen auch im Wald vor. Bei den Bestimmungsarbeiten wurde jetzt wieder eine neue Nematodenart entdeckt und zusammen mit italienischen Taxonomen beschrieben. Weil dieser Fadenwurm zuerst in der Schweiz gefunden wurde, erhielt er den Namen Longidorus helveticus.
Abb.1: Ein Longi- dorus arthensis wird von einem anderen, räuberischen Nema- toden gefressen.
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Longidorus arthensis-Populationen mit und ohne Vektorfunktion
Forschungsergebnisse zeigen: Innerhalb der Art L. ar- thensis gibt es Populationen, die das Rosettenvirus übertragen können und Populationen, die dies nicht können. Abbildung 2 zeigt die geografisch begrenzte Verbreitung der Rosettenkrankheit. Jede rote Fläche stellt einen Betrieb mit befallenen Kirschbäumen dar und praktisch überall ist auch L. arthensiszu finden.
Das heisst, dass an diesen Orten die Nematoden über- tragungsfähig sind und deshalb für den Ausbruch der Krankheit mitverantwortlich sind. Ein sicherer Nach- weis der Nematoden im grossen Wurzelraum eines Kirschbaums ist nicht immer möglich, da deren Ver- teilung im Boden oft nicht homogen ist. In Abbildung 3 sind die Orte als gelbe Punkte dargestellt, wo L. ar- thensisin Kirschenanlagen oder im Wald gefunden wurde, aber keine Virusprobleme bekannt sind. Die Verbreitung erstreckt sich vom Bodensee bis zum Bie- lersee, mit einer Lücke im zentralen Mittelland. Die beiden Ballungen der gelben Punkte sind Kir- schenanbaugebiete mit Virusproblemen, die natür- lich besser untersucht und beprobt sind als die restli- chen Gebiete. Das Interesse im Baselbiet gilt der Pfef- fingerkrankheit und deren Vektor L. macrosoma;nach heutigem Wissensstand sind dort über 60% der Kir- schenanlagen mit L. macrosoma befallen. Quasi als Nebenprodukt aus der Erforschung der Pfeffinger- krankheit wurden die dort vorhandenen, aber mit keinem Virus verbundenen L. arthensis gefunden.
Auch im Verbreitungsgebiet der Rosettenkrankheit zwischen dem Vierwaldstättersee und dem Zürichsee existieren Populationen von L. arthensisin Kirschen- anlagen, die nicht virusübertragend sind. Ob hier die im Wald lebenden Nematoden ebenfalls Virusüber- träger sind, konnte bis jetzt in Topfversuchen noch nicht abgeklärt werden, da noch zu wenig Tiere ge- funden worden sind.
Woher kommt das Virus?
Für die Kirschenbauern wird L. arthensis erst zum Problem, wenn er virusübertragend ist. In allen Kir- schenanlagen mit wirtschaftlichem Schaden durch die Rosettenkrankheit sind L. arthensisim Boden für die Verbreitung verantwortlich. Da die Nematoden auch im Wald leben, drängt sich die Frage auf, ob auch die Rosettenkrankheit eine «Bewohnerin» des Waldes sein könnte. Diese Möglichkeit abzuklären ist wesentlich schwieriger als der Nachweis der Nema- toden. Der Grund dafür ist die Tatsache, dass bis jetzt keine anderen in diesem Gebiet vorkommenden Pflanzen (ausser der kultivierten Kirschbäume) be- kannt sind, die sichtbare Virussymptome zeigen. Dies gilt auch für wilde Kirschen im Wald oder am Wald- rand. Theoretisch wäre es möglich, mittels ELISA, ei- nem serologischen Verfahren, den ganzen Wald nach dem Virus zu durchkämmen. Leider fehlt für ein sol- ches Projekt die nötige Zeit. So haben wir uns auf ei- nige Stichproben aus dem Wald beschränkt. Die ein- zige Pflanze, die im ELISA wiederholt positive Resul- tate zeigte, war Potentilla sterilis, das Erdbeerfinger- PFLANZENSCHUTZ
kraut. Es blieb aber beim serologischen Nachweis, ei- ne Vermehrung auf Virustestpflanzen, in unserem Fall Chenopodium quinoa, oder gar eine Übertragung auf empfindliche Kirschenunterlagen F12/1 gelang nicht. Der eindeutige Nachweis von waldbürtigen, für Kirschbäume infektiöse Viren steht also noch aus.
Die positiven Resultate im serologischen Test sind aber ein Indiz dafür, dass auch das Virus im Wald vor- handen sein könnte, und zwar sowohl in Pflanzen als auch in den an diesen Pflanzen lebenden, möglicher- weise übertragungsfähigen L. arthensis.
Übertragungsversuche
Für die Praxis von Bedeutung ist die Frage, ob virus- freie Nematodenpopulationen eventuell doch zu Vek- toren der Rosettenkrankheit werden könnten. Zum Beispiel ist denkbar, dass ein virusinfizierter Jung- baum in Erde gesetzt wird, in der L. arthensisohne Vi- ruskontakt leben. Diese Nematoden würden, nach- dem sie eine gewisse Zeit an den virushaltigen Wur- zeln gesaugt haben, die Viruspartikel an den ent- scheidenden Stellen in ihrem Körper aufnehmen und
Abb. 2: Verbreitung der Rosettenkrankheit und der übertragungs- fähigen L. arthensis.
Abb. 3: Verbreitung von L. arthensis ohne Virusschaden an Pflanzen.
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dann nach einer Wanderung zu einem benachbarten, gesunden Kirschbaum auf diesen übertragen.
In Laborversuchen wurde diese Möglichkeit über- prüft. Nematoden von Standorten ohne Rosetten- krankheit konnten an virushaltigen Kirschenwurzeln saugen, wurden dann aus der Erde extrahiert und zu gesunden Kirschenunterlagen in Töpfen zugesetzt.
Der Test wurde mit L. arthensisaus dem Baselbiet und auch mit nicht virustragenden L. arthensisaus dem Be- fallsgebiet der Rosettenkrankheit durchgeführt. In beiden Fällen konnte keine Übertragung festgestellt werden. Mit Nematoden aus den erst kürzlich be- kannt gewordenen Standorten aus der Ostschweiz laufen noch solche Versuche. Diese ostschweizeri- schen L. arthensisscheinen aber nach ersten proviso- rischen Ergebnissen das Virus auch nicht zu übertra- gen.
Zu erwähnen ist, dass die Übertragung der Roset- tenkrankheit auf Kirschenunterlagen mittels viröser Nematoden unter Laborbedingungen problemlos ge- lingt.
Warum gibt es diese Unterschiede in der Vektor- eignung? Diese Frage kann nicht genau beantwortet werden. Eine wahrscheinliche Erklärung ist: Im geo- grafisch begrenzten Gebiet der Rosettenkrankheit gibt es eine Population innerhalb der Art L. arthensis mit minimaler genetischer Differenz, die diese Tiere zur Übertragung der Viren befähigt. Trotzdem ist man sich hinsichtlich der Taxonomie von L. arthensissi- cher. Alle, die virusübertragenden und die nicht über- tragenden, gehören zu der gleichen Art. Diese These wurde schon in Brown et al. (1994) erwähnt.
Longidorus helveticus
Nematoden gehören zu den häufigsten mehrzelli- gen Lebewesen. In einem Liter Erde findet man bis zu mehreren Zehntausend Tiere der verschieden- sten Nematodenfamilien, viele davon noch nicht wissenschaftlich beschrieben. Dies gilt auch für die Gattung Longidorus. Bei der Erforschung der Roset- tenkrankheit wurden an den Wurzeln der kranken Bäume im Gebiet unterhalb des Rossbergs in Arth drei verschiedene Longidorusarten gefunden. Ers- tens der eigentliche Vektor der Rosettenkrankheit, L. arthensis, zweitens L. macrosomaund drittens eine bisher noch unbekannte Art. Zusammen mit Taxo- nomen aus dem nematologischen Institut in Bari konnte die Art neu als Longidorus helveticus be- schrieben werden (Lamberti et al. 2001). Es gibt bis jetzt keine Indizien dafür, dass L. helveticus ein Vi- rusvektor ist. Die Unterschiede zwischen den ver- schiedenen Nematoden sind oft minimal und nur unter dem Mikroskop erkennbar. In Abbildung 4 sind die stark vergrösserten Köpfe mit dem Mund- stachel und dessen Führungsring der drei Arten ei- nander gegenübergestellt. Das schlanke Tier oben mit dem gerundeten Kopfende ist L. arthensis,in der Mitte L. macrosoma mit dem typischen «abgeschnit- tenen» Kopf und unten L. helveticus,dessen vorderer Rand sich rund gewellt präsentiert. Als Grössenan- gabe: Der Durchmesser des abgebildeten L. helveti- cus beträgt 40 Mikrometer, gemessen beim Führungsring.
L. helveticus ist im bis jetzt bekannten Verbrei- tungsgebiet (Abb. 5) vor allem im Wald an Buchen- wurzeln gefunden worden. Im Rheintal zwischen Chur bis Sargans und am Walensee sind diese Nema- toden, ausser im Wald, auch an Kirschen und Reben nachweisbar, in der Innerschweiz, wie schon er- wähnt, im Wald und in Kirschenanlagen. L. helveticus zeigt ein ähnliches geografisches Verbreitungsmuster wie L. arthensisund ist ebenfalls im Wald und an Kul- turpflanzen zu finden. Eine Ausnahme bildet die Nordwestschweiz, wo L. helveticus bis jetzt nur im Wald, nicht aber an Kirschen gefunden wurde, ob- schon in diesem Gebiet über 150 Standorte mit Kirschbäumen auf Longidorusarten, speziell auf den Vektor der Pfeffingerkrankheit, L. macrosoma,unter- sucht worden sind.
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Abb. 4: Köpfe von L.
arthensis, L. macro- soma und L. helveti- cus.
Abb. 5: Verbreitungs- karte von L. helveti- cus.
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Folgerungen
Die Rosettenkrankheit (Abb. 6 und 7) manifestiert sich bis jetzt in einem begrenzten geografischen Ge- biet. Es scheint, dass bis dato die Viruskrankheit nicht durch menschliche Aktivitäten in andere Gebiete ver- schleppt wurde. Ein Grund dafür ist sicherlich die Nicht-Vektoreigenschaft der L. arthensis-Populationen ausserhalb der Schadenzone. Als Quintessenz gilt nach wie vor: Keine kranken Edelreiser verwenden und vor allem keine kranken Kirschbäume mit Erde oder nur Erde mit übertragungsfähigen Nematoden verbreiten!
Literatur:
Brown D.J.F., Kunz P., Grunder J. and Robertson W.M.: Differential transmission of cherry rosette nepovirus by populations of Longi- dorus arthensis(Nematoda: Longidoridae) with a description of the association of the virus with the odontostyle of its vector. Fun- dam. appl. Nematol. 21 (6), 673–677, 1998.
Lamberti F., Kunz P., Grunder J., Molinari S., De Luca F., Agostinelli A. and Radicci V.: Molecular characterization of six Longidorus species from Switzerland with the description of Longidorus helve- ticussp.n. (Nematoda, Dorylaimida). Nematol. Medit. 29, 18–205, 2001.
Kunz P. und Bertschinger L.: Mit Luftbildern und Bodenanalysen der Rosettenkrankheit auf der Spur. Schweiz. Z. Obst-Weinbau 134, 588–591, 1998.
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Maladie des rosettes du cerisier: la prolifération du vecteur Longidorus arthensis
La science a décrit la nouvelle espèce de nématode Longidorus arthensisen 1994. Simultanément, il a été possible d'apporter la preuve que ce nématode était responsable de la transmission de la maladie des rosettes du cerisier en Suisse centrale et sur la rive gauche du lac de Zurich. Ces dernières années, l'aire de répartition géographique de ce nématode a été étudiée. L. arthensis a été décelé du lac de Constance jusqu'au lac de Bienne. On le trouve aussi bien dans les plantations fruitières en plaine que dans les forêts en amont jusqu'à des altitudes de près de 1600 m.
Au sein de l'espèce L. arthensis, il existe des populations qui sont capables de transmettre le virus de la rosette aux cerisiers (Suisse centrale, lac de Zurich) et d'autres non.
Lors du prélèvement des nombreux échantillons de sol, un nouveau nématode de l'espèce Longidorus a également été dépisté. Parce qu'il a été découvert en Suisse, ce nématode a été baptisé du nom scien- tifique Longidorus helveticus.
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ÉSUMÉAbb. 6: Blattrosette an Kirschenzweig. Die Blätter bleiben klein, zeigen ausgeprägte Adern, starke Zähnung an den Rändern und Verdrehungen.
Abb. 7: Beim Blick ins Innere einer Rosette wird der Grund für die Rosettenbildung sichtbar. Die Jahrestriebe sind wegen des fast ausbleibenden Klängenwachstums verkürzt.
