(Jber die peripherische Schicht von Nervenzellen und Nervenfasern im Riickenmark hoherer Wirbeltiere.

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(Jber die peripherische Schicht von Nervenzellen und Nervenfasern im Riickenmark hOherer Wirbeltiere.

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Anion Nemiloff,

Assistenten am anat.-histol, institut der Universit~t St. Petersburg.

Hierzu Tafel XV[ und XVII und 3 Textfiguren.

I. L i t e r a r h i s t o r i s c h e l ~ b e r s i c h t .

Bekanntlich ist die Anwesenheit yon z N e r v e n z e l l e n in d e r w e i s s e n S u b s t a n z des Rtickenmarks schon yon Benedikt S t i l l i n g in seinem Werke tiber die Medulla oblongata, Erlangen 1843, festgesteUt worden, siehe das betreffende Zitat in der Abhandlung W a l d e y e r s ,Das Gorilla-Riickenmark", Abhand- lungen der KSniglich Preussischen Akademie der Wissenschaften vom Jahre 1888. Seit dieser Zeit sind derartige Befunde noch yon verschiedenen Autoren mitgeteilt worden, so yon B e i s s o 1873, S c h i e f f e r d e c k e r u. a. Um diese in der weissea Substanz zerstreuten, mehr in der Tiefe derselben liegemen Nervenzelle, handelt es sich jedoch in tier nachstehenden Arbeit nicht, sondern um eine eigent(imliche, bisher weniger genau bekanntgegebene Schicht des Rtickenmarks, die dasselbe an seiner Peripherie umgibt und mehr oder minder zahlreiche Nervenzellen neben einem eigent(imlichen Netz yon Nervenfasern, markhaltigen und marklosen, aufweist. Diese peripheren Gruppen yon Nervenzellen in den oberfiachlichen Schichten der weissen Substanz hat wohl G a s k e l l im Jahre 1885 zuerst beschrieben, und zwar bei Reptilien. Dieselben Zellen wies dann G a d o w 1887 am Riicken- mark yon VSgeln nach. Beide Arbeiten sind aber kaum bekannt geworden. In einer weiteren Arbeit yore Jahre 1888 nennt G a s k e 11 diese Zellengruppen ,,Groups of motor ganglia" und bestimmt genau ihre Lage auf der Oberflache der lateralen Partien des Rtickenmarks yon einigen Sauropsiden. (~ber den feineren Bau der ZelIen und fiber die Ausbreitung ihrer Fortsatze wird jedoch nichts naheres erwahnt. Es folgen dann die Arbeiten yon C o n t i 1888 fiber das R(ickenmark des Menschen, bei dem er als erster am Ende der Lendenanschwellung eine oberflachliche Gruppe yon Zellen gefunden hat. C o n t i s Beobachtungen

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434 A n t o n N e m i l o f f :

bestlttigten teilweise S h e r r i n g t o n, H o c h e und K 511 i k e r.

Besonders gefSrdert wurde die Kenntnis dieser oberitlichlichen Zellen im Jahre 1889 yon L a c h i beim Rfickenmark der V(igel.

Er bezeichnete hier die hauptsachlich an der Lendenanschwellung bei der Taube und beim Huhn gefundenen oberttachlichen lateralen Zellengruppen als ,Lobi accessorii". Die Zellen ~erden yon ihm welt genauer als yon seinen Vorgiingern beschrieben. Er unterscheidet an ihnen die Dendriten und den Achsenzylinderiortsatz und verfolgt diese Fortsatze welter, als es bisher geschehen war.

Im selben Jahre hat auch v. L e n h o s s ~ k bei verschiedenen Saugetieren die Nervenzellen der weissen Substanz besprochen.

S h e r r in g t o n beschrieb t890 bei Situgetieren Nervenzellen- gruppen ia der subpialen Schicht, die m0glicherweise den later~leil Nervenkernen bei Reptilien und V6geln entsprachen. S h e r ri n g- t o n s Beschreibung ist schon sehr ausftihrlich und durch zahlreiche gut ausgeftihrte Zeichnungen belegt. R a m S n y C a j a l und B r a n d i s folgen dann mit weiteren genaueren Beschreibungen fiber die betreffenden Nervenzellen bei den V6getn, sowie 1S94 abermals v. L e n h o s s d k. Letzterem gelang es festzustellen, dass bei Htihnerembryonen die Nervenforts~tze dieser oberitacl~- lichen Zellen durch die vordere Kommissur ziehen, welcher Befund den Schlass gestattete, dass diese Zellen dem Typus tier Kom- missurenzellen angehiSrten. D a v . L e n h o s s d k die Zellen nut bei Embryonen hatte nachweisen k(innen, so spricht er sich zunachst nicht ganz bestimmt dartiber aus, ob es sich um konstante Gebilde handele, was er jedoch spater in der zweiten AufIage seiner Arbeit

,Der feinere Bau des Nervensystems" bejaht.

In der Monographie von S t e r z i fiber die Hirnhltute werden gleichfalls die oberflachlichen Zellengruppen im Lendenteil des Riickenmarks der VOgel erwlthnt und als ,Lobo accessorio"

bezeichnet.

Es folgt dann im Jahre 1901 die Mitteilung yon K 6 1 1 i k e r fiber diese Zellen bei den V6geln, die er bekanntlich als die

fll o f m a n n schen Kerne" nach seinem Pr,'tparator H o f m a n n, der ihn zuerst auf dieselben aufmerksam gemacht hatte, benannte.

K 6 lli k e r waren derzeit die vorhin erwahnten Arbeiten yon L a c h i , L e n h o s s d k , S t e r z i und G a d o w nicht bekannt gewesen. Alsbald jedoch, im folgenden Jahre, berichtigt er die Sache in einer ausfiihrlichen Monographie, der ein genaues

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0bcr die peripllerischc Schicht yon Nervenzellen etc. 435 L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s b e i g e g e b e n ist u n d gibt" n u n auch die b i s h e r e i n g e h e n d s t e B e s c h r e i b u n g dieser oberfiachlichen Z e l l e n g r u p p e n bei V(igeln u n d R e p t i l i e n u n d geht auch a u f die V e r h a l t n i s s e beim Menschen ein. I c h will h i e r n u r wegen des b e s o n d e r e n I n t e r e s s e s ftir die folgende A r b e i t den A b s c h n i t t der M o n o g r a p h i e K (i 1 l i k e r s g e n a u e r b e s p r e c h e n , der von diesen oberfiachlichen Zellen des R f i c k e n m a r k s b e i m Menschen handelt.

Schnittserien durch den Lumbosacratteil des Riickenmarks yon einem Hingerichteten gaben K S l l i k e r die Miigliehkeit, festzustellen, class in der weissen Substanz tatsii.ehlich NervenzeUen, wie sie yon C o n t i (6) und H o c h e (14--16) beschrieben wurden, vorhanden sind. Diese NervenzeUen liegen in den oberfli~chlichen .~bschnitten der weissen Substanz und sind entweder yon Ncrvenfaserbtindela oder yon einer Gliaschicht umgeben. Auf der Fig. 21 tier Monograplfie bildet K ii 11 i k e r einen Tell des linken ventralen Stranges des Riickenmarks yore Menschen ab; zwischen den Fasern dieses Stranges sind deutlich sechs Nervenzellen zu erkennen. Sie liegen oberfl~chlich, dennoch in einigem Abstande yon der Pia. K ~ i l l i k e r nahm wahL', dass sie hauptsiiehlich in der Nii.he der Austrittsstellen der motorischen Wurzeln liegen. Ihrem Aussehen nach gleichen sie durchaus nicht den multipolaren Zellen tier VorderhSrner, sind rund oder birnfiirmig mit ein oder zwei Fortsiitzen : multipolare ZeUen hat K i i l l i k e r niemals gesehen, ebenso keine scharf ausgepr'~gtc Kapsel um die Zellen. Den Verlauf der Forts~tze hat K S I l i k e r nicht feststellen kSnnen, er konnte nur wahrnehmen, dass dieselben tangential zur Riickenmarksoberfl~che sich erstrecken.

K S l t i k e r war durchaus nicht geneigt, diese Zellen fiir einen typischeu BestandteiI des Riickenmarks zu haiten, hauptsiichlich, well sie zu unregel- m~ssig angeordnet sind. Nach ibm werden sie nut in bestimmten Riicken- marksgebieten angetroffen, sind jedoch auch hier regellos und in sp~rlichen Mengen angeordnet. Sie ahneln am meisten den Spinalganglienzellen und haben offenbar keinerlei Funktion. K i i l l i k e r ist der • (lass bier aller Wahrseheinlichkeit nach abgerfickte Spinalganglienzellen vorliegen, welche atypisch gelegen sind und ihre Funktionsf~,higkeit eingebiisst haben.

Kurze Zeit vor dem Erscheinen der Monographie Kiil l i k e r s kam die unter S c h a p e r s Leitung entstaudene Arbeit B e r l i n e r s . Bereits bei zwiilft~gigen Hfihnerembryonen treten nach ibm die grossen Kerne vollkommen deutlieh hervor, ihre Zellen sollen vollkommen an die motorischen Zellen der Vorderhiirner erinnern, ihnen jedoeh an Griisse nachstehen. Sie sind in segmentaler Anordnung lw dem ganzen Riiekenmark gelegen, oberil~chlich dorsal yore Ligamentum denticulatum.

Es folgte dann im Jahre 1902 eine interessante Arbeit yon G. R e t z i u s (29) fiber alas Rfickenmark yon u (Hiihnerembryonen, junge Hiihner und junge Tauben). Angeregt durch die Monographie yon K ii 11 i k e r beschloss R e t z i u s vorwiegend nieht die H o f m a n n s c h e n Kerne, sondern die oberfl~.chlichen Zellen der weissen Substanz, auf die K ~ill i k e r aufmerksam gemacht ha L zu untersuchen. R e t z i u s fertigte fiir seine Untersuchungen

A r c h i v f. m i k r . A n a t . Bd. 77. A b t . i. 3 0

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tangentiale Oberit~ehensehnitte dutch Riickenmarksstiicke an und f~rbte sie mit Erythrosin-Toluidin; zum Studium der Forts~ttze dieser Zellen behandelte er Riickenmarksstiicke nach G o l g i oder f~rbte sie mit Methylenblau.

R e t z i u s gebiihrt das Verdienst, fib" das Studium der betreffeuden Zellen als erster die neueren Forschungsmethoden angewandt, und als erster genaue A.ngaben fiber den Charakter der Zellen und das Schicksal ihrer Forts~tze gemacht zu haben. Nach den Beobachtungen yon G. R e t z iu s (1902) ist in dem Lendenteii des Riickenmarks der VSgel ausser den H o f m a n u s c h e a Kernen noch ein ganzes System yon multipolaren Nervenzellen vorhanden, welche mit den Verzweigungen ihrer Dendriten die Oberfl~che des Riicken- marks umspinnen, und zwar nicht nur in der lateralen Zone, sondern auch auf der ganzen v e n t r a l e n 0berfl~che. R e t z i u s hielt es fiir hSchst wahrscheinlich, dass diese Nervenelemente demselben System yon Zellen angeh6ren, wie die H o f m a n n s c h e n Kerne. G o l g i p r i i p a r a t e lehrten, dass die Axone sowohl dieser ventralen Zellen als auch der Zellen der H o f m a n n s c h e n Kerne dutch die vordere Kommissur hindurehziehen.

Im Jahre 1903 untersuchte S t r e e t e r (35) das Riickenmark you S t r u t h i o c a m e l u s . Er bezeichnet die bereits makroskopisch wahrnehm- baren oberfliiehlichen Zellenlager als N u c l e i m a r g i n a l e s majores et minores.

A. B a n e h i (1903) wies in demselben Jahre bei Emys europaea nach, dass die Vorderhirnwurzelzellen sich mit ihren Dendriten an der Bildung des oberfl~chlichen Plexus perimedullaris beteiligen.

Bei S "~ u g e t i e r e n gelang es D r ~ s e k e (1903, 7) nur bei Chiropteren den H o f m a n n s c h e n Kernen Rhnliche Gebilde zu finden. D r S s e k e bemerkte, class bei diesen das Seitenhorn die Neigung offenbart, in dorsolateraler Richtung Auswiichse durch den Seitenstrang zu bilden. Bei Pteropus erreichen diese Auswiichse, welche nicht selten Nervenzellen enthalten, fast die Peripherie des Riickenmarks; bei Vesperugo hebt sich, angefangen yore uuteren Halsteil, ein Gebiet heraus, welches arm an markhaltigen Fasern ist, jedoch recht grosse Nervenzellen enth~It. Diese eigenartigen peripheren Kerne ist D r~se k e geneigt den ~oberfl~chlichen Nervenkernen ~ der V~gel homolog zu setzen und ihnen motorische Funktion zuzusprechen.

Eine gleiche Ansicht tiber die Bedeutung ,der oberfl~chlichen Nerven- zellen" sprach auch S t e r z i (1904, 34)aus, wobei er sieh haupts~chlich auf die Befunde bei Reptilien (SchildkrSten, Eideehsen und Schlangen) stiitzt.

V a n G e h u e h t e n und L. B o u l e (1908, 12) sprechen andererseits die Zellen der ,oberfl~ehlichen Nervenkerne ~ im Riickenmark der VSgel den Kommissurenzellen zu. Es gelang ihnen, festzustellen, dass die peripheren Zellgruppen einer ununterbrochenen Zells~ule angeh~ren, welche sich im Zwischenraum zwischen zwei Wurzeln segmental verdickt. Die zugehSrigen Neuriten verlaufen durch die vordere Kommissur in den entsprechenden u und biegen in diesem in der Richtung nach oben ab. Die Axone aller extra-und perimedulliiren Zellen begeben sich auf die entgegen- gesetzte Seite. Sie sollen im ventralen Teil des Seitenstrangs im Gebiet der Zona marginalis cerebralwiirts verlaufen und teilweise bereits im Riicken- mark endigen, teilweise sogar ins Kleinhiru eindringen.

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Uber die peripherische Schi.cht yon Nervenzellen ,.to. 437 AUS der angefiihrten historischen 0"bersicht ist es ersichtlich, wie wenig bekannt noch die histologische Struktur der weisse, Substanz des Rtickenmarks der hiiheren Wirbeltiere ist. Bei V(igeln ist freilich die Anwesenheit yon oberflachlichen Nervenkernen erwiesen und allgemein anerkannt, ihre Lage und ihr segmelltaler Charakter ist bestimmt; jedoch sehr wenig bekannt ist der Charakter ihrer Zellen und das Schicksal der Zellenfortsatze.

Noch weniger aufgeklart ist in dieser Hinsicht das Riickenmark der Saugetiere. Die Arbeiten yon Conti, L e n i l o s s d k , S h e r r i n g t o n , H o c h e , K 6 1 1 i k e r , D r S s e k e u. a. haben eigentlich nut die Tatsache des Vorhandenseins yon oberfiachlich gelegenen Zellen in der weissen Substanz festgestellt. Unaufgeklart ist die Frage geblieben, ob diese Nervenzellen konstante Elemente sind oder ob sie nur ausnahmsweise, gleichsam als zufallige Elemente, angetroffen werden. Noch im Jahre 1906 schreibt Van G e h u c h t e n in seinem vortrefflichen Buche: ,Anatomie du systbme nerveux de l'homme", dass Nervenzellen fiberhaupt sich nicht an der Bildung der weissen Substanz beteiligen. Sie k0nnen hier bisweilen angetroffen werden, jedoch nur in seltenen Filllen, und stellen hier eine zuf'Allige Erscheinung dar (S. 335).

Fast sitmtliche Forscher. welche sich mit dieser Frage beschaftigt haben, halten die betreffenden .Nervenzelleu bei S a u g e t i e r e n ftir inkonstante und zufallige Elemente der weissen Substanz. Hinsichtlich des Charakters dieser Zellen, des Schicksals ihrer Fortsatze, ihrer gegenseitigen Beziehungen und Anordnung, sowie fiber die Beziehungen dieser Zellen zu den .oberflachlichen iNervenkernen" des Rfickenmarks von VSgeln ist so gut wie nichts bekannt.

II. U n t e r s u c h u n g s o b j e k t e u n d Untersuchungs- verfahren.

Zum Studium bediente ich reich des Riiokenmarks verschiedener Ver- treter der hiiheren Wirbeltiere, und zwar yon Affen, Pferden, Katzen, Hunden, Kaninchen, Igel. Von VSgeln untersuchte ich vorwiegend das Rtickenmark yore Kormoran (Phalaerocorax carbo), welche ich dutch die Vermitt[ung der Zoologischen Station in Sebastopol erhielt. Ausser dem Kormoran standen mir noch einige andere Viigel, wie Enten, Miiusefalken und Tauben, zur Ver- ftigung. Vorwiegend verwendete ich die Methylenblaufiirbung in derselben Weise, wie ich sie ftir Nervenzellen und Nervenfasern friiher gebraucht hatte. Nach Durchschneiden tier Dura mater fitrbte ich entweder, ohne die Arachnoidea und die Pia mater zu entfernen, das Rtickenmark in toto, oder

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zerschnitt dasselbe entspreehend der Fissura mediana anterior in zwei H~ilften, brachte jede derselben in eine Petrisohale, feuchtete sie mit einer l/s~

~ethylenblaul~sung an, liess sic einige Minttten stehen, feuehtete sie nochmals mit derselben LSsung an und stellte sie erst darauf im Thermostaten bei einer Temperatur yon 360--370 auf. Das Fgrben bedurfte verschieden langer Zeit, je naehdem, ob das oberflgchliohe Nervengeflecht ~der die Nervenzellen geFgrbt werden sollten. Das Geflecht war gewShnUch bereits nach 1--11/~

Stunden distinkt gef~rbt, wghrend die Zellen in der Fgrbung stark nach- blieben oder noch ungefgrbt geblieben waren. Zur intensiven Fiirbung der Fortsgtze der NervenzeUen bedurfte es lgngerer Zeit, zwei und sogar drei Stunden. Nach Beendigung tier F~rbung wurde das Riickenmark in der gewShnlichen Weise mit 10% molybd~nsaurem Ammonium fixiert und darauf zwei Stunden in destilliertem Wasser ausgewaschen. AIsdann pr~iparierte ich sorgfMtig die Pia mater externa mit der Arachnoidea ab, entfernte mit einer Schere die graue Substanz und sc.hnitt yon Innen, yon der grauen Substanz aus, die weisse S~hstanz vorsichtig ab, so dass ich schiiesslieh nur ein diinnes, durehscheinendes, breites Band erhielt, welches nur die weisse Substanz enthielt. Diese Operation muss sehr vorsichtig ausgefiihrt werden, nm nicht die ~ussere Schicht der weisscn .qubstanz, welche die reich interessierenden Zellen enthMt, zu beschgdigen oder zu durehschneiden. Ist andererseits das Stiick nieht geufigend yon der Innenseite hesehnitten und betr~chtlich dick, so ist es schwer, dasselbe zu entwgssern und aufzuhellen, in welchem Falle die betreffenden Elemente nicht deutlich sichtbar sind. Die Pia mater intima liess ich in der Mehrzahl der F ~ | e auf dem Riickenmarke, da bei ihrcr Ent- fernung stets die Gefahr vorliegt die unter ihr gelegenen l~ervcnelemente zu verletzen. Die Aawesenheit dieser Hiille hindert freilich die Untersuchung der obertt~,chlichen Schicht des Riickenmarks, jedoch nicht in hohem Grade.

Sie ist sehr diinn (dicker ist sie nur beim Pferde) und ist gewShnlich gar nicht gef~.rbt oder aber es sind in ihr nur die Zellelemente tingiert. Die so erhaltenen Biinder der weissen Substanz wurden darauf in absolutem Alkohol entw~ssert und in Xylol aufgehellt. Mir ist es gelungen, B~nder yon 8--10 cm L~nge zu erhalten und dieselben in toto in Xylol bei schwachen Ver- gr~sserungen zu untersuchen. Endgiiltig in Damarlack sehloss ich nur die am meisten gelungenen Stellen ein, wet~he ich aus dem t~ande herausschnitt.

Die Durchsicht des ganzen Bandes ist ftir die Untersuchung der Nerven- eIemente unumggngtich notwendig, da nur hiermit die M~glichkeit gegeben wixd, eine Nervenfaser oder einen Nervenfortsatz auf weite Strecken zu verfolgen.

Bei der Fgrbung des Riickenmarks tier V~ge[ hestand die Haupt- schwierigkeit darin, dass die Gef~sse desselben stets yon Blut erfiillt sind, welches recht rasch gerinnt. Diese gefiillten Gef~sse haben einen sehr ungiinstigen ginfluss auf die Fgrbung. Um diesen zu vermeiden, entblutete ich zungchst die V~gel, indem ich ihnen den Kopf abschnitt und durch Massieren so Hel sis m~glich Blur auszapressen suehte. Darauf schn~tt ich das Rtickenmark aus und f~rbte es wie dasjenige der S~ugetiere, jedoch bei einer etwas hSheren Temperatur (bei 38~176 In molybdgnsaurem Am- monium wird das Riieken,,~ark yon VSgein gewbhnlich stark maceriert, was

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grber die peripherische Schicht yon Nervenzelb'n etc. 4:r wiederum das Beschneiden desselben erschwert. Es ge[ang mir, diese macerierende Wirkung einigermassen durch Zufiigung einiger Tropfen (nicht mehr, da sonst ein INiederschlag entsteht)Formalin oder Osmiumsiiure zu vermeiden. :Fiir eine allgemeine topographische Untersuchung der knordnung der Nervenzellen in der weisscn Substanz fixierte ich Riickenmarksstiicke in Formalin, bettete sie in Celloidin ein, fertigte feine Schnitte und fS.rbte diego in Toluidinblau oder in Thionin. Die Schnitte wurden fiir einige ~inuten in eine V~--~/8~ FarbstoffISsung eingelegt~ darauf in Wasser abgespiilt, alsdann fiir 10--15 Minuteu in eine 10"/o L~isung yon molybdiinsaurcm Am- monium gebracht, abermals in Wasser abgesptitt, entw~ssert, in Carbot-Xyl~l aufgehellt und in Kanadabalsam eingeschlossen.

III. Eigene Untersuchungen.

1. D a s o b e r f l a c h l i c h e ( s u b p i a l e ) N e r v e n g e f l e c h t im R t i c k e n m a r k y o n S a u g e t i e r e n .

Die Farbung des Rfickenmarks der Saugetiere mit Methylen- blau und die Anfertigung yon Flachenpr~tparaten gewahrt dell Vorteil, die oberflachlichsten Schichten genauer untersuchen zu kiinnen. Auf Pr~iparaten, die nach dem Verfahren yon G o l g i oder R a m ( i n v C a j a l behandelt worden sind, ist gerade diese Schicht in der Mehrzatfl der FaIle durch Silberniederschlage verdeckt. Bei der Fixierung der Pr~tparate mit den gew0hnlichen Verfahren, z. B. mit M f i l l e r s c h e r Fliissigkeit~ oder dem Gemisch yon F l e m m i n g oder Z e n k e r usw., wird die Struktur nicht geniigend erhalten, als dass man die feineren morphologischen Verhaltnisse verfolgen k(innte.

Auf gfinstig mit Methylenblau gefarbten Flachenpriiparaten der weissen Substanz des Rtickenmarks tritt durch die schwach oder gar nicht gefarbte Intima pia ausserst deutlich eine besondere Schicht yon iNervenfasern und ~Nervenzellen unmittelbar auf der Oberflache des Rfickenmarks hervor. GewShnlich ist nicht allein diese Schicht geftirbt, sondern auch noch tiefer gelegene Fasern, sowie in einigen Fallen auch die Bindegewebselemente der Intima pia, welche bei einigen untersuchten Tieren, z. B. beim Pferde, sich durch eine betrachtliche Dicke auszeichnet. An derartigen Prapa- raten gelingt eine 0rientierung fiber die Lage der Schichten leicht durch vorsichtige Drehung der Mikrometerschraube. bToch besser wird die Lage der oberflachlichen Schicht auf Langsschnitten durch die weisse Substanz, die in Methylenblau gefarbt war, erkannt. An solchen Praparaten kann man sich, falls die Farbung gelungen ist,

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davon tiberzeugen, dass die Fibrillen dieses Geitechtes sowie die in ibm enthaltenen Nervenzellen, yon denen weiter unten die Rede sein wird, auf der Oberflache des Riickenmarks, unmittelbar unterhalb der Intima pia gelegen sind (vgl. Textfig. 1, S. 447). In An- betracht der Lage dieser Schicht werde ich sie als subpiale Schicht (stratum subpiale) bezeichnen. 1)

Wie auf den Fig. 1 und 2, Taf. XVI sichtbar ist, sind in der subpialen Schicht des Rtickenmarks zahlreiche marklose, teilweise stark varik0se Fasern verschiedener Dicke vorhanden; zwischen ihnen werden auch Fasern mit d e u t l i c h e r M a r k s c h e i d e a n g e t r o f f e n , j e d o e h in v e r h i ~ l t n i s m ~ s s i g geriuger Zuhl.

Durch die Mikrometerschraube litsst es sich leicht feststellen, dass das Geflecht eine gewisse, wenn auch unbedeutende Dicke aufweist, so dass die dasselbe zusammensetzenden Fasern nicht in einem Niveau liegen.

Im Unterschiede yon den Fasern der weissen Substanz, welche gr6sstenteils das Rtickenmark der L'ange nach durchziehen, verlaufen die Fasern des subpialen Lagers in verschiedenen Richtungen, wobei sie sich durchflechten und nach verschiedenen Seiten verzweigen. Da die miteinander verflochtenen Fasern an einigen Stellen dichter, an anderen lockerer angeordnet sind, wird der Eindruck eines Netzes oder Geflechtes mit verschieden grossen und bisweilen unregelmassigen Maschen erhalten (Fig. 1, Tar. XVI). Dem Aussehen nach erinnert dasselbe an den Plexus myentericus niederer Wirbeltiere. wie z. B. yore Frosch, ist jedoch enger und faserreicher. Die beste Vorstellung yon dem Charakter des subepithelialen Geflechtes geben die beigeftigten Zeichnungen (Fig. 1 und 2, Taf. XVI). Bei einer vollstttndigen und intensiven Farbung des Praparates erscheint das subpiale Geflecht dermassen dicht, dass unter der grossen Zahl yon Fasern eine derselben zu verfolgen bisweilen, ttusserst schwierig ist. Der gr0sste Teil der Fasern ist marklos und stark varik0s. Die Dicke der Fasern

1) Einen Hinweis auf derartige subpiate hbschnitte grauer Substanz im Riickenmark yon S~.ugetieren flndet man bereits in sehr alten Arbeiten, z. B. bei M o n r o in dessen Abhandlung: ,Observations on the Structure and Functions of the Nervensystem" (1783) und bei B u r d a c h in seiner Arbeit:

~Vom Bau und Leben des Gehirns ~ (1819). Interessant ist die Angabe yon B u r d a c h , dass diese grauen Abschnitte nut im oberen Teil des R~icken- marks angetroffen werden und dass infolgedessen das Riickenmark in diesem Gebiet allm~hlich Ahnlichkeit mit dem Gehirn erh~lt.

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[Jber die peripherische Schicht yon 51ervcnzellen etc. 441 ist sehr verschieden, da neben sehr dicken Fasern auch dttnne und ferner sehr feine Fiiserchen, wie sie in der grauen Substanz dem sogenannten ,nervSsen Grau" oder

,F~llgewebe"

das charakteristische Aussehen verleihen, angetroffen werden. Diese feinsten Faserchen, die mSglicherweise nur aus einigen Neurofibrillen bestehen, winden sich tiberall zwischen den starkeren marklosen Fasern. Ihren zNervencharakter beweisen sie durch ihren Zu- sammenhang mit dickeren marklosea Fasern, von denen sie sich als Seiten- oder Endaste abzweigen.

Ihrem Charakter nach erinnern die Fasern des Plexus subpialis an das Fasergeflecht der grauen Substanz zwischen den Nervenzellen. Die ~'~hnlichkeit mit der grauen Substanz wird noch dadurch erhSht, dass die Grundlage dieses Geflechtes die Glia darstellt, welche, wie bekannt, unterhalb der Pia mater eine dichtere Schicht, die sogenannte ,,subpiale Glia", bildet.

Bei der Ungewissheit; ob sltmtliche Nervenelemente gefarbt sind, ist es schwer: genau die Herkunft aller marklosen Fasern des subpialen Geflechtes festzustellen. Ich babe indessen unzweifel- haft feststellen kSnnen, dass ein grosser Teil derselben yon dea Dendriten der im Geflecht eingeschlossenen Zellen, yon denen weiter unten die Rede sein wird, abstammt. Besonders leicht ist dies bei jungen Tieren zu erkennen, wie es Fig. 3 der Tar. XVI zeigt. Es gelingt dies jedoch auch bei erwachsenen Tieren.

Auf einigen Praparaten babe ich Andeutungen daftir gefunden, dass sich diesem Geflechte auch feine, yon den h i n t e r e n W u r z e l n abgehende Fasern hinzugesellen. Diese Beobachtung bedarf jedoch noch einer Best~ttigung und da mir die geniigende hnzahl yon Prltparaten, auf welchen dieses Verhalten zweifellos festgestellt werden kSnnte, fehlt, so will ich diese Behauptung nicht als absolut sicher hinstellen, obgleich ich sie ffir hSchst wahrscheinlich halte.

Es lasst sich ferner feststellen, dass einige Fasern sich vom Gefleehte absondern and in die weisse Substanz bald in Gestalt yon marklosen J(stchen: bald in Gestalt yon Fasern, die sich mit einer Markscheide bekleidet haben, verlaufen. Eine derartige Faser zieht gewiihnlich entweder direkt in die tieferen Abschnitte der weissen Substanz ein oder zunachst eine Strecke langs eines Btindels und biegt erst dann fast rechtwinklig in die weisse Substanz urn, wo sie sich der weiteren Beobachtung entzieht.

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442 ~_ n t o n N e m i l o f f :

Durch diese Fasern erfolgt somit ein inniger Zusammenhang zwischen der weissen Substanz und dem subpialen Geflecht. Diese in die tieferen Schichten der weissen Substanz ziehenden Fasern sind, wie ich es habe feststellen k(innen, gr(isstenteils Neuriten der in dem subpialen Getiechte eingelagerten Nervenzellen.

Mir ist es nicht gelungen, festzustellen, ob ein Zusammen- hang des subpialen Geiiechtes mit der Intima pin vorhanden ist, d. h. ob aus ihm Fasern in diese ttfille eindringen, da bei der Methylenblauf~trbung negative Resultate nicht berficksichtigt werden kSnnen. Augenscheinlich ist jedoch ein derartiger Zu- sammenhang nicht vorhanden. Bei einer vorsichtigen Abl(isung der Intima pia bleibt wenigstens d'as subpiale Geflecht unverletzt;

ausserdem ist es mir, ungeachtet dessen, dass ieh das Rtickenmark verschiedener Tiere in bedeutender Anzahl untersucht habe und haufig eine sehr intensive F~rbung des subpialen Geitechtes erhielt, keinmal gelungen, Nervenstammchen oder einzelne Fasern zu sehen, welche in die Intima pin eindrangen.

Das subpiale Geitecht ist auf der Oberfiache des Rtickea- marks fiber dem lateralen und dem ventralen Strange geIegen.

Es fehlt augenscheinlich im Gebiet der Fissura mediana anterior;

desgleichen habe ich dasselbe nicht auf dem dorsalen Biindel gesehen. Es ist jedoch, wie bemerkt, im Auge zu behalten, dass negative Resultate bei Untersuchung des Nervensystems mit Hilfc der Methylenblaufarbung wenig Bedeutung haben. Am dichtesten und am besten ausgebildet ist das subpiale Geflecht fiber dem lateralen Strange, wobei es sich fast fangs des ganzen Rticken- marks erstreckt.

Es ist nicht leicht, die obere und die untere Grenze des Plexus subpialis festzusetzen. Abwarts schwindet er augenscheinlich allmahlich zum Filum terminale hin, wenigstens habe ich ihn weder im unteren Teil der Lumbalanschwellung, noch auf dem Filum terminale vermittels der Methylenblauf'~rbung nachweisen k~nnen; doch gerade diese Riickenmarksabschnitte fi~rben sich bei Anwendung des Methylenblaues am schlechtesten und erscheinen gewiihnlich diffus blau.

Nicht m i m e r schwierig ist die Bestimmung der oberen Grenze des Plexus subpialis, weil die Behandlung mit molybdan-

~aurem Ammoniak die oberen Teile des Rtickenmarks und das anstossende Gebiet der Medulla oblongata zu sehr Iocker~t. Auf

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Uber die peripherische Schicht yon Nervenzellen utc. 4 4 3

frisch gef~rbten, jedoch unfixierten Praparaten, sowie auf solchen, an denen das Wegschneiden eines Teils der Hirnsubstanz gelungeu war, habe ich mich jedoch fiberzeugen k0nnen, class wenigstens an der Ubergangsstelle des Rfickenmarks in das verlangerte Mark der Plexus subpialis vorhanden ist. Ob derselbe auch auf das verlangerte Mark sich weiter fortsetzt, babe ich noch nicht bestimmen k0nnen, bin jedoch zurzeit damit besch~fftigt, diese Frage zu 10sen.

Das Bild des Plexus subpialis wechselt mit dem Alter des Tieres. Bei sehr jungen Tieren, z. B. bei einer neugeborenen oder 1--2 Tage alten Katze, sind die Maschen des Plexus subpialis (Fig. 3, Tar. XVI) enger, die Bfindel sehr diinn, wahrend die Anzahl der Zellen im Vergleich zur Gesamtzahl der Fasern eine betr~chtlichere ist. Mit dem Alter nimmt die Oberflache des Rfickenmarks betrachtlich zu, die Zahl der Zellen nimmt jedoch augenschei~flich nicllt zu. infolgedessen sie in weiteren Abstanden voneinander zu liegen kommen. Entsprechend der Gr6ssenzunahme der Rfickenmarksoberfliiche bei erwachsenen Tieren wachst der Plexus aus, die Nervenfaserbfindel nehmen an M~tchtigkeit zu, die Maschen werden weiter und die Zahl der Nervenfasern ist betrachtlich grSsser als bei jungen Tieren. Infolge der Anordnung der Zellen in weiterer Entfernung voneinander, infolge einer betrachtlicheren Ausbildung der Fasern, treten dann diese bei erwachsenen Tieren mehr hervor als die Nervenzellen. Der Plexus eines jungen Tieres kaun somit ohne besondere Schwierigkeit yon dem Plexus des erwachsenen unterschieden werden.

Bei jedem Tiere weist der Plexus besondere charakteristische Eigentfimlichkeiten auf. Nach dem Studium einer grossen Anzahl von Praparaten lernt man fehlerlos unter dem Mikroskop Stficke der weissen Substanz vom Rfickenmark des Pferdes yon solchen tier Katze, des Hundes, des Affen, Kaninchens usw. unterscheiden.

Kurz, auch hier, wie ja in jedem Organ und Gewebe offenbart jedes Genus und jede Art gewisse mikroskopische strukturelle Eigenheiten, welche sich jedoch schwer in Worte fassea lassen.

Das Auge erfasst auch derartige kaum merkbare Kennzeiehen, wie unbedeutende GrSssenschwankungen oder in dem wechsel- seitigen Verhaltnis einzelner Teile oder im Entwicklungsgrade eines Strukturdetails, welche einer Beschreibung vollkommen unzuganglich sind. Im allgemeinen kann jedoch angegeben werden,

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444 A n t o n 5 1 e m i l o f f :

dass beim Pferd, Hund und bei der Katze das Geflecht scharfer ausgebildet ist, als bei Kaninchen und Igeln. Im Rtickenmark des Pferdes ist es dichter als bei der Katze und beim Hunde;

die Btindel des Geflechtes selber sind dicker. Der Plexus subpialis des Hundes ist, soweit ich sehe, zarter als derjenige der Katze;

bei der letzteren sind die marklosen Fasern dicker und gri~ber.

Bei Affen ist der Plexus lockerer als bei der Katze, wobei die Maschen grOsser, die Stammchen feiner sind.

Meine Bemfihungen, den Plexus subpialis mit Hilfe anderer Verfahren zu erhalten, waren grSsstenteils erfolglos. Auf Riicken- markspraparaten, die in gewShnlicher Weise in M tt 11 e r scher Fltissigkeit, in Z e n k e r schem oder F l e m m i n g s Gemisch, in Sublimat, Formalin u. a. fixiert, in Hamatoxylin und Eosin, oder mit Toluidinblau, oder Thionin, oder nach U n n a oder nach M a l l o r y gefarbt worden waren, sind keine Spuren dieses Geflechtes zu erkennen; im besten Falle sind nur einzelne vom Schnitt getroffene Zellen sichtbar. Ebenso misslangen meine Versuche einer Impragnation des Plexus nach G o I g i. All der Stelle desselben erhalt man nur einen reichlichen Silbernieder- schlag. Etwas bessere Resultate erhielt ich mit dem Verfahren yon R a m 5 n y C a j a 1. Auf diinnen tangentialen Oberi]achen- schnitten durch die weisse Substanz des Riickenmarks yore Pferde babe ich gut impragnierte ~Nervenzellen des subpialen Geflechtes und in ihrer Nahe eine verhaltnismassig geringe Zahl feiner, augenscheinlich markloser Fasern, welche ihrer Lage nach dem oben beschriebenen Geflecht entsprachen, gesehen. Derartige Praparate kOnnen jedoch unm(iglich eine richtige Vorstellung yon dem Charakter des Plexus subpialis geben, ein deutliches Bild lttsst sich nur durch die Methylenblaufarbung erhalten.

Bei niederen Tieren sind bei Amphibien yon L a w d o w s k y (1891, 22), C1. S a l a (1892, 32), Van G e h u c h t e n (1898, 11), bei Reptflien yon R a m S n y C a j a l (1891, 27) und B a n c h i (1903, 1), bei A m m o c o e t e s yon D. T r e t j a k o f f (1910, 36) im Rtickenmark besondere perimedullltre (oberflachliche) Geflechte beschrieben worden, welche yon Dendriten der Zellen der grauen Substanz gebildet werden. Dieses perimedullale Geflecht hat nichts gemein mit den oben beschriebenen Fasern der subpialen Schicht. Van G e h u c h t e n (11) fand, dass das perimedullltre Geflecht des Riickenmarks yon Amphibien yon den Verzweigungen

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Uber die peripherische Schicht yon Nervenzellen etc. 445 der Dendriten und Nervenfortsatze der Zellen der grauen Sub- stanz gebildet wird, wobei sich zu diesen noch ein Teil der

~tusseren Kollateralen der Fasern der weissen Substanz zugesellt.

Nach der Beschreibung yon B a n c h i wird das perimedullare Geflecht yon. den Dendriten der Vorderhirnwurzelzellen und der Kommissurenzellen, welche die weisse Substanz durchziehen und auf der Obertlache zu einer dichten Fasermasse sich verflechten, gebildet. T r e t j a k o f f lasst es yon Dendriten der Zellen der grauen Substanz gebildet sein, doch sollen in seinen Bestand auch Fasern der dorsalen Wurzeln eingehen, welche ill diesem oberflachlichen Geflechte sonach mit den Verzweigungen der motorischen und Schaltzellen in Verbindung treten kSnnten.

An tier Bildung des subpialen Geflechtes nehmen meinen Erfahrungen nach die Dendriten der Zellen der grauen Substanz keinen Teil. Im Riickenmark junger Katzen war es mir gelungen, eine recht distinkte Farbung der Verzweigungen derjenigen Dendriten zu erhalten, welche radiar durch die weisse Substanz ziehen und fast die Oberflache erreichen. Diese Dendriteu- verzweig~ngen bilden jedoch im Rtickenmark yon Situgetieren nie ein derartiges dichtes Geflecht wie bei niederen Wirbeltieren und endigen stets, soviel ich habe wahrnehmen kOnnen,-unterhalb des subpiMen Geflechtes. Bei jungen Katzen tritt es evident hervor, dass das subpiale Geflecht hauptsachlich vollkommen unabh',tngig ist yon Dendriten, die aus der weissen Substanz hervortreten. Es ist mir nicht gelungen, mit Sicherheit festzustellen, ob sich zu diesem Geflecht auch aussere Kol]ateralen der Fasern der weissen Substanz ( A t h i a s , S a l a ) zugesellen und ob ein Kontakt der Fasern und Zellen des subpialen Geflechtes mit den die weisse Substanz durchziehenden Dendritenverzweigungen der Zellen der grauen Substanz erfolgt.

hus Mangel an Zeit habe ich bisher das subpiale Geflecht bei anderen Saugetieren noch nicht untersuchen kOnnen. Bei VSgeln ist unbedingt ein gleiches Gefiecht derselben Herkunft wie bei Saugetieren vorhanden. Reptilien und Amphibien habe ich bisher nicht untersucht. Bei Selachiern jedoch und zwar an Rochen gelang es mir auf der Oberflache des Rfickenmarks Fasern zu farben, die mit oberfiachlich in demselben verstreuten iNerven- zellen in Verbindung standen. Ihrem Charakter und ihrer Lage nach erinnerten sie au das subpiale Geflecht der Sttugetiere.

(14)

446 /~.n t o n N e m i l o f f :

Mangel an Material und Mangel an Zeit gestatteten es mir leider nicht, das Rfickenmark der Selachier naher zu untersuchen und die sieh hier aufdrangende Homologie seharfer zu prazisieren.

Ich babe die Absieht, in ni'tchster Zeit eine Untersuchung des Rfickenmarks yon Selachiern und Knochenfischen vorzunehmen.

Sollte es sich bei diesen Untersuchungen herausstellen, dass tat- sachlich ein Plexus subpialis vorhanden ist, wie bei den h6heren Wirbeltieren, so k6nnte daraus der Schluss gezogen werden, dass derselbe eine sp'~tere Bildung ist als der Plexus perimedullaris, welcher bereits bei Ammocoetes vorhanden ist und dass die Erwerbung des Stratum subpiale vielleicht mit der Extremit~ten- bildung zusammenhangt und mit den dadurch veranderten Be- dingungen der allgemeinen Koordination der K6rperbewegungen.

Ausserst wichtig ware es auch, vermittels der Methylenblau- methode d~ts Rtickenmark yon hmphibiel~ u,d Reptiliea auf Totalpraparaten zu untersuchen; es ist leicht m6g[ich, dass auch hier fiber dem von den Autoren beschriebenen Plexus perimedullaris ein anderes Gefiecht wird gefunden werden, welches dem Plexus subpialis der h6heren Wirbeltiere eutspricht und hauptsachlich yon Dendriten oberttachlicher Zellen gebildet wird. Wie sich auch die vergleichend-anatomischen Beziehungen des Plexus subpialis nach sorgfaltigeren Untersuchungen erweisen mSgen, der scharfe Unterschied desselben yon den in der Literatur beschriebenen Plexus perimedullaris unterliegt meiner Meinung nach keinem Zweifel.

2. D i e in d e m S t r a t u m s u b p i a l e e i n g e l a g e r t e n N e r v e n z e l l e n .

Gew6hnlich gelingt es nicht, die Nervenzellen des Plexus subpiale ohne Anwendung spezifischer Farbungsmethoden dar- zustellen. Auf Schnitten durchs R~ckenmark, welche in M i i l l e r - seher Fltissigkeit oder in Formalin fixiert und in Hamatoxylin, Eosin oder anderen nicht spezifischen Farbstoffen gefarbt worden sind, kSnnen diese Zellen kaum ausfindig gemacht werden, dermassen sind sie zwischen tier Intima pia und den oberflachlichen Fasern der weissen Substanz zusammengedrangt. Auf derartigen Schnitten fallen nur die tiefer in der weissen Substanz gelegenen Nervenzellen auf, welche bei Saugetieren bereits frfiher beschrieben worden sind und keine direkte Beziehung zu den uns bier inter-

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Uber die peripherische Schicht yon Nervcnzeliell etc. 4 4 7

essierenden Zellen haben. Auf G olgi-Praparaten werden in einigen Fallen nur die tiefer gelegenen Zellen impr~tgniert, wahrend die subpialen Zellen gewShnlich yon Silberniederschlagen verdeckt sind. An Praparatea nach R a m S n y C a j a l werden diese Zellen bisweilen recht gut imprligniert, dieselben geben jedoch keine gentigende Vorstellung yon dem Charakter dieser Nervenzellen.

Gut wahrnehmbar sind sie nur nach eiaer Farbung mit Methylen- blau auf Flachenpraparaten. welche nach der oben angefiihrten

. . .

Fig. 1.

Lage einer subpialen Zelle. spn ~ Nervenzelle des subpialen Geflechtes;

ip ~ Intima pia ; psb ~ Fasern des Plexus subpialis ; fs ~ Fasmm der weissen Substanz. Vertikaler L~ngsschnitt (Paraffin) dutch die weisse Substanz des

Riickenmarks v o m P f e r d e . ~ethylenblau. Z e i s s ' Obj. 4,0 ram, Ok. 2.

Weise hergestellt sind. Relativ selten gelingt es gleichzeitig die Nervenzellen und das Fasergettecht gut gefarbt zu erhalten. In der Mehrzahl der Falle sind bei einer distiakten Farbung des

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subpialen Geflechtes die Zellen kaum gut wahrnehmbar, indem die Zellfortsfttze ungefltrbt bleiben. Sind dagegen die Zellfortslttze tingiert, so ist das subpiale Geflecht gewiihnlich nicht genfigend gefarbt, welcher Umstand jedoch ill gewissem Sinne ffir eine Untersuchung gfinstig ist, da er es ermiiglicht, die Fortslttze der Zellen genauer zu verfolgen.

Die subpialen ZeUen sind in das oben beschriebene Geflecht eingelagert, d. h. sie liegen auf tier iiussersten Oberflache der weissen Substanz des Rfickenmarks unmittelbar unterhalb der Intima pia, wie es deutlich Schnitte dartun. Im Gegensatz zu den yon C o n t i (6), L e n h o s s 6 k (23--25), S h e r r i n g t o n (31), H o c h e (14--16.) u. a. beschriebenen Zellen liegen die Zellen des subpialen Gefiechtes nicht in verschiedenen Tiefen des Riicken- marks, sondern stets an der Grenze der Intima pia und der weissen Substanz. Besonders leicht kSnnen die Nervenzellen bei jungen Tieren kenntlich gemacht werden. Fig. 3, Tar. XVI, stellt das Flachenprltparat eines Riickenmarkstfickes eines jungen Kittz- chens dar. Hier ist deutlich zu erkennen, dass oberhalb der Fasern der weissen Substanz, die blasser gezeichnet sind, um ihre tiefere Lage anzudeuten, eine Schicht yon Nervenzellen liegt, die mit ihren Fortsatzen das oben beschriebene subpiale Geitecht bilden. Die Zellen sind nahe beieinander gelagert, was, wie oben berichtet wurde, ffir junge Tiere charakteristisch ist. Der Zell- kOrper weist eine mannigfaltige Form auf, ist bald mehr rundlich, bald mehr oval, bald vieleckig. Von der ZeUe entspringen stets mehrere (3--7 und mehr) Fortslttze, yon denen einer den bIerven- fortsatz darstellt, die anderen den Charakter yon Dendriten auf- weisen. Das Protoplasma ist meistens leicht granuliert, enthalt weder lqisslsche KSrperchen noch Lipochromeinschlfisse. Die Nervennatur der Zellen wird hauptsltchlich durch das Schicksal ihrer Fortsatze offenkundig. In der Gesamtausdehnung des Rfickenmarks junger Tiere sind diese Zellen recht gleichmltssig angeordnet; mir ist es nicht gelungen, festzustellen, dass irgend ein Abschnitt des Rfickenmarks sich durch besonderen Reichtum dieser Zellen auszeichnet. Ich babe den dorsalen, lateralen und ventralen Strang isoliert untersucht und habe wahrnehmen k(innen, dass die Zellen besonders dicht fiber dem Seitenstrange angeordnet sind; in geringerer Zahl werden sie fiber dem ventralen Strang, besonders neben der Fissura mediana anterior, angetroffen. An

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~'ber die peripherische Schicht yon l~'ervenzellen etc. 4 4 9

den Wanden dieser letzteren habe ich iiberhaupt keine Zellen farben kSnnen: ebenso fend ich keine fiber dem Dorsalstrange.

Meine besondere hufmerksamkeit hatte ich auf den lqachweis einer Metamerie in der Anordnung dieser Zellen gerichtet, nirgends habe ich jedoch eine Spur irgendwelcher segmentalen hnordnung derselben wahrgenommen. Sowohl im Bereich der hbgangssteUe der Wurzeln als auch in den Zwischenraumen zwischen denselben war die Menge und die Anordnungsdichte dieser Zellen stets ungefithr die gleiche.

Bei erwachsenen Tieren (Fig. 4, Tar. XVII) werden die Nerven- zellen viel schlechter gefarbt. GewShnlich ist nur der ZellkSrper gefarbt, wahrend die Fortsatze vollkommen ungefarbt bleiben oder nur auf kurze Strecken wahrnehmbar sind. Indessen k0nnen unter einer betrachtlichen Zahl yon Praparaten in der grossen Menge yon Zellen auch solche gefunden werden, deren Fortsatze sich in befriedigendem Ma~e gefarbt haben und auf weite Strecken yon der Zelle verfolgt werden k6nnen. Es lasst sich dann erkennen, dass bei erwaehsenen Tieren die b[ervenzellen nicht so gleichmassig angeordnet sind wie bei'jungen. Stellenweise liegen die Zellen recht nahe beieinander, wobei sie Anhaufungen yon lang- licher Form bilden, in Gestalt yon Zellsaulen; an anderen Stetlen, besonders zwischen derartigen Langssaulen, sind sie lockerer angeordnet. Bei der Methylenblaufarbung kann jedoch niemals mit Sicherheit behauptet werden, dass samtliche Zellen tingiert sind.

Auf einem Stficke, welches dem (makroskopischen)Aussehen nach fiberall mehr oder weniger gleichmassig gefarbt ist, wurden bei schwachen Vergri~sserungen (Obj. Z e i s s ' Apochr. 16,0 ram, Ok. 2) an den einen Stellen 15--20 und mehr, an den anderen nur einzelne Zellen gezahlt. Diese Zusammenhaufung der Zell- elemente an einigen Stellen, diese Neigung zu einer Gruppierung in Langsstrange oder Bander, zeigt jedoch keine Gesetzmassigkeit.

Auch ira Riickenmark erwachsener Tiere ist keine Spur einer metameren Anordnung der subpialen Zellen zu erkennen.

Wie bei jungen Tieren so ist auch bei erwachsenen die subpiale Zellschicht insbesondere fiber dem lateralen und dem ventralen Strange tier weissen Substanz gelegen, wobei, so viel ich babe wahrnehmen kSnnen, die subpiale Schicht tiber dem lateralen Strange reicher an Nervenzellen ist als tiber dem ventralen.

(18)

Ihrer Gr0sse nach entsprechen die subpialen Zellen erwachsener Tiere in einigen Fallen den Vorderhirnzellen, in anderen Fallen sind sie kleiner und kommen an GrSsse den Strangzellen gleich, iNiemals habe ich in der subpialen Schicht uni- oder bipolare Zellen gesehen. Samtliche Zellen, die ich gesehen habe, waren multipolar. Der Form nach variiert der Zellk0rper wie bei jungen Tieren. Im Protoplasma der Zellen erwachsener Tiere farben sich bisweilen deutlich N i s s l s c h e KSrperchen; auch habe ich braune Lipochromeinschliisse wahrnehmen k0nnen. Das Ver- halten der Fortsatze dieser Zellen (siehe unte,) weist desgleichen deutlich auf eine Nervemmtur derselben bin.

Wie aus der oben angefiihrten Literatur ersichtlich ist, so halt die Mehrzahl der Forscher, welche Nerveuzellen der weissen Substanz beschrieben hat, dieselben ftir inkonstante Gebilde, und nimmt ihre Anwesenheit in der weissen Substanz fiir eine zufallige an. K 511 i k e r (19) nahm sogar an, dass diese Zelleu ihre Funktion eingebfisst hittten.

Soweit ich babe wahrnehmen kSnnen, muss ein scharfer Unter- schied gemacbt werden zwischen den Zellen der subpialen Schicht und den Zellen, welche in den tieferen Schichten der weissen Substanz angetroffen werden. Letztere sind sowohl auf Flachenpr~paraten als auch besonders auf Schnitten durch fixierte Rtickenmarksstricke, die in Toluidinblau oder Thionin gefarbt sind, gut sichtbar.

Sie sind in verschiedenen Tiefen der weissen Substanz ver- streut, bald nigher bald weiter yon der grauen Substanz gelegen, weisen mehrere Forts~ttze auf und erinnern ihrem allgemeinen Aussehen nach besonders an Kommissurenzellen. Die Zahl dieser Zellen ist jedoch im Verh~tltnis zur Zahl der subpialen Zellen gering und ausserdem sind sie, soweit ich babe feststellen kSnnen, tats,~chlich inkonstante Gebilde. In einigen Fallen sind sie zahl- reicher, in anderen in geringer Anzahl vorhanden; auf Schnitten durch ganze Rrickenmarksstiicke wird zuweilen keine einzige ZeUe gefunden, wahrend in anderen Stricken fast in jedem Schnitt mehrere Zellen sichtbar sind. Diese Tatsachen, sowie ihre un- bestimmte Lage in der weissen Substanz erwecken den Oedanken.

dass es sich in diesen Fallen um eine atypische Dislozierung yon ~Nervenzellen handelt, deren Entstehung nur ein detailliertes Studitlm der Histogenese des Rtickenmarks und besonders der Bildung der weissen Substanz klarstellen kann. Bei den grossen Anforderungen, welche nach der Geburt an die Leitungsbahnen

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(:Tber die p e r i p h e r i s c h e S c h i c h t y o n N e r v e n z e l l e n etc. 4 5 1

gestellt werden, spielen sich wahrscheinlich in den Nervenfaser- biindeln recht lebhafte Wachstumsprozesse ab, wobei mSglicher- weise einzelne Zellea der grauen Substanz den Zusammenhang mit letzterer verlieren und sich in gleichsam ,,verirrte Zellea"

verwandeln. Hier liegen ungefahr ahnliche Verhaltnisse vor, wie bisweilen in den Spinalganglien. Die Zellen der Spinalganglien treten gleichsam aus dem Bestand der Ganglien aus und werden in verschiedener, bisweilen in betrachtlicher, Entfernung yon denselben in Gestalt yon einzelnen Elementen oder zu einzelnen Gruppen angeordnet zwischen den Nervenfaserbtindeln eingeschlossen gefunden. Sie werden desgleichen baId in gr0sserer, bald in geringerer Zahl angetroffen uad stellen keine konstante Erscheinung dar, auch k0nnen sie bisweilen vollkommen fehlen. Ich sehe nur keinen Grund, diesen Zellen, wie K 0 1 1 i k e r es tut, eine Funktion abzusprechen. Morphologisch unterscheiden sie sich durchaus nicht yon den Zellen der grauen Substanz; irgendwelche morphologische Kennzeichen eines ~iederganges ihrer funktionellen Tittigkeit sind nicht zu erkennen.

Im Unterschiede yon den Zellen der weissen Substanz weisea die Zellen der subpialen Schicht stets eine bestimmte Lagerung auf und stellen vollkommen konstante morphologische Gebilde dar.

Ich habe das Riickenmark verschiedener Tiere an vielen Praparaten untersucht (siehe das Kapitel ,Untersuchungsobjekt") und habe stets, sobald nur die Fiirbung einigermassen gelungen war, diese Zellen in der subpialen Schicht gefunden. Ausser den Praparaten, welche ich ftir eine detaillierte Untersuchung anfertigte, babe ich noch eine grosse Anzahl yon Riickenmarksstticken, welche mit Methylenblau speziell zu dem Zweck gefitrbt waren, um reich yon dem Vorhandensein dieser Zellen zu tiberzeugen, durchgesehen.

Ich fand dieselben stets mit einer auffltlligen Bestandigkeit. Bei Berficksichtigung ausserdem der durchaus bestimmten Beziehungen der Fortslttze dieser Zellen halte ich es ffir vollkommen zulassig, diese subpiale Zellschicht ftir einen konstanten Bestandteil des Rtickenmarks der Saugetiere anzuerkennen.

3. D a s V e r h a l t e n d e r N e r v e n z e l l e n z u m s u b p i a l e n G e f l e c h t .

Auf gut gefarbten Methylenblauprltparaten vom Riickenmark junger Tiere (Fig. 3, Taf. XVI) ist es Ieicht zu erkennen, dass die

A r c h l y f. mikr. Anat. Bd. 77. Abt I. 31

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yon der Zelle in der Zahl yon 5--7 abgehenden Dendriten nach verschiedenen Richtungen verlaufen, wobei sie eine gewisse 8trecke unverzweigt durchziehen. In einiger, bisweilen betrachtlicher Entfernung yon der Zelle werden die Dendriten varik(is und beginnen sich zu verzweigen. Die Aste der Dendriten erstrecken sich zum nachsten Stammchen des subpialen Gefiechtes, treten in dasselbe ein und verlaufen in demselben weiter, wobei sie fortfahren sich in gewissen Abstimden gabelfSrmig zu teilen. Da die Stammchen des subpialen Geflechtes ~ei jungen Tieren sehr dtinn sind, so gelingt es bisweilen die Dendriten auf betr:,~chtliche Strecken zu verfolgen. In dem Stitmmchen verlauft der Dendrit gewShnlich nicht in Gestalt einer geraden Faser, sondern windet sich stark, indem er bald mehr oberflachlich, bald mehr in der Tiefe gelagert ist. Schliesslich reisst er entweder pl6tzlich ab (wahrscheinlich infolge einer Durchreissung der Faser bei der Praparation) oder verflicht sich dermassen mit anderen Dendriten, dass er als selbstandige Faser nicht weiter verfolgt werden kann.

huch auf einigen Priiparaten yon erwachsenen Tieren habe ich dasselbe Verhalten wahrnehmen k0nnen. Jedoch gelingt es nur auf unvollkommen gefarbten Praparaten biswei]en einen Dendriten recht weit zu verfolgen, wobei man ihn sich manlfig- fach winden und dabei verzweigen sieht unter mehrfacher "i, nderung seiner Verlaufsrichtung. Das ganze System der Dendriten und der Verzweigungen einer Zelle stellt somit eine betrachtlich grosse Einheit dar, welche jedoch nicht auffallt, da siimtliche Verzweigungen innerhalb der Btindel des Geflechtes verlaufen.

Infolge dieser grossen Ausdehnung erlangt jede Zelle die MSg- lichkeit, selbst mit weit yon ihr entfernten Nervenelementen der subpialen Schicht in Connex zu treten.

Von jeder subpialen Zelle entspringt ein Nervenfortsatz (siehe Textfig. 2), der sich in seinem Verhalten scharf yon den Dendriten unterscheidet. Er entspringt yon der Zelle als nakter Achsenzylinder, gibt keine Kollateralen ab und erhalt frtiher oder spater eine Markscheide. Gew6hnlich verlauft er yon der ZeIle quer zur Verlaufsrichtung der Strange der weissen Substanz, seltener denselben parallel. Bisweilen verlauft er nicht gerade, sondern windet sich bogenfSrmig. Nachdem er eine Markscheide erhalten, biegt er entweder sofort gerade in die weisse Substanz urn, und zieht in radiarer Richtung in die Tiefe derselben, oder

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{}ber die peripherische Schicht yon Nervenzellen etc. 4 5 3

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Fig. 2.

N e r v e n f o r t s a t z einer subpialen N e r v e n z e l l e aus dem R i i e k e n m a r k der K a t z e . spn. ~ subpiale N e r v e n z e l l e ; pz ~-~ unvollkommen gefiirbtes pericellul'gres N e t z ; fs ~ t i e f e r gelegene F a s e r n d e r w e i s s e n S u b s t a n z ; ax ~ U r s p r u n g des N e r v e n f o r t s a t z e s ; zcc ~ Ril~stelle des F o r t s a t z e s (der Riss erfolgte wiihrend des A b z e i c h n e n s des P r i i p a r a t e s infolge eines zufglligen D r u e k e s m i t dem O b j e k t i v ) ; axl ~ - die Stelle, a u f w e l e h e r tier N e r v e n f o r t s a t z sich tinter die subpiale Schieht h e r a b s e n k t ; ax~----8telle, an w e l c h e r d e r N e r v e n - f o r t s a t z b e r e i t s yon einer M a r k s c h e i d e u m g e b e n m i t den F a s e r n d e r w e i s s e n S u b s t a n z verl~tuft; p s b - ~ F a s e r n des P l e x u s subpia]is. Fliichenpr'aparat.

lVIethylenblau, Z e i s s ' Obj. 4,0 m m ; Ok. 2.

31"

(22)

aber er senkt sich zunachst unter die subpiale Schicht hinab, tritt in den Bestand des entsprechenden Stranges der weissen Substanz ein, verlauft hier One (gewShnlich) sehr kurze Strecke kaudal- oder cerebralwarts und biegt alsdann gerade, fast unter rechtem Winkel in die weisse Substanz und entzieht sich in der Tiefe derselben der Beobachtung. Verhltltnismassig seltener verlauft der Achsenzylinder, nachdem er eine Markscheide erhalten, in dem entsprechenden Strang caudal- oder craniMwarts; ohne Tendenz, sich tiefer in die weisse Substanz zu erstrecken. Der- artige Nervenfortshtze kiinnen gewShnlich leicht daran erkannt werden, dass ihre Markscheide dfinner und sozusagen inkonstant ist, da sie die ~Neigung aufweist, zu schwinden. Stellenweise fehlt sie namlich vollkommen, stellenweise zerfallt sie in einzelne gestreckte, ovale oder birnfSrmige Tropfen, welche den hchsen- zylinder umgeben, his eine derartige, bald markhaltige, bald marklose Faser kann der Nervenfortsatz h,'tufig auf sehr weite Entfernung innerhalb des Stranges der weissen Substanz verfolgt 9 werden. $chliesslich verfeinert s[ch der Nervenfortsatz betrachtlich und verschwindet.

Die Hauptmasse der Fasern des subpialen Gefiechtes besteht somit aus Fortsatzen der in ibm eingelagerten Zellen.

Der Zusammenhang der subpialen Zellen mit den Fasern des Gefiechtes ist jedoch nicht allein auf das mitgeteilte Ver- halten beschrankt. Jede Zelle sowie ihre Dendriten sind auf einer mehr oder weniger betrachtlichen Entfernung yon einem ausserst dichten l~etze varikOser l~ervenfasern umgeben, welche ihren Ursprung aus den Fasern des subpialen Geflechtes nehmen.

Dieses pericellulare Gefiecht entspricht augenscheinlich dem ,ner- vSsen Terminalnetz" der Autoren.

h u f Prltparaten, in welchen die subpiale $chicht scharf tingiert ist, ist dieses pericelluILtre Geflecht dermassen dicht uud dermassen eng mit den Fasern des Geflechtes verbunden, dass es schwer fallt, das mikroskopische Bild zu entwirren.

~Neben jeder Nervenzelle verdichtet sich gleichsam das subpiale Geflecht und bildet eine derselben dicht anliegende Schicht sich windender und untereinander verflochtener varik~ser Fibrillen.

Giinstiger fiir die Beobachtung sind Praparate, in denen das ali- gemeine subpiale Geflecht unvollkommen gefltrbt ist, wahrend die auf der Oberflache der Zelle endigenden und sich an der Bildung

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lJber die peripherische Schicht yon NervenzelIen etc. 455 des pericellularen Geflechtes beteiligenden Fibrille~l zufaltig sehr distinkt sich tingiert haben (Fig. 5, Tar. XVII). In solchen Fallen ist deutlich sichtbar, dass an die Zelle mehrere Nervenastchen herantreten, welche sich mehrfach teilen und um die Zellen und die gr(isseren u der Dendriten ein recht dichtes Ge- fiecht aus feinen varikSsen Fibrillen bilden. Stellenweise sondern sich yon diesem (gefiechte feine Astchen ab, welche auf der Ober- fi[tche der Zellen in kleinen Kn0pfchen oder ovalen, runden oder birnf0rmigen Anschwellungen endigen. Da dieses Gefiecht auch die Dendriten umgibt und gleichsam die Konturen der Zelle und deren Fortsi~tze wiedergibt, so kann selbst auf denjenigen Prapa- raten, in denen die Zelle vollkommen ungefftrbt geblieben ist oder nur der Kern tingiert erscheint, nach dem pericellularen Gefiecht eine Vorstellang gewonnen werden yon der Form und dem Charakter der Fortsittze tier ungefarbten Zelle.

Dieses Gefiecht kann leicht bei oberfiachlicher Betrachtung des Praparates mit einem anderen Netze, welches sich desgleichen auf der Oberflache der Zelle befindet und dennoch eine al~det'e Herkunft hat, verwechselt werden.

Auf Prtiparaten, die in Methylenblau stark gefarbt, sozusagen iiberfarbt sind, sind die Nervenelemeute der subpialeH Schicht sehr schlecht sichtbar. Die Fasern sind gr~sstenteils vollkommen unsichtbar, yon den Zellen sind nur die K0rper gefarbt; doch auch diese treten nicht deutlich hervor, da auch die Grundlage des Praparates vollkommen blau tingiert erscheint. Auf derartigen Praparaten kSnnen bisweilen kleine Elemente um die Nervenzellen und itlre Dendriten ein dichtes Netz feinster Fadchen (sie sind viel feiner als die pericellularen Nervenfasern), welche desgleichen mit knotenfOrmigen Verdickungen versehen sind, wahrgenommen werden (Fig. 6, Taf. XVII). Dem ersten Eindrucke nach erinnert das Bild in hohem Grade an das ,granulare Differenzierungsbild des nerv0sen pericellulliren Terminalnetzes": wie es H e l d (1902, 13) in seiner Arbeit zeichnet. Eine sorgfaltigere Untersuchung zumal mit Immersionssystemen ergibt jedoch, dass es sich in diesen Fallen nicht um ein Nervennetz, sondern um ein Glianetz handelt.

Wie bekannt, so sind auch H e l d (1902, 13) und B i e l s c h o w s k y (1904, 4) der Meinung, dass um jede Zelle tier grauen Suhstanz zwei Gefiechte vorhanden sind: ein Nerven- und ein dem G o l g i - netze entsprechendes Gliagefieeht. Dem G o l g i n e t z e schreibt

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H e l d unbedingt eine Neuroglianatur zu und nimmt an, d a s s e s nur zur Isolierung und Sttitze ftir die Nervenzelle dient. B i e l - s c h o w s k y spricht in dieser Frage keine bestimmte Meinung aus.

Dasselbe Netz hat wahrscheinlich auch N a g e o t t e (1909, 26) gesehen und auf Grund dieser Beobachtung irrtiimlich das Vorhandeasein eines pericellularen Nervennetzes iiberhaupt in Abrede gestellt.

Auf Praparaten mit gefarbter Gliagrundsubstanz ist das meiner Meinung nach den erwahnten Gliaaetzen entsprechende Geflecht sehr deutlich sichtbar. Es wird yon zahlreichen feinen Gliafasern gebildet, welche yon der aUgemeinen Gliamasse zu den Nervenzellen und deren Dendriten verlaufen. Die Fasern dieses Geflechtes winden sich jedoch niemals derartig und verzweigen sich nicht, wie die Nervenfasern, von denen sie sich ausserdem durch ihre Feinheit unterscheiden. Die Anschwellungen und Verdickungen im Verlauf der Gliafasern unterscheiden sich yon den varik(isen Verdickungen der Nervenfasern durch ihre relativ betrachtlichere Griisse und dutch das Missverhaltnis ihrer Griisse zu den feinen, sie verbindenden Fasern. Derartige runde KSrper werden bisweilen nicht im Verlaufe der Fasern, sondern zwischen ihnen angetroffen. Auf einigen Praparaten kann man wahrnehmen, dass die Zwischenr~tume zwischen den Gliafasern von einer zarten mit Methylenblau gefarbten membranahnlichen .~Iasse ausgefiiUt sind. In solchen Fallen erscheint die Zelle wie yon einer zarten, dtinnen Membran oder Hiille umgeben, in der stellenweise feine Faden und kleine runde Gebilde, die an die varikOsen Verdickungen der Nervenfasern erinnern, wahrnehmbar sind. Nirgends habe ich iedoch irgendwelchen Zusammenhang dieses Netzes und dieser Fasern mit Nervenfasern sehen kSnnen.

Dieses Netz war im Gegenteil stets nur auf solchen Pr~tparaten gut zu erkennen, auf denen die Nervenelemente tiberhaupt fast ungefarbt geblieben waren.

4 . . B e z i e h u n g e n d e r s u b p i a l e n Z e l l - u n d F a s e r s c h i c h t d e r S a u g e t i e r e z u d e n o b e r f l t t c h l i c h e n N e r v e n k e r n e n

t i e r V S g e l .

Zum Vergleich der bei S~tugetieren erhaltenen Resultate mit etwa entspreehenden morphologischen Bildungen bei V~geln untersuChte ich das Rfickenmark erwachsener V(igel, wobei ich sowohl die oberfl~chlichen Nervenkerne als auch die zwischen

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0her die peripherische Schicht yon :NervenzeUen etc. 457 ihnen gelegenen Abschnitte des Rfickenm~rks in Betracht zog.

Ich wandte hier dasselbe Verfahren wie bei der Untersuchung des Riickeamarks de~" S~ugetiere an.

Auf Praparaten yon Teilen des Rttckenmarks, die zwischen den in der Literaturtibersicht besprochenen oberflachlichen Nerven- kernen gelegen sind. erhielt ich Bilder, die im allgeraeinen an die bei Siiugetieren erhaltenen Befunde erinnern. Auch beiVSgeln ist auf der Rtickenmarksoberflache unmittelbar unterhalb der Pia eia Geiiecht vorha~dea, weIches seinem Charakter nach voHkommen an alas subpiale Getiecht der Shuger erinnert. Es besteht, wie dort, aus mannigfach verttochtenen, verzweigten markIoseu und markhaltigea Fasern. In diesem Geflecht, welches auch hier als subpiales Geflecht bezeichnet werden kann, sind ungefahr in derselben Menge wie bei Saugetieren Nervenzellen eingelagert, deren Fortsatze teilweise aa der Bildm~g jenes Geitechtes teih~ehmen, ehenso wie bei den Saugern. Im Unterschiede yon diesen sind jedoch bei VSgeln zweierlei Arten yon Nervenzellen vorhanden, welche sich voueinander durch ihre Gr6sse und den Charakter ihrer Dendriten scharf unterscheiden.

Das Endschicksal des _Nervenfortsatzes dieser Zelle, habe ich Ieider, teiiweise aus MangeI ar~ Material, teitweise weil reich andere Fragen mehr interessierten, aicht verfolgt. Die Zellen der ersten Art (Fig. 7. Tar. XVII) entsprechen ungefahr der Gr0sse nach den motorischen Zellen der grauen Substanz und haben verhaltnismiissig dicke Dendriten, die relativ schwaeh verzweigt sind, und sich nut in einer mehr oder weniger betrachtlichen Entfernung yon der Zetie VTfSrmig teilen. Der Nervenfortsatz dieser Zellen biegt bereits in einer geringen Entfernung yon der Zelle in die weisse Substanz tun und entzieht sich der Beobachtung.

Die Zellen der zweiten Art sind urn das zwei- bis dreihehe kleiner als die Zellen der ersten Art; sie kommen ihrer GrSsse nach ungef~hr den kleinen Kommissurenzellen der grauen Substanz gleich. Die Dendriten dieser Zellen sind relativ diinn und verzweigen sich bereits nahe bei der Zel[e. So viel ich habe wahrnehmen k0nnen, bilden die Zellen der zweiten Art die Haupt- zellmasse der subpialen Schieht bei \:(igeln, wahrend die Zellen der ersten Art nur einen geringen Prozentsatz der allgemeinen Zahl tier Zellelemente bilden und selbst bei schwachen Ver- gr~sserungen zwischen diesen durch ihre Gr(isse auffallen.