Das Wiedererkennen emotionaler Bilder – eine MEG-Studie
Wissenschaftliche Arbeit zur Erlangung des Grades einer Diplom-Psychologin im Fachbereich Psychologie an der Universität Konstanz.
Vorgelegt von:
Anne Hauswald Brückengasse 7 78462 Konstanz
Erstgutachter: Professor Dr. Johanna Kißler Zweitgutachter: Privatdozent Dr. Andreas Keil
Konstanz, im März 2005
Inhaltsverzeichnis
1. Einleitung...3
2. Theoretischer Hintergrund...6
2.1 Emotionen ... 6
2.1.1 Ursprünge der Emotionswissenschaften... 8
2.1.2 Weiterentwicklung der Emotionstheorien ... 9
2.1.3 Kategoriale Theorien ... 10
2.1.4 Dimensionale Theorien... 11
2.1.5 Bilder als Stimulusmaterial... 14
2.1.6 Funktionale Neuroanatomie der Emotionsverarbeitung... 16
a) Der präfrontale Kortex... 18
b) Die Amygdala ... 20
c) Der anteriore cinguläre Kortex ... 22
d) Der insuläre Kortex ... 23
2.1.7 Wichtige Studien zur emotionalen Verarbeitung... 23
2.2 Gedächtnis... 27
2.2.1 Ursprünge der Gedächtnisforschung ... 27
2.2.2 Beginn der experimentellen Gedächtnispsychologie ... 28
2.2.3 Assoziations- und konnektionistische Gedächtnistheorien ... 29
2.2.4 Das Informationsverarbeitungssystem ... 29
2.2.5 Verschiedene Gedächtnisformen... 31
2.2.6 Neuropsychologisches Modell der Gedächtnisspeicherung ... 31
2.2.7 Studien zum Wiedererkennen ... 32
2.3 Emotionen und Gedächtnis ... 34
2.3.1 Neuropsychologisches Modell der Gedächtnissysteme für emotionales Material ... 34
2.3.2 Verhaltensstudien zum emotionalen Gedächtnis ... 37
2.3.3 ERP-Studien zum emotionalen Gedächtnis ... 38
3. Fragestellung und Hypothesen ...44
4. Methoden ...46
4.1 Versuchspersonen ... 46
4.2 Material ... 46
4.2.1 Reizmaterial ... 46
4.2.2 Apparative Ausstattung ... 47
4.3 Vorbereitung der Untersuchung ... 48
4.3.1 Vorbereitung der Versuchspersonen ... 48
4.3.2 Messvorbereitung ... 49
4.4 Aufgabe ... 49
4.5 Experimentelles Design ... 50
4.6 Datenaufbereitung ... 52
4.6.1 Korrektur der Daten... 52
4.6.2 Auswahl der Zeitfenster und der Dipolorte ... 52
4.7 Statistische Analyse ... 54
4.7.1 Statistisches Analyse der Verhaltensdaten ... 54
4.7.2 Statistische Analyse der MEG-Daten ... 54
5. Resultate...55
5.1 Verhaltensdaten ... 55
5.1.1 Anteile der korrekten Antworten... 55
5.1.2 Reaktionszeiten ... 56
5.2 MEG-Daten... 58
5.2.1 MEG-Daten für den Emotionseffekt bei der Enkodierung... 58
a) Emotionseffekt zwischen 310 und 342ms ... 59
b) Emotionseffekt zwischen 350 und 410ms ... 60
c) Emotionseffekt zwischen 470 und 523ms ... 61
5.2.2 MEG-Daten für den old-new Effekt bei emotionalem Material 62 a) Interaktion zwischen 158 und 180 ms ... 62
b) Interaktion zwischen 198 und 232ms ... 63
c) Interaktion zwischen 300 und 340ms ... 64
d) Interaktion zwischen 420 und 440ms in frontalen Bereichen... 65
e) Interaktion zwischen 420 und 440ms in parietalen Bereichen ... 66
f) Interaktion zwischen 530 und 590ms... 68
5.3 Zusammenfassung der Ergebnisse... 69
6. Diskussion ...71
6.1 Verhaltensdaten ... 71
6.2 Emotionseffekt bei Enkodierung ... 76
6.3 Old-new Effekt für emotionales Material ... 79
6.4 Methodenkritik und Ausblick ... 84
7. Zusammenfassung...87
8. Literatur...88
9. Abbildungsverzeichnis ...96
10. Anhang ...99
1. Einleitung
Aus der Alltagserfahrung weiß man, dass es mit der Erinnerung an emotional gefärbte Ereignisse etwas Besonderes auf sich hat. Wenn man an eine bedeutsame Situation zurückdenkt erlebt man, wie der Körper darauf reagiert.
Gedanken an den ersten Kuss führen zu Schmetterlingen im Bauch, Erinnerungen an einen sportlichen Erfolg werden von einem Lächeln begleitet und das Denken an einen lustigen Abend mit lauter lieben Freunden kann zu einem fröhlichen Lachen führen.
In gleicher Weise kennt man den Schmerz, der mit traurigen Situationen verbunden ist.
Auch nach langer Zeit kann einen die Trauer über einen schmerzlichen Verlust überwältigen. Auch das Gefühl der wiederkehrenden Schamesröte auf den Wangen bei Gedanken an eine peinliche Situation ist bekannt.
Normal erscheint auch, dass unbedeutende Erlebnisse keinen bleibenden Eindruck hinterlassen und schnell vergessen werden. Bei Ereignissen mit besonderer Relevanz hat man hingegen oft das Gefühl sich an jedes noch so kleine Detail erinnern zu können.
Diese Beschreibungen sollen die Besonderheit des Zusammenhangs zwischen einem bedeutungsvollen Ereignis und der Erinnerung daran hervorheben und deutlich machen, dass Emotionen einen Einfluss auf das Gedächtnis haben.
Betrachtet man den Einfluss der Emotion auf das Gedächtnis von einer evolutionären Perspektive aus, ist es äußerst sinnvoll, dass relevante Ereignisse eine Sonderstellung im Gedächtnis einnehmen. Innerhalb einer solchen Theorie sind Überleben und Fortpflanzung die wesentlichen Faktoren, auf die man die meisten Verhaltensweisen reduzieren kann. Entsprechend nähert man sich an eine angenehme Quelle an bzw.
zieht sich von einer aversiven Quelle zurück. Um ein effizientes und schnelles Handeln in beispielsweise gefährlichen Situationen zu ermöglichen, ist es notwendig, dass Gefahr schnell erkannt wird und die damit verbundenen Aspekte bevorzugt verarbeitet werden. Ein modulierender Einfluss der Emotion auf das Wiedererkennen ist daher für die Fähigkeit zu adaptivem Handeln von Bedeutung.
Forschungsgegenstand
Innerhalb der Emotionsforschung wird das Zusammenspiel der Emotion mit dem Wiedererkennen wegen dieser adaptiven Relevanz untersucht. Bislang wurden hauptsächlich EEG-Studien und Verhaltensexperimente zu diesem Thema durchgeführt. Die Ergebnisse solcher Studien weisen auf einen modulierenden Effekt der Emotion auf das Wiedererkennen hin. Die Ergebnisse bezüglich der Modulationen sind jedoch nicht immer konsistent und die Funktionsweise des Zusammenhangs zwischen Emotion und Gedächtnis konnte durch diese Studien nicht eindeutig geklärt werden. Das Ziel dieser Arbeit ist daher, einen weiteren Beitrag zum Verständnis der Interaktion von Emotion und Gedächtnis zu leisten.
Fragestellung
In dem vorliegenden Experiment wurde der Einfluss verschiedener emotional erregender Bedingungen auf die Reizverarbeitung untersucht. Ob und in welchem Ausmaß Emotionen zu Modulationen des Wiedererkennens führen war von besonderem Interesse. Untersucht wurde, inwieweit sich unterschiedliche emotionale Kategorien von visuellem Reizmaterial auf die Wiedererkennensleistung auswirken.
Zur Betrachtung der Interaktion zwischen Emotion und Gedächtnis wurden neben der Aufzeichnung der magnetischen Gehirnaktivität auch Verhaltensdaten erhoben.
Aufbau
Das Thema der Arbeit „Das Wiedererkennen emotionaler Bilder – eine MEG-Studie“
wird hier in fünf Kapiteln untersucht.
Der Theorieteil dient als Heranführung an die involvierten Themen. Zunächst werden für die einzelnen Komponenten – Emotion und Gedächtnis – Theorien und Modelle sowie die neuronalen Korrelate beschrieben und der aktuelle Forschungsstand der relevanten Bereiche wiedergegeben. Danach wird die Interaktion zwischen Emotion und Gedächtnis dargestellt. Dazu wird ein neuropsychologisches Modell beschrieben und verschiedene Studien dargelegt.
In dem nächsten Kapitel wird die Fragestellung aufgeführt, die sich aus dem Theorieteil ergeben hat und in verschiedenen Hypothesen formuliert.
Im Methodenteil werden die Erhebungsmethode, das Reizmaterial, die Stichprobe und die Versuchsdurchführung genauer dargestellt. Dies ermöglicht eventuelle Replikationen der Studie.
Der Resultateteil gibt alle Ergebnisse wieder, die für die Fragestellung relevant sind.
Die Interpretationen dieser Ergebnisse werden im abschließenden Diskussionsteil aufgeführt. Die Resultate werden bezüglich Übereinstimmung und Diskrepanz mit bisherigen Forschungsbefunden diskutiert und interpretiert.
2. Theoretischer Hintergrund
Das Hauptinteresse dieser Arbeit liegt auf dem Zusammenwirken von Emotionen und Gedächtnis. Um die Ideen und die Struktur deutlich zu machen, die dem Experiment zugrunde liegen, sollen zunächst die theoretischen Hintergründe genauer betrachtet werden. Dazu werden relevante Aspekte der Emotion- und Gedächtnisforschung herangezogen sowie bestehendes Wissen bezüglich der Interaktion dieser Komponenten.
2.1 Emotionen
Jeder von uns glaubt zu wissen, was Emotionen (aus dem lateinischen, emotio = heftige Bewegung, emovere = herausbewegen, erschüttern) sind und jeder von uns hat eine Ahnung, wie sich die verschiedenen Emotionen anfühlen. Wenn man Emotionen jedoch beschreiben oder definieren soll fängt die Schwierigkeit an und es zeigt sich, dass es eine Vielzahl unvollständig beantworteter oder offener Fragen gibt:
Welche Gefühlszustände werden als Emotionen bezeichnet und wodurch werden sie charakterisiert? Wie kommen Intensitätsunterschiede der verschiedenen Emotionsqualitäten zustande? Wie entsteht eine Emotion in einer konkreten Situation?
Was sind die physiologischen Grundlagen von Emotionen? Kann man anhand der Messung physiologischer Komponenten Emotionen unterscheiden? Welche Funktion(en) haben Emotionen? Was sind die Ursachen emotionaler Störungen (Depression, Angststörungen...)? Inwieweit interagieren Emotionen mit anderen psychologischen Phänomenen, wie z. B. Gedächtnis oder Wahrnehmung?
Diese Fragen sind nicht leicht zu beantworten und weisen schon auf die Schwierigkeiten hin, mit denen die Emotionsforschung konfrontiert ist. Die Komplexität der Thematik zeigt sich auch in der Tatsache, dass weder eine einheitliche und allgemeingültige Theorie noch eine interdisziplinär akzeptierte Definition von Emotionen existiert. So findet sich bei Kleinginna & Kleinginna (1981) ein Überblick der Definitionen von 100 verschiedenen Autoren, die sie in folgender Arbeitsdefinition zusammenfassen:
„Emotion ist ein komplexes Interaktionsgefüge subjektiver und objektiver Faktoren, das von neuronal/hormonellen Systemen vermittelt wird, die
(a) affektive Erfahrungen, wie Gefühle der Erregung oder Lust/Unlust, bewirken können;
(b) kognitive Prozesse, wie emotional relevante Wahrnehmungseffekte, Bewertungen, Klassifikationsprozesse, hervorrufen können;
(c) ausgedehnte physiologische Anpassungen an die erregungsauslösenden Bedingungen in Gang setzen können;
(d) zu Verhalten führen können, welches oft expressiv, zielgerichtet und adaptiv ist.“
In der Alltagssprache werden die Begriffe Emotion, Affekt und Stimmung oft synonym verwendet, ihre wissenschaftlichen Bedeutungen unterscheiden sich jedoch.
Affekt wird als Oberbegriff definiert, der Stimmung und Emotion umfasst (Petty, Gleicher & Baker, 1991).
Stimmungen sind generell durch eine geringere Intensität und eine längere Zeitdauer als Emotionen gekennzeichnet (Morris & Reilly, 1987, Scherer, 2000). Stimmungen werden außerdem ausgelöst, ohne dass ihre Ursache in den Fokus der Aufmerksamkeit gelangen muss. Demnach sind Stimmungen nicht objektgerichtet und lösen keine spezifischen Verhaltensweisen aus. Ihre diffuse Qualität des Erlebens lässt sich gut auf der Dimension "Wohlsein - Unwohlsein" beschreiben (Schwarz, 1987). Stimmungen besitzen nur wenig (Forgas, 1991) oder gar keinen kognitiven Inhalt (Morris & Reilly, 1987).
Emotion wird als Gegensatz von Stimmung charakterisiert, d.h. Emotionen weisen eine höhere Intensität, eine kürzere Dauer und einen Objektbezug auf. Diese Objektbezogenheit wird wahrgenommen, vermittelt bestimmte kognitive Elemente (z.B. Freude) und löst außerdem charakteristische Verhaltensweisen, wie z.B. Lachen, aus (Schwarz, 1987; Forgas, 1991; Scherer, 2000).
Diese Definitionen geben erste Einblicke in die Welt der Emotionswissenschaft, doch sollte man zum besseren Verständnis, bei den geschichtlichen Wurzeln der Emotionsforschung beginnen.
2.1.1 Ursprünge der Emotionswissenschaften
Die Ursprünge der Emotionswissenschaften gehen zurück in das 4. Jahrhundert vor Christus.
Plato postulierte damals, dass die Seele eine dreigeteilte Struktur sei, die aus den getrennten und sich gegenüberstehenden Komponenten Kognition, Emotion und Motivation zusammengesetzt sei. Die Diskussion um getrennte Systeme für diese Komponenten wurde unter dem Namen Kognitions-Emotions-Debatte in den 80er Jahren des 20. Jahrhunderts neu entfacht (Lazarus, 1999).
Etwa 50 Jahre nach Platos Definition wurde von Aristoteles eine andere Sichtweise postuliert. Aristoteles wand sich gegen die Annahme Platos einer Trennung der sinnlichen und geistigen Welt, stattdessen ging er von vernetzten und untrennbaren kognitiven, emotionalen und motivationalen Prozessen aus. Emotion war für ihn eine Kombination höherer kognitiver und appetitiver Funktionen mit einfachen sensorischen Erlebnissen. Viele körperliche Empfindungen seien erklärbar durch die Art, wie Menschen die Welt in Bezug auf sich sehen. Glaube und Bedürfnisse als Ursache von Gefühlen seien den Menschen einzigartig (Lyons, 1999).
Im 17. Jahrhundert äußerte Descartes in der Tradition Platos seine Auffassung von Körper und Geist. Er vertrat einen strengen Dualismus von Geist und Materie, der als cartesischer Dualismus bekannt wurde. Emotionen waren ihm zufolge hauptsächlich in der menschlichen Seele lokalisierbar. Descartes hatte eine sehr komplexe Annahme zu der Entstehung von Emotion, die Wahrnehmung, Gedächtnis, Glaube, körperliche Veränderungen und Verhalten einschloss. Dennoch war für ihn nur die bewusste Wahrnehmung der Seele über die im Körper auftretenden Ereignisse die eigentliche Emotion. Die körperlichen Aktionen und Reaktionen, die aus perzeptiven, mnemonischen und imaginativen Prozessen resultieren, führen zu der Unterscheidbarkeit für jede einzelne Emotion (Lyons, 1999).
Descartes Theorie war die vorherrschende Emotionstheorie bis zum Beginn des Behaviorismus.
2.1.2 Weiterentwicklung der Emotionstheorien
In der Arbeit The Principles of Psychology vertritt William James die Auffassung, dass Emotionen die Wahrnehmungen von verschiedenen körperlichen Veränderungen darstellen, die jeweils spezifisch für jede der Emotionen sind. Körperliche Veränderungen folgen direkt auf die Wahrnehmung eines Ereignisses und das Empfinden dieser Veränderungen ist die Emotion. Wir weinen also nicht weil wir traurig sind, sondern wir sind traurig weil wir weinen. Ohne die körperlichen Veränderungen wären unsere Wahrnehmungen rein kognitiv (James, 1890).
Die in der cartesischen Ära gängige Methode der Introspektion wurde im Behaviorismus durch wissenschaftlich kontrollierte, objektive Beobachtungen und Messungen des Verhaltens und Experimente ersetzt. Es sollte vollständig auf die Beschreibung von Bewusstseinsinhalten verzichtet werden. Anders als man erwarten würde, untersuchten weder James und sein dänischer Kollege Lange noch der Begründer des Behaviorismus Watson das Verhalten per se, sondern konzentrierten ihre Forschung auf die peripherphysiologischen Prozesse bei emotionalen Ereignissen.
Damit gibt es also zumindest eine kleine Überlappung zwischen der behavioristischen Sichtweise und der Perspektive von Descartes (Lyons, 1999).
Die behavioristischen Theorien hatten jedoch einige Schwachstellen: Beispielsweise kommt es bei der kognitiven Operation des Denkens nicht notwendigerweise zu offenem Verhalten oder bemerkbaren peripherphysiologischen Veränderungen.
Außerdem kann nicht erklärt werden, warum sich eine Emotion bei verschiedenen Menschen in unterschiedlicher Weise zeigen kann bzw. über verschiedene Situationen nicht konstant ist.
Um über die peripheren, behavioristischen Erklärungen hinausgehen zu können wurden sie durch zentralistische Perspektiven ersetzt. Den zentralen Betrachtungsweisen war gemeinsam, dass sie sich für die Vorgänge in den menschlichen Gehirnen interessierten. Innerhalb dieser Strömung war es wieder legitim über Bewusstseinsinhalte zu sprechen und es gab zwei Ausrichtungen, die kategoriale und die dimensionale.
2.1.3 Kategoriale Theorien
Charles Darwin beschreibt in seinem Buch The Expression of Emotion in Man and the Animal seine Emotionstheorie, in der er davon ausgeht, dass es spezifische, angeborene Emotionen gibt, die jeweils ein spezifisches Aktivationsmuster der Gesichtsausdrücke und des Verhaltens aufweisen. Unter funktionellen Aspekten lässt sich Ausdrucksverhalten deuten 1) als expressive Funktion: Teil der Erregungsregulierung, 2) als kommunikative Funktion: soziales Zeichen von Stimmungsübertragungen bis zur Auslösung spezifischer Verhaltensweisen und 3) als symbolische Funktion: Form der Darstellung (Darwin, 1890). Charles Darwin postulierte, dass Emotionen nicht gelernt sondern angeboren seien. Diese Idee stützte er auf die Ähnlichkeit der Ausdrucksformen innerhalb und zwischen den Arten (LeDoux, 2003).
Auf dieser Theorie basierend wurde eine Vielzahl von kategorialen Emotionstheorien gebildet. Allen ist gemein, dass sie von diskreten Emotionen ausgehen, die angeboren und elementar seien. Diese Basisemotionen können durch distinkte biologische und physiologische Elemente identifiziert werden und umfassen ein universelles Emotionssystem. Basisemotionen können außerdem von anderen Emotionen durch (a) einen spezifischen und universellen Gesichtsausdruck, (b) schnelle, spontane und automatische Bewertung und (c) einen einzigartigen Gefühlszustand unterschieden werden (Guerrero, Andersen & Trost, 1998).
Verschiedene Theorien der Basisemotionen wurden formuliert. So führt z. B. Sylvan Tomkins folgende Emotionen an: Freude, Interesse, Überraschung, Wut, Ekel, Furcht, Scham und Angst. Carroll Izard bezeichnete die Zustände Interesse, Freude, Überraschung, Traurigkeit, Wut, Ekel, Verachtung, Furcht, Scham, Schüchternheit und Schuld als Basisemotionen: Ein weiterer bekannter Vertreter dieser Sichtweise ist Paul Ekmann. Er postulierte sechs Basisemotionen, Überraschung, Traurigkeit, Furcht, Glück, Zorn und Ekel (Guerrero, Andersen & Trost, 1998, LeDoux, 2003). Da die Anzahl der Basisemotionen augenscheinlich begrenzt ist, postulierten die Vertreter dieser Theorien einen Mechanismus zum Mischen der Emotionen, um die Vielfältigkeit der emotionalen Zustände zu erklären (Scherer, 2000).
Die erwähnten Theorien bilden nur eine Auswahl der vielfältigen Modelle zu Basisemotionen. Aber bereits bei dieser kleinen Selektion kann man mindestens eine grundlegende Schwierigkeit dieser Theorien erkennen: Jede der Theorien beansprucht
für sich, die Basisemotionen formuliert zu haben; dennoch sind die Listen jeweils unterschiedlich lang und zudem unterschiedlichen Inhaltes. Emotionen, die von einem Autor als elementar bezeichnet werden, werden unter Umständen von einem anderen nicht einmal als Emotion akzeptiert (LeDoux, 2003).
2.1.4 Dimensionale Theorien
Eines der ersten Modelle von Emotion mit einer dimensionalen Grundlage stammt von Wilhelm Wundt. Auf seiner Erfahrung basierend schlug der Begründer der modernen Psychologie vor, dass emotionale Erfahrung drei Dimensionen umfasst: Lust-Unlust (pleasure-aversion), Erregung-Beruhigung (activation–inhibition) und Spannung- Lösung (tension-relaxation) (Öhman & Birbaumer, 1993).
Untersuchungen von Sprachkategorien zeigten, dass das Wissen über Emotionen hierarchisch und auf der übergeordneten Ebene dichotom organisiert ist: positiv versus negativ (Lang, Bradley & Cuthbert, 1997). So zeigten Osgood, Suci & Tannenbaum (1957) mit Hilfe des semantischen Differentials, dass emotionale Beschreibungen sich vor allem auf einer bipolareren Dimension von affektiver Valenz (Attraktion - Aversion) verteilen, die durch die Dimension Aktivierung moduliert wird. Eine Zweifaktorenorganisation findet sich auch bei Konorski, der in seinem biphasischen Modell zwei Klassen von exterozeptiven Reflexen vertritt: erhaltende Reflexe, z.B.
Kopulation und die Pflege der Nachkommen, und schützende Reflexe, z.B. Rückzug oder Ablehnung von schädlichen Quellen. Dickinson und Dearing entwickelten dieses dichotome Modell weiter in zwei entgegengesetzte motivationale Systeme: ein aversives und ein attraktives System (Lang, Bradley & Cuthbert, 1997).
Eine aktuelle dimensionale Theorie, die auch dieser Arbeit zugrunde liegt, stammt von Peter J. Lang und seinen Kollegen. In ihrem Modell werden Emotionen als Produkt der Evolution betrachtet. Primitive Handlungen und Reflexe seien als Vorgänger der Emotionen für das Überleben des Individuums und der Art verantwortlich gewesen.
Die Basis des Verhaltens bilden die primitivsten Reflexe: hin zu angenehmen Reizen und weg von unangenehmen Reizen (Bradley & Lang, 2000a).
Emotionen werden entsprechend dieser Theorie anhand zweier Dimensionen definiert:
Valenz (unangenehm – angenehm) und Erregung (ruhig – aufregend) gelten als
strategische Dimensionen der emotionalen Welt, da sie die allgemeine Richtung des Verhaltens und das Ausmaß der Energieressourcen, die eingebracht werden, bestimmen. Die Hauptrolle spielt dabei die Dimension der Valenz. Sie bestimmt, welches von zwei motivationalen Systemen aktiviert wird. Es gibt ein aversives oder defensives Vermeidungssystem und ein appetitives oder attraktives Annäherungssystem. Die Valenz eines affektiven Reizes löst einen dieser beiden motivationalen Zustände aus. Entsprechend dem aktivierten Motivationssystem wirken Emotionen als Handlungsdispositionen. Zudem lenken sie die Aufmerksamkeit auf evolutionär bedeutungsvolle Signale um sie bevorzugt zu verarbeiten. Man spricht daher auch von motivierter Aufmerksamkeit (Lang, 1984, 1995; Öhman, Flykt &
Lundquist, 2000). Die zweite Dimension der Emotion, die emotionale Erregung, bestimmt wie stark das jeweils betroffene Motivationssystem aktiviert wird und hat daher kein eigenes neuronales Substrat. Die Erregung übt also einen modulierenden Einfluss auf die, durch die affektive Valenz aktivierten, motivationalen Subsysteme aus (Lang, Bradley, & Cuthbert, 1997).
Entsprechend dieser dimensionalen Konzeption von Emotion ergibt sich bei faktorenanalytischen Untersuchungen von Selbstberichten, physiologischen und Verhaltensmessungen mit Bildern aus dem International Affective Picture System (IAPS, Lang, Öhman & Vaitl, 1988) eine Zwei-Faktoren Lösung. Auf dem Faktor Valenz laden die Reaktionen der Corrugator- und Zygomaticusmusklen (Gesichtsmuskeln) und der Herzrate sowie das Valenzrating. Auf dem Faktor Arousal/Erregung laden neben der Hautleitfähigkeit und der (frei gewählten) Betrachtungszeit auch Interessen- und Arousalratings (Greenwald, Cook & Lang, 1989; Lang, 1993, 1995; Bradley, 1993).
Dieser Theorie zufolge können Emotionen in drei Systemen zum Ausdruck kommen.
Sie können sich auf der verbalisierbaren, subjektiven Ebene manifestieren, in physiologischen, d.h. somatischen oder viszeralen Reaktionen zeigen und als offenes Verhalten auftreten. Diese verschiedenen Systeme kommunizieren miteinander durch interozeptive, also neuronale und hormonelle, und exterozeptive Kanäle. Außerdem werden sie durch Gehirnmechanismen kontrolliert und beeinflusst, wobei jedoch das Ausmaß der Beteiligung der Hirnbereiche (kortikale, subkortikale, limbische oder Hirnstammbereiche), die einen Einfluss haben, variiert. Dadurch sind die Systeme
sowie die aus ihrer Aktivierung resultierenden Reaktionen und Verhaltensweisen zumindest teilweise unabhängig und die Korrelationen zwischen den Emotionsindizes sind generell in einem moderaten Bereich. Ein affektiver Reiz löst daher nicht unbedingt eine gemeinsame Aktivierung von allen drei Ebenen aus, sondern es kann z.B. zu emotionalen Kognitionen kommen, ohne dass eine gleichzeitige autonome Erregung besteht (Lang, 1993, 1995, 1998).
In seinem bioinformationalen Modell postuliert Lang (1978, 1994), dass Emotionen im Gedächtnis als neuronale Netzwerke organisiert sind (s. Abb. 2.1). Diese Netzwerke bestehen aus sich gegenseitig aktivierenden Einheiten. Je stärker und je mehr Einheiten aktiviert sind, umso größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass das gesamte Netzwerk aktiviert wird. Von einer konzeptuellen Ebene aus betrachtet, besteht das Netzwerk aus miteinander verbundenen Konzepteinheiten. Die höhergeordneten Konzepte beinhalten Informationen bezüglich des Reizes, der Reaktion und der Bedeutung. Die Reizeinheiten repräsentieren wahrgenommene Ereignisse, die Reaktionseinheiten betreffen die drei Reaktionssysteme Verhalten, Physiologie und Sprache und die Bedeutungseinheiten bestehen aus assoziiertem semantischem Wissen. Die Aktivierung des Netzwerkes kann bei jedem Konzept beginnen und innerhalb oder zwischen den strukturellen Ebenen stattfinden. In diesem Modell wird erneut die grundlegende Idee deutlich, dass Emotionen Handlungsdispositionen sind. Obwohl es möglich wäre, dass die Verarbeitung auf der semantischen Ebene zu einem gewissen Ausmaß unabhängig von dem restlichen Gedächtnisaufbau erfolgt, ist das affektive Netzwerk funktionell organisiert um efferenten Output zu liefern. Daher ist an der Verarbeitung konzeptueller emotionaler Informationen immer ein Teil viszeraler oder motorischer Reaktionen beteiligt.
Abb. 2.1 Schematische Darstellung des Prototyps der Emotion „Furcht“ als konzeptuelles Netzwerk, in dem Informationen als Propositionen gespeichert werden, die miteinander durch Assoziationen verbunden sind. [Aus Lang, 1994, S 66]
Emotionale Netzwerke haben, im Gegensatz zu anderen Wissensstrukturen im Gehirn, direkte Verbindungen zu den motivationalen Systemen des Gehirns. Dabei handelt es sich um dieselben subkortikalen Motivationsschaltkreise, die auch durch unkonditionierte appetitive und aversive Reize aktiviert werden. Diese Motivationssysteme lenken die Mobilisierung des Organismus und das Auftreten von primitivem Annäherungs- und Rückzugsverhalten (Lang, 1994).
2.1.5 Bilder als Stimulusmaterial
In sehr vielen Studien, so auch in der vorliegenden, werden Bilder zur Untersuchung von Emotion verwendet. Der Vorteil eines solchen Stimulusmaterials liegt in mehreren Faktoren. Zum einen ist das Individuum bei der Bilderbetrachtung passiv, d.h. es gibt nur wenig motorische Interferenz und man kann in elektrophysiologischen und neuromagnetischen Messungen lokale Aktivierungen beobachten, die auf das Stimulusmaterial zurückgeführt werden können.
Die beobachtbaren Reaktionen lassen sich also relativ genau der Wahrnehmung oder der vom Reiz vorgegebenen motivationalen Strategie zuordnen. Des Weiteren können die Reizbedingungen, wie Darbietungszeit und Intensität, leicht kontrolliert werden und die Experimente und die gewonnenen Daten können repliziert werden (Lang, Bradley & Cuthbert, 1997). 1988 entwickelten Lang & Greenwald ein Set mit vielen verschiedenen Bildern, die als geeichte emotionale Reize für Experimente genutzt werden sollten. So entstand das International Affective Picture System (IAPS, Lang, Öhman & Vaitl, 1988). Bei der ursprünglichen Standardisierung dieser IAPS-Bilder beurteilte eine große Gruppe von Versuchspersonen ihre emotionale Erfahrung auf jedes der vorgelegten Bilder. Diese Bewertung wurde mit Hilfe des Self-assessment Manikin (SAM, Bradley & Lang, 1994; s. Abb. 2.2) für die Valenz- und Erregungsdimension durchgeführt. Trägt man die Ergebnisse der Valenz- und Erregungsbeurteilung für die Bilder in einen zweidimensionalen affektiven Raum mit den Achsen Pleasure und Arousal ein, ergibt sich eine Verteilung, die einem Bumerang ähnelt (s. Abb. 2.2).
Die Bumerangarme reflektieren die zwei hypothetischen Systeme der Motivation (appetitiv und aversiv), die auf einer Erregungsdimension variieren und der affektiven Beurteilung zugrunde liegen. Dabei ist die Streuung des Gradienten des aversiven Vermeidungssystems steiler und enger als der Gradient des appetitiven Systems. Die Bumerangform scheint sehr stabil zu sein, es wurden bislang keine hoch erregenden und gleichzeitig valenzunabhängigen, also neutralen Reize gefunden.
Abb. 2.2: Darstellung der IAPS-Bilder in einem zweidimensionalen affektiven Raum, der durch die mittleren Valenz- und Erregungswerte eines jeden Bildes definiert ist. Die Pfeile stehen für die hypothetischen motivationalen Systeme, die der affektiven Beurteilung zugrunde liegen. An den Achsen sind die SAMs dargestellt, die zur Beurteilung der Bilder verwendet wurden. [Aus: Bradley & Lang, 2000b]
2.1.6 Funktionale Neuroanatomie der Emotionsverarbeitung
Es gibt eine Reihe von unterschiedlichen Vorstellungen, welche neuronalen Strukturen bei der Verarbeitung und Regulation von Emotionen eine Rolle spielen.
Ein relativ bekanntes Modell wurde in den 30er Jahren von James Papez entwickelt. In seiner Theorie des emotionalen Gehirns postuliert er einen Schaltkreis, in dem Verbindungen von den Mammillarkörpern des Hypothalamus zum anterioren Thalamus verlaufen und von dort weiter zum cingulären Gyrus, welcher zum Hippokampus projiziert. Der Hippokampus leitet die Informationen dann wieder an den Hypothalamus (Patterson & Schmidt, 2003). Sensorische Informationen werden
im Thalamus in einem Gefühlsstrom und einem Denkstrom weitergeleitet. Die Informationen, die im Denkstrom weitergeleitet werden, verlaufen vom Thalamus über den sensorischen Kortex und von dort zum cingulären Kortex, wo sie in den Schaltkreis treten. Innerhalb des Gefühlsstroms werden die Signale vom Thalamus an den Hypothalamus gesendet und von dort aus werden sie im emotionalen Schaltkreis weitergeleitet. Der Idee zufolge kommt es zu emotionalem Erleben, wenn die Informationen im cingulären Kortex integriert werden (LeDoux, 2003).
Der Papez´sche Schaltkreis wurde einige Jahre später von Paul MacLean modifiziert und als das limbische System bekannt. Diese Theorie der emotionalen Verschaltung ging davon aus, dass es eine spezielle Gruppe von Gehirnstrukturen gibt, die jede Qualität des Affektes vermitteln kann (Murphy, Nimmo-Smith & Lawrence, 2003).
Die Idee des limbischen Systems als emotionales Gehirn ist heute jedoch nicht mehr akzeptabel. Es wurde beispielsweise nie geklärt, welche Strukturen Bestandteil des Systems sind. Außerdem sind viele der Gehirnbereiche, die zum limbischen System gezählt werden auch oder sogar vor allem an kognitiven Prozessen beteiligt (LeDoux, 2003).
Mittlerweile gibt es einen relativ großen Konsens darüber, dass es sich bei der Emotionsverarbeitung und -regulation nicht um einen, für alle Emotionen einheitlichen, Schaltkreis handelt, sondern dass es mehrere Systeme gibt, die zumindest teilweise in getrennten Verschaltungen verlaufen. Eine Vielzahl von Wissenschaftlern geht innerhalb dieser Auffassung davon aus, dass es zwei grundlegende Systeme gibt, die jeweils verschiedene Formen der Motivation und Emotion vermitteln. Dementsprechend sind psychologische Prozesse um Handlungstendenzen organisiert, die mit Annäherung oder Rückzug in Verbindung stehen (Davidson, 1998; Lang, Bradley & Cuthbert, 1997). Annäherung und Rückzug werden als Reaktionsmuster angesehen, welche die Grundlage für jedes komplexe adaptive Verhalten bilden (Carver, Sutton & Scheier, 2000; Bradley & Lang, 2000a).
Obwohl die Beschreibungen der Basissysteme sich zwischen den verschiedenen Forschern unterscheiden, sind die entscheidenden Eigenschaften der Systeme über die verschiedenen Konzeptionen hinweg ähnlich. Eine Aktivierung des Annäherungssystems erleichtert appetitives Verhalten und führt zu unterschiedlichen Formen des positiven Affekts, die mit Annährung in Zusammenhang stehen. Eine
Aktivierung des Rückzugsystems vereinfacht hingegen den Rückzug von einer aversiven Quelle und führt zu negativem Affekt, der mit Rückzug in Verbindung steht, wie z.B. Ekel oder Furcht (Davidson, 1999).
Wie bereits erwähnt, war lange Zeit die Idee vorherrschend, dass die Strukturen des Schaltkreises von Papez bzw. des limbischen Systems die neuronale Grundlage der emotionalen Verarbeitung seien. Die neuere Forschung sieht jedoch in den folgenden Strukturen die Schlüsselrolle bei der Verarbeitung und Regulierung von Emotionen:
Dem präfrontalen Kortex (PFC), der Amygdala, dem anterioren cingulären Kortex (ACC) und dem insulären Kortex (z.B. Davidson & Irwin, 1999).
a) Der präfrontale Kortex
Eine Vielzahl von Läsions-, Tier- und elektrophysiologischen Studien deutet darauf hin, dass verschiedene Teilbereiche des PFC in die Emotionsverarbeitung, das Leiten von Handlungen und die Organisation von Verhalten involviert sind. Schäden von spezifischen Bereichen des PFC scheinen die Fähigkeit einer Person zu beeinträchtigen, Emotionen aufrecht zu erhalten und sie zu nutzen, um Verhalten in einer adaptiven Art zu leiten. Der PFC setzt sich aus dem dorsolateralen, dem ventromedialen und dem orbitofrontalen Sektor zusammen (siehe Abb. 2.3). Zusätzlich zu dieser Unterteilung scheint es auch funktionelle Unterschiede zwischen der rechten und der linken Seite eines jeden Sektors zu geben.
Abb. 2.3: Bereiche des präfrontalen Kortex: orbitofrontaler Kortex (grün),
ventromedialer Kortex (rot) und dorsolateraler Kortex (blau). [Aus: Davidson, Putnam &
Larson, 2000]
In einer Reihe von Läsionsstudien fand man, dass Patienten mit Schäden des linken dorsolateralen PFC (DLPFC) eher depressive Symptome entwickeln als Patienten mit einer Schädigung des entsprechenden rechten Sektors. Diese Befunde werden dahingehend interpretiert, dass der linke DLPFC für den positiven Affekt von Bedeutung ist (Davidson & Irwin, 1999).
Der ventromediale PFC (VMPFC) ist höchstwahrscheinlich in die Antizipation von zukünftigen affektiven Konsequenzen involviert. Hinweise darauf ergeben sich aus Patientenstudien, in denen sich zeigte, dass Patienten mit Schäden der ventromedialen präfrontalen Region keine normalen elektrodermalen Reaktionen auf affektiv saliente Hinweisreize generieren konnten (Davidson & Irwin, 1999).
Infolge der beeinträchtigten Antizipation kommt es auch beim Treffen von Entscheidungen zu Beeinträchtigungen (Damasio, 1994).
Eine Meta-Analyse, in die 55 PET1 und fMRI2 Studien eingingen, erbrachte das Ergebnis, dass der mediale PFC in sehr vielen Studien aktiviert wurde und zwar unabhängig von einer spezifischen Emotion. Diese Aktivierung könnte einen gemeinsamen Aspekt der verschiedenen emotionalen Aufgaben widerspiegeln und daher auf eine allgemeine Rolle des medialen PFC bei der emotionalen Verarbeitung hindeuten (Phan et al., 2004). Auch eine andere Meta-Analyse, in der 106 PET und fMRI Studien ausgewertet wurden, lieferte Hinweise auf eine generelle Rolle des medialen PFC bei der Emotionsverarbeitung (Murphy, Nimmo-Smith & Lawrence, 2003). So zeigten beispielsweise Lane und Kollegen in ihrer Untersuchung, dass emotionale Reize, unabhängig ob es sich dabei um positive oder negative Reize handelt, zu verstärktem Blutfluss im medialen PFC im Vergleich zu der neutralen Bedingung führten (Lane et al, 1997).
Der orbitofrontale Kortex scheint eine Rolle für positive affektive Reaktionen auf angenehme Ereignisse zu spielen. In Studien mit bildgebenden Verfahren zeigen sich Reaktionen des orbitofrontalen Kortex auf Kokain, auf angenehmen Geschmack und Geruch sowie auf angenehme Musik (Berridge, 2003). Die Meta-Analyse von Murphy und Kollegen ergab Hinweise auf eine Assoziation zwischen dem orbitofrontalen
1 positron emission tomography, Positronen-Emissions-Tomographie, ein bildgebendes Verfahren
2 functional magnetic resonance imaging, funktionelle Kernspintomographie, ein bildgebendes Verfahren
Kortex und der Emotionsqualität des Ärgers bzw. der Wut (Murphy, Nimmo-Smith &
Lawrence, 2003). Diese Ergebnisse könnten konsistent sein, wenn man sie innerhalb der Annäherungs- und Rückzugssysteme betrachtet, da sowohl positiver Affekt als auch Wut eine Annäherung an die Quelle auslösen.
Bezüglich der Frage, ob die Hemisphären in unterschiedlicher Weise an der Generierung, Verarbeitung und Regulation von Emotionen beteiligt sind, ergibt sich folgendes Bild: die Asymmetrieannahme für Annäherung und Rückzug, die u.a. von Davidson (2003) vorgeschlagen wird, wird durch die Analyse von Murphy (2003) unterstützt. Sie fanden eine größere linksseitige Aktivierung für Emotionen, die mit Annäherung assoziiert waren. Obwohl einige Studien auf eine besondere Rolle des linken dorsolateralen PFC für positiven Affekt hindeuten, fand sich in der Meta- Analyse von Murphy keine Lateralisation für negative oder positive Emotionen (Murphy, Nimmo-Smith & Lawrence, 2003).
b) Die Amygdala
Basierend auf Tierstudien und Untersuchungen an einer selektiven Gruppe von Patienten wurde der Amygdala (s. Abb. 2.4) eine besondere Rolle bei der Wahrnehmung und der Produktion von negativem Affekt und assoziativem aversiven Lernen zugeschrieben.
Abb.2.4: Darstellung der Amygdala (rote Bereiche). [Aus: Davidson, Putnam & Larson, 2000]
Untersuchungen an Tieren verdeutlichten die Beteiligung der Amygdala bei furchtbezogenen Reaktionen (LeDoux, 2000; LeDoux & Phelps, 2000).
Untersuchungen an Patienten mit selektiven bilateralen Amygdalaschäden demonstrieren, dass z.B. das Erkennen von Furchtsignalen in Gesichtern beeinträchtigt
ist, während andere Gesichtsausdrücke normal erkannt werden (z.B. Adolphs, 2002).
Auch in Studien mit bildgebenden Verfahren wird die Bedeutung der Amygdala für aversive Stimuli deutlich. Z.B. zeigten Lane und Kollegen, dass die Amygdala durch unangenehme visuelle Reize aktiviert wird (Lane et al, 1997). Die Analyse von 55 Studien unterstützt die Annahme, dass die Amygdala verantwortlich für das Entdecken, die Generierung und das Aufrechterhalten furchtrelevanter Emotionen ist (Phan et al., 2004). In gleicher Weise ergab die Meta-Analyse von 106 Untersuchungen, dass eine Assoziation zwischen Furcht und der Amygdala besteht (Murphy, Nimmo-Smith & Lawrence, 2003).
Die Amygdala ist keine homogene Struktur, vielmehr besteht sie aus vielen Kernen, die strukturell und funktionell unterschiedlich sind. Der laterale Nukleus der Amygdala ist ihre sensorische Inputregion. Dieser Kern leitet die Signale weiter an den zentralen Kern der Amygdala, sowohl über direkte Projektionen, als auch auf indirektem Wege über den Basalkern und den akzessorischen Basalkern. Von dem zentralen Kern laufen Projektionen zu verschiedenen Arealen, welche bei einer Aktivierung zu den verschiedenen Furchtreaktionen führen. Unter anderem sendet der zentrale Kern zum zentralen Grau, welches die Starrereaktion kontrolliert, zum lateralen Hypothalamus, der den Blutdruck beeinflusst, zum paraventrikulären Hypothalamus, der die Ausschüttung der Stresshormone reguliert und zum Reticulopontis caudalis, welcher die Schreckreaktion moduliert (LeDoux, 2003). Da der laterale Kern den Inputbereich und der zentrale Kern den Outputbereich repräsentieren, beeinträchtigen Beschädigungen dieser Areale die Furchtkonditionierung, unabhängig davon, anhand welcher Reaktion diese gemessen wird (LeDoux, 1993, 2000). Die Amygdala ist somit das zentrale Element des Furchtsystems und sie hat vor allem zwei Aufgaben: Sie muss zum einen entscheiden, ob neue Stimuli eine Bedrohung darstellen und wenn dem so ist, muss sie zum anderen Verhaltensreaktionen vermitteln, die die Wahrscheinlichkeit einer Gefahrenabwehr erhöhen (LeDoux, 2000). Zusätzlich hat die Amygdala ausgeprägte und reziproke Verbindungen zu einer Vielzahl von Gehirnstrukturen, deren Funktionen durch Emotion moduliert werden können. Die emotionale Bedeutung eines Reizes kann über die Amygdala Entscheidungsfindung (über Verbindungen zum ventromedialen Frontalkortex), Gedächtnis und Aufmerksamkeit (über Projektionen zu Hippokampus, Basalganglien und basalem Vorderhirn) sowie somatische, viszerale
und endokrine Prozesse (u.a. über Verbindungen zum Hypothalamus) beeinflussen (Adolphs & Damasio, 2000).
c) Der anteriore cinguläre Kortex
Eine weitere Struktur, die bei emotionaler Verarbeitung eine Rolle spielt, ist der anteriore cinguläre Kortex (s. Abb. 2.5).
Abb. 2.5: Darstellung des anterioren cingulären Kortex (gelber Bereich). [Aus:
Davidson, Putnam & Larson, 2000]
Dies zeigt sich beispielsweise dadurch, dass Schäden dieser Gehirnregion zu einer Vielzahl von emotionalen Störungen führen (Phan et al., 2004). Auch in vielen Studien mit bildgebenden Verfahren, bei denen eine emotionale Bedingung mit einer neutralen verglichen wurde, wurde eine Aktivierung des anterioren cingulären Kortex berichtet (Davidson & Irwin, 1999). Der anteriore cinguläre Kortex hat sowohl mit der Amygdala als auch mit dem medialen präfrontalen Kortex ausgeprägte Verbindungen.
Verschiedene Studien deuten darauf hin, dass der ACC funktionell aufgeteilt werden kann, wobei der dorsale Bereich eher in kognitive Aufgaben involviert ist und der rostral-ventrale Bereich mit emotionalen Funktionen zusammenhängt. Man weiß, dass der gesamte anteriore cinguläre Kortex an einer Form der Aufmerksamkeit beteiligt ist, die der Regulation von kognitiver und emotionaler Verarbeitung dient (Phan et al., 2004). In der Meta-Analyse von Phan und Kollegen (2004) zeigte sich zudem die Aktivierung einer bestimmten Region des ACC bei einer spezifischen Emotion:
Traurigkeit aktivierte den subcallosalen cingulären Kortex. Auch die Analyse, die von Murphy und Kollegen (2003) durchgeführt wurde, führte zu dem Ergebnis, dass dieser Bereich des ACC bei Traurigkeit, aber auch bei Freude aktiviert wird.
d) Der insuläre Kortex
Viele Studien mit bildgebenden Verfahren, bei denen Emotionen manipuliert werden, berichten von einer Aktivierung des insulären Kortex. Dass es bei unterschiedlichsten Manipulationen zu einer Aktivierung kommt, ist konsistent mit der Annahme, dass dieser kortikale Bereich eine entscheidende Rolle bei der viszeralen Repräsentation spielt. Die Insula erhält Afferenzen von verschiedenen autonomen Regionen und sendet Efferenzen an mehrere Hirnregionen (z.B. Amygdala und lateraler Hypothalamus), die bedeutsam für die Regulation von autonomen, emotionsbegleitenden Reaktionen sind (Davidson & Irwin, 1999). Außerdem ist ein Teil des insulären Kortex wichtig für die gustatorische Verarbeitung. Dieser Zusammenhang ist vermutlich verantwortlich für die signifikante insuläre Aktivierung bei Studien, die Ekel untersuchen (Murphy, Nimmo-Smith & Lawrence, 2003).
2.1.7 Wichtige Studien zur emotionalen Verarbeitung
Die Theorie von Lang und seinen Kollegen wurde in vielfältiger Weise empirisch geprüft. In Bezug auf die dimensionale Konzeption und die evolutionäre Basis sollen nun einige Studien dazu genauer dargestellt werden. Die Idee, dass die affektive bzw.
motivationale Relevanz eines Reizes zu Veränderungen in der sensorischen Informationsverarbeitung führt, wurde mit einer Vielfalt von Ableitungs- und Aufzeichnungstechniken und experimentellen Designs erforscht.
Basierend auf dem Konzept der motivierten Aufmerksamkeit bzw. des motivationalen Primings wurde eine Vielzahl von Studien zu folgender Idee durchgeführt: Reflexe mit der gleichen Valenz, wie der aktuelle emotionale Zustand, werden verstärkt.
Gegensätzliche Reflexe werden entsprechend gehemmt. Untersucht wurde dies hauptsächlich mit dem Startle-Reflex (z. B. Cuthbert, Bradley & Lang, 1996). Durch ein abruptes sensorisches Ereignis wird bei den meisten Säugern eine Serie von schnellen Flexorbewegungen ausgelöst, die in einer Kaskade durch den Körper laufen.
Der Startle-Reflex (oder auch Schreckreflex) scheint der primitivste defensive Reflex mit einer schützenden Funktion zu sein. Er wird durch ein abruptes, intensives sensorisches Ereignis ausgelöst und das Schließen der Augenlider ist eines der ersten
und schnellsten Elemente in der Reflexkette (Lang, Bradley & Cuthbert, 1998). Der Reflex wird innerhalb eines emotionalen Kontextes ausgelöst, also während ein motivationales System aktiviert ist. Entsprechend der Hypothese des motivationalen Primings fand man in mehreren Untersuchungen, dass der Startle-Reflex verstärkt ist, wenn das aversive System aktiviert ist, z. B. in einem Angstzustand. Er variiert mit der Valenz der Reize, die das System vorab aktivieren (Cuthbert et al., 1998; Bradley, Cuthbert & Lang, 1993).
Entsprechend der Idee, dass Emotionen als Handlungsdispositionen zu betrachten sind, führte auch Öhman (1997, 2000) eine Reihe von Studien zu der automatischen und präattentiven Verarbeitung von affektiv relevanten Reizen durch. Es zeigte sich, dass in einer Matrix schematischer Gesichter ein einzelnes ärgerliches Gesicht, das innerhalb lächelnder Gesichter gezeigt wurde, schneller erkannt wurde als bei umgekehrten Bedingungen. Dieser Effekt, bei dem ein abweichender furchtrelevanter Reiz vor einem Hintergrund einheitlicher furchtirrelevanter Reize schneller erkannt wird als bei umgekehrten Bedingungen, wird als anger superiority Effekt bezeichnet und ist unabhängig von der Matrixgröße oder der Lokalisation des abweichenden Gesichtes. Ärgerlichen Gesichtern, bzw. furchtrelevanten Reizen, wird daher ein präattentiver pop-out Effekt zugesprochen. Die Fähigkeit der präattentiven Verarbeitung ist sehr wahrscheinlich evolutionär bedingt. Bei Phobikern zeigt sich zudem ein Vorteil ihrer spezifischen phobischen Reize im Vergleich zu allgemein furchtrelevanten Stimuli. Reize, die evolutionär mit Furcht assoziiert sind, ziehen die Aufmerksamkeit automatisch auf sich, die Furchtaktivierung erfordert also keine bewusste Wahrnehmung. Entsprechend dieser Annahme konnte Öhman zeigen, dass es auch physiologische Reaktionen auf maskierte affektive Reize gibt. Außerdem konnten konditionierte Reaktionen auf einen furchtrelevanten Reiz auch ausgelöst werden, wenn der Reiz maskiert war und der maskierte furchtrelevante Reiz konnte zu einem konditionierten Stimulus konditioniert werden.
Bei der Untersuchung der neuronalen Grundlagen und Korrelate der emotionalen Verarbeitung werden bildgebende Verfahren, vor allem das Elektroenzephalogramm (EEG), eingesetzt. Untersucht werden ereigniskorrelierte Potentiale (event-related
potentials, ERPs). ERPs sind Spannungsänderungen im Gehirn, die im zeitlichen Ablauf mit physikalischen oder mentalen Ereignissen in Beziehung stehen.
ERP-Studien mit affektiven Bildern aus dem International Affective Picture System (IAPS; Lang, Öhman & Vaitl 1988) zeigten, dass Bilder mit emotionalem Inhalt zu größeren späten positiven Potentialen3 (LPPs) führen als neutrale Bilder (Johnston, Miller, & Burleson, 1986; Keil et al., 2002; Mini et al, 1996; Palomba et al., 1997;
Schupp et al., 2000, 2003, 2004). Dabei scheint die Länge der Darbietung der Bilder nicht entscheidend für das Auftreten größerer LPPs zu sein.
Neben Bildern führen auch andere emotionale Reize, wie Wörter, zu größeren Amplituden der späten Potentiale, beispielsweise der P34 (Naumann et al., 1992). Die Ausprägung der LPPs korreliert mit der emotionalen Erregung des Reizmaterials sowie mit der Größe der affektiven Distanz5 zwischen den Stimuli und der Auftretenswahrscheinlichkeit6 eines affektiven Reizes (vgl. z. B. Schupp et al., 2000;
Keil et al., 2001, 2002). Dies deutet darauf hin, dass für das Auslösen der späten Potentiale die intrinsische motivationale Bedeutung der Bilder ausschlaggebend ist.
Die späten positiven Potentiale weisen darauf hin, dass affektive bzw. motivational relevante Reize verstärkt verarbeitet werden und auf diese Weise der bewussten und aufmerksamen Verarbeitung zugänglich gemacht werden (Keil et al., 2002; Lang, Bradley & Cuthbert, 1997; Naumann et al., 1992; Schupp et al, 2000).
Lang und Kollegen zeigten auch anhand einer fMRI-Studie, dass emotionales Material im Vergleich zu neutralem Material zu einer stärkeren Aktivierung in allen untersuchten Hirnregionen führt (Lang et al., 1998).
Die Tatsache, dass sowohl angenehme als auch unangenehme Reize in der natürlichen Umgebung eine große Bedeutung haben, könnte erklären, warum sich die LPPs in Bezug auf die affektive Richtung nicht unterscheiden (Schupp et al., 2000). Dies ist konsistent mit der Idee der schon erwähnten motivierten Aufmerksamkeit (z.B. Lang, 1984, 1995; Öhman, Flykt & Lundquist, 2000). Diesem Konzept entsprechend nimmt man an, dass motivational relevante Reize als Folge evolutionärer Entwicklungen
3 late positive potentials, ab ca. 300 ms nach Reizonset
4 Die Namensgebung der Potentialkomponenten erfolgt anhand ihrer Richtung (P für positiv, N für negativ) und ihrem zeitlichen Auftreten. P3 ist dementsprechend ein positives Potential bei 300ms nach Reizonset.
5 Distanz zwischen der Valenz eines Zielreizes und der Valenz der anderen Reize
6 beispielsweise in einem oddball Paradigma
sogar automatisch Aufmerksamkeit auslösen und lenken können. Andererseits konnte gezeigt werden, dass sich ereigniskorrelierte Potentiale für angenehme Bilder zu einem früheren Zeitpunkt von denen für neutrale Bilder unterscheiden als dies für Wellen der unangenehme Bilder geschieht (Cuthbert et al., 2000; Dolcos & Cabeza, 2002). Dieses Ergebnis lässt darauf schließen, dass es trotz Gemeinsamkeiten auch Unterschiede in der Aktivation der zwei motivationalen Systeme gibt (Schupp et al., 2000).
Bezüglich der Topographie fand man in verschiedenen Studien, dass der Emotionseffekt deutlich an posterioren Bereichen, in der Nähe des occipito-temporalen Kortex und posterior-parietalen Kortex, auftrat (Keil et al., 2002, 2003; Mini et al, 1996). Auch frontale Bereiche scheinen an der emotionalen Verarbeitung beteiligt zu sein (Keil et al, 2003; Naumann et al., 1992). Aktivierung des medialen präfrontalen Kortex durch emotional erregendes Material wurde von Lane und Kollegen (1997) nachgewiesen. Eine selektive Aktivierung frontaler Bereiche für positive Reize zeigten Laurian und Kollegen (1991). Neben der parietalen und frontalen Aktivierung durch emotionale Reize kommt es auch zu signifikanter affektiver Modulation der zentralen Regionen (Schupp et al., 2000).
Auch bei den frühen Potentialen zeigt sich der Effekt der Emotion auf die Informationsverarbeitung. Junghöfer und Kollegen (2001) nutzten zur Untersuchung der frühen Komponenten der Emotionsverarbeitung das rapid serial visual presentation Paradigma (RSVP), bei dem unterschiedlich stark erregende Bilder des IAPS (Lang, 1988) mit sehr hoher Geschwindigkeit7 präsentiert werden. Dabei zeigten die ERPs selektive Unterschiede zwischen emotional erregenden und weniger affektiven Reizen. Die ERPs waren für hocherregende Bilder negativer als für niedrigerregende Bilder. Diese Unterschiede begannen ca. 150ms nach Bildonset und waren für die P200 und N260 signifikant, wobei der Unterschied bei der späteren N260-Komponente größer war als bei der P200-Komponente.
Die Hauptquellen für diese Aktivation waren über dem occipitalen Kortex, ausbreitend zum rechten parietalen Kortex, was auf eine Verarbeitung im posterioren visuellen System hinweist und dadurch die besondere Rolle des occipitalen Kortex beim Entdecken und Verarbeiten motivational relevanter Reize. Diese Ergebnisse deuten auf
7 Präsentationsrate: 3-5Hz
einen sehr kurzzeitigen konzeptuellen Gedächtnisspeicher hin, der eine flüchtige aber reliable Einschätzung affektiver Bedeutung umfasst (vgl. Potter, 1999).
Auch die N1 weist bei emotionalen Bildern eine verstärkte Amplitude auf (Keil et al., 2001). Vogel & Luck (2000) untersuchten die Rolle der visuellen N1 bei Diskriminationsprozessen. Es zeigte sich, dass die N1 größer bei Reizen im Aufmerksamkeitsfokus und bei Diskriminationsaufgaben war. Dies deutet darauf hin, dass die N1 den Diskriminationsprozess innerhalb des Aufmerksamkeitsfokus reflektiert. Diese Ergebnisse sind konsistent mit der Idee, dass motivational relevante Reize Aufmerksamkeit auf sich ziehen sollen.
2.2 Gedächtnis
Das menschliche Gedächtnis ist ein Speicher- und Abrufsystem für Informationen, welche wir durch unsere Sinne erlangt haben. Genau genommen handelt es sich nicht um ein System, sondern um eine Vielzahl. Diese Gedächtnissysteme unterscheiden sich beispielsweise in der Speicherdauer und -kapazität (Baddeley, 1997). Für die unterschiedlichen Mechanismen spielen unterschiedliche neuronale Strukturen eine Rolle und auch die Speicherinhalte können sehr unterschiedlich sein. Um der Vielfältigkeit gerecht zu werden, werden einige Theorien, Modelle, Ideen und Annahmen zum Gedächtnis präsentiert.
2.2.1 Ursprünge der Gedächtnisforschung
Die Untersuchung des Gedächtnisses war bis Ende des 19. Jahrhunderts vor allem Bestandteil der Philosophie. Daher ist es nicht verwunderlich, dass man bei einem Rückblick wieder auf die Namen Plato und Aristoteles trifft. Sie formulierten die ersten Gedächtnistheorien. Diese sollen hier kurz wiedergegeben werden.
Plato glaubte, dass das gesamte bedeutende Wissen a priori im Gedächtnis gespeichert wäre und dass Lernen nur der Prozess des Erinnerns an diese Wahrheiten sei. Er benutzte drei Metaphern für das Gedächtnis: Erstens das Wachsmodell, bei dem die Aufnahmefähigkeit des Gedächtnisses von Eigenschaften des Wachses und des
Eindrucks abhängen sollten. Zum Zweiten verglich er Wissen mit Vögeln in einem Vogelhaus. Jeder Vogel wäre ein anderer Teil des Wissens und könnte sich an verschiedenen Orten im Vogelhaus aufhalten und wäre daher unter Umständen nicht immer verfügbar. Drittens sah er das Gedächtnis als Mitschreiber an, als Aufzeichnung der Erfahrungen, wobei jedoch die Launen des Schreibers von Bedeutung seien.
Aristoteles unterschied zwischen Gedächtnis, das die Möglichkeit der Speicherung sei, und Erinnern, das die Möglichkeit des Abrufs sei. Das Erinnern basiere auf Assoziationen, also der Verbindung zwischen zwei Ereignissen (u.a. Gedanken, Ideen).
In den Arbeiten von Aristoteles finden sich drei Assoziationsgesetze wieder: das Gesetz der Nähe, das Gesetz der Ähnlichkeit und das Gesetz des Kontrasts (Neath, 1998).
Ungefähr 1200 Jahre später entstanden die Schriften der britischen empirischen Philosophen, die die Entwicklung der heutigen Theorien beeinflusst haben. Hobbes, Locke und Hume entwickelten eine Theorie des Wissens, die stark auf Assoziationen von Ideen im Gedächtnis basierte. Sie glaubten, dass das gesamte Wissen durch Erfahrung entstehen würde (Morris, 1994).
2.2.2 Beginn der experimentellen Gedächtnispsychologie
Im späten 19. Jahrhundert entwickelte sich die experimentelle Psychologie und somit auch die experimentelle Erforschung des Gedächtnisses. Einer der Pioniere auf diesem Gebiet war Hermann Ebbinghaus (1850-1909). Er objektivierte die Erforschung des Gedächtnisses und stellte sie auf eine experimentelle Grundlage, indem er z.B.
standardisierte Testverfahren benutzte. Mit Hilfe von Listen, die aus von ihm erfundenen Silben bestanden, entdeckte er zwei wichtige Prinzipien bei der Speicherung von Gedächtnisinhalten: Zum einen zeigte er, dass einige Erinnerungen kurzlebig sind, während andere lange Zeiträume überdauern. Zum anderen bewies er, dass Wiederholungen einen Einfluss auf die Speicherung haben (Squire & Kandel, 1999). Die aus diesen Untersuchungen hervorgegangene Funktion des Vergessens zeigt, dass es nach dem Erlernen zu einem schnellen Verlust der Informationen kommt, der dann exponentiell langsamer wird (Morris, 1994).
2.2.3 Assoziations- und konnektionistische Gedächtnistheorien
Assoziationstheorien basieren auf der Idee, dass einzelne Wissenselemente über Assoziationen miteinander verbunden sind. Je direkter die Assoziationen sind, desto stärker sind diese Verbindungen. Bei einer Liste mit zu lernenden Items ist beispielsweise die Verbindung zwischen dem ersten und dem zweiten Item stärker als diejenige zwischen erstem und letztem Item (Neath, 1998).
Die Tradition der Assoziationstheorien führte unter anderem zu einem der aktuellen Ansätze der Gedächtnis- und Lerntheorien, dem Konnektionismus. Damit ist die Entwicklung der kognitiven Psychologie gemeint, die auf mehreren Annahmen basiert:
Erstens wird angenommen, dass die Wissensebenen, die für Leistung erforderlich sind, als Netzwerke mit vielen Zwischenverbindungen repräsentiert werden können. Die zweite Vermutung ist, dass Leistung aus einer hoch entwickelten parallelen Verarbeitung zwischen diesen verschiedenen Wissensebenen besteht. Zum Dritten nimmt man an, dass die Basis der Netzwerke die einfachen Verbindungen zwischen im Gedächtnis gespeicherten Einheiten sind. Die Verbindungen in dem Konnektionsmodell sind also sowohl solche innerhalb, als auch jene zwischen den Wissensebenen (Ashcraft, 1989).
Diese konnektionistischen Ideen finden sich auch in dem schon erwähnten bioinformationalen Modell der Emotionen wieder, bei dem emotionale Episoden als konzeptuelle Netzwerke gespeichert werden (Lang, 1978, 1994).
2.2.4 Das Informationsverarbeitungssystem
Während der späten 60er Jahre war das Modell der Informationsverarbeitung von Atkinson & Shiffrin, auch als modal model bekannt, besonders einflussreich.
Entsprechend diesem Modell, werden die Informationen zunächst von sensorischen Registern verarbeitet, danach gelangen sie in den Kurzzeitspeicher, welcher in reziproker Verbindung mit dem Langzeitspeicher steht.
In unserem Informationsverarbeitungssystem gibt es für jede sensorische Modalität einen sensorischen Register, durch den Informationen in das Verarbeitungssystem eintreten können. Die sensorischen Register sind besonders kurzzeitige sensorische Gedächtnissysteme. Sie erhalten sensorische Stimulation und halten diese aufrecht.
Diesen Gedächtnisspeicher bewusst zu erleben ist in der Regel schwierig, da er von sehr kurzer Dauer ist. Aufmerksamkeit, die auf sensorische Reize gerichtet ist, leitet die Signale automatisch zur nächsten Gedächtniskomponente weiter, dem Kurzzeitgedächtnis. Das Kurzzeitgedächtnis beinhaltet Informationen, denen momentan oder vor kurzem Aufmerksamkeit geschenkt wird bzw. wurde. Es handelt sich um einen temporären Speicher mit einer beschränkten Kapazität. Dieser Gedächtnisspeicher enkodiert Informationen aus dem sensorischen und aus dem Langzeitgedächtnis. Jede Information, die ins Langzeitgedächtnis tritt, muss zunächst durch das Kurzzeitgedächtnis und immer wenn etwas aus dem Langzeitgedächtnis abgerufen wird, muss diese Information wieder ins Kurzzeitgedächtnis. Der Transfer von Kurz- zu Langzeitgedächtnis kann beispielsweise durch Wiederholung, Aufmerksamkeit und Verstehen erfolgen. Das Langzeitgedächtnis ist für eine relativ permanente Speicherung verantwortlich. Seine Kapazität ist unbeschränkt (z.B.
Ashcraft, 1989; Neath, 1998; s Abb. 2.6).
Eine der heute aktuellsten und einflussreichsten Sichtweisen in Bezug auf das unmittelbare Gedächtnis stammt von Alan Baddeley. Das modal model war Baddeley und seinen Kollegen zu beschränkt und restriktiv. Sie entwickelten das Modell des Working Memory und führten einige Subkategorien des Kurzzeitgedächtnisses ein. Die zentrale Exekutive, ein kontrollierendes Aufmerksamkeitssystem, koordiniert und überwacht untergeordnete Systeme: die artikulatorische Schleife kann sprachähnliche Information sekundenlang halten und manipulieren, während der visuo-räumliche Skizzenblock visuelle Information aufrechterhält (Baddeley, 1997).
Abb. 2.6: Modell der Informationsverarbeitung
2.2.5 Verschiedene Gedächtnisformen
Das Langzeitgedächtnis umfasst verschiedene Unterkategorien. Es lässt sich unterteilen in nichtdeklaratives (implizites) Gedächtnis und deklaratives (explizites) Gedächtnis. Das deklarative Gedächtnis beinhaltet Wissen über Menschen, Orte und Dinge; es wird bewusst abgerufen und ist sehr flexibel. Diese Inhalte können unterteilt werden in episodisches Gedächtnis, die Erinnerungen an Ereignisse und persönliche Erfahrung und in semantisches Gedächtnis, dem Gedächtnis für Fakten.
Das nichtdeklarative Gedächtnis wird hingegen unbewusst abgerufen. Es ist an reflexiven motorischen und wahrnehmungsbezogenen Fähigkeiten beteiligt und es ist mit den Originalbedingungen des Lernens fest verknüpft. Zum nichtdeklarativen Gedächtnis gehören u.a. Fähigkeiten und Gewohnheiten, das assoziative Lernen (klassische und operante Konditionierung) und das nichtassoziative Lernen (Habituation und Sensitisierung) sowie Priming (Kandel, 2000).
Abb. 2.7: Die verschiedenen Formen des Gedächtnisses lassen sich unterteilen in deklaratives und nichtdeklaratives Gedächtnis [Aus: Kandel, Schwartz & Jessell, 2000].
2.2.6 Neuropsychologisches Modell der Gedächtnisspeicherung
Es gibt verschiedene Mechanismen der Gedächtnisspeicherung für die verschiedenen Gedächtnisformen und ihre Inhalte werden in verschiedenen Strukturen gespeichert (s.
Nonassociative learning:
habituation and sensitization
Neocortex Explicit
(declarativ)
Implicit (nondeclarativ)
Medial temporal lobe Events
Facts Procedural
(skills and habits)
Associative learning:
classical and operant conditioning Priming
Two forms of long term
Striatum Amygdala Cerebellum Skeletal musculature Emotional
responses
Reflex pathways
Abb. 2.8). Für die vorliegende Arbeit ist vor allem das deklarative Gedächtnis von Interesse. Durch Studien mit Patienten mit Läsionen der Temporallappen und Experimenten mit Tieren hat man herausgefunden, dass die Speicherung von explizitem Wissen folgendermaßen abzulaufen scheint: die Informationen werden in einem oder mehreren von drei polymodalen Assoziationskortizes (präfrontal, limbisch, parieto-occipital-temporal) verarbeitet. Die Informationen werden weiter an den parahippokampalen und den perirhinalen Kortex geleitet und von dort zum entorhinalen Kortex. Der entorhinale Kortex schickt die Informationen weiter an den Gyrus dentatus, den Hippocampus, das Subiculum, welches wiederum zum entorhinalen Kortex sendet. Von dort aus werden die Informationen zurück zum parahippokampalen und perirhinalen Kortex geleitet und schließlich zu den polymodalen Assoziationsbereichen des Neokortex.
Abb. 2.8 Input und Output der hippokampalen Formation [Aus: Kandel, Schwartz &
Jessell, 2000].
2.2.7 Studien zum Wiedererkennen
Neben der Beschreibung der neuronalen Verschaltung des deklarativen Gedächtnisses sollen nun auch einige Studien dazu genauer beleuchtet werden. Da für die vorliegende Arbeit das Hauptinteresse auf der Gedächtnisform des Wiedererkennens liegt, werden nur dafür relevante Untersuchungen dargestellt.
Die meisten Studien zum Wiedererkennen gehen von der Perspektive des dualen Verarbeitungsmodells aus. Dieses Modell geht davon aus, dass Wiedererkennen Vertrautheit und Erinnerung umfasst. Man nimmt an, dass Vertrautheit ein kontext-
Unimodal and polymodal association areas (frontal, temporal, and parietal lobes)
Parahippocampal cortex
Perirhinal cortex
Entorhinal cortex
Subiculum Hippocampus CA3
Dentate gyrus
Hippocampus CA1
insensitiver, automatischer Prozess des Erinnerns (remembering) ist, während die Erinnerung (recollection) ein kontext-sensitiver, strategischer Prozess ist, an dem der bewusste Abruf von spezifischen Informationen beteiligt ist (Finnigan et al., 2002).
Ein viel untersuchter Effekt, der beim Wiedererkennen auftritt, ist der old-new Effekt.
Dabei handelt sich um das Auftreten positiverer ERPs für alte, d.h in einem vorherigen Lerndurchgang präsentierte, Reize als für neue Reize. Der Effekt tritt zwischen 300 und 800ms nach Reizonset auf. Generell lösen alte Reize frühere P300s und schnellere Reaktionszeiten aus, als neue Reize dies tun. Viele Forscher nehmen an, dass der frühere Zeitbereich (300-500ms) des old-new Effektes vor allem mit dem impliziten Gedächtnis, Priming und Stimulusvertrautheit verbunden ist. Der spätere Teil des Effektes soll hingegen hauptsächlich mit bewusstem und intentionalem Erinnern in Verbindung stehen (Johnson, 1995).
Der old-new Effekt kann in zwei Subkomponenten aufgeteilt werden, den links parietalen und den rechts frontalen old-new Effekt. Der links parietale Effekt tritt ca.
400-500ms nach Reizonset auf, ist über Bereichen des linken parietalen Schädels maximal und hat eine Dauer von ca. 500ms. Der rechte frontale Effekt beginnt etwa zur gleichen Zeit oder ein wenig später, er ist maximal über rechten frontalen Bereichen und ist deutlich ausgeprägter über die Zeit (Rugg & Allan, 2000). Die Annahme, dass der linke parietale Effekt ein elektrophysiologisches Korrelat des Erinnerns ist, wurde durch verschiedene Studien unterstützt, die ERP-Korrelate des Gedächtnisses zum Wiedererkennen untersuchten (z.B. Allan, Wilding & Rugg, 1998).
Der rechte frontale Effekt scheint am deutlichsten bei Aufgaben zu sein, die mehr erfordern als einfache old-new Antworten (z.B. assoziatives Wiedererkennen). Die unterschiedlichen räumlichen und zeitlichen Eigenschaften der Subkomponenten des old-new Effekts weisen darauf hin, dass sie verschiedene kognitive Operationen reflektieren. Der links parietale Effekt wird mit dem Abruf von Items und kontextueller Information aus dem Gedächtnis in Verbindung gebracht. Dies sind Operationen, die durch das Gedächtnissystem der medialen Temporallappen unterstützt werden. Die Verbindung des links parietalen Effekts und der medialen Temporallappen impliziert jedoch nicht, dass der Effekt direkt die neuronale Aktivität in diesen Regionen reflektiert. Die Aktivität des Hippokampus hat eine sehr geringe Beteiligung an den aufgezeichneten Potentialen. Wahrscheinlicher ist, dass der Effekt Veränderungen in
