S C H W E I Z E R Z E I T S C H R I F T F Ü R O B S T- U N D W E I N B A U 9 / 1 5
A P F E L S O R T E N Z Ü C H T U N G
8
Mit schneller Züchtung zu feuerbrand- resistenten Apfelsorten
In der Apfelzüchtung von Agroscope in Wädenswil wird die «Fast Track»-Methode eingesetzt, um möglichst rasch die Feuerbrandresistenz von Wildäpfeln mit guter Fruchtqualität zu kombinieren.
Rund fünf Kreuzungsgenerationen sind nötig, um marktfähige Sorten mit der Resistenz aus kleinfruchtigen Wildäpfeln zu züchten. Die Kreuzungen mit «Fast Track» begannen 2008. Mit guten Wuchsbedingungen im Gewächshaus und künstlicher Simulation der Winterruhe konnte die Generationszeit auf zwei bis drei anstelle der üblichen vier bis fünf Jahre reduziert werden. Zurzeit stehen bereits Sämlinge der vierten Generation im Gewächshaus. Wir rechnen damit, dass im Jahr 2020 die ersten qualitativ hochwertigen Apfelsektionen mit Feuerbrandresistenz der Wildäpfel Malus ҂ robusta 5 und «Evereste» für die agronomische Prüfung verfügbar sein werden.
Simone Schütz, Isabelle Baumgartner, Luzia Lussi, Julia Schaad und Markus Kellerhals, Agroscope, Wädenswil simone.schuetz@agroscope.admin.ch
Starke Feuerbrandresistenzen sind in Wildäpfeln enthal- ten, die aber geringe Grösse und ungünstige Fruchtqua- lität mitbringen. Um eine resistente Tafelsorte ohne un- erwünschte Wildapfeleigenschaften zu züchten, sind vier bis fünf Pseudo-Rückkreuzungen mit wechselnden Kultursorten nötig. Mit jeder Kreuzung nimmt der Anteil des Wildgenoms theoretisch um die Hälfte ab, sodass nach fünf Generationen weniger als 5% (berechnet:
3.125%) vorhanden sind. Bei einer Generationszeit von vier bis fünf Jahren mit klassischer Züchtung ergibt dies für eine Kultursorte mit Wildapfelresistenz 20 bis 25 Jah- re. Im «Fast Track» wird diese Generationsdauer verkürzt.
An Agroscope in Wädenswil wurde im Rahmen der vom Bundesamt für Landwirtschaft (BLW) finanzierten Pro- jekte ZUEFOS (2008–2011) und ZUEFOS II (2012–2013) seit 2008 die «Fast Track»-Methode angewandt (Abb. 1).
Die Arbeiten werden nun unter dem Dachprojekt «Ge- meinsam gegen Feuerbrand» mit Unterstützung von BLW, Schweizer Obstverband und VariCom GmbH wei- tergeführt. Mit kulturtechnischen Massnahmen sollen die Apfelsämlinge möglichst rasch blühen. Im Gegensatz zu «Early flowering», wo frühe Blüte durch den Einbau ei- nes Birkengens erzielt wird (LeRoux et al. 2012), kommt
«Fast Track» ohne gentechnischen Ansatz aus (Baum- gartner et al. 2014).
Schneller zum Ziel
Als Resistenzquellen wurden bisher die Wildäpfel Malus
҂robusta 5 (MR5), Evereste, Malus fusca und Malus baccataverwendet. Bei den Kreuzungen zwischen den Wildäpfeln und Kultursorten wird Pollen der Vatersorte auf die Blüten der Muttersorten mit einem Pinsel über- tragen. Die ersten Kreuzungen erfolgten in der Freiland- anlage, spätere Kreuzungen teils im Feld und teils im Ge- wächshaus. Im Gewächshaus sind Kreuzungen auch ausserhalb der Saison möglich. Im Frühjahr 2008 wurden die ersten Kreuzungen zwischen Evereste sowie F1 Nach- kommen von MR5 (Idared ҂MR5) einerseits und der Zuchtnummer ACW 11303 andererseits vorgenommen.
Pollen der F1 Nachkommen mit MR5-Resistenz erhielten wir vom Julius Kühn Institut in Dresden-Pillnitz (JKI).
Sämlingsanzucht
Die Kreuzungsfrüchte wurden entkernt, die Samen stra- tifiziert (Kältebehandlung in feuchtem Sand) und an- schliessend im Gewächshaus in Saatschalen ausgesät.
Die Sämlinge wachsen im Gewächshaus bei kontrollier- ter Temperatur (zwischen 15-25 °C) auf eigenen Wurzeln.
Um die Längenstreckung zu verringern, werden die Pflanzen monatlich mit dem Wachstumsregulator «Pro- hexadione-Ca» behandelt und Seitentriebe bis auf eine Höhe von 70 Nodien (Ansatzstellen der Blätter) entfernt.
Zum Zeitpunkt des nachlassenden Längenwachstums der Pflanzen beziehungsweise im Herbst wird die Win- terruhe durch eine dreimalige Behandlung mit dem Rei- fe- und Wachstumsregulator Ethephon eingeleitet. Die künstliche Wintersimulation erfolgte während sieben bis neun Wochen im Kühlraum bei 3 bis 5 °C.
Im «Fast Track» verwendete molekulare Marker.
Resistenzquelle Bezeichnung Genort Verwendete Marker
MR5 FB_MR5 FEM19 (SSR), FEM47 (SSR)
«Evereste» Fb_E CHFbE06 (SSR)
Malus fusca Fb_Mfu10 FRM4 (SSR), FR149B (SSR), CH03d11 (SSR)
Malus baccata noch kein Marker verfügbar
Molekulare Selektion
Die Sämlinge wurden auf das Vorhandensein der ent- sprechenden Feuerbrandresistenzen mit SSR-Markern molekular geprüft (Tabelle siehe Seite 8) und nur Pflan- zen mit vorhandenen Resistenzmarkern wurden ins
«Fast Track» aufgenommen.
Feuerbrandtestung
Zur phänotypischen Prüfung der Feuerbrandresistenz der erzeugten Nachkommen erfolgten Gewächshaus- tests mit künstlichen Triebinfektionen. Jeweils zwölf Ver- edelungen pro Genotyp wurden auf der Unterlage M9 T337 in Rosentöpfen (35.5 cm Höhe, Ø 7 cm) während sechs Wochen im Gewächshaus bei 16 bis 24 °C und zir- ka 65% relativer Luftfeuchtigkeit angezogen. Die Inoku- lation erfolgte im Sicherheitsgewächshaus bei einer Trieblänge von rund 15 bis 35 cm, indem das Feuer- brandbakterium Erwinia amylovoradirekt in die Trieb- spitze gespritzt wurde (Schweizer Stamm FAW610 Rif, Konz. = 109cfu/ml; Rezzonico und Duffy 2007). Die Län- ge des optisch feuerbrandfreien Triebabschnitts bis zur sichtbaren Läsion sowie die Gesamttrieblänge wurden über drei Wochen alle sieben Tage gemessen. Als Refe- renzsorten dienten Gala (anfällig) und Enterprise (ro- bust). Die Triebanfälligkeit wurde als Läsionslänge in Prozent der Gesamttrieblänge ermittelt. Für den Ver- gleich mit bekannten Sorten wurde die Läsionslänge in Prozent der Gesamttrieblänge relativ zu Gala berech- net. Nachkommen mit mittleren Läsionslängen von bis
40% relativ zu Gala werden als schwach anfällig und bis 25% relativ zu Gala als sehr schwach anfällig beurteilt. Die in den Abbildungen 3 und 4 dargestellten Ergebnisse ge- ben Auskunft über die Triebanfälligkeit eines Genotyps im Gewächshaus, nicht aber über deren Blütenanfälligkeit im Freiland. Für eine Einstufung der Feuerbrandanfällig- keit im Hinblick auf Praxisempfehlungen sind weitere Tests (gemäss Agroscope-Standard) erforderlich.
Wo stehen wir heute?
Kreuzungen, Sämlingsanzucht, molekulare Selektion Seit 2008 wurden im «Fast Track» 110 Kreuzungen zwi- schen einem feuerbrandresistenten Elter mit Wildapfel- herkunft und einer Sorte mit Tafelqualität durchgeführt.
Dabei wurden 9800 Blüten bestäubt und 7400 Samen ge- wonnen. Aus den Sämlingen konnten durch eine strenge Selektion (Abb. 2) 267 Nachkommen mit Abstammung von Evereste, 331 Nachkommen von MR5 sowie ein Nachkomme von M. fusca(MAL0045) für «Fast Track»
ausgewählt und weiter selektiert werden. Heute stehen im Gewächshaus über 150 resistente Pflanzen in der drit- ten Generation von Evereste, in der vierten Generation von MR5 und in der ersten Generation von M. fusca.
Feuerbrandtestung
Abbildung 3 zeigt die Ergebnisse der künstlichen Trieb- inokulation im Gewächshaus der MR5 Nachkommen-
S C H W E I Z E R Z E I T S C H R I F T F Ü R O B S T- U N D W E I N B A U 9 / 1 5 9
Anwendung von Prohexadione-Ca zur Stauchung der Internodien Überführung ins «Fast Track» im Januar oder Mai, Wachstum
der Sämlinge auf eigener Wurzel unter gezielter Kulturführung Aussaat und Anzucht der Sämlinge im
Gewächshaus im Herbst oder Frühling
F3 Nachkommen von MR5, F2 und F3 Nachkommen von «Evereste» und F1 Nachkommen von Malus fusca im Gewächshaus
Beginn des Austriebs nach der Winterruhe
Blüte einer F2 von «Evereste» im vierten Vegetationszyklus
Entwicklung der Früchte nach Befruchtung im Gewächshaus Bestäubung der Blüten und
Entnahme von Pollen am Baum
F3 Nachkommen von MR5, Ø 57 mm. Degus- tation der Früchte und Entnahme der Kerne
Abb. 1: Ablauf der Züchtung im «Fast Track» von der Aussaat bis zur Ernte der Kreuzungsfrüchte.
schaft. Der grösste Teil der F2 Nachkommen und zwei der drei bis jetzt getesteten F3 Nachkommen sind verglichen mit Gala «sehr schwach» anfällig. Nicht alle Nachkom- men mit MR5-Resistenz sind gleich robust. Es gibt auch Nachkommen, die bei der Triebtestung im Gewächshaus eine Läsionslänge von über 50% versus Gala aufweisen.
Abbildung 4 zeigt die Ergebnisse der F1 und F2 Nach- kommen von Evereste drei Wochen nach der Inokulation im Gewächshaus. Alle F2 und viele F1 Nachkommen sind verglichen mit Gala als «sehr schwach» bis «schwach» an- fällig einzustufen. Sechs Genotypen der F1 sind jedoch
«hoch» bis «sehr hoch» anfällig. Auch diese sechs Geno- typen wurden molekular positiv auf den Resistenzmar- ker Fb_E von Evereste getestet. Die Untersuchung der ge- samten Nachkommenschaft bestätigt, dass eine phäno-
typische Überprüfung für die Auswahl der Kreuzungs- partner in der nächsten Generation unumgänglich ist.
Schlussfolgerungen
Agroscope nutzt «Fast Track», um mit Wildapfel-Resis- tenzen möglichst rasch marktfähige feuerbrandresisten- te Tafelapfelsorten zu züchten. Das System wurde nach eigenen Bedürfnissen entwickelt, basierend auf Arbeiten bei Plant and Food Research in Neuseeland (Volz et al.
2009; Van Nocker und Gardiner 2014). Im Unterschied zum System von Agroscope wird in Neuseeland in Kli- makammern zusätzlich 18 h mit einem 900 µmol m2s-1 strahlenden Licht belichtet. Das Licht soll die Pflanzen zu weniger Längenwachstum und mehr Verzweigungen an-
S C H W E I Z E R Z E I T S C H R I F T F Ü R O B S T- U N D W E I N B A U 9 / 1 5
10
1068 Samen 146 Pflanzen 858/983 Samen 143 Pflanzen 112/234 Samen 42 Pflanzen 980 Samen 73 Pflanzen 987 Samen 163/65 Pflanzen 641 Samen 31/54 Pflanzen ?
EVERESTE
MR5
2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015
ACW 11303 x F1 MR5 (n=3)
F2 MR5 (n=11) x Hanners Jumbo
Nicogreen Topaz Milwa Elter unbekannt
2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015
x ACW 11303
ACW 6707
P Evereste F1 Evereste (n=14) F2 Evereste (n=11) x
Topaz Hanners Jumbo
Maribelle Gala
x Hanners Jumbo
Nicogreen ACW 15714
ACW 4860 ACW 19256
F4 Evereste
F3 MR5 (n=5) x
Hanners Jumbo ACW 14992
ACW 4860 ACW 22579 ACW 22800 Ladina Chantecler
N = 16 N = 6
N = 12
N = 4 N = 4
N = 2
F3 Evereste (n=4) x ACW 14992
Ladina ACW 22800
N = 4
F4 MR5 F4 MR5 x !?
2008 2009
ACW 6707 1303 ACW 1x Evereste P
9 2010 20
N = 2
Hanners Jumbo TToopaz x F1 Evereste (n=14)
011 2012 201
Hanners Jumbo
ACW 15714 Nicogreen Hanners Jumbo F2 Evereste (n=1 F1 Evereste (n=14)
N = 16
3 2014
ACW 15714 Nicogreen Hanners Jumbo x
1) F2 Evereste (n=1
N = 6
2015
ACW 22800 Ladina ACW 14992
x F3 Evereste (n=4)
EVERESTE
N = 4 F3 Evereste (n=4)
Gala
Maribelle
ACW 19256
ACW 4860 ACW 15714
ACW 19256
ACW 4860 ACW 15714
ACW 22800
2
2009 2008
x 1303 ACW 1
N = 4
2011 2
2010
N = 4 Hanners Jumbo Nicogreen x 1) F2 MR5 (n=1
2013
2012
Hanners Jumbo 1)
N = 12
2015
2014
N = 4 x
ACW 4860 ACW 14992 Jumbo Hanners x F3 MR5 (n=5)
N = 4
MR5
F1 MR5 (n=3)
Elter unbekannt Milwa
opaz T Topaz Nicogreen
Elter unbekannt
Chantecler Ladina ACW 22800 ACW 22579 ACW 4860
Abb. 2: Übersicht
der Kreuzungen, gewonnenen Sa- men und selek- tierten Pflanzen im «Fast Track»
über mehrere Ge- nerationen ausge- hend von Evereste (oben) und einer F1 von MR5 (un- ten); (n = Anzahl F1, F2, F3 Pflan- zen die blühten;
N = Anzahl Eltern- kombinationen, grün = Pflanzen selektiert und im Feld gepflanzt, rot
= Sämlinge im Ge- wächshaus und noch nicht mole- kular selektiert).
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
MR5 (18) Enterprise (53) Rewena (137) 1124_26 (12) 1124_15 (13) 1124_21 (11) 0802_168 (11) 0804_5 (11) 0803_111 (12) ACW 21983 (7) 0803_125 (12) ACW 22018 (9) ACW 22082 (11) ACW 20975 (12) 0804_109 (11) ACW 21975 (12) ACW 11303 (11) Gala (70)
ACW 21983 (F2-MR5) x unbekannt
F3 ACW 11303 (ACW 6104 x «Rewena») x F1-MR5 F2
25-40% schwach
40-60% mittel 60-100% hoch
> 100% sehr hoch Anfälligkeit vs. «Gala» !!
< 25% sehr schwach
Läsionslänge nach 3 Wochen in % vs. «Gala»
!!
!!
!!
!!
!!
!!
90 100
!!
!!
!!
!!
mittel 40-60%
schwach 25-40%
sehr schwach
< 25%
Anfälligkeit vs. «Gala» !!
mittel schwach sehr schwach Anfälligkeit vs. «Gala» !!
40 50 60 70 80 90
ochen in % vs. «Gach 3 Wo
!!
ACW 21983 (F2-MR5) x unbekannt F3
!!
ACW 21983 (F2-MR5) x unbekannt
1303 (ACW 6104 x « ACW 1
!!
Rewena 1303 (ACW 6104 x «
F2
!!
») x F1-MR5 Rewena
sehr hoch
> 100%
hoch 60-100%
!!
sehr hoch hoch
!!
0 10 20 30 40
MR5 (18) Enterprise (53)
!!
Rewena (137) 124_26 (12) 124_15 (13)
!!
1)124_21 (1 1)0802_168 (1 1)0804_5 (1 1 (12)
!!
1 (12) ACW 21983 (7) 0803_125 (12) ACW 22018 (9)
!!
1)ACW 22082 (1 ACW 20975 (12) 1)0804_109 (1
!!
ACW 21975 (12) 1)1303 (1 Gala (70)
!!
MR5 (18) Enterprise (53)
!!
Rewena (137) 124_26 (12) 1 124_15 (13) 1
!!
124_21 (11 0802_168 (1 0804_5 (1 1 (12)10803_1
!!
1 (12)10803_1 ACW 21983 (7) 0803_125 (12) ACW 22018 (9)
!!
ACW 22082 (1 ACW 20975 (12) 0804_109 (1
!!
ACW 21975 (12) 1303 (1ACW 1 Gala (70)
Abb. 3: Mittelwert der Läsionslänge der MR5 Nachkommenschaft drei Wochen nach der künstlichen Inokulation mit E. amylovorain die Triebspitze, in Schwarz die Ergebnisse der jeweiligen Elternsorten, in Grün/Rot die Kontrollen, (n) = Anzahl Wiederholungen.
regen. Der CO2-Gehalt wird zudem erhöht. Damit soll die Blüte bereits nach zwei Jahren bei einem Durchschnitts- wert von 120 gebildeten Internodien eintreten (Volz et al.
2009 und pers. Mitteilung Vincent Bus). Die verschiede- nen Parameter der Wachstumsbedingungen, wie die Dauer der Winterruhe und die Behandlung mit Wachs- tumsregulatoren, wurden in Versuchen bei Agroscope evaluiert und optimiert (Baumgartner et al. 2011). Peil et al. 2011 berichten von der Möglichkeit des Resistenz- durchbruchs aufgrund der Mutation eines einzelnen Nukleotids im Krankheitserreger. Deshalb sollten diese und andere Feuerbrandresistenzen stets in Kombination verwendet werden um eine Dauerhaftigkeit zu gewähr- leisten. Wir konnten zeigen, dass mit einem «Fast Track»- Ansatz unter normalen Gewächshausbedingungen der Züchtungsprozess beschleunigt werden kann. Die frühs- ten Blüten wurden in weniger als 18 Monaten nach der Aussaat erzielt.
Dank
Wir danken dem BLW für die finanzielle Unterstützung, dem Obstbau-Team und Jürgen Krauss von Agro- scope sowie Andreas Peil (JKI) für die Zusammenarbeit.■
Literatur
Baumgartner I.O., Patocchi A., Franck L., Kellerhals M. und Brog- gini G.A.L.: Fire blight resistance from «Evereste» and Malus sie- versii used in breeding for new high quality apple cultivars: stra- tegies and results. Acta Hort. (ISHS) 896, 391–397, 2011.
Baumgartner I.O., Patocchi A., Lussi L., Peil A. und Kellerhals M.:
Accelerated introgression of fire blight resistance from Malus ҂ robusta 5 and other wild germplasm into elite apples. Acta Hort.
1056, 281–287, 2014.
Le Roux P.-M., Flachowsky H., Hanke M.-V., Gessler C. und Pa- tocchi A.: Use of transgenic early flowering approach in apple (Malus ҂domestica Borkh.) to introgress fire blight resistance from cultivar Evereste. Mol. Breeding 30, 857–874, 2012.
Peil A., Flachowsky H., Hanke M.-V., Richter K. und Rode J.: Ino- culation of Malus ҂robusta 5 progeny with a strain breaking re- sistance to fire blight reveals a minor QTL on LG5. Acta Hort.
896, 357–362, 2011.
Rezzonico F. und Duffy B.: The role of luxS in the fire blight pa- thogen Erwinia amylovora is limited to metabolism and does not involve quorum sensing. Mol Plant-Microbe Interact 20, 1284–1297, 2007.
Van Nocker S. und Gardiner S.: Breeding better cultivars, faster:
applications of new technologies for the rapid deployment of su- perior horticultural tree crops. Horticulture Research. Volume 1, 14022, 2014.
Volz R.K., Rikkerink E., Austin P., Lawrence T. und Bus V.G.M.:
«Fastbreeding» in apple: a strategy to accelerate introgression of new traits into elite germplasm. Acta Hort. 814, 163–168, 2009.
S C H W E I Z E R Z E I T S C H R I F T F Ü R O B S T- U N D W E I N B A U 9 / 1 5 11
R É S U M É
Des variétés de pommes tolérantes au feu bactérien par sélection rapide
Agroscope à Wädenswil utilise la méthode dite «fast track» pour marier le plus rapidement possible la tolé- rance au feu bactérien des pommes sauvages avec des fruits de bonne qualité gustative. Il faut compter à peu près cinq générations pour obtenir des variétés qui seront plébiscitées par le consommateur tout en pré- sentant la résistance de pommiers sauvages à fruits chétifs. La sélection par la méthode «fast track» a com- mencé en 2008. La culture en milieu favorable sous serre et la stimulation artificielle pendant le repos
hivernal ont permis de réduire le cycle des générations à deux à trois ans au lieu des quatre à cinq ans usuels.
Les plants qui se trouvent actuellement sous serre sont déjà issus de la quatrième génération. Des diamètres jusqu’à 57 mm ont été mesurés sur les fruits de la troisième génération. Nous pensons que les premières sélections de pommes de qualité tolérantes au feu bactérien issues des pommiers sauvages Malus × robusta5 et «Evereste» seront prêtes à passer la sélec- tion variétale en 2020.
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130
Enterprise (53) Evereste (4) Rewena (137) 1003_123 (11) 1003_52 (10) 1118_8 (12) 1003_37 (7) 0801_12 (5) 0801_6 (11) 0801_2 (2) 0801_33 (4) 0801_35 (11) 0801_5 (10) 0801_13 (5) 0801_10 (10) 0801_31 (12) 0801_26 (4) 0801_18 (7) ACW 11303 (11) 0801_20 (7) 0801_16 (6) 0801_23 (10) 0801_11 (10) 0801_38 (10) Gala (70) 0801_32 (5) 0801_25 (7)
ACW 11303 (ACW 6104 x «Rewena») x «Evereste»
Läsionslänge nach 3 Wochen in % vs. «Gala»
F2
F1
«Topaz» / «Hanners Jumbo» x F1-«Evereste»
25-40% schwach
40-60% mittel 60-100% hoch
> 100% sehr hoch Anfälligkeit vs. «Gala» !!
< 25% sehr schwach
!!
!!
!!
!!
!!
!!
100 0 11 120 130
ochen in % vs. «Gala»
> 100%
60-100%
40-60%
25-40%
< 25%
Anfälligkeit vs. «Gala» !!
sehr hoch
> 100%
hoch 60-100%
mittel 40-60%
schwach 25-40%
sehr schwach Anfälligkeit vs. «Gala» !!
1303 (ACW 6104 x « ACW 1
!!
Rewena 1303 (ACW 6104 x «
F1
!!
» Evereste
») x « Rewena
!!
!!
40 50 60 70 80 90
ochen in %änge nach 3 Wo
opaz»
«TTopaz» / «
!!
» x Jumbo»
F2
» / «Hanners «
!!
Jumbo» x F1-«Evereste»
!!
!!
!!
!!
0 10 20 30
Enterprise (53) Evereste (4) Rewena (137)
Läsionslänge nach 3 W
!!
Rewena (137) 1)1003_123 (1 1003_52 (10) 18_8 (12) 1003_37 (7) 0801_12 (5)
!!
0801_12 (5) 1)0801_6 (1 0801_2 (2) 0801_33 (4) 1)0801_35 (1 0801_5 (10)
!!
0801_13 (5) 0801_10 (10) 0801_31 (12) 0801_26 (4) 0801_18 (7)
!!
1)1303 (1 0801_20 (7) 0801_16 (6) 0801_23 (10) 1 (10)0801_1
!!
0801_38 (10) Gala (70) 0801_32 (5) 0801_25 (7)
!!
Enterprise (53) Evereste (4) Rewena (137)
!!
Rewena (137) 1003_123 (1 1003_52 (10) 18_8 (12) 11 1003_37 (7) 0801_12 (5)
!!
0801_12 (5) 0801_6 (1 0801_2 (2) 0801_33 (4) 0801_35 (1 0801_5 (10)
!!
0801_13 (5) 0801_10 (10) 0801_31 (12) 0801_26 (4) 0801_18 (7)
!!
1303 (1ACW 1 0801_20 (7) 0801_16 (6) 0801_23 (10) 0801_1
!!
0801_38 (10) Gala (70) 0801_32 (5) 0801_25 (7)
Abb. 4: Mittelwert der Läsionslänge der «Evereste»
Nachkommen- schaft drei Wo- chen nach künst- licher Inokulation mit E. amylovora in die Triebspitze, in Schwarz die Er- gebnisse der je- weiligen Eltern- sorten, in Grün/Rot die Kontrollen, (n) = Anzahl Wiederho- lungen.
