A) „Trade off“

(1)

Life History Evolution

Florian Schiestl, Geobotanisches Institut Zollikerstr. 107, schiestl@geobot.umnw.ethz.ch

Einführung

1) Wieviele Nachkommen sind optimal 2) Optimale Grösse der Nachkommen

3) Wieso Altern und Sterben Organismen

3.1) Menschliche Menopause – Evolutive Erklärung?

(2)

Einführung

• Was heisst Life History (LH)

• Variation in LH

• Definition wichtiger Begriffe: trade-off, constraint

(3)

Variation in LH Eigenschaften

• Anzahl der Nachkommen

• Grösse der Nachkommen

• Langlebigkeit

• Fortpflanzungsalter

(4)

Bsp. Für LH Variation

(5)

Definition wichtiger Begriffe:

A) „Trade off“

Trade off: „...a balancing of factors all of which are not attainable at the same time“

(6)

Beispiel für trade-off

Freeman & Herron (2001) Fig. 11.17

(7)

B) „Constraint“

to constrain: „to force by imposed stricture, restriction of limitation“

Beispiel für constraint:

Bauplan eines Organismus.

Warum können Insekten nur eine bestimmte

Körpergrösse erreichen?

(8)

Übersicht – behandelte Themen

1) Anzahl der Nachkommen 2) Grösse der Nachkommen

3) Warum Altern und Sterben Organismen?

3.1) Menschliche Menopause

(9)

1) Wieviele Nachkommen sind

optimal?

(10)

Gelegegrösse

10,00 9,00 8,00 7,00 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00

Überlebenswahrscheinlichkeit

1,0

,8

,6

,4

,2

0,0

10,00 9,00 8,00 7,00 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00

ÜberlebendeIndividuen

3,0

2,5

2,0

1,5

1,0

,5

0,0

Gelegegrösse

Hypothese von Lack (1947):

Selektion bevorzugt Gelegegrösse die die meisten überlebenden Jungen hervorbringt

1) Wieviele Nachkommen sind optimal?

(11)

Test von Lack`s Hypothese in Kohlmeisen (Boyce &

Perrins 1987):

Freeman & Herron (2001) Fig. 11.12

Durchschnittliche Gelegegrösse war kleiner als die theoretisch optimale Gelegegrösse.

(12)

• Zusammenhang zwischen Gelegegrösse und

Reproduktionserfolg der Jungen (Quantität beeinflusst Qualität)

• Zusammenhang zw. Reproduktion im frühen und späten Leben (Halsbandschnäpper)

(13)

Neben trade-offs können auch constraints eine Rolle spielen:, wenn z.B. die Gelegegrösse in einer

Organismengruppe aufgrund der Verwandtschaft gleich ist, muss dies nicht immer eine optimale Anpassung

darstellen (=phylogenetischer constraint; z. B. Ordnung Porcellariformes, Albatros u. Verwandte, immer nur ein Ei)

(14)

Bsp. Parasitoide Wespen: Fitness = Anzahl gelegter Eier minus Zeit zur Suche des Wirts

(15)

2) Optimale Grösse

von Nachkommen

(16)

Der optimale Kompromiss zw. Grösse und Anzahl (Smith & Fretwell 1974)

Grösse d. Nachkommen

10,00 9,00 8,00 7,00 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00

AnzahlNachkommen¹²

10

8

6

4

2

0

10,00 9,00 8,00 7,00 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00

Überlebenswahrscheinlichkeit

1,0

,8

,6

,4

,2

0,0

10,00 9,00 8,00 7,00 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00

Fitnessd.Eltern

3,0

2,5

2,0

1,5

1,0

,5

0,0

2) Optimale Grösse von Nachkommen

d.f.: im Bezug auf die Grösse und Fitness der Nachkommen gibt es einen Interessenskonflikt zwischen Eltern und Nachkommen.

(17)

Bsp.: Plastizität der Eigrösse auf

„guten“ und „schlechten“ Samen

2) Optimale Grösse von Nachkommen

Stator limbatus

(18)

Zusammenfassung 1) + 2):

• Optimale Anzahl Nachkommen ist von mehreren trade-offs beeinflusst: Überlebenswahrscheinlichkeit der Jungen,

Fortpflanzungserfolg der Jungen, Überlebenswahrscheinlichkeit und Fortpflanzung der Eltern in folgenden Jahren. Auch

constraints können eine Rolle spielen.

• Das Verhältnis Anzahl-Grösse der Nachkommen hängt im wesentlichen von der Relation Grösse-Überleben der

Nachkommen ab. Einfluss des Habitats: In harscher Umwelt werden wenige, grosse Nachkommen bevorzugt.

Interessenskonflikt zw. Eltern und Nachkommen

(19)

Suboptimale Life histories

Rankenfüsser - Cirripedia

(20)

3) Warum Altern und Sterben Organismen?

Seneszenz: Verminderung der Fruchtbarkeit und Überlebenswahrscheinlichkeit in späteren Leben (Partridge & Barton 1993)

(21)

Altern vermindert die Fitness, sollte daher von Selektion eliminiert werden.

Reproduktion

Langlebigkeit

(22)

Nachweis des Alterns

Freeman & Herron (2001) Fig. 11.3 3) Warum Altern und Sterben Organismen?

(23)

Theorien, warum Altern:

1. Alter wird durch irreparable zelluläre Schäden hervorgerufen (Rate of Living Theory)

2. Trade-off zwischen Reproduktion und Reparatur (Evolutionary Theory)

(24)

1) Rate of living (medical) theory:

Zelluläre Schäden: durch Fehler bei Zellteilung und Anhäufung schädlicher Metaboliten.

Voraussagen:

1. Alterungsrate sollte mit Metabolismusrate verknüpft sein 2. Organismen sind auf maximales Lebensalter selektioniert:

Steigerung des Lebensalters durch gezielte Selektion sollte nicht möglich sein.

(25)

1. Voraussage: Getestet durch Vergleich existierender Daten:

Austad & Fischer (1991): Energieverbrauch / Gramm Körpergewebe bei verschiedenen Säugetieren.

• Variation ist gross; von 39 kcal/Gramm/Lebenszeit

(Spitzmaus) bis zu 1102 kcal/g/Lebenszeit (Fledermaus)

• Fledermäuse haben ähnliche Metabolismusrate wie gleich grosse Säuger, leben jedoch bis zu 3 mal länger.

3) Altern und Sterben – Rate of Living Theory

(26)

Beuteltiere (Marsupialia) haben durchschnittlich geringere Metabolismusraten, leben jedoch kürzer als Eutheria

(27)

Einschub: Mechanismus der Zellalterung

• Chromosomen werden während der Zellteilung beschädigt.

• Telomer (DNA Stück am Ende des Chromosoms) geht teilweise verloren.

• Progressiver Verlust des Telomers ist mit Zellalterung assoziiert.

• Gentechnisch veränderte Zellen, die Telomerase-Gen exprimieren, leben bis zu 20 Zellteilungen länger.

(28)

2. Voraussage: Organismen sind auf maximale Lebenszeit selektioniert. Test in Fruchtfliegen (Drosophila sp.)

(Luckinbill et al. 1984): Künstliche Selektion auf Langlebigkeit

Ergebnisse sind nur

kompatibel mit Theorie, wenn Metabolismusrate gesunken wäre – ist nur teilweise der Fall.

(29)

Zusammenfassung: Rate of Living Theory:

• Seneszenz und Tod haben etwas mit Metabolismus zu tun (schnellebige Organismen sterben in der Regel früh) es besteht jedoch keine simple Korrelation.

• Lebensalter kann durch gezielte Selektion verlängert werden; Lebensalter von Zellen kann durch

gentechnische Tricks verlängert werden.

(30)

Offene Fragen:

Wenn Verlängerung des Lebens möglich ist, warum wurde dies nicht herausselektioniert?

Was sind die evolutionären Vorteile jung zu sterben?

(31)

2) Evolutionary theory: Reparatur von Schäden, die im Alter entstehen, ist energieaufwendig.

• Reparatur is energieaufwendig; es gibt einen trade-off zwischen Reparatur und Reproduktion (the antagonistic pleiotropy hypothesis*).

• Akkumulation schädlicher Mutationen, die sich hauptsächlich im späteren Leben manifestieren (the mutation accumulation hypothesis).

*Gene, die mehrere phänotypische Merkmale beeinflussen, nennt man

„pleiotrop“

(32)

Frühe Reproduktion

Langlebigkeit (Reparatur)

Kosten: Reproduktion erfordert den Einsatz von Fettreserven

Trade off:

3) Altern und Sterben – Evolutionary Theory

(33)

Trade-off: was sind die Vorteile für eine Population, wenn Individuen das Potential haben, lange zu leben?

Problem: nur wenige Individuen werden alt:

Frassdruck, Krankheiten, Unfälle

Unter welchen Umständen kann sich eine Mutation, die das Lebensalter verkürzt, in der

Population durchsetzen?

(34)

(35)

(36)

(37)

• Mutationen, die das Leben verkürzen, werden nicht stark gegenselektioniert, wenn sie nur wenige Individuen

betreffen (d.h. wenn die Sterblichkeit aufgrund ökologischer Faktoren hoch ist.)

• Mutationen, die frühere Fortpflanzung gekoppelt mit früherem Tod bewirken, wirken sich vorteilhaft auf den Reproduktionserfolg der Population aus.

(38)

Bsp. für trade-off zwischen früher und später Reproduktion:

Halsbandschnäpper (Gustavsson & Pärt 1990)

Frühbrütende Tiere hatten höheren Reproduktionserfolg (1,24) als späterbrütende (0.9)

(39)

Test der Voraussage: Geringere „ökologische Mortalität“

(z.B. Frassdruck) führt zur Evolution von verzögerter Seneszenz.

Vergleich von Opossum-Populationen auf Festland und Insel (Austad 1993)

(40)

(41)

• Festland-Opossums altern früher.

• Festland-Opossums investieren mehr in die frühe Reproduktion.

• Ökologische Mortalität ist ein wichtiger Faktor für die Evolution von Seneszenz

(42)

Akkumlation von schädlichen Mutationen oder trade-off?

Hinweis auf trade-off:

Insel-Opossums habe durchschnittlich kleinere Würfe, d.h.

sie „tauschen“ frühe Reproduktion gegen Langlebigkeit und Reproduktionserfolg im Alter.

(43)

Zusammenfassung: Evolutionäre Theorie des Alterns

• Selektion auf Langlebigkeit ist schwach wenn sie nur wenige Individuen betrifft (bei hoher Sterblichkeit durch ökologische Faktoren).

• Wenn trade-off zw. Reproduktion und Reparatur besteht, kann frühe Reproduktion auf Kosten von Langlebigkeit und Repr. im Alter herausselektioniert werden.

• Maximale fitness wird erreicht, wenn die Investitionen in Reparatur kleiner sind als für maximale Lebenszeit

notwendig wäre.

(44)

3.1) Fallbeispiel: Kann Menopause beim

Menschen evolutiv erklärt werden?

(45)

Reproduktive Aktivität geht bei Frauen im Alter schneller zurück als bei Männern

Freeman & Herron (2001) Fig. 11.11 3.1) Menopause beim Menschen

(46)

Hypothesen:

1. Nichtadaptiver Effekt unseres modernen Lebesstils

2. Adaptiver Effekt, assoziiert mit der Hilfe der Grossmütter beim Aufziehen der Enkel

3.1) Menopause beim Menschen

(47)

Voraussage zur Hypothese 1: In prähistorischen und

traditionellen Kulturen werden Menschen nicht alt genug, dass Menopause ins Gewicht fallen würde.

Freeman & Herron (2001) Fig. 11.11d

(48)

Voraussage zur Hypothese 2: Grossmütter helfen bei der Nahrungsbeschaffung ihren Töchtern

Freeman & Herron (2001) Fig. 11.11e

(49)

Zusammenfassung:

Für die „Grossmutter-Hypothese“ spricht:

• Die Wahrscheinlichkeit, im Alter noch ein Kind grossziehen zu könne sinkt („ökologische

Mortalität“).

• In traditionellen Kulturen (und nicht nur dort)

helfen Grossmütter beim Aufziehen der Kinder, sie können so ihren Reproduktionserfolg erhöhen.