Kardiologische Untersuchung europäischer Landschildkröten (Testudo spp.)

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Tierärztliche Hochschule Hannover

Kardiologische Untersuchung europäischer Landschildkröten (Testudo spp.)

- Anatomie und Echokardiographie -

INAUGURAL – DISSERTATION- zur Erlangung des Grades einer Doktorin

der Veterinärmedizin - Doctor medicinae veterinariae -

( Dr. med. vet. )

vorgelegt von Maike Prütz

Aurich

Hannover 2013

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Wissenschaftliche Betreuung:

Prof. Dr. med. vet. M. Fehr

Klinik für Heimtiere, Reptilien, Zier- und Wildvögel

1. Gutachter: Prof. Dr. med. vet. M. Fehr 2. Gutachter: PD Dr. med. vet. A. Schnapper

Tag der mündlichen Prüfung: 29. Oktober 2013

Diese Arbeit wurde durch die Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover gefördert.

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Meinem Ehemann und meinen Eltern

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Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung ... 1

2. Literaturübersicht ... 2

2.1 Kardiale Anatomie ... 2

2.1.1 Herzform und -lage ... 3

2.1.2 Sinus venosus, linkes und rechtes Atrium, Körper- und Lungenvenen ... 4

2.1.3 Ventrikel... 6

2.1.4 Ausführende Gefäße... 8

2.1.5 Herzklappen ... 9

2.1.6 Blutflussmuster und intrakardiale Shunts ... 11

2.2. Kardiale Erkrankungen ... 16

2.3 Möglichkeiten und Einschränkungen der kardialen Diagnostik bei Reptilien .... 19

2.3.1 Klinische Allgemein-, Labor- und Röntgenuntersuchung ... 19

2.3.2 Elektrokardiographische Untersuchung ... 22

2.3.3 Echokardiographische Untersuchung ... 23

2.3.3.1 Sonographie allgemein ... 23

2.3.3.2 Echokardiographie ... 25

2.3.3.2.1 Chelonia ... 25

2.3.3.2.2 Serpentes... 26

2.3.3.2.3 Sauria ... 27

2.3.3.2.4 Schalltextur des Herzens ... 27

2.3.3.2.5 Dopplerechokardiographie und M-Mode ... 29

2.3.3.2.6 Kontrastverstärkte Sonographie ... 31

3. Material und Methoden ... 32

3.1 Voruntersuchungen ... 32

3.1.1 Morphologisch-anatomische Untersuchung... 32

3.1.1.1 Sektionsverlauf ... 33

3.1.2 Untersuchungen im Wasserbad ... 34

3.1.3 Kontrastmittelstudie ... 34

3.1.3.1 Kontrastierung durch HES-Infusionslösung ... 34

3.1.3.2 Kontrastierung durch SonoVue^® ... 35

3.2 Hauptuntersuchungen ... 35

3.2.1 Patientengut und Untersuchungszeitraum ... 35

(6)

3.2.2 Haltung der Versuchstiere ... 36

3.2.5.1 Lagerung und Fixation ... 40

3.2.5.2 Ultraschalltechnik: Positionierung und Ausrichtung des Schallkopfes, Schallebenen ... 40

3.2.5.3 Messungen ... 44

3.3 Statistische Auswertung ... 50

3.3.1 Auswertung der Interobserver-Variabilität ... 50

3.3.2 Auswertung der Hauptuntersuchung ... 51

3.4 Genehmigung der Tierversuche ... 51

4. Ergebnisse... 52

4.1. Voruntersuchungen ... 52

4.1.1.1 Herzform und -lage... 52

4.1.1.2 Sinus venosus, linkes und rechtes Atrium, Körper- und Lungenvenen ... 53

4.1.1.3 Ventrikel ... 55

4.1.1.4 ausführende Gefäße ... 58

4.1.1.5 Herzklappen ... 62

4.1.2 Untersuchungen im Wasserbad ... 65

4.1.3 Kontrastverstärkte Sonographie ... 65

4.1.3.2 Kontrastierung durch SonoVue^®, Blutflussmuster und Shunt-Nachweis ... 65

4.2.3.2 Ultraschalltechnik, Positionierung und Ausrichtung des Schallkopfes, Schallebenen ... 69

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4.2.3.2.1 AV-Klappenebene ... 70

4.2.3.2.2 Ausflusstrakt ... 74

4.2.3.2.3 Kontrastierung durch SonoVue^®, Blutflussmuster und Shunt- Nachweis ... 75

4.2.3.2.4 sagittaler Längsschnitt... 77

4.2.3.3 Auffälligkeiten ... 78

4.2.3.4 Farbdoppler ... 80

4.2.3.5 M-Mode ... 82

4.2.3.6 Messungen ... 84

5. Diskussion ... 95

5.1 Voruntersuchungen ... 95

5.1.1.1 Herzform und -lage... 96

5.1.1.2 Sinus venosus, linkes und rechtes Atrium, Körper- und Lungenvenen ... 96

5.1.1.3 Ventrikel ... 97

5.1.1.4 Ausführende Gefäße ... 99

5.1.1.5 Herzklappen ... 100

5.1.2 Kontrastverstärkte Sonographie ... 100

5.1.2.2 Kontrastierung durch SonoVue^®, Blutflussmuster und Shunt-Nachweis ... 101

5.1.2.3 Mögliche Erklärungen für das Auftreten kardialer Shunts bei der europäischen Landschildkröte ... 103

5.2.3.2 Ultraschalltechnik, Positionierung und Ausrichtung des Schallkopfes, Schallebenen ... 109

(8)

5.2.3.2.1 AV-Klappenebene ... 111

5.2.3.2.2 Ausflusstrakt ... 112

5.2.3.2.3 sagittaler Längsschnitt... 113

5.2.3.3 Auffälligkeiten ... 114

5.2.3.4 Farbdoppler ... 115

5.2.3.5 M-Mode ... 115

5.2.3.6 Messungen ... 115

5.4 Klinische Relevanz und Schlussbetrachtung ... 124

6. Zusammenfassung ... 126

7. Summary ... 127

8. Literaturverzeichnis ... 128

9. Anhang ... 137

9.1 Abkürzungsverzeichnis ... 137

9.2 Abbildungsverzeichnis ... 139

9.3 Tabellenverzeichnis ... 140

9.4 Angaben zu den Parametern der einzelnen untersuchten Testudo spp. ... 141

Danksagung ... 150

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Einleitung

1. Einleitung

Reptilien neigen im Allgemeinen dazu Krankheitssymptome zu verbergen, zudem sind die auftretenden Symptome meist sehr unspezifisch. Die Untersuchung dieser Tiere ist durch ihre besondere Anatomie stark eingeschränkt. Eine klinische Untersuchung, einschließlich einer Auskultation und Palpation, ist besonders bei Schildkröten durch den umgebenden knöchernen Panzer begrenzt durchführbar.

Viele Faktoren haben Einfluss auf die zu erhebenden Parameter dieser poikilothermen Tiere. Laborwerte besitzen eine hohe physiologische Varianz und auch eine Röntgenuntersuchung ist bei der Schildkröte bezüglich der meisten inneren Organe nur bedingt aussagekräftig. Eine Differenzierung und Interpretation von Veränderungen an den inneren Organen, wie beispielsweise des Herzens, durch basale Untersuchungsmethoden ist daher schwierig bis unmöglich.

Gerade bei Schildkröten spielen daher weiterführende Untersuchungsmethoden eine besonders wichtige Rolle bei der Diagnose von spezifischen Erkrankungen - wie den Erkrankungen des Herzens.

Aufgrund der fehlenden Anwendung diagnostischer Bildgebungstechnik bzw.

fehlender Referenzwerte werden kardiale Erkrankungen bei Reptilien häufig erst postmortal erkannt.

Die Ultraschalluntersuchung ist bei der Erkennung und Beurteilung von Herzerkrankungen auch bei Reptilien das diagnostische Mittel der Wahl. Die grundlegendste Anforderung bei der Interpretation von Schallbildern ist dabei das Wissen über die zugrundeliegende spezielle Anatomie und Pathophysiologie.

Da die Anatomie und damit auch die intraventrikuläre Struktur je nach Reptilienspezies variieren, wurde nachfolgend zunächst durch morphologisch- anatomische Studien des Herzens ausgewählter Testudinidae deren spezifische kardiale Anatomie dargestellt.

Das Ziel der darauffolgenden Studie an Testudo spp. war es, auf Grundlage der anatomischen Herzdarstellungen, einen Untersuchungsgang zur Beurteilung des kardialen Gesundheitsstatus dieser häufig gehaltenen Landschildkröten-Arten zu erarbeiten.

Über eine echokardiographische Untersuchung in Kombination mit elektrokardiographischer Ableitungen und Kontrastmittelstudien wurde eine standardisierte, nicht- invasive und mit etwas Übung klinisch durchführbare Technik zur kardialen antemortem Diagnostik der Landschildkröte (LSK) erarbeitet. Durch Dopplerstudien und Messung der kardialen Dimensionen konnten Normwerte als Referenz für die kardiale Untersuchung dieser Arten zur Verfügung gestellt werden.

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2. Literaturübersicht 2.1 Kardiale Anatomie

Vor der Anwendung kardialer Diagnostik, besonders einer bildgebenden Darstellung des Herzens, ist zunächst das Wissen über die zugrundeliegende Anatomie und Pathophysiologie bei Reptilien unentbehrlich (FRYE 1991; JACKSON u.

SAINSBURY 1997; SCHUMACHER u. TOAL 2001; MURRAY 2005 a).

Die Anatomie der Reptilien variiert je nach Taxon. Daher lässt sich für das Reptilienherz keine allgemeingültige Beschreibung verfassen (FARRELL et al. 1998;

MURRAY 2005 a). Auch WYNEKEN (2008, 2009, 2010), STARCK (2009) und SCHILLIGER (2012) geben wieder, dass sich die Details der intraventrikulären Struktur je nach Spezies unterscheiden.

Bei der basalen Herzstruktur von Reptilien wird differenziert zwischen Krokodilen und anderen Reptilien (Squamata und Chelonia) (WHITE 1968, 1976; FARRELL et al.

1998; MURRAY 2005 a). Im Gegensatz zu Vogel, Säuger und Krokodil besitzen Echsen, Schlangen und Schildkröten keine durch ein vollständiges Kammerseptum getrennten Kreislaufsysteme (JOHANSEN 1959; PARKER u. BELLAIRS 1972;

PETERS 1985; FARRELL et al. 1998). Das Herz der Reptilien wird daher oft als

„primitiv“ im Vergleich zu Vogel und Säuger beschrieben, ist tatsächlich jedoch ziemlich komplex in seiner Struktur und Funktion (MURRAY 2005 a).

Im Folgenden wird die kardiale Anatomie von Serpentes, Sauria und Chelonia, mit Hauptaugenmerk auf der Herzanatomie der Schildkröten, erläutert. Während sich die meisten Autoren im Grundaufbau des Herzens einig sind, gibt es bezüglich der Feinheiten Uneinigkeiten in der zugänglichen Literatur.

Einen Bildband zur Anatomie der europäischen Sumpfschildkröte (Emys orbicularis), mit bereits sehr detaillierten Illustrationen zur Herzanatomie dieser Art, veröffentlichte BOJANUS bereits 1819 (Abb. 1). Viele Werke beschäftigen sich seither mit der kardialen Anatomie der verschiedenen Reptilienarten, jedoch liegt hierbei der Schwerpunkt meist auf den Schlangen (WANG et al. 2002, 2003; STARCK 2009;

JENSEN et al. 2010 a, b) und den Meeresschildkröten (VALENTE 2007; VALENTE et al. 2007, 2008; WYNEKEN 2001, 2008, 2009).

Auf den anatomischen Herzaufbau der Landschildkröte (Testudinidae) speziell geht in ausführlicher Weise nur THOMSON (1932) ein.

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Literaturübersicht

Abb. 1: Illustration des Herzens der europäischen Sumpfschildkröte (Emys orbicularis). Ventralansicht nach BOJANUS 1819. 1= Ventrikel, 2= rechtes Atrium, 3= linkes Atrium, 4= Ursprung der rechten Aorta (a) mit abzweigenden Aa. subclaviae (b), 5= linke Aorta, 6= Tr. pulmonalis, 7= Aa. thyroideae, 8= Aa. carotides

2.1.1 Herzform und -lage

Das Herz liegt bei den Schildkröten cranial in der Cölomhöhle, leicht caudal des Schultergürtels (ACHILLES u. SALOMON 2008; O’MALLEY 2008; WYNEKEN 2008).

Die meisten Autoren beschreiben es als mittig liegend (McARTHUR et al. 2004; KIK u. MITCHELL 2005; O’MALLEY 2008). Für VICTOR et al. (1999) und SCHNACK (2010) befindet es sich spezifisch bei Wasserschildkröten hingegen rechts der Medianen. Es liegt bei Chelonia allgemein direkt dorsal dem Plastron auf (McARTHUR et al. 2004; KIK u. MITCHELL 2005) und wird von den Leberlappen eingerahmt (PENNINCK et al. 1991; WYNEKEN 2001, 2008; GIRLING u. HYNES 2004). Die Herzbasis ist breiter als der Ventrikel lang ist (ACHILLES u. SALOMON 2008). Auch andere Autoren beschreiben das Herz als sehr breit und dorsoventral abgeflacht (PENNINCK et al. 1991; FARRELL et al. 1998; WYNEKEN 2008). Diese flache und breite Form begründet THOMSON (1932) als Anpassung an die Körperform der Schildkröte: die dem Plastron zugeneigte Fläche ist flach und die dem Carapax entgegen gerichtete ebenso konvex wie dieser. WYNEKEN (2009) beschreibt das Herz der Chelonia als ovoid bis dreieckig.

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Bei Schlangen befindet sich das langgestreckte, schmale Herz (ACHILLES u.

SALOMON 2008; O’MALLEY 2008; JENSEN et al. 2010 b) innerhalb des ersten Körperdrittels (O’MALLEY 2008; SCHILDGER u. KRAMER 2008).

Bei den meisten Echsen (beispielsweise Iguanidae, Agamidae, Chamaeleonidae) liegt es hingegen innerhalb des Schultergürtels (MITCHELL 2007; O’MALLEY 2008) und bei den Varanidae deutlich weiter caudal, nahezu in der Körpermitte (ACHILLES u. SALOMON 2008; O’MALLEY 2008).

Umgeben ist das Herz der Reptilien von einem fibrös-bindegewebigen Perikard (FRYE 1991; O’MALLEY 2008; WYNEKEN 2008). Zwischen der Wand des Perikards und der Herzspitze, sowie dem Peritoneum verläuft bei den meisten Reptilien das sogenannte „Gubernaculum cordis“ (THOMSON 1932; FARRELL et al. 1998;

WYNEKEN 2001; GIRLING u. HYNES 2004), ein Band, welches nach WYNEKEN (2001, 2008, 2009) der Verankerung des Herzens während der Ventrikelkontraktion dient. Bei Schlangen und Waranen liegt die Herzspitze abweichend frei im Perikard (WEBB et al. 1971; FARRELL et al. 1998; GIRLING u. HYNES 2004) und ist dadurch bei Schlangen recht beweglich (FUNK 2005; O’MALLEY 2008).

Auch bei gesunden Tieren kann ein erhebliches Volumen von Flüssigkeit im Herzbeutel vorhanden sein (McARTHUR et al. 2004; SINN 2004; WILKINSON et al.

2004). WYNEKEN (2001, 2008, 2009) beschreibt diese für Meeres- und Wasserschildkröten als klar, farblos bis leicht gelblich.

2.1.2 Sinus venosus, linkes und rechtes Atrium, Körper- und Lungenvenen Reptilien besitzen wie Säuger einen linken und rechten Vorhof, welche durch ein interatriales Septum vollständig voneinander getrennt sind (THOMSON 1932;

JOHANSEN 1959; PARKER u. BELLAIRS 1972; FARRELL et al. 1998).

JONES (1861) beschreibt die Atrien als membranös und geräumig. Je nach Spezies werden sie entweder als gleich groß beschrieben (z.B. Varanidae) oder das rechte Atrium größer als das linke (beispielsweise bei Schlangen u. Schildkröten) (THOMSON 1932; FARRELL et al. 1998; ACHILLES u. SALOMON 2008). Die Größenunterschiede können nach FARRELL et al. (1998) bei Schlangen und Schildkröten das Doppelte betragen. Dies sollte nicht als pathologische Vergrößerung gewertet werden (GIRLING u. HYNES 2004). WILKINSON et al.

(2004) bezeichnen hingegen die Atrien von Testudo spp. als gleich groß. Das Myokard der Atrien ist allgemein dünn (FRYE 1991; WITHERS u. O’SHEA 1993;

WYNEKEN 2008). THOMSON (1932), McARTHUR et al. (2004) und WYNEKEN (2009) beschreiben das rechte Atrium bei Schildkröten mit einer dickeren (spongiöseren) Wand. SCHILLIGER (2012) gibt an, dass die atrialen Wände bei Testudines deutlicher entwickelt sind als bei anderen Spezies.

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Literaturübersicht

Im linken Vorhof münden die Vv. pulmonales (THOMSON 1932; FARRELL et al.

1998; McARTHUR et al. 2004; MURRAY 2005 a), welche sich sowohl bei der Smaragdeidechse, als auch bei Landschildkrötenspezies, vorab zu einer kurzen Vene vereinigen (THOMSON 1932; PARKER u. BELLAIRS 1972).

Der sogenannte „Sinus venosus“ nimmt als vorgeschaltete Kammer das sauerstoffarme Blut aus dem Körper (Vv. cavae craniales, V. cava caudalis und linke Lebervene) auf (FARRELL et al. 1998; McARTHUR et al. 2004; MURRAY 2005 a;

O’MALLEY 2008) und leitet dieses ans rechte Atrium über (THOMSON 1932;

PARKER u. BELLAIRS 1972; McARTHUR et al. 2004; O’MALLEY 2008). Bei den Squamata ist der S. venosus eng an das rechte Atrium angeschlossen, so dass es scheint als mündeten die Venen direkt dort hinein (PETERS 1985).

Der S. venosus liegt allgemein dorsal (THOMSON 1932; PARKER u. BELLAIRS 1972; FARRELL et al. 1998; MURRAY 2005 a). Nach MURRAY (2005 a) und SCHILLIGER et al. (2005, 2006) befindet er sich auf der Oberfläche des rechten Atriums. Bei Landschildkröten wird die Position ebenfalls als nicht exakt median, sondern rechts gelegen, dargestellt (THOMSON 1932). Hingegen verläuft er laut RISHNIW u. CARMEL (1999) bei Schlangen und GIRLING u. HYNES (2004) bei Reptilien allgemein entlang der Mittellinie des Herzens. Er ist bei Squamata teilweise in den rechten Vorhof inkorporiert und dadurch eher klein (AHNE 2000; WESTHEIDE u. RIEGER 2010), während er bei Brückenechsen und Schildkröten noch als selbständiger Abschnitt ausgebildet (PETERS 1985) und groß und gut entwickelt ist (THOMSON 1932; FARRELL et al. 1998). MURRAY (2005 a) hingegen unterscheidet nicht zwischen Squamata und Chelonia und beschreibt den Sinus als große Kammer. Seine Größe variiert, er ist aber stets kleiner als der Rest des Herzens (GIRLING u. HYNES 2004; WYNEKEN 2009). Die Wand des S. venosus ist laut FARRELL et al. (1998) und MURRAY (2005 a) allgemein muskulär, aber nicht so dick wie die atriale. Auch laut PARKER u. BELLAIRS (1972), McARTHUR et al.

(2004) und ACHILLES u. SALOMON (2008) hat er eine dünne muskuläre Wand.

Hingegen beschreibt WYNEKEN (2008) den Sinus bei Meeres- und Wasserschildkröten als dickwandig im Vergleich zu den Atrien. Er stellt sich bei Chelonia als sackartige Struktur (WYNEKEN 2009) oder allgemein dreieckig bis tubulär dar (FARRELL et al. 1998). Bei Schlangen und Echsen ist der S. venosus durch ein dorsales Septum unterteilt, welches vermutlich einen Rückfluss aus den Venen verhindert (FARRELL et al. 1998; JENSEN et al. 2010 b). Ein fibröses Band (dorsales Ligament) verbindet den Sinus mit dem Ventrikel (FARRELL et al. 1998;

GIRLING u. HYNES 2004).

Ein sogenannter „Sulcus coronarius“ stellt die Grenze zwischen Vorhöfen und Ventrikel dar (THOMSON 1932; FARRELL et al. 1998; ACHILLES u. SALOMON 2008).

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2.1.3 Ventrikel

Der einzelne dickwandige Ventrikel der Squamata und Chelonia (PARKER u.

BELLAIRS 1972; FRYE 1991; WITHERS u. O’SHEA 1993; WYNEKEN 2001) ist im Inneren unterteilt durch Muskelbalken und Trabekel (THOMSON 1932; PENNINCK et al. 1991; HICKS 1998; ACHILLES u. SALOMON 2008), was ihm ein schwammartig (spongiös)-trabekuläres Erscheinungsbild verschafft (JONES 1861;

THOMSON 1932; RISHNIW u. CARMEL 1999; ZWART u. SASSENBURG 2008).

Während die äußere Fläche des Ventrikels umgeben ist von Epikard, besteht die Auskleidung der Herzkammern aus dünnem Endothel (FRYE 1991; FARRELL et al.

1998). Nach FARRELL et al. (1998) variiert sowohl das Volumen der Herzkammern, als auch die Muskularität der Wände. Das Myokard des Ventrikels ist sowohl kompakt als auch spongiös (FARRELL et al. 1998; KIK u. MITCHELL 2005;

WYNEKEN 2008, 2009; JENSEN et al. 2010 a, b).

Der Ventrikel enthält drei miteinander in Verbindung stehende Kammern (PARKER u. BELLAIRS 1972; WHITE 1976; RISHNIW u. CARMEL 1999; MURRAY 2005 a).

Die Anteile der dorsalen Kammer („Cavum dorsale“) sind das linke Cavum arteriosum (mit dem linken Vorhof in Verbindung stehend) und das rechte (mit dem rechten Vorhof kommunizierende) Cavum venosum (THOMSON 1932; WHITE 1976;

MURRAY 2005 a; O’MALLEY 2008). Ein „vertikales (sekundäres) Septum“ trennt diese beiden dorsalen Cavitäten unvollständig (THOMSON 1932; WHITE 1976;

FARRELL et al. 1998; HICKS 1998) und lässt so eine Kommunikation über den sogenannten intraventrikulären (iv-) Kanal zu (WHITE 1976; FARRELL et al. 1998;

HICKS 1998; MURRAY 2005 a).

Der iv-Kanal wird an der Ventrikelbasis durch die Ursprünge der Atrioventrikular (AV-) Klappen begrenzt (WHITE 1968) und ist bei Schildkröten sehr groß (FARRELL et al. 1998). VICTOR et al. (1999) und SKLANSKY et al. (2001) bezeichnen die Verbindung zwischen den beiden Kammern abweichend als Ventrikel-Septum-Defekt und SKLANSKY et al. (2001) stattdessen die Verbindung zwischen C. venosum und C. pulmonale als iv-Kanal.

WESTHEIDE u. RIEGER (2010) beschreiben das C. arteriosum von Squamata und Chelonia als tief, sowie das C. venosum als eher breite Kammer. Für ZWART u.

SASSENBURG (2008) ist das eigentliche Herzlumen von Reptilien sehr klein.

Pythonidae und Varanidae besitzen als tierartliche Besonderheit ein stark reduziertes C. venosum und ein vergrößertes C. arteriosum (FARRELL et al. 1998; JENSEN et al. 2010 a, b). Auf der ventralen Seite, an das C. venosum angeschlossen und von diesem durch eine horizontale Muskelleiste partiell getrennt, befindet sich das ebenfalls rechts liegende, kleinere Cavum pulmonale (THOMSON 1932; WHITE 1976; FARRELL et al. 1998; MURRAY 2005 a) auch als „Cavum ventrale“

bezeichnet (WHITE 1976; RISHNIW u. CARMEL 1999).

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Literaturübersicht

POUGH et al. (2001) und STARCK (2009) beschreiben die Lage des C. arteriosum hingegen bei Wasser- und Meeresschildkröten, sowie bei Squamata dorsal des C.

pulmonale und des C. venosum. Einigkeit unter den Autoren herrscht darüber, dass das C. pulmonale bei den Reptilien am ventralsten liegt (KIK u. MITCHELL 2005, MURRAY 2005 a; WYNEKEN 2010).

Die vorhandene Muskelleiste ist eine zusammengesetzte Struktur, welche nach LÜDICKE (1964), HEINE (1972) und AHNE (2000) bei der Einbeziehung des Bulbus cordis in den rechten Ventrikelabschnitt entstand. Sie wird auch als unvollständiges

„horizontales Septum“ bezeichnet. Sie befindet sich zwischen der dorsalen und der ventralen Hälfte des Herzens (THOMSON 1932; PARKER u. BELLAIRS 1972;

PETERS 1985; SNYDER et al. 1999). Die Größe der Muskelleiste variiert je nach Entwicklung des vertikalen Septums (FARRELL et al. 1998; JENSEN et al. 2010 a, b;

WYNEKEN 2008, 2009, 2010). Bei Varanidae und Pythonidae ist die Muskelleiste sehr gut entwickelt (FARRELL et al. 1998; JENSEN et al. 2010 a, b). WYNEKEN (2008, 2009, 2010) beschreibt, dass die Muskelleiste bei Schmuckschildkröten (Trachemys spp.) weniger stark entwickelt ist als bei Meeresschildkröten (Caretta caretta, Dermochelys coriacea - wandernde Arten, aktive Taucher) oder Galapagos- Riesenschildkröten (Geochelone elephantopus). Im Vergleich zu Varanidae u.

Pythonidae ist die Muskelleiste bei Chelonia weniger stark ausgeprägt (WYNEKEN 2009). Laut HICKS (1998) jedoch ist die Muskelleiste das am besten entwickelte Septum bei Schildkröten und Squamata.

Eine weitere beschriebene Struktur ist die Bulbuslamelle, die eine Verlängerung der dorsalen Wand des Bulbus cordis darstellt und im Bogen quer über die Muskelleiste zieht (LÜDICKE 1964; HEINE 1972). Diese hilft der Muskelleiste das C. dorsale vom C. ventrale zu trennen (WHITE 1976; HICKS 1998; JENSEN et al. 2010 a).

Die Uneinigkeit der Autoren setzt sich, unabhängig von der Reptilienspezies, in der Benennung der Anzahl der Herzkammern fort. So wird von vielen Autoren das Herz, unter Aufzählung der beiden Vorhöfe und des Ventrikels, als „dreikämmrig“

beschrieben (JONES 1861; JOHANSEN 1959; McARTHUR et al. 2004; MURRAY 2005 a). Andere Autoren zählen zusätzlich den S. venosus auf und kommen somit zu einer Herzstruktur mit vier Herzkammern (PARKER u. BELLAIRS 1972; FARRELL et al. 1998; GIRLING u. HYNES 2004; ACHILLES u. SALOMON 2008).

WITHERS u. O’SHEA (1993) sprechen an, dass neben zwei Atrien und dem zusätzlichen Sinus venosus der Ventrikel selbst „dreikämmrig“ ist. FARRELL et al.

(1998) entgegnen, dass der Ventrikel, der nur unvollständig getrennt ist, morphologisch als eine einzelne Kammer betrachtet werden muss. FUNK (2005) und STARCK (2009) sprechen bei der Schlangen von einem funktionell „fünfkämmrigen“

Herzen, ohne auf die mitgezählten Anteile genauer einzugehen.

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Aufklärung geben die Untersuchungen von WYNEKEN (2001, 2008, 2010) an Meeres- und Wasserschildkröten: Betrachtet man die äußere Struktur des Herzens äußerlich von ventral sieht man ein „dreikämmriges“ Herz mit zwei Atrien und einem Ventrikel (WYNEKEN 2008, 2010). Von dorsal betrachtet wird es durch die Ergänzung des S. venosus bereits „vierkämmrig“ (WYNEKEN 2001). Erkennt man nun zusätzlich die innere Teilung des Ventrikels an, entsteht ein „fünf- bis sechskämmriges“ Herz mit dem S. venosus, den beiden Atrien, dem C. dorsale (C.

arteriosum, C. venosum) und dem C. pulmonale (C. ventrale) (WYNEKEN 2008).

2.1.4 Ausführende Gefäße - Aorten

Aus dem dorsal gelegenen C. venosum entspringen bei Schlangen, Echsen und Schildkröten laut WHITE (1976), FARRELL et al. (1998), HICKS (1998) und O’MALLEY (2008) eine linke sowie eine rechte Aorta. PARKER u. BELLAIRS (1972) und ACHILLES u. SALOMON (2008) geben für die Smaragdeidechse und Reptilien allgemein lediglich das C. dorsale bzw. sowohl das C. venosum als auch das C.

arteriosum als Ursprungsort der Aortenbögen an. Andere Autoren nennen wiederum das C. venosum als Ursprungsort des Blutes für den linken Aortenbogen und das C.

arteriosum für die rechte Aorta bei Landschildkröten (THOMSON 1932). Auch PETERS (1985) gibt an, dass der rechte Aortenbogen links-dorsal und der linke Bogen rechts-ventral entspringt. JONES (1861) spricht von einem allgemeinen gemeinsamen Ursprung der beiden Gefäße, welche sich unmittelbar nach ihrem Ursprung teilen. Auch SKLANSKY et al. (2001) berichten, dass bei Teppichpythons die rechte aus der linken Aorta entspringt. Dem widerspricht THOMSON (1932) der eindeutig auf einen unabhängigen Ursprung der linken von der rechten Aorta bei Landschildkröten eingeht.

Caudal des Herzens vereinigen sich die beiden Aorten zu einer gemeinsamen Aorta descendens bzw. Aorta dorsalis (JONES 1861; THOMSON 1932; HICKS 1998;

WYNEKEN 2008, 2009). Diese Vereinigung liegt bei Wasser- und Meeresschildkröten innerhalb des mittleren Körperdrittels (WYNEKEN 2008).

Wie auch schon PARKER u. BELLAIRS (1972) beschreiben, tragen die beiden Aortenbögen ihre Seitenbezeichnung nach ihrem weiteren Verlauf, nicht aber nach ihrer Ursprungsstelle am Herzen, denn die Wurzel des rechten Bogens liegt links von der des linken (PARKER u. BELLAIRS 1972; ACHILLES u. SALOMON 2008).

Oft ist der rechte Aortenbogen etwas größer als der linke (PARKER u. BELLAIRS 1972; PETERS 1985). FUNK (2005) spricht hingegen davon, dass der linke systemische Bogen bei Schlangen größer ist. In Untersuchungen von SCHILLIGER et al. (2005) und STARCK (2009) haben die Aorten bei Schlangen einen annähernd gleichen Querschnittsdiameter.

(17)

Literaturübersicht

- Truncus brachiocephalicus

Aus der rechten Aorta zweigt direkt herznah der Truncus (Tr.) brachioc ephalicus ab (JONES 1861; THOMSON 1932; WYNEKEN 2001, 2008). Dieser gibt bei Schildkröten nach Aufgabelung in zwei Äste, beidseits je eine A. thyroidea zur Schilddrüse ab und verläuft dann weiter als A. subclavia (THOMSON 1932;

WYNEKEN 2001, 2008). Die Karotisarterien können laut WYNEKEN (2001, 2008) entweder direkt aus dem Tr. brachiocephalicus entspringen oder erst danach aus den Aa. subclaviae.

PARKER u. BELLAIRS (1972) und PETERS (1985) sprechen hingegen bei der Smaragdeidechse und Reptilien allgemein von einem direkten Ursprung der A.

carotis aus der rechten Aorta, welche wiederum erst die Aa. subclaviae abgibt (PARKER u. BELLAIRS 1972). Bei PETERS (1985) entspringen die Aa. subclaviae andererseits der rechten Aorta oder der Carotis communis. HICKS (1998) gibt allgemein an, dass sich die rechte Aorta in eine A. subclavia, eine A. carotis und einen Tr. brachiocephalicus aufteilt. Die Koronararterien entspringen nach PARKER u. BELLAIRS (1972) und SKLANSKY et al. (2001) dem rechten Aortenbogen, sie verlaufen auf der Oberfläche des Ventrikels (JENSEN et al. 2010 b).

- Truncus pulmonalis

Der Tr. pulmonalis entspringt allgemein aus dem ventro-lateral gelegenen C.

pulmonale (THOMSON 1932; PARKER u. BELLAIRS 1972; WHITE 1976; FARRELL et al. 1998) und teilt sich bei Schildkröten sofort in eine rechte und linke A.

pulmonalis auf (THOMSON 1932; FARRELL et al. 1998; WYNEKEN 2001, 2008).

Bei Schlangen mit nur einer funktionellen Lunge bleibt er ungeteilt (FARRELL et al.

1998). Der Querschnittsdiameter des Tr. pulmonalis ist bei Schlangen größer als der der Aorten (SCHILLIGER et al. 2005; STARCK 2009).

Ein Ductus arteriosus, also eine Verbindung zwischen Lungenarterie und Aorta, ist in allen Reptiliengruppen zu finden (PETERS 1985; FARRELL et al. 1998).

2.1.5 Herzklappen - sinu-atriale Klappe(n)

Am Übergang ins rechte Atrium befinden sich die Valvulae sinu-atriales (PETERS 1985; RISHNIW u. CARMEL 1999). JONES (1861) spricht lediglich von starken Klappen an den Abschlüssen der Körpervenen. Eine linke (dorsale) und rechte (ventrale) Klappe schützen die sinu-atriale Öffnung bei Königspythons (JENSEN et al. 2010 b). Auch bei Landschildkröten sind zwei Klappen vorhanden, welche sich entlang der Vorhofwand fortsetzen (THOMSON 1932) und sich bei Reptilien allgemein an ihrem hinteren Ende ggr. überlappen (FARRELL et al. 1998;

WYNEKEN 2009).

(18)

FARRELL et al. (1998) sprechen bei der Schildkröte nicht von zwei Klappen, sondern einer robusten Klappe mit zwei großen Segeln. Als zweiseglig wird sie auch von SNYDER et al. (1999) bei Tigerpythons beschrieben. FARRELL et al. (1998) beschreiben die Klappe als vom Endokard abgeleitet.

- AV-Klappen

Atrioventrikuläre (AV-) Klappen trennen die Vorhöfe vom Ventrikel (THOMSON 1932;

WHITE 1968; POUGH et al. 2001; MURRAY 2005 a). Die AV-Klappen stellen in den Beschreibungen zu Schlangen eine Fortsetzung des interatrialen Septums dar (RISHNIW u. CARMEL 1999; SKLANSKY et al. 2001; STARCK 2009; JENSEN et al.

2010 b). Entsprechend beschreibt THOMSON (1932) für die Landschildkröte, dass sich das interatriale Septum so weit nach caudal erstreckt, dass es die ursprünglich einzelne AV-Öffnung zweiteilt. WHITE (1968; 1976), SKLANSKY et al. (2001), MURRAY (2005 a) und SCHILLIGER et al. (2005) beschreiben einseglige AV- Klappen. Hingegen geben THOMSON (1932) für Landschildkröten, sowie SNYDER et al. (1999) und STARCK (2009) für die Schlange wieder, dass die AV-Klappen zweiseglig (bikuspidal) sind. Es ist je ein marginaler und ein septaler (medialer) Anteil vorhanden (THOMSON 1932; FARRELL et al. 1998; SNYDER et al. 1999). Die lateralen bzw. marginalen Anteile der Klappen sind meist rudimentär (SNYDER et al.

1999) und oft so klein, dass sie übersehen werden (FARRELL et al. 1998).

Vermutlich fallen daher RISHNIW u. CARMEL (1999), sowie SCHILLIGER et al.

(2005) nur die septalen bzw. medialen Klappenanteile auf. Das rechte septale Segel ist bei Schildkröten größer (FARRELL et al. 1998; POUGH et al. 2001). Auch die AV- Klappen sind von dünnem Endothel überzogen (FRYE 1991).

- Gefäßklappen

Informationen über die Gefäßklappen finden sich im Schrifttum vor allem zu Schlangen. LÜDICKE (1964) und JENSEN et al. (2010 b) beschreiben, dass die drei arteriellen Ostien mit je zwei halbmondförmigen (Semilunar-)Klappen versehen sind, welche einen Rückfluss in den Ventrikel verhindern. Auch SNYDER et al. (1999) geben wieder, dass diese Klappen, im Unterschied zu den dreiteiligen Klappen der Säugetiere, bei Tigerpythons nur zweiteilig sind.

Die Mündung der Lungenvenen bleibt laut THOMSON (1932), JENSEN et al. (2010 b) und SCHILLIGER (2012) bei Landschildkröten und Schlangen ohne erkennbare Klappe an der Öffnung. FARRELL et al. (1998) sprechen hingegen allgemein von einer Endokardausstülpung über dem Rand der Mündung. Auch WYNEKEN (2009) gibt an, dass eine pulmo-atriale Klappe bei Chelonia vorhanden sein kann, aber auch von „klappenfrei“ ist die Rede.

(19)

Literaturübersicht

2.1.6 Blutflussmuster und intrakardiale Shunts - ventrikuläre Diastole (Füllungsphase) / atriale Systole

Durch die Öffnung der AV-Klappen nach medial ins Lumen des Ventrikels (WHITE 1976; RISHNIW u. CARMEL 1999; SNYDER et al. 1999; JENSEN et al. 2010 a, b) wird bei Chelonia und Squamata das unvollständige „vertikale Septum“ ergänzt, der iv-Kanal verschlossen und C. arteriosum und C. venosum vollständig voneinander getrennt (WHITE 1968, 1976; MURRAY 2005 a; STARCK 2009; JENSEN et al. 2010 a, b). POUGH et al. (2001) und JENSEN et al. (2010 b) zeigen, dass hierfür bei Wasser- und Meeresschildkröten, sowie Königspythons vor allem die rechte Klappe verantwortlich gemacht werden kann. Sauerstoffarmes Blut fließt aus dem rechten Atrium ins C. venosum und über das unvollständige horizontale Septum (die Muskelleiste) nach ventral ins C. pulmonale, während sauerstoffreiches Blut aus dem linken Vorhof ausschließlich ins C. arteriosum gelangt (THOMSON 1932; WHITE 1976; HICKS 1998; MURRAY 2005 a; STARCK 2009).

- ventrikuläre Systole (Auswurfphase)

Aufeinanderfolgende Kontraktionen sorgen in der frühen Systole für einen Weitertransport des Blutes aus dem C. venosum und dem C. pulmonale in den Tr.

pulmonalis (PARKER u. BELLAIRS 1972; WHITE 1976; HICKS 1998; MURRAY 2005 a). Durch die Annäherung der Muskelleiste an die ventrale Ventrikelwand, bildet sich darauffolgend ein temporäres funktionelles Ventrikelseptum (WHITE 1968, 1976; RISHNIW u. CARMEL 1999; MURRAY 2005 a), wodurch das C. pulmonale eine funktionell und anatomisch separate Einheit darstellt (WHITE 1968). LÜDICKE (1964), HICKS (1998) und JENSEN et al. (2010 a) präzisieren dies und beschreiben, dass sich die Muskelleiste an die gegenüberliegende Bulbuslamelle anlagert und dadurch eine physiologische Trennung der Blutkreisläufe erreicht wird.

Die AV-Klappen gelangen zurück in ihre Ursprungsposition an der Ventrikelbasis, geben den iv-Kanal wieder frei und verhindern eine Regurgitation des Blutes in die Vorhöfe (WHITE 1968, 1976; HICKS 1998; MURRAY 2005 a; JENSEN et al. 2010 a, b, 2011). Das sauerstoffreiche Blut aus dem C. arteriosum gelangt so in der mittelspäten Systole über den iv-Kanal und das C. venosum in die Aortenbögen (PARKER u. BELLAIRS 1972; WHITE 1976; HICKS 1998; STARCK 2009). Dieses Schema des Blutflusses wird in Abb. 2 deutlich.

Demnach hat das C. arteriosum zwar eine Verbindung zu einem Atrium aber keinen direkten Ausgang, wohingegen das mit dem Tr. pulmonalis in Verbindung stehenden C. pulmonale keine direkte Verbindung zu einem Vorhof besitzt (FARRELL et al.

1998; RISHNIW u. CARMEL 1999; STARCK 2009; WESTHEIDE u. RIEGER 2010).

Das C. venosum ist bei Chelonia und Squamata Durchgangsstation beider Kreisläufe (FARRELL et al. 1998; STARCK 2009; JENSEN et al. 2010 a).

(20)

Abb. 2: Schema des Blutflusses (ohne Shunt) nach MURRAY (2005 a)

- Shunts

Zusätzlich zu dem dargestellten Flussmuster kann es zu einer Vermischung von Blut der beiden Kreisläufe, einem sogenannten „Shunt“, kommen. Shunts können bei Reptilien intrakardial, zwischen peripheren Gefäßen und auch pulmonal vorkommen (WYNEKEN 2008). An dieser Stelle soll im besonderen Maße nur auf die intrakardialen Shunts eingegangen werden.

Ein intrakardialer Links-Rechts-Shunt (L-R-Shunt) ist dadurch charakterisiert, dass Blut, welches aus dem Lungenkreislauf zum Herzen fließt, erneut in die Lunge gelangt. Umgekehrt verhält es sich bei einem Rechts-Links-Shunt (R-L-Shunt) bei dem sauerstoffarmes Blut aus dem Körper abermals über die Aorten ausgeworfen wird (HICKS 1998; WYNEKEN 2008, 2009, 2010).

(21)

Literaturübersicht

Während solche Shunts bei Säugetieren eine Pathologie, z.B. bei vorhandenem Ventrikelseptumdefekt (VSD), darstellen (HICKS 1998; POULSEN NAUTRUP u.

TOBIAS 2007), müssen sie bei Reptilien als physiologisch betrachtet werden (O’MALLEY 2008; WESTHEIDE u. RIEGER 2010). HICKS (1998) beschreibt die Möglichkeit, die Shunts zu kontrollieren, als phylogenetischen Vorteil.

Über das Ausmaß der intrakardialen Shunts bei Reptilien liegen in der Literatur stark voneinander abweichende Aussagen vor. WHITE (1968) beschreibt, dass trotz der Verbindungen zwischen den einzelnen Cavitäten (inkomplette Septen), ein gerichteter Blutfluss innerhalb des Reptilienherzen besteht. Beachtliche Mischungen von sauerstoffreichem und sauerstoffarmem Blut, wie von früheren Anatomen vermutet (JONES 1861), kommen nicht vor (WHITE 1968; PARKER u. BELLAIRS 1972). Die Septen und die unterschiedlich lokalisierten Ursprünge der großen Gefäße setzen nach PETERS (1985) die Durchmischung der Blutströme herab.

POUGH et al. (2001), MURRAY (2005 a) und O’MALLEY (2008) werden noch deutlicher, indem sie angeben, dass durch Muskelkontraktionen und nachfolgende Druckvariationen ein funktionell duales Kreislaufsystem entsteht und dadurch eine Vermischung des Blutes aus beiden Kreisläufen nahezu verhindert wird.

WHITE (1976) beschreibt, dass die Blutflussmuster (komplette Vermischung, teilweise oder komplette Separation) abhängig sind von verschiedenen Faktoren, wie der Temperatur, der Atmung und den Druckwiderständen.

Im Herzen von Reptilien kann zwischen sogenannten „Druckshunts“ und

„Auswaschshunts“ unterschieden werden, welche auch zum gleichen Zeitpunkt auftreten können (HICKS 1998).

- Druckshunts

Dadurch, dass normalerweise der Widerstand in den Lungenarterien geringer ist als der in den Aorten, wird als erstes das sauerstoffarme Blut in den Lungenkreislauf ausgeworfen (JOHANSEN 1959; WHITE 1968, 1976; FARRELL et al. 1998; HICKS 1998). Bei Pseudemys scripta (inzwischen Trachemys, Schmuckschildkröten) und Chelydra serpentina (Amerikanische Schnappschildkröten) wird während der normalen Atmung ein ggr. L-R-Shunt beobachtet (STEGGERDA und ESSEX 1957;

WHITE 1968). Dabei gelangen bis zu 60% des Blutes in den Lungenkreislauf (WHITE 1968).

Während der Tauchgänge der Schildkröten, Aufnahme großer Beutetiere der Schlangen, Hibernation in sauerstoffarmen Wasser und passiven Verteidigungsmechanismen gegen Feinde kommt es zu Apnoe bzw. intermittierender Atmung (= lange Perioden ohne Atmung, unterbrochen durch kurze Atemperioden) mit Bradykardie (WHITE 1968; HOPKINS et al. 1996; FARRELL et al. 1998).

(22)

Durch Vasokonstriktion der Lungengefäße (= erhöhter pulmonaler vaskulärer Widerstand) verringert sich der pulmonale Blutfluss und das Blut gelangt stattdessen in die Aorten (R-L-Shunt) (WHITE 1968; HOPKINS et al. 1996; FARRELL et al.

1998).

Reptilien können so den Körperkreislauf unabhängig vom Lungenkreislauf durchbluten und letzteren bei manchen Spezies fast vollkommen umgehen (pulmonaler Bypass) (FARRELL et al. 1998; MURRAY 2005 a; JENSEN et al. 2010 a). In der gesteigerten systemischen Perfusion wird eine Energieerhaltung gesehen, da die Lungendurchblutung in dieser Situation nur wenig Sauerstoffgewinn bringt.

Der Blutzufluss in die Peripherie und der Sauerstoffverbrauch werden dadurch verringert und sichergestellt, dass wichtige Organe wie das Gehirn mit Sauerstoff versorgt bleiben (WHITE 1968; PARKER u. BELLAIRS 1972; HICKS 1998;

MURRAY 2005 a).

Während Phasen von hoher Aktivität mit Tachykardie wird wiederum durch einen L-R-Shunt dem erhöhten Sauerstoffbedarf Rechnung getragen (HICKS 1998).

POUGH et al. (2001) begründen diesen Wechsel von R-L- und L-R-Shunts zwischen Apnoe und aktiven Atemperioden durch die angestrebte Stabilisierung der Sauerstoffkonzentration im Blut.

STARCK (2009) zeigt durch quantitative Messungen des Blutflussvolumens, dass ruhende Schlangen einen R-L-Shunt aufweisen (ca. doppelt so viel Blut gelangt in den systemischen Kreislauf). Beim Verdauen kommt es zu einer enormen Erhöhung des Sauerstoffbedarfs, der R-L-Shunt reduziert sich und der Blutfluss in den Lungenkreislauf wird gesteigert.

Die Menge der „Druckshunts“ hängt von der Druckdifferenz und der Größe der Öffnung zwischen den Kammern (HICKS 1998; WANG et al. 2002), also von den Strukturen die den Ventrikel unterteilen, ab: vor allem von der Muskelleiste und den AV-Klappen (FARRELL et al. 1998; HICKS 1998; WANG et al. 2002; WYNEKEN 2008). Wenn die Muskelleiste ihre Aufgabe der Separation nicht erfüllt, kann Blut über sie hinweg in den anderen Kreislauf gelangen (WANG et al. 2002). Ein Druckshunt ist also nur zu einem Zeitpunkt möglich, indem die Muskelleiste zwischen C. venosum und C. pulmonale noch nicht geschlossen bzw. der iv-Kanal noch offen ist (STARCK 2009).

Bei endothermen Säugetieren wird ein hoher systemischer und niedriger pulmonaler Druck für den hohen Metabolismus benötigt und durch die vollständige Trennung der Kreisläufe (komplettes ventrikuläres Septum) erreicht (JENSEN et al. 2010 a). Durch die miteinander in Verbindung stehenden Kammern sind die systolischen Drücke bei den meisten Reptilien hingegen gleich und Blut kann je nach Ausflusswiderstand zwischen den beiden Kreisläufen geshuntet werden (JENSEN et al. 2010 b).

(23)

Literaturübersicht

Bei Pythonidae (hoher Sauerstoffbedarf während Digestion) und Varanidae (aktive Jäger mit hoher metabolischer Rate) hat das C. pulmonale eine sehr viel dünnere Wand als das C. arteriosum (=Hochdruck-Kammer). Durch eine zusätzlich gut ausgebildete Muskelleiste werden die Kreisläufe vollständig getrennt und Druckverhältnisse ähnlich denen der Säugetiere erreicht (WANG et al. 2002, 2003;

JENSEN et al. 2010 a). Daher können bei diesen Spezies nur geringe kardiale Druckshunts vorkommen (FARRELL et al. 1998; WANG et al. 2003; STARCK 2009;

JENSEN et al. 2010 a).

Während bei der Lederschildkröte (Dermochelys coriacea - mit gut entwickelter Muskelleiste) eine nahezu vollständige Trennung der Kreisläufe vorhanden ist, ist der intrakardiale Fluss bei Meeresschildkröten (Chelonidae) oder Trachemys-Arten weniger gut getrennt (WYNEKEN 2001, 2008, 2010). Eine Erklärung für die unterschiedliche Ausbildung sieht WYNEKEN (2008) in der ökologischen Spezialisierung (anhaltende Apnoe, Tauchorte, Wanderaktivität).

Ein weiterer Einflussfaktor auf „Druckshunts“ ist die Thermoregulation. Beim Sonnenbaden kommt es zu einer Tachykardie mit kutaner Vasodilatation. Der periphere Widerstand sinkt und führt zu einem R-L-Shunt im Herzen: das kutane Blut gelangt in den Körperkreislauf und hebt so die Körperkerntemperatur, statt im Lungenkreislauf durch evaporative Prozesse Abkühlung zu erfahren. Beim Abkühlen der Haut kommt es gegensätzlich zu kutaner Vasokonstriktion mit Bradykardie um die Körperwärme zu erhalten (HICKS 1998; MURRAY 2005 a; O’MALLEY 2008).

Der Umfang der Shunts ist speziesabhängig. Liegt nur eine geringe Separation vor (schlecht entwickelte Muskelleiste) ist ein stärkerer Shunt möglich (WHITE 1968) als bei einer starken Druckseparation, wie dies bei Pythons und Waranen der Fall ist (STARCK 2009; JENSEN et al. 2010 a, b; WANG et al. 2002, 2003). Je höher die metabolische Rate einer Spezies, desto ähnlicher werden die Anforderungen denen der Säugetiere, eine verstärkte Separation der Kreisläufe wird notwendig und Shunts kommen in geringerem Umfang vor (WYNEKEN 2009, 2010).

- Auswaschshunts

Andere Studien kommen zu dem Schluss, dass der Austausch von Blut zwischen den Kreisläufen vor allem durch einen sogenannten „Auswaschshunt“ erklärt wird:

FARRELL et al. (1998) und auch JENSEN et al. (2010 a) geben an, dass es fehlerhaft wäre anzunehmen, dass bei einem C. venosum, welches innerhalb des Herzzyklus Blut aus beiden Kreisläufen beinhaltet, es zu keiner Vermischung von Blut käme.

FARRELL et al. (1998), HICKS (1998) und WANG et al. (2002) erklären den Auswaschshunt durch die Menge an verbleibendem Blut innerhalb des C. venosum.

(24)

JENSEN et al. (2010 a, 2011) können durch Kontrastmittelechokardiographie bei Königspythons (Python regius) darstellen, wie sauerstoffreiches Blut, welches sich am Ende der Systole noch innerhalb des C. venosum befindet, zusammen mit sauerstoffarmen Blut aus dem rechten Atrium um die Muskelleiste herum ins C.

pulmonale transportiert wird (L-R-Shunt). Andererseits werden verbleibende Reste von sauerstoffarmem Blut bei der nächsten Kontraktion mit in die Aorten gespült (=

„ausgewaschen“; R-L-Shunt).

Hierbei ist die Größe des C. venosum für das Ausmaß des Shunts verantwortlich (FARRELL et al. 1998; JENSEN et al. 2010 b). Das Ausmaß des R-L-Shunts ist vom enddiastolischen-, das eines L-R-Shunts vom endsystolischen Residualvolumen des C. venosum abhängig (HICKS 1998) und damit von der kardialen Kontraktilität, sowie der Vor- und Nachlast (WANG et al. 2002).

Aufgrund der intraventrikulären Druckseparierung bei Pythons (JENSEN et al. 2010 b) scheinen „Auswaschshunts“ die einzige Möglichkeit für eine Vermischung bei diesen Spezies zu sein (FARRELL et al. 1998; HICKS 1998).

2.2. Kardiale Erkrankungen

Über kardiale Erkrankungen bei Reptilien findet sich in der zugänglichen Literatur nur verhältnismäßig wenig. 1985 sprechen IPPEN u. ZWART den Erkrankungen des Herz- Kreislaufsystems im Gesamtkrankheitsgeschehen bei Reptilien noch eine untergeordnete Rolle zu. Auch 2004 sind sowohl angeborene als auch erworbene Herzerkrankungen nach GIRLING u. HYNES bei Reptilien eher selten.

Hingegen werden diese Erkrankungen nach MITCHELL (2009) und POSER et al.

(2011) häufig lediglich nicht erkannt und sind verbreiteter als allgemein angenommen.

Erworbene Erkrankungen scheinen häufiger und entstehen oft sekundär zu infektiösen Prozessen. In einer Studie von SINN (2004) zu der Pathologie bei Reptilien überwiegen insgesamt die entzündlichen Herzerkrankungen im Zusammenhang mit bakteriellen Infektionen.

MURRAY (2005 b) unterscheidet primäre Herzerkrankungen, wie angeborene Defekte und degenerative Störungen, von Erkrankungen die ernährungsbedingt oder durch Entgleisungen des Metabolismus entstehen. Auch geht er darauf ein, dass viele systemische, infektiöse und parasitäre Erkrankungen auf das kardiovaskuläre System Einfluss nehmen können.

Die Tabellen 1-4 zeigen Beispiele von bei Reptilien beschriebenen Herz- und Gefäßerkrankungen.

(25)

Literaturübersicht

Tab. 1: Übersicht der in der Literatur bei Reptilien beschriebenen Herz- und Gefäßerkrankungen

Spezies Symptome/ Befunde Diagnose Literatur

allgemein

unspezifisch Harnsäureablagerung in Peri- und Myokard bei viszeraler Gicht

IPPEN u. ZWART 1985; McARTHUR et

al. 2001

Ödeme

Mikrofilarien im zirkulatorischen System mit Obstruktion von Gefäßen und Thrombose/

Nekrose

HEARD et al. 2001;

RAITI 2001; MURRAY 2005 b unspezifisch, ähnlich

Hypokalzämie, in Kombination mit Steatitis

Vitamin-E-Mangel mit

„Weißmuskelkrankheit“, Myodegeneratio cordis des Herzmuskels

IPPEN u. ZWART 1985; JACOBSON 2003; SINN 2004;

MURRAY 2005 b

UV im Bereich des Herzens Perikarderguss/ Hydroperikard/

Hämoperikard

IPPEN u. ZWART 1985; SINN 2004;

ZW ART u.

SASSENBURG 2008 unspezifisch, perakute

Todesfälle

Arteriosklerose der Tunica media der großen Gefäße durch Hypervitaminose D/

Hyperkalzämie/ Nierenerkrankungen, Gefäßrupturen als Spätfolge

MURRAY 2005 b;

ZW ART u.

SASSENBURG 2008 unspezifisch

Tumore: epitheliale und mesenchymale Geschwülste (z.B. Fibrosarkom bei

Varanus salvator)

ZW ART u.

SASSENBURG 2008 Tab. 2: Übersicht der in der Literatur bei Schlangen beschriebenen Herz- und Gefäßerkrankungen

Serpentes

Elaphe obsoleta

deckerti

UV (Herzbereich), Tachykardie, Exitus letalis, Kardiomegalie

Zenkersche Degeneration und Nekrose myokardialer Fasern, fokale Mineralisation der rechten

Aorta und rechten AV-Klappe

JACOBSON et al. 1979

Morelia spilota variegata

UV Herzbereich, Dyspnoe, rechtsseitiges systolisches Herzgeräusch III/IV, Tachykardie,

röntgenologische Kardiomegalie, vergrößerte QRS-Komplexe

echokardiographische AV- Klappen-Insuffizienz mit bilateralem kongestivem Herzfehler, mgr. Perikarderguss

RISHNIW u.

CARMEL 1999

Acrantophis dumerili

Lethargie, Anorexie, Apathie, Dehydratation, röntgenologischer

Cölomhöhlenerguss, fokale hyperechogene Herde in Myokard und

sinu-atrialer Klappe im Sonogramm

granulomatöse Myokarditis mit fibrinöser und nekrotischer Perikarditis (Salmonella enterica

arzionae)

SCHILLIGER et al. 2003

Epicrates cenchria

unvollständiger Schluss der ventralen Cölmomhöhle, freiliegende Organe,

Euthanasie

embryonale Missbildung MITCHELL 2009 Python

molorus bivittatus

Anorexie, Apathie, Gewichtsverlust, Regurgitation in Farb- und PW-Doppler

sinu-atriale- und AV- Klappeninsuffizienz durch bakterielle Endokarditis, DD:

angeborene Klappendysplasie

SCHILLIGER et al. 2010 b Python

molorus bivittatus

respiratorische Symptome, echokardiographische Masse im Bereich der Pulmonalklappe, Tr.

pulmonalis dilatiert

Endokarditis valvularis (Salmonella enterica ssp. IV),

Arteriosklerose des Tr.

pulmonalis

SCHROFF et al. 2010

(26)

Tab. 3: Übersicht der in der Literatur bei Schildkröten beschriebenen Herz- und Gefäßerkrankungen

Chelonia

Gopherus (Xerobates)

agassizii

Kieferfraktur mit Osteomyelitis, Lethargie, Depression, Anorexie, Perikarderguss und

Aszites

chronisch-restriktive Epikarditis PENNINCK et al. 1991

T. hermanni Unterkieferabszess, Extrasystolen im EKG

Verdacht auf toxische Myokarditis in

Folge von Septikämie APELT 1993

T. hermanni Anorexie, Euthanasie Pyoperikardium, diffuse eitrige

Myokarditis KRAUT 1995

T. graeca

Anorexie, Lethargie, turbulenter Blutfluss, Klappenverdickung im

Ausflusstrakt

bakterielle Endokarditis REDROBE 1999

T. graeca Anorexie, posthibernale Lethargie, Ödeme, Pneumonie

Perikarderguss, atriale Dilatation, fibrinöse Epikarditis

REDROBE u.

SCUDAMORE 2000

v.a. Wasser-

schildkröten Anorexie, Lethargie

Trematodenbefall mit endothelialen Hyperplasien, Verschluss der terminalen Gefäße durch Eier und

granulomatös-entzündlicher Reaktion

MURRAY 2005 b

Tab. 4: Übersicht der in der Literatur bei Echsen beschriebenen Herz- und Gefäßerkrankungen

Sauria

Iguana iguana

Euthanasie nach erfolgloser Diurese, erhöhtes QT-Intervall

Aortenstenose u. sekundäre AV-Dilatation mit Perikarderguss, Aneurysma der

Pulmonalarterie

CLIPPINGER 1993

Physignatus concincinus

Unterkieferabszess, Exitus letalis

Aortenruptur bei sekundärem ernährungsbedingten

Hyperparathyreoidismus mit dystrophischer Mineralisation der rechten Aorta

KIK u.

MITCHELL 2005

Pogona vitticeps

Anorexie, Lethargie, röntgenologische

Kardiomegalie, sonographische Masse

an Gefäßbasis

Atherosklerose mit nahezu vollständiger Obstruktion der Gefäße u. Perikarderguss

SCHILLIGER et al. 2010 a

Pogona henrylawsonii

chronische Inappetenz, Kümmerer, hyperdense Herzregion in Röntgen

und CT

hgr. Myokardnekrose mit dystrophischer Verkalkung, Fibrose u. multifokaler

Epikarditis

GÜNTHER et al. 2013

(27)

Literaturübersicht

2.3 Möglichkeiten und Einschränkungen der kardialen Diagnostik bei Reptilien In der Kleintierkardiologie lassen Anamnese (seit wann/ welche Beschwerden?), Adspektion (u.a. Ödeme, Zyanose, Lethargie), Palpation (Herzspitzenstoß, Puls, Undulation bei Aszites) und Auskultation (Bewertung von Herzgeräuschen) bereits viele Informationen über eine mögliche Herzerkrankung zu (POULSEN NAUTRUP u.

TOBIAS 2007; SKRODZKI et al. 2008). Diese basalen Untersuchungen sind hingegen bei Reptilien, und noch in ausgeprägterem Maße speziell bei Schildkröten stark eingeschränkt (PENNINCK et al. 1991; POSER et al. 2011). EKG (Ermittlung von HF, Rhythmus, Wellenform und -dauer), Röntgen (Herzlage, -größe und -form, VHS) und Echokardiographie (2D, M-Mode, Doppler und Kontrast- mitteluntersuchungen) werden bei Hund und Katze bereits routinemäßig eingesetzt (SKRODZKI et al. 2008), während in der Reptilienmedizin für die meisten Spezies Referenzwerte hierzu fehlen (SCHUMACHER u. TOAL 2001; WILKINSON et al.

2004; KIK u. MITCHELL 2005; MURRAY 2005 b).

Im Folgenden wird auf die Möglichkeiten und Einschränkungen der kardialen Diagnostik bei Reptilien eingegangen. Da Ultraschall in der Human- und Veterinärmedizin ein viel eingesetztes diagnostisches Mittel ist, wird auf die Grundlagen der Sonographie nicht näher eingegangen, sondern auf Werke von LANG (2006 a, b), POULSEN NAUTRUP u. TOBIAS (2007), sowie BOON (2011) verwiesen.

2.3.1 Klinische Allgemein-, Labor- und Röntgenuntersuchung

Ein ausführlicher Vorbericht ist zur Evaluierung des Gesundheitsstatus der Reptilien, bei denen viele Erkrankungen haltungs- und fütterungsbedingter Genese sind, besonders wichtig (McARTHUR et al. 2001; SINN 2004). Anzeichen für Erkrankungen des Herzkreislaufsystems sind auch bei Reptilien analog zum Säuger in Form von Inaktivität/ Lethargie, Anorexie, Maulatmung/ Dyspnoe, Ödemen und Schwellungen (im Bereich der Herzgegend), sowie Zyanose oder Blässe der Schleimhäute zu finden (GIRLING u. HYNES 2004; KIK u. MITCHELL 2005;

MURRAY 2005 b; ZWART u. SASSENBURG 2008). Reptilien neigen jedoch dazu, Krankheitssymptome zu verbergen (STAHL 2006). Die auftretenden Symptome sind meist eher unspezifisch und selten pathognomonisch (HERNANDEZ-DIVERS u.

HERNANDEZ-DIVERS 2001; SINN 2004; MURRAY 2005 b; MITCHELL 2009).

Eine klinische Allgemeinuntersuchung ist besonders bei Landschildkröten aufgrund ihres umgebenden knöchernen Panzers, nur eingeschränkt möglich. Die digitale Palpation der Cölomhöhle kann nur bedingt über die Kloake oder das präfemorale Fenster erfolgen (BARROWS et al. 2004). Die palpatorische Differenzierung und Interpretation innerer Organe ist oft schwierig bis unmöglich (FRYE 1991;

SCHILDGER et al. 1994).

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Die Lage des Herzens der Schildkröte schließt die Beobachtung der Herzbewegung im Gegensatz zu der Schlange aus (MURRAY 2005 b). Die Auskultation des Herzens kann nach BARROWS et al. (2004) über ein ösophageales Stethoskop nur schwer am wachen Patienten durchgeführt werden. Das Einwickeln des Patienten in ein feuchtes Tuch verbessert die Geräuschweiterleitung (GIRLING u. HYNES 2004;

MURRAY 2005 b) erlaubt nach BARROWS et al. (2004) aber lediglich die Auskultation des Lungenfeldes, da die Herztöne nur eine sehr geringe Amplitude besitzen (MURRAY 2005 b). GIRLING u. HYNES (2004) empfinden die Auskultation via Stethoskop als nur begrenzt klinisch einsetzbar, Beschreibungen über normale Herzgeräusche sind nicht vorhanden. Herzrhythmus und -frequenz können stattdessen mittels eines Doppler-Flow-Ultraschall-Detektors im Bereich des Brusteingangs nahe des Herzens erfasst werden (KIK u. MITCHELL 2005; MURRAY 2005 b; MITCHELL 2009).

Da die Umgebungs- und damit auch die Körpertemperatur bei den poikilothermen Reptilien direkten Einfluss auf die Herzfrequenz (HF) hat (O’MALLEY 2008), sollte während der Untersuchung der Tiere die „preferred optimum temperature range bzw.

zone“ (POTR/Z) der jeweiligen Spezies eingehalten werden, um so mögliche Fehlinterpretationen (z.B. eine Bradykardie bei zu kühler Temperatur) zu vermeiden (KIK u. MITCHELL 2005). Die POTR wird von ROSSI (2005) für Landschildkröten mit 28-31°C angegeben. Für Landschildkröten allgemein liegt sie zwischen 26-38°C (BOYER u. BOYER 2005). McARTHUR u. BARROWS (2004) bevorzugen den Ausdruck „appropriate temperature range“ (ATR) und nennen hierfür für T. hermanni und T. graeca einen Temperaturbereich zwischen 20-32°C, für Ag. horsfieldii zwischen 20-30°C. Die ermittelte HF ist neben der Temperatur auch von der Körpergröße, dem metabolischen Status und der Atemfrequenz abhängig (WHITE 1976; O’MALLEY 2008; MURRAY 2005 a).

In der Laboruntersuchung können Herzerkrankungen bei Reptilien mit Veränderung der Aspartat- und Alanin-Aminotransferase (AST/ ALT), Laktat-Dehydrogenase (LDH) und auch der Creatinkinase (CK) einhergehen. Diese Werte sind jedoch meist nicht spezifisch für das Herz und lassen durch ihr Vorkommen in multiplen Organen (u.a. Herzmuskel, Skelettmuskulatur, Leber) nicht den Rückschluss der Schädigung eines einzelnen Organs zu (ROSSKOPF 1982; STAHL 2006). Laut WILKINSON (2004) kann über die CK, als muskelspezifischer Parameter, lediglich eine Differenzierung von Lebererkrankungen zu (Herz-) Muskelerkrankungen stattfinden.

Auch eine Hypokalzämie, die sich häufig in Form eines Muskeltremors zeigt, kann Auswirkungen auf den Herzmuskel nehmen. Bei Säugetieren kommt es hierdurch zu einem verringerten S-T und Q-T-Intervall, was nach MURRAY (2005 b) auch bei Reptilien vorkommen kann.

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Literaturübersicht

Eine Hypalbuminämie kann zu Flüssigkeitsverlust in Form von Ödemen und Aszites führen, was zum Ausgleich nach MITCHELL (2009) mit einer gesteigerten HF einhergeht. Auch Imbalanzen der Elektrolyte haben Auswirkungen auf das Herz, so können Arrhythmien durch eine Hypo- und auch Hyperkaliämie ausgelöst werden (MITCHELL 2009).

Durch Einflussfaktoren wie Jahreszeit, Geschlecht (hormoneller Zyklus), Futteraufnahme und Stoffwechsellage, sowie auch die Stelle der Blutprobenentnahme und ggf. auftretende Vermischung mit Lymphe gibt es in der Reptilienmedizin jedoch eine große physiologische Varianz der Blutwerte, welche bei der Interpretation des Blutbildes bedacht werden müssen (McARTHUR et al. 2001;

WILKINSON 2004; SCOPE u. SCHWENDENWEIN 2012). SCHILDGER et al. (1994) sprechen aufgrund dieser deutlichen Varianz der Blutwerte von nur einem geringen diagnostischen Wert.

Nach einer klinischen Allgemein- und Blutuntersuchung mit Betonung auf dem kardiovaskulären System helfen weiterführende Untersuchungen wie Röntgen, Ultraschall und EKG kardiale Erkrankungen zu erkennen (MURRAY 2005 b). Die definitive Diagnose wird bei Reptilien bis heute jedoch meist erst postmortal (JACOBSON et al. 1979; CLIPPINGER 1993; RISHNIW u. CARMEL 1999;

REDROBE u. SCUDAMORE 2000; GÜNTHER et al. 2013) und selten auf Basis der klinischen Untersuchung (VALENTE et al. 2007) gestellt.

Die traditionelle Röntgentechnik hilft bei der Erkennung von Veränderungen am Skelett und einigen anderen ausgewählten inneren Organen wie der Lunge und dem Gastrointestinaltrakt (SCHUMACHER u. TOAL 2001; PEES 2009) und wird durch die Gabe von Kontrastmittel besser auswertbar (FRYE 1991; SCHUMACHER u. TOAL 2001). Für die Interpretation der meisten inneren Organe ist diese diagnostische Methode bei der Schildkröte allerdings nur bedingt nützlich. Durch eine Überlagerung durch den Panzer ist eine Differenzierung der Organe oft schwierig und eine aussagekräftige Interpretation nur eingeschränkt möglich. Hat das umgebende Gewebe dieselbe Dichte wie das zu interpretierende Organ (beispielsweise das Herz), ist dieses radiologisch oft nicht abgrenzbar (FRYE 1991; SCHILDGER et al.

1994).

Während bei der Schlange und auch eingeschränkt bei der Echse eine röntgenologische Darstellung des Herzens erfolgen kann, ist die physiologische Herzsilhouette bei der Schildkröte aufgrund des überlagernden Panzerns i.d.R. nicht erkennbar (HERNANDEZ-DIVERS u. HERNANDEZ-DIVERS 2001; GIRLING u.

HYNES 2004; MURRAY 2005 b; WILKINSON et al. 2004). Dieser Aussage widerspricht SILVERMAN (2005) der auch bei Schildkröten eine Bestimmung der ungefähren Herzgröße über die Röntgenaufnahme für möglich hält.

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2.3.2 Elektrokardiographische Untersuchung

FARRELL et al. (1998) sprechen von kardialen Muskeln innerhalb der Wand des S.

venosus, welche als Schrittmacher agieren und so für die Initiierung des Herzschlages verantwortlich sind. Reizleitungsgewebe ist im S. venosus stark, in den Atrien moderat und im Ventrikel nur noch wenig vorhanden. FRYE (1991) spricht davon, dass das Erregungsleitungsnervensystem innerhalb des Herzens vor allem zentral in den Ventrikelwänden liegt.

Andere Autoren benennen einen Sinusknoten, der bei Reptilien im Bereich der Kontaktfläche von S. venosus und dem rechten Atrium vorhanden ist. Die Vorhofkontraktion verläuft von diesem aus nach latero-caudal. Die Ventrikelkontraktion und auch die Repolarisation breiten sich von der Basis zur Apex des Herzens aus (WHITE 1976; MURRAY 2005 b; SCHILLIGER 2012).

Zur Erstellung eines EKGs empfiehlt sich die Anbringung der Elektroden möglichst weit proximal an den cranialen Extremitäten der Schildkröte. GIRLING u. HYNES (2004), KIK u. MITCHELL (2005) und MURRAY (2005 b) bringen dementsprechend die vorderen beiden Elektroden cervical, zwischen Vordergliedmaßen und Halsbasis, an. Es können Krokodilklemmen, intrakutane Nadeln oder selbstklebende Pads zur Anbringung der Elektroden genutzt werden (KIK u. MITCHELL 2005; MURRAY 2005 b).

Die EKG-Ableitungen der Reptilien ähneln denen der Säugetiere. Eine geringe Oberflächenleitung und fehlende Referenzwerte (GIRLING u. HYNES 2004; KIK u.

MITCHELL 2005; MURRAY 2005 b) erschweren jedoch die Interpretation. Es treten entsprechend P-, QRS- und T-Wellen auf (McDONALD 1976; WHITE 1976; APELT 1993; MURRAY 2005 b). Bei einigen Arten wird von dem Auftreten einer SV-Welle, entsprechend der Depolarisation des S. venosus bzw. der V. cava berichtet (McDONALD 1976; WHITE 1976; MARTINEZ-SILVESTRE et al. 2003; MURRAY 2005 b). Die SV-Welle geht nach GIRLING u. HYNES (2004) der P-Welle voraus, kommt aber nur selten vor. Die P-Welle entspricht wie beim Säugetier der Vorhoferregung und kann beim Reptil zweizipflig bzw. pleomorph, selten auch negativ ausfallen. Die Ventrikeldepolarisation spiegelt sich im positiven QRS- Komplex wider, wobei oft nur die ausgeprägte R-Welle vorhanden ist. Die T-Zacke als Abbild der Repolarisation des Ventrikels kann auch negativ sein (McDONALD 1976; APELT 1993; GIRLING u. HYNES 2004; MURRAY 2005 b).

Unterschiede zwischen verschiedenen Spezies und Geschlechtern können vorkommen (APELT 1993) und auch Einflussfaktoren wie die Umgebungs- und Körpertemperatur müssen berücksichtigt werden (KIK u. MITCHELL 2005). Auch WHITE (1976) beschreibt, dass die HF abhängig ist von der Körpertemperatur und die EKG-Intervalle (PR- und QT- Intervall) wiederum von der HF.