Die Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und S/iugetieren.

478

Die Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und S/iugetieren.

Zweiter Tell: Entwicklung der Nasenmuscheln

beimbtenschen.

Yon

Karl P e t e r , Greifswald.

H i e r z u T a f e l XX_III, X X I V und 13 T e x t f i g u r e n .

I n h a l t : seite

Z w e i t e r Teil: E n t w i c k l u n g d e r N a s e n m u s e h e l n beim Menschen . . . 478

1 % m e n k l a t u r . . . 4 8 0 I. B e s c h r e i b u n g der E n t w i c l d u n g der menschlichen l~ase nach ~ o d e l l e n 480 K u r z e C h a r a k t e r i s t i k der b e s c h r i e b e n e n Stadien : . . . 507

II. E r g e b n i s s e und F o l g e r u n g e n . . . 509

1. E n t w i c k l u n g und Zahl der E t h m o t u r b i n a l i a . . . 509

a) E n t w i c ] d u n g d e r einzelnea E t h m o t u r b i n a l i a . . . 509

a) E n t w i c k l u n g des E t h m o t u r b i n a l t e i l s aus d e m S e p t u m 509 ~') E n t w i c k l u n g der e r s t e n Siebbeinmuschel . . . . 510

r) E n t w i c k l u n g der zweiten Siebbeinmusehel . . . 511

Z) E n t w i c k l u n g der d r i t t e n Siebbeinmuschel . . . 512

b) D e r O r t der E n t s t e h u n g der E t h m o t u r b i n a l i a beim M e n s c h e n 513 c) A n t e i l des primiiren S e p t u m an der definitiven lYasen- s c h e i d e w a n d . . . 515

d) Zahl der Siebbeinmuscheln des M e n s e h e n . . . 515

~) D a r s t e l l u n g Z u c k e r k a n d l s und K i l l i a n s . . . . 517

~) P r t i f u n g der Grtinde K i 11 i a n s ftir seine A n s c h a u u n g 520 ~,) G r i i n d e g e g e n K i l l i a n s u n d Z u c k e r k a n d l s A n - s c h a u u n g . . . 523

Z) D a r s t e l l u n g nach den e i g e n e n Befunden . . . 535

e) V e r l a u f der Siebbeinspalten . . . 539

2. E n t w i c k l u n g des N a s o t u r b i n a l e beim Menschen . . . 541

3. E n t w i c k l u n g des J a k o b s o n schen Organs beim M e n s c h e n 544 4. u der E n t w i c k l u n g des G e r u c h s o r g a n s bei M e n s c h und K a n i n c h e n . . . , .. . . . 545

5. S c h e m a yore B a u d e r menschlichen Nasenh~hle . . . 551

Y e r z e i c h n i s d e r z i t i e r t e n L i t e r a t u r . . . 555

F i g u r e n e r k l ~ r u n g . . . 557

Im ersten Tell der Arbeit (dieses Archiv Bd. 79) wurde hauptsachlich die Entstehung der Ethmoturbinalia bei den Sauge- tieren beschrieben. Er bestatigte meine frUhere Angabe, dass

Entwicklung tier l~asenmuscheln bei blensch und S~ugetieren. 479 die septale Wand des Riechsacks frfiher Entwicklungsstadien, das rprimhre Septum ~, wie ich es jetzt nennen mSchte, nicht der medialen Epithelwand der Nase des erwachsenen Tieres, dem

~definitiven Septum", entspricht. Letzteres stellt nur einen Teil des ersteren vor, indem der ganze hintere obere Teil des primttren Septum zur Bildung der Ethmoturbinalia verbraucht und zur Seitenwand geschlagen wird.

Dieser zweite Teil soll an der Hand von Modellen d e n E n t w i c k l u n g s g a n g d e s m e n s c h l i c h e n G e r u c h s o r g a n s schildern. Seine Hauptaufgabe ist die gleiche wie die des ersten Teiles, die E n t s t e h u n g d e r S i e b b e i n m u s c h e l n klar zu legen, doch wird auch die des N a s o t u r b i n a l e und des J a k o b - s o n s c h e n O r g a n s beriicksichtigt werden.

Ftir die E t h m o t u r b i n a l i a d e s M e n s c h e n konnte ich in meiner friiheren Arbeit (1902) den Urspruag yore primttren Septum zwar wahrscheinlich machen, aber nicht sicher beweisen, es fehiten mir zu einer genaueren Darstellung die entscheidenden Stadien. Jetzt bin ich durch das freundliche Entgegenkommen der im ersten Teil genannten Herren in der Lage, die frtiheren Liicken ausfiillen zu k0nnen. Eine grosse Anzahl yon Modellen setzt reich in den Stand, die Eatwicklung der Siebbeinmuscheln des Menschen yore ersten Auftreten an zu verfolgen.

Diese Rekonstruktionen lege ich meiner Schilderung zugrunde.

die ich erst ohne Berticksichtigung der beim Kaniachen erhobenen Befunde entwerfen will. Erst am Schluss soll ein Vergleich zwischen Mensch und Saugetier stattfinden, so]len die Unterschiede zwischen ihnen festgestellt und zu erklt~ren versucht werden.

Doch bleibe nicht unerwahnt, dass mir die Kaninchenmodelle erst das Verst~ndnis der menschticben erm0glicht haben.

Auch dieser Teil besteht aus zwei Abschnitten, deren erster die Beschreibung der Stadien, der zweite die Resultate und die sich aus ihnen ergebenden Folgerungen bringt. Die letzteren beziehen sich auf das l~asoturbinale und J a k o b s o n sche Organ, hauptsachlich aber a u f die Ethmoturbinalia, deren Anzahl genau bestimmt wird. Da die Frage nach der ZahI der Siebbein- muscheln beim Menschen in der Literatur ~fters eingehend behandelt worden ist, so miissen die einschlagigen Arbeiten ausfiihrlich besprochen und ihre Resultate kritisch untersucht werden.

31.

480 K a r l P e t e r :

N o m e n k l a t u r .

Die in dieser Arbeit angewandten Bezeichnungen sind die gebrauchlichen und allgemein verstandlichen. Neue h'amen ein- zuffihren babe ich auch bier nicht ftir ratsam gehalten, und wo neue Befunde die nicht umgehen liessen, da babe ich sie aus den bekannten Benennungen herausgebildet und glaube keinem Miss- verstandnis zu begegnen.

Sowurde schon erwahnt, dass ich , , p r i m a t e s S e p t u m "

und ,,p r i m it r e S e i t e n w a nd" die Nasenwande vor Abspaltung des Siebbei ngebiets nenne, ,, d e fi n i t i v e s S e p t u m resp. S e i t e n- w a n d" dieselben Wande nach dem Oberwandern jenes Gebiets yon der medialen auf die laterale Seite. ,,Primares Septum" ist also glejch ,,sekundares Septum" plus Siebbeingebiet, ,,primare Seiten~and" gleich ,.sekundare Seitenwand" minus Ethmoidal- gegend.

Ftir die 1Wasenseitenwand behalte ich die Bezeichnungen untere, mittlere, obere und oberste Muschel bei, ebenso die der Nasengange. Die untere Muschel ist das Maxilloturbinale, die hSheren h e i s s e n e r s t e b i s d r i t t e S i e b b e i n m u s c h e l resp. E t h m o t u r b i n a l e . Die selbstandig entstehenden Ethmo- turbinalia nenne ich mit einer K i 11 i a n schen Bezeichnung ,,H a u p t - m u s c h e l n " , sie sind durch , , H a u p t f u r c h e n " getrennt. Auf ihnea k(innen spater , N e b en f u r chert" sich einsenken, so dass eine Hauptmuschel in mehrere ,N e b e n m u s c h e 1 n" zerfallen kann.

Als erste Anlage des J a k o b s o n s c h e n O r g a n s erscheint schon in frtihen Stadien eine lange Rinne, die nur in ihrem oralen Tell dieses Organ liefert, wahrend ihr ganzer vorderer Abschnitt verstreicht. Ich habe sie J a k o b s o n s c h e R i n n e genannt, um ihre Bestimmung anzudeuten.

I. B e s c h r e i b u n g d e r E n t w i c k l u n g d e r m e n s c h J i c h e n N a s e n a c h M o d e l l e n .

Da die Entwicklung der einzelnen Ethmoturbinalia beim Menschen nicht so streng nacheinander vor sich geht, wie beim Kaninchen, sondern die Anlage des zweiten schon einsetzt, wahrend der Entstehung des ersten noch in vollem Gange ist, so geht diese Beschreibung den einzelnen Modellen nach und priift sie auf die Entwicklung der Siebbeinmuscheln; eine Einteilung nach Ethmoturbinalien, wie sie in dem ersten Tell angewandt wurde,

Entwicktung tier :Nasenmuscheln bei Mensch und Si~ugetieren. 481 ist hier nicht angebracht. Der eingeschlagene Weg empfiehlt sich auch deshalb, well unsere Kenntnis yon der Gestaltung des Geruchs- organs des Menschen so sehr ltickenhaft, eine Beschreibung der einzelnen Stadien daher sehr notwendig i~-t.

Dass ich yon menschlichen Embryonen stets das linke Geruchsorgan als Epithelsack rekonstruiert habe, wahrend bei den Siiugetieren das rechte gewahlt wurde, liegt in dem Entwicklungs- gange dieser lange vorbereiteten Arbeit und wird einem Vergleich wohl keine erheblichen Schwierigkeiten bereiten.

Die frtihesten Stadien der Entwicklung des menschlichen Geruchsorgans als Riechfetd und seichtes Riechgrtibchen habe ich in meiner Arbeit ,Modelle zur Entwicklung des menschlichen Gesichtes" (1911) beschrieben und abgebildet. Da hier nocli keinerlei Differenzierungen der Epithelw~nde kenntlich sind, so kann ich diese Modelle unberficksichtigt lassen und beginne mit einem Stadium yon 9,2 mm L~nge.

i. E m b r y o y o n 9,2 mm L a n g e .

Dieser Embryo, Herrn Prof. K a l l i u s gehSrig, ist in der K e i b e I - E l z e schen Hormentafel unter bTr. 38 registriert worden.

Sein ]inkes Geruchsorgan habe ich in Fig. 1 Tar. XXIII yon vora und yon der Seite her in 35facher Vergr(isserung dargestellt. Das Gesicht dieses Embryo hatte K a l l i u s selbst (1905) in Fig. 60 nach dem unzerlegten Praparat gezeichnet; Lupenbild und Rekonstruktion stimmen vortrefllich iiberein.

Das grosse grtibchenf6rmige Organ lrtuft nach der Kopfspitze zu noch flach aus, ist aber mundw;~rts bereits zu einem kurzen Blindsack ausgezogen, an dessen Bildung sich vorerst noch nur der Oberkieferfortsatz (0 K F) und der an dieser Stelle zum Processus globularis (His) rundlich vorgew01bte mittlere bTasen- fortsatz (mlN F) beteiligen. Der seitliche Hasenfortsatz (siN F), scharf vom Oberkieferfortsatz geschieden, ist dutch Ietzteren noch yore mittleren Nasenfortsatz eine ziemlich betrachtliche Strecke entfernt und umsaumt allein den offenen Teil der Grube.

Die Umwandung der bTasengrube ist vollstandig glatt, irgend welche Einkerbungen sind nicht zu entdecken.

Wie beim Kaninchen beschrankt sich die Einsenkung des Riechepithels zur Grube auf die laterale Partie, so class die mittlere Wand zum grossen Teil frei an der Kopfspitze sichtbar ist.

482 K a r l P e t e r :

Wahrend die seitliche Wand v(illig glatt ist, lasst die mediale in ihrer hinteren oralen Halfte eine seichte Rinne (JR) erkennen, durch welche sich der Processus globularis innen yon der iibrigen septalen Wand absetzt. Diese Furche bildet, wie sp~ttere Stadien lehren, in ihrem hinteren Abschnitt das J a k o b s o n sche Organ, wahrend der vordere verstreicht. Man kann sie also als J a k o b son~

sche R i n n e bezeichnen, sei sich abel' dessen bewusst, dass sie nur zum Teil in dieses Organ aufgeht.

Die J a k o b s o n sche Rinne verschwindet, sich verbreiternd, in dem kurzen hinteren Blindsack, der ziemlich breit ist und daher yon aussen, d. h. vom Eingang der Grube her, ganz fiber- sehen werden kann.

Die e i n z i g e D i f f e r e n z i e r u n g d e s G e r u c h s o r g a n s in d i e s e m S t a d i u m b e s t e h t a l s o i l l d e r J a k o b s o n s c h e n R i n n e ; sonstige Furchen, die als Vorlaufer zur Muschelbildung zu deuten wgtren, lasst weder die kurze laterale noch die lange mediale Wand der Grube erkennen.

Unser Bild unterscheidet sich erheblich yon dem bekannten Hisschen Bild der ,,Nase cles Embryo A", das er in Fig. 29 auf Seite 46 des dritten Teiles seiner Anatomie menschlicher Embryonen gezeichnet hat. Sein Embryo A misst 7,5 m m u n d steht zwischen dem in meinem zweiten Modell zur Entwicklung des menschlicben Gesichts rekonstruierten (6 ram, Anat. Anz., Bd. 39, S. 52, Fig. 6) und dem eben beschriebenen.

Die H issche Figur zieht sich durch die ganze Literatur hindurch, doch ist zu wfinsclien, dass jetzt bessere an ihre Stelle treten, die ja zur Verftigung stehen, h'och K e i b e l gibt sie in seinem mit M a l l herausgegebenen Handbuch der Entwicklungs- geschichte des Menschen wieder, trotz seiner Zweifel, ,ob sie normale Verhilltnisse richtig wiedergibt und deutet".

Ich kann mit Bestimmtheit sagen, dass sie dieses nicht tut.

~'ie tritt ,das ganze Nasenfeld durch zunehmende Erhebung der Rander riisselartig aus der tibrigen Kopfw6lbung empor (His), sondern bleibt in friihen Stadien immer dem Gehirn angeschmiegt;

nie ist das menschliche Riechgrtibchen nach der Kopfspitze zu tiefer eingesenkt, als mundwarts, wo es bei H i s finch auslauft;

stets ist das umgekehrte tier Fall; nie ist der Rand der Grube so tief eingekerbt und die Epitheldecke gefaltet, sondern stets glatt; nie erscheint endlich das J a k o b s o n s c b e Organ beim

Entwicklung der Nasenmuscheln bei ~Iensch und S~.ugetieren. 483 Menschen als rundes scharf umschriebenes Griibchen, sondern stets als lange, anfangs seichte Rinne.

H i s ' A b b i l d u n g i s t k e i n e m n o r m a l e n E m b r y o e n t n o m m e n u n d k a n n a l s o z u r D a r s t e l l u n g d e r n o r - m a l e n V e r h a l t n i s s e n i c h t v e r w e n d e t w e r d e n .

2. E m b r y o y o n 10,5 mm g r 6 s s t e r L h n g e .

Ein Modell des Vorderkopfes dieses Embryo habe ich in meinem Kapitel im Handbuch der Entwickhmgsgeschichte Fig. 60 auf Seite 53 abgebildet; ein Teil desselben ist in Fig. 2 a wieder- gegeben worden; Fig. 2 b zeigt den Riechsack yon innen, d . h . yon der Mesodermseite, und zwar von medial und etwas yon hinten (d. h. oral).

Das Sinnesorgan hat sich insofern weiter entwickelt, als es sich auch nach der Kopfspitze zu tiefer eingesenkt hat (Fig. 2a) und somit bereits einen G e r u c h ss a c k bildet. Seine aussere 0ffnung ist kt~rzer uad schmaler geworden, daher birnfSrmig gestaltet; lateraler (1 N P) und medialer Nasenfortsatz (m N F) haben sich bis zur Berfihrung genahert, ohne schon miteinander verschmolzen zu sein. Der muadwarts gerichtete hintere Blind- sack hat sich vertieft. Die Epithelwand, durch die er mit der Oberfl~tche des Kopfes in Verbindung steht, zeigt auf der linken Seite eine kleine Dehiscenz, durch welche aber noch nicht Meso- derm durchgewachsen ist. Rechts fehlt diese Unterbrechung noch.

Die Eatwicklung des primitiven Gaumens hat sich also schon linkerseits angebahnt; die Ausdehnung dieser Epithelplatte ist in Fig. 2a durch punktierte Linien angegeben, die an der Stelle des Risses eine Unterbrechung zeigen.

Von der I n n e n s e i t e , der B i n d e g e w e b s s e i t e aus ge- sehen (Fig. 2b), zeigt sich das Organ als ein vorn und hinten scharf begrenzter, aber noch nicht sehr hoher Sack. Sein First, der tJbergang yon der medialen in die laterale Wand, ist vorn ziemlich scharf, verbreitert sich aber nach hinten im Bereich des hinteren Blindsacks, der Ubergang der beiden "Wande erfolgt hier mehr allmtthlich. Eine kleine Einsenkung daselbst teilt den Blindsack in einen vorderen hohen und einen binteren niedrigeren Abschnitt. Diese Einbuchtung, die ich an meinen anderen ModeUen nicht so ausgesprochen wiederfinden kann, wird sich uns als eine wichtige Marke fiir die Abgrenzung des Gebietes der Ethmo-

484 K a r l P e t e r :

turbinalien erweisen. Vorerst ist dieses noch nicht klar zu erkennen ; als erste Andeutung seiner Differenzierung bemerkt man das Septum vor dieser Eindellung etwas konvex vorspringend und allm~hlich in den hier breiten First des h'asensacks ttbergehen. Die Anlage des primitiven Gaumens (P G) ist als Loch in der EpitheIplatte sicht- bar, die den hinteren Blindsack ans Epithel der Kopffl'ache heftet.

Die einzige Differenzierung des Organs ist auch hier wieder die l a n g g e s t r e c k t e J a k o b s o n s c h e R i n n e (JR) an der septalen Wand, die yon der Mesodermseite (Fig. 2 b) gesehen als scharf ausladende.Leiste erscheint. Vora ist sie flacher und ver- tieft sich nach hinten, l~uft aber hier nicht mehr allmahlich aus, sondern erreicht ein plStzliches Ende; diese am weitesten vor- springende Stelle liegt bereits im Bereich des Blindsa'cks, abet seines vcirderen Teiles, erreicht also nicht die oben erwithnte Einsenkung am First des Riechsacks.

Der hintere Abschluss des J a ko b so n schen Organs ist dem- nach bereits herausgebildet, wahrend sein Vorderende noch nicht erkennbar in der langen Rinne gelegen ist.

Sonstige Ditterenzierungen zeigt das Riechorgan nicht. Zu bemerken ware nut noch, dass die septale Wand, yon der Mesoderm- seite gesehen, stark konkav ausgeh(ihlt erscheint, sich also in das enge Lumen vorbuchtet.

3. E m b r y o y o n 10,3 mm g r i i s s t e r L a n g e .

Der menschliche Embryo yon 10,3 mm Lange (Herrn Prof.

H a m m a r-Upsala geh(irig, Normentafel Nr. 49) besitzt trotz seiner geringeren Gr(isse ein ein wenig weiter entwickeltes Riechorgan;

wichtige Neubildungen sind allerdings nicht wabrzunehmen, wohl aber ist der Riechsack in seinen Verhaltnissen ziemlich abweichend von dem eben beschriebenen des Embryo von 10,5 mm L~tnge gebaut und illustriert daher sehr gut die schon zu dieser Zeit erhebliche individuelle Verschiedenheit des Organs. Fig. 3 zeigt das linke Riechorgan in tier Ansicht yon der medialen Seite und etwas yon hinten.

Von a u s s e n gesehen - - das Modell des ganzen Kopfes ist voa mehreren Seiten in meinen Modellen zur Entwicklung des Gesichts abgebildet, es ist dort an dritter Stelle beschrieben - - ist die ()ffnung in dem Riechsack ktirzer geworden, obgleich die beiden Nasenfortslitze noch nicht miteinander verwachsen sind;

Entwicklung tier :Nasenmuscheln bei Mensch und S~.ugetieren. 485 dagegen ist der hintere Blindsack viel langer geworden. Die Epithellamelle, die diesen mit der ausseren Bedeckung verbindet, zeigt jetzt beiderseits eine kleine Dehiscenz, dutch die Mesoderm zu treten beginnt. Diese Ri~stelle, auch in Fig. 3 bei P G sichtbar, liegt, wie stets, am Vorderende des Blindsacks, hier an der Grenze zwischen den vorderen drei Ffinftel und den hinteren zwei Ftinftel des ganzen Riechorgans, also fast in dessen Mitte, noch im Bereich des J a k o b s o n s c h e n Organs; am vorigen Modell befand sie sich aber viel weiter nach hJnten, zwischen dem dritten und vierten VierteI des Riechsacks, hinter dem Hinterende des J a k o b s o n - schen Organs. Beide Embryonen sind vorzfiglich erhalten und a]s normal zu bezeichnen, so dass hier also recht erhebliche Verschiebungen im Ablauf der Entwicklungsvorgange vorhanden sein m~issen; man mfisste, nach dem vorigen Modell zu urteilen, die Dehiscenz hier viel weiter mundwSrts reichend vermuten.

Das ganze Geruchsorgan hat sich hSher aus dem ausseren Epithel des Kopfes herausgehoben ; die laterale Wand ist daher langer geworden, ist aber vorerst noch glatt und ohne Differenzierungen.

Irgend eine Anlage zur Muschelbildung ist auf ihr nicht zu entdecken.

Der F i r s t d e s R i e c h s a c k s ist wieder vorn scharf, nach hinten breiter werdend; hier senkt er sich besoncle~s deutlich auf die septale Seite des Organs herab, oder anders gesagt, die septale Wand, die vorn gerade oder nur ganz schwach konkav eingesenkt verl~tuft, wSlbt sich nach hinten oben konvex vor; es ist dies der in Fig. 3 mit E T bezeichnete Teil, den wir schon als Ethmoturbinatteit des prim~tren Septum bezeichnen k~nnen. Eine scharfe vordere Grenze dieser VorwSlbung ist aber nicht zu bemerken.

Schnell verliert dann der hintere ~'asenblindsack seine HShe;

die im vorigen Modell deutliche Einkerbung des Firstes ist nur zu ahnen; an ihr findet der Ethmoidalteil sein Ende.

Das J a k o b s o n sche 0 r g an besitzt hier wieder eine scharfe hintere Grenze, aber keine vordere. Die J a k o b s o n s c h e Rinne (J R), die yon aussen natfirlich als Leiste erscheint, ist aber k~irzer geworden, indem ihr vorderster Teil verstrichen ist.

4. E m b r y o y o n e t w a 15 mm L a n g e .

Das nachste ModelI entstammt einem Embryo yon etwa 15 mm grSsster Lange (Embryo Nr. 67 G 1 des Anatom.-biolog. Instituts zu Berlin, Normentafel Tabelle 59). Sein Kopf bildet das vierte

486 K a r l P e t e r :

Modell in der Reihe der ,Modelle zur Entwicklung des menschlichen Gesichts", und ich muss zum Verstandnis der Veranderungen, die am Geruchsorgan Platz gegriffen haben, das Gesicht des vorigen Embryo mit dem dieses Stadiams vergleichen. Ich verweise dabei auf -Fig. 8 und 9 meiner oben angeftihrten Arbeit. Die Gesichts- fortsi~tze, im Modell 3 auf der H(ihe ihrer Ausbildung, haben sich abgefiacht; immerhin ist zu erkennen, dass jetzt auch die beiden Nasenfortsatze sich in ihrem hinteren Abschnitt vereinigt und den Oberkieferfortsatz yon der Begre~lzung der ausseren

~NasenSffnung abgedrangt haben. Die Stelle der primitiven Choane ist deutlich als gut abgegrenztes etwas eingesenktes Feld wahr- zunehmen, die donne Membrana bucco-nasalis, die rechterseits schon eingerissen ist, verschliesst sie noch.

Eine ftir uns wichtige Veranderung besteht nun darin, dass diese beiden ()ffnungen des Riechsacks nicht mehr in einer Ebene liegen; das Gesicht beginnt sich yore Gaumenteil des Kopfes abzu- knicken, und diese Knickung liegt im Bereich des ,primitiven Gaumens" zwischen gtusserer NasenSflhung und primitiver Choane.

Hier findet sich dieser Vorgang erst eingeleitet und nur eine seichte Biegung ist sichtbar; immerhin sieht die Apertura externa deutlich mehr nach vorn -- wenn man den Kopf yon vorn betrachtet - - , die Choane mehr nach unten.

Dies musste vorausgeschickt werden, damit die Bilder des Riechsacks, die yon der Mesodermseite aus ge~mmmen sind (Fig. 4, a yon medial und hinten, b yon der Seite dargestellt), leichter verstanden werden k(innen. Sie zeigen den primitiven Gaumen erheblich in die Lange gewachsen und damit ist die stark ver- ktirzte aussere Nasen~iffnung eine grosse Strecke yon der primitiven Choana entfernt. Das Epithe[ des primitiven Gaumens ist nicht in ganzer Ausdehnung wiedergegeben.

Beginnen wir mit der ersten Figur (4a), so ist keine ein- schneidende Veranderung an der s ep t a I e n S e i t e zu erken~mn.

Vorn ist sie ziemlich tief konkav eingesunken, und die Leiste, die in ihrem hinteren Tell das J a k o b s o n s c h e 0 r g a n ( J R } bildet, ladet scharf aus, nach hinten wie jetzt auch nach vorn scharf begrenzt; ihr vorderster Abschnitt ist v(illig verstrichen, und damit wird die vordere Begrenzung deutlich.

0ber der spateren primitiven Choane dagegen buchtet sich die mittlere Wand des Nasensacks stark nach medial vor ; besonders

Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Si~ugetieren. 487 springt ein Buckel fiber dem hinteren Ende des J a k o b s o n schen Organs ins huge (PE) und yon diesem aus lasst sich die vor- gewSlbte Partie leidlich gut nach hinten nach dem First des Riech- organs zu abgrenzen, dagegen kann man nach vorn zu keine scharfe Grenze ziehen. Eine E t h m o t u r b i n a l l e i s t e , wie sie beim Kaninchen so deutlich in Erscheinung trat, ist also nicht gebildet.

Immerhin sieht man, dass die fragliche Partie den oberen hinteren Teil des Riechsacks umfasst. Sie findet hinten unten ihr Ende an der im zweiten Modell beschriebenen Einbuchtung des Firstes, die uns daher auch ffir frfihere Stadien eine hbgrenzung dieses Bezirks erlaubt. Sie ist in Fig. 4c und b als Einschnfirung bei E gut ausgepragt. Auch der nach hinten unten yon ihr liegende Buckel tritt klar hervor.

An der 1 a t e r a 1 e n W a n d des Organs sind unterdes wichtige Veranderungen vor sich gegangen. Einmal hat der primare First des Riechsacks, die Umbiegung der lateralen in die primate mediale Wand, auch nach hinten zu eine scharfe Fortsetzung gefunden, so dass der Ethmoturbinalteil eine deutlichere laterale Grenze erhalten hat.

Durch diese Kante wird zugleich der stark ins Lumen vorgebuchtete Teil der Seitenwand umrandet, der eine untere Grenze durch eine Leiste bekommt, die etwa in der Mitte der Lange des Geruchsorgans beginnt. Sie erhebt sich sogleich sehr kraftig yon der unteren Umbiegungsstelle der beiden Wande des Nasensacks, die noch sehr scharf ist und deutlich die Stelle angibt, an welcher die Membran, die den Riechsack frfiher an das Ober- fl~tchenepithel heftete, vor ihrem Einreissen ansetzte. Dann zieht die Leiste parallel dem First des Organs nach hinten.

hber noch eine zweite Leiste erhebt sich zwischen der eben genannten und dem First des Riechsacks. Sie beginnt vor der ersten und lauft eine Strecke weit nach hinten, zugleich etwas nach unten. Sie teilt die seitliche ~'asenwand in eine obere und untere Partie. Von innen gesehen erscheint sie als Furche, und da (Fig. 4 c) wird es zugleich deutlicher, was die beiden Wfilste, die ins Lumen einragen, zu bedeuten haben : e s s i n d d i e e r s t e n h n l a g e n d e r l a t e r a l e n M u s c h e l n . D e r u n t e r e g r ( i s s e r e W u l s t e n t s p r i c h t d e m M a x i l l o t u r b i n a l e d e r S a u g e r , w a h r e n d d e r o b e r e a l s N a s o t u r b i n a l e g e d e u t e t w e r d e n m u s s .

4 8 8 K a r l P e t e r :

Da yon einer frtihen Anlage des Nasoturbinale beim Menschen nichts bekannt ist, so muss ich diesen seltsamen Befund noch durch Schnittbilder erlautern. Ia Textfig. I a und b habe ich bei 20facher VergrSsserung zwei 60 fL voneinander entfernte Schnitte durch diese Gegend des Riechsacks skizziert. Schnitt-

T

~T

V

Fig. I a. Fig. I b.

Schnitte durch die Nasengegend des Embryo 67 G 1. 20mal vergr.: b 60 w e l t e r nach hinten als a. 1~[ T ~ l~Iaxilluturbinale; N T --- Nasoturbinale.

bilder durch die NasenhOhle menschlicher Embryonen sind uns gelaufiger als Modelle, und so tiberzeugen sie wohl noch besser als jene yon dem Vorhandensein zweier Muscheln an der seitlichen Nasenwand: einer kleineren oberen, die nur wenig ins Lumen vorspringt (N T}, und einer grSsseren unteren, st~trker hervor- ragenden (M T). An der Grenze zwischen beiden senkt sich die Nasenwand rinnenf(irmig ein.

Zum Vergleich habe ich in Textfig. lI einen Schnitt dutch die gleiche Gegend eines Kaninchenembryo yon 4,5 mm Kopflange (Modell VI des ersten Tells dieser Arbeit) in Umrissen abgebildet.

Auch hier sind die beiden Muschelwtilste, die langst als Naso- und Maxilloturbinale (N T, M T) erkannt sind, getroffen, auch hier ist die obere Muschel, wenn auch nicht erheblich, schmaler als die untere.

Der Vergleich der beiden Figuren lasst gar keine andere Deutung des Wulstes beim menschlichen Embryo zu, zumal dieser Befund nicht einzig dasteht.

Entwicklung der Nasenmuscheln bei 5Iensch und Siiugeticren. 489 Ich besitze noch einen Embryo yon 15 mm gr(isster Lange, der eine ahnliche Bildung aufweist, lndes ist der Erhaltungs- zustand des Embryo nicht ganz tadellos, da das Nasenepithel sich yore Bindegewebe etwas abgehoben und gefaltet hat. Doch zeigen auf beiden Seiten Epithel wie Bindegewebe den Wulst des

~Tasoturbinale. Ich daft diesem Befund keinen allzu grossenWert beilegeu, eben der mangelhaften Erhaltung des Praparates wegen, m0chte aber doch noch darauf hindeuten, dass in beide~ Serien beide Seiten die gleiche Bildung zeigen. .NT

Bei keinem jilngeren oder ~T

alteren Embryo land ich Spuren des Nasoturbinale wieder; den- noch werden wit zu dem Satz gezwungen: a u c h b e i m M e n s c h e n w i r d in e i n e m f r t i h e n S t a d i u m d a s N a s o - t u r b i n a l e a n g e l e g t , ver- schwindet aber bald darauf wieder, ohne eine weitere Aus- bildung zu erfahren. Dass wir

berechtigt sind, einem so fltichtig in die Erscheinung tretenden Gebilde einen derartig hohen Wert beizumessen, das wird im allgemeinen Tell er6rtert werden.

Zu erw'ahnen ware far dieses Modell nur noch, dass sich ein Nasenvorhof auszubilden beginnt, der sich durch seine geringe H(ihe yon der eigentlichen NasenhOhle gut absetzt und noch ein enges Lumen ftihrt.

Fig. II.

Schnitt durch den Riechsack eines Kaninchenembryo yon 4,5 mm Kopfo li~nge ( G e b e r g , Serie I) Fig. 6 des ersten Teiles dieser Arbeit, 20real vergr. ) I T ~ Maxilloturbinale ;

iN T ~ Nasoturbinale.

5. E m b r y o y o n 15 mm L a n g e .

Sehr gut schliesst sich jetzt ein menschlicher Embryo yon ebenfalls 15 mm gr0sster Lange an (Embryo B des Anatom.-biolog.

Instituts Berlin), bei dem die Ethmoturbinalgegend zum ersten- mal deutlich abgegrenzt in Erscheinung tritt, der also ftir uns ein besonders wichtiges Stadium darstellt. Ich habe die Rekon- struktionen yon diesem Embryo schon mehrfach abgebildet, so

490 K a r l P e t e r :

den ganzen Vorderkopf in Fig. 62 meines Kapitels yon H e r t w i g s ttandbuch. Das Gesicht ist vom Gaumen gut geschieden. Auf der Andeutung der Nase liegen die kurzen und schmalen ttusseren

~asenSffnungen, auf dem Gaumen die geSffneten rundlich-ovalen primitiven Choanen. Schnitte durch das Geruchsorgan geben Textfig. VI und VII, das Modell desselben Fig. 4a und 4b meiner Muschelarbeit (1902)wieder. Der Wichtigkeit des Stadiums ent- sprechend fiige ich bier nochmals zwei Abbildungen desselben bei;

die eine (Fig. 5a), ist direkt yon lateral, die andere (Sb) yon hinten medial genommen, letztere zeigt das Organ mehr yon der hinteren, oralen Seite als die entsprechenden Bilder der jiingeren Modelle.

Von der hinteren Seite gesehen (Fig. 5b) macht das Organ einen etwas anderen Eindruck als im vorigen Stadium. Wir erkennen allerdings wieder die konkave Einsenkung der septalen Epithelwand und die J a k o b s o n s c h e Rinne, die sich yon hinten her schon abgeschnfirt hat und so einen kleinen hinteren Blind- sack, das J a k o b s o n s c h e O r g a n (J 0), besitzt. Doch erscheint sie noch sehr lang, da ihre Ausdehnung nach vorn nur wenig abgenommen hat; dort hat sie sich aber bereits abgeflacht.

Weiter finden wir den im vorigen Stadium erwtthnten :Ethmoidalvorspruag (PE) fiber und hinter dem Blindsack des J a k o b s o n s c h e n Organs wieder. Ich nenne ihn den Ethmoidal- vorsprung, da er den Ethmoturbinalteil des primaren Septum yore sekundaren Septum hinten abtrennt und sich an seiner Stelle auch die zweite Siebbeinmuschel ~nlegt. Es springt sehr scharf hervor, und yon ihm lhuft eine abgerundete Leiste nach vorn, um etwa in der Mitre der L,'tnge des Geruchssacks den First desselben zu treffen. Dies ist die Ethmoturbinalleiste, wie wir sie beim Kaninchen nannten. Direkt yon der medialen Seite gesehen bildet diese Leiste den oberen Abschluss der septalen Wand und scheint dem First zwischen den beiden Wttnden des Riechsacks zu entsprechen. Ein Vergleieh mit der gleichen Ansicht des vorigen Modells lehrt aber, dass dies in frtiheren Stadien nicht so ist, sondern dass die septale Wand hier viel hSher war:

ihr ganzer hinterer oberer, konvex ausgebauchter Abschnitt ist geschwunden und nur der vordere konkav eingesunkene sichtbar.

Unsere Abbildung yon medial-hinten zeigt nun, wohin dieser Teil der mittleren Wand gelangt ist: e r i s t n a c h d e r S e i t e

Entwicklung der l~asenmuscheln bei Mensch und S:,iugetieren. 491 h e r t i b e r g e k l a p p t u n d j e t z t y o n l a t e r a l (Fig. 5a) in g a n z e r A u s d e h n u n g s i c h t b a r .

Die laterale Wand (Fig. 5 a) hat also einen Zuwachs erhalten, der sich gegen die prim':tre Seitenwand scharf abhebt, indem hier eine sehr scharf ausgezogene Leiste schr~g yon vorn oben nach hinten unten verlauft und das tiefer eingesunkene Maxilloturbinale (M T) yon oben her begrenzt. Dieser Zuwachs (ET), das ,,Dach der NasenhShle", hat eine dreieckige Gestalt, indem es nach vorn spitz zul~mft, wahrend es sich nach hinten verbreitert. Von oben gesehen teilt sich der First des Nasensacks in der Mitte der Lange des Riechorgans in einen scharfen lateralen und abge- rundetea medialen Ast; ersterer entspricht tier frfiher nicht scharfen Grenze zwischen primi~rer medialer und lateraler Wand, yon letzterer entwickelt sich der First zwischen den defiaitiven Whnden.

Wir treffen hier also den gleichen Vorgang wie beim Kaninchen : y o n d e r p r i m a r e n s e p t a l e n W a n d d e s R i e c h s a c k s w i r d d e r h i n t e r e o b e r e A b s c h n i t t a u f d i e l a t e r a l e S e i t e h e r i i b e r g e k l a p p t ; a u s d i e s e m T e l l e n t w i c k e l n s i c h , w i e w i r s p ~ t e r s e h e n w e r d e n , d i e E t h m o t u r b i n a l i e n .

Versuchen wir nun einmal diesen Ethmoturbinalteil in den frfiheren Modellen Wiederzufinden.

In Modell IV entspricht er dem in Fig. r b hell beleuchteten und gegen das iibrige Septum noch nicht scharf abgesetzten Bezirk. Deutlich ist der Ethmoturbinalvorsprung P E und die hintere Grenze vor der Einbuchtung E. Die Flache verlauft auf den noch breiten First, greift aber nicht auf die laterale Seite hertiber.

In Modell III und II umfasst der Ethmoturbinalteil ebenso den hinteren oberen Tell des Septum; in Textfig. III, die das dritte Modell in Umrissen widergibt, habe ich diesen Bezirk durch eine gestrichelte Linie abgegrenzt.

A u c h b e i m M e n s c h e n s i n d a l s o d i e E t h m o t u r b i - n a l i a s e p t a l e r I N a t u r ; dieser Satz, den ich frfiher-nicht beweisen konnte, wird durch die hier beschriebenen Modelle zur Gewissheit erhoben.

Allerdings ist dieser Bezirk beim Menschen nicht so aus- gedehnt wie bei dem Kaninchen. grenzt sich auch welt spater ab, als wie bei jenem; diese Unterschiede werden spater gewtirdigt und erklart werden.

492 K a r l P e t e r :

Um die ]3eschreibung des Modells V zu beenden, so ist noch hervorzuheben, dass das Maxilloturbinale auch eine schhrfere untere

E T - - / ~ ' ; ~ " ~ - - - J R

-.-:P G

Fig. III.

Umrisskopie tier Fig. 3. P~iechsack des Embryo yon 10,3 mm Li~nge, yon medi,M- hinten gesehen, 35 real vergr. E T = Ethmo- turbinalteil des prim&ren Septum, durcb die gestrichelte Linie begrenzt. Die Linie inner- halb dieses Teiles trennt den Bezirk des ersten Ethmoturbinale ab. J R, = J a k o b - sonsche g i n n e ; P G = Primitiver Gaumen.

scharfe Begrenzung und Abkniekung sowie durch dentliche Abgrenzung des

Grenze erhalten hat, in- dem die schon bei Modell IV deutliche Leiste sich viel weiter spitz ausgezogen hat; an sein Vorderende legt sich das nasale Ende des Trttnennasenganges an.

Eine Abgrenzung eines Nasoturbinale ist dagegen an diesem Modell nicht zu erkennen.

Vom vorigen Modell unterscheidet sich dieses also durch ein besser heraus- gehobenes J a k o b s o n - sches Organ, durch die der Ethmoturbinalgegend,

Maxilloturbinale.

6. E m b r y o y o n 18 mm L t t n g e .

Das sechste Modell (Embryo yon 1S mm gr6sster Lttnge, Normentafel Tab. 66) zeigt wieder bedeutende Weiterbildungen.

In der Medialansicht (Fig. 6 a) reprttsentiert sich das J a k o b s o n sche Organ (J O) jetzt vi)llig abgeschntu't. Es besteht aus einem seitlich etwas zusammengedrtickten Sitckchen. das an seinem Vorderende in die Nasenh6hle mtindet. Die Leiste vor ihm hat sieh vollstrmdig rtickgebildet, so dass deutlich erkennbar ist, dass das Organ nur dem hinteren Abschnitt derselben seine Entstehung verdankt. Es nimmt an Umfang zwar noch zu, aber da sonst keine wesentlichen Verhnderungen eintreten, so kann ich mir die weitere Abbildung und Beschreibung des Organs(

das ein relativ immer kleiner werdendes Anhhngsel der se-ptalen Wand darstellt, ersparen. Sind ja auch seine spateren Schicksale zur Genfige bekannt.

Dureh das Vorstreichen der Leiste vor dem J a k o b s o n schen Organ hat die septale Wand des Rieehsacks an Einfachheit ge- wonnen. Oberhalb des genannten Organs sinkt sie wieder konkav

E n t w i c k l u n g der N a s e n m u s c h e l n bei ~ e n s c h u n d S ~ u g e t i e r e n . 493 ein; dann lasst die Figur gut den niedrigen Vorhof erkennen, der noch ein kleines Lumen in dem stark gewucherten Epithel fiihrt.

Die hintere obere Ecke des Riechorgans zeigt neue Differen- zierungen; bevor wir auf diese eingehen, muss aber das Schicksal der beiden Muscheln an der seitlichen Nasenwand besprochen werden, die in Fig. 6a abgebildet ist.

Das M a x i l l o t u r b i n a l e (MT) nimmt bei weitem den gr6ssten Tell diesel" Wand ein; ein b/asoturbinale ist nicht differenziert.

Unter dem umgeklappten E t h m o t u r b i n a l t e i l (Et I), der das Maxilloturbinale yon oben abgrenzt, ist ~ie Grenzleiste, die aus dem First zwischen den beiden prim~tren W~tnden des ~Tasen- sacks hervorgegangen ist und sp~tter zum mittleren Nasengang wird, scharf hervortretend. Sie l~tuft nicht mehr gerade, sondern in nach oben konvexer Rundung yon hinten nach vorn. Hinten ist sie sehr scharf, erhebt sich etwas hinter ihrer Mitte zu einem spitzen Dorn und verflacht sich dann; ihr Auslaufen in den First des Nasensacks ist nicht mehr klar zu erkennen.

Dagegen lauft eine Knickungsleiste yon dem erwahnten Dorn quer tiber das Ethmoturbinalgebiet nach medial, dem sekund~ren Nasenfirst zu; das yon der Septalwand umgeklappte Gebiet, das noch im vorigen Modell eben war, wird dadurch in zwei in stumpfem Winkel gegeneinander gestellte Felder zerlegt, yon denen das gr6ssere hintere (EtI) bereits etwas eingesunken ist und, wie die spateren Modelle lehren, allein dem ersten Ethmoturbinale zum Ursprung dient, wtthrend das vordere kleinere zur Seitenwand vor den Siebbeinmuscheln geschlagen wird, ohne eine besondere Bildung hervorgehen zu lassen.

Es ist dies wieder ein eingreifender Unterschied zwischen Mensch und Kaninchen: w~hrend bei letzterem der ganze um- geklappte Bezirk zur Bildung des Ethmoturbinale I aufgebraucht wird, wird beim Menschen nur der gr6ssere hintere Abschnitt dazu verwendet; das erste Ethmoturbinale des Menschen ent- spricht also nicht dem ganzen gleichbenannten Gebilde des Kaninchens; der vordere obere Tell desselben fehlt dem Menschen.

Mit dieser Abgrenzung des ersten Ethmoturbinale geht aber schon die A n l a g e d e s z w e i t e n vor sich. Es ist dies ein nicht leicht zu erkennender Vorgang. d e r n u r durch eine genaue Vergleichung der Modelle zu verstehen ist.

A r c h l y f. mikr. Anat. Bd. 80. Abt. I. 3~9

494 K a r l P e t e r :

In der reinen Seitenansicht Fig. 6a ist ausser dem genau beschriebenen ersten Ethmoturbinale wenig am hinteren oberen Rand des Riechorgans zu bemerken, und wir mfissen die schwerer verstandliche Fig. 6b zu Rate ziehen, die das Organ yon hinten oben darstellt.

Man sieht direkt auf den First des Riechsacks; yon den Wanden ist nichts zu sehen, nut rechts ist in der Tiefe noch ein Sttick des Septum zu erkennen mit dem J a k o b s o n s c h e n Organ (J 0). Der First schneidet das Organ mitten durch, es ist aber nicht mehr der primllre, der dem linken Kontur in der Zeichnung entspricht, sondern bereits der sekundare, denn links yon ihm liegt die heriibergeklappte Ethmoturbinalflache, die durch die kul:ze Querleiste in die hintere hnlage der e r s t e n S i e b - b e i n m u s c h e l (EtI) und das kleine vordere Feld zerteilt wird.

Erheblich verandert hat sich die Gegend des P r o ce s s us e t h m o i d a l i s . Im vorigen Stadium (Fig. 5b) fanden wir einen breiten, nach allen Seiten abfallenden Buckel, gleichm'assig rund und keinerlei Differenzierungen aufweisend. Auch in unserem Bild 6b ist der Vorsprung wiederzuerkennen (PE), er hat sich aber verbreitert und abgefiacht, und an Stelle der gleichmassigen Wande finden wir eine dachf0rmig gebogene Ebene, deren First eben an der Stelle des Processus ethmoidalis liegt. Der hintere Abschnitt dieser Flhche ist dreieckig und sieht nach hinten und etwas nach der Seite, der vordere viereckig, nach oben-medial gerichtet, wird nach vorn zu konkav ausgeh6hlt und verstreicht auf dem Septum. Scharf sind dagegen die Grenzleisten dieser Bildung: yon dem ersten Ethmoturbinale scheidet sie eine Kante, die in Fig. 6b als die Fortsetzung des Firstes des bTasensacks erscheint, yore sekundaren Septum eine Leiste, die vorn mit scharfem Dorn endet. Das ist in Fig. 6b und besonders klar in Fig. 6c zu sehen: Uber dem hinteren Ende des J a k o b s o n s c h e n Organs springt dieser Dorn (Ps) scharf vor, und fiber ihm ver- lauft die vordere Flache der Muschel (E T II b) im Septum.

Es ist klar, dass wires hier mit der A n 1 a g e d e s z w e i t e n E t h m o t u r b i n a l e zu t u n h a b e n , d a s s i c h f i b e r u n d m e d i a 1 v o m e r s t e n e n t w i c k e I t. Der Processus ethmoidalis des Menschen entspricht demnach dem blinden Ende des Ethmo- turbinalsacks der Sauger, das die einzelnen Siebbeinmuscheln hervorgehen lasst; wir werden sehen, dass auch beim Menschen

Entwicklung der Nasenm.uscheln bei Mensch und Siiugetieren 495 an dieser Stelle, der spateren hinteren oberen Ecke des Geruchs- organs, sich noch eine dritte Muschel in Rudimenten anlegen kann.

Eigenttimlich fiir den Menschen ist, dass die hnlage der zweiten Siebbeinmuschel aus zwei Flachen besteht, die durch eine Leiste voneinander getrennt sind, und dass der vordere Abschnitt (E T H b) nach oben und noch nach medial sieht, auch "corn noch ins sekundare Septum tibergeht, so dass diese Muschel zum Teil noch ihren septalen Ursprung direkt zeigte. Erst spatere Modelle zeigen auch, dass die vordere Flache zum zweiten Ethmoturbinale gehOrt; bei diesem kSnnte man zu der Annahme verleitet werden, dass allein die hintere dreieckige Ebene die Muschel bildet.

Das ist aber nicht der Fall

7. E m b r y o y o n 19 m m L a n g e .

Das nachste Stadium besteht in einem Embryo yon 19 mm Lange, der in Bo n n e t s Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte in Fig. 119 B abgebildet ist. Sein linkes Geruchsorgan stellt Fig. 7 dar und zwar yon lateral und hinten.

?Jber das M a x i 11 o t u r b i n a 1 e (M T), den Vorhof der Nasen- h()hle und den primitiven Gaumen ist nichts Neues zu berichten, so dass ich reich auf die Schilderung der Ethmoturbinalgegend beschranken daft.

Die E t h m o i d a l g e g e n d d e s R i e c h s a c k s bildet eine ausgedehnte Ebene tiber dem Maxilloturbinale, und i s t sowohl von dieser Muschel als vom sekundaren Septum scharf getrennt. Die Leiste, in der sie sich yon der iibrigen seitlichen Wand abknickt, reicht vorn bis an den First des Nasensacks heran, dort allerdings fiacher und breiter werdend. Dieser vordere obere Tell entspricht der Kante, die im vorigen Stadium (Fig. 6 a) yon dem kegelfOrmigen Vorsprung oberhalb des Maxilloturbinale nach dem First des Organs zu zog. Die eigentliche Fortsetzung des primaren Firstes nach vorn, in Fig. 6 a noch deutlich, ist vollst'~ndig verstrichen, so dass sich das vordere Sttick der yore primaren Septum gelieferten Ethmoidalfiache nicht mehr abgrenzen lasst.

Die Ethmoturbinalfiache selbst ist viel umfanglicher geworden und ist i n zwei M u s c h e l a n l a g e n g e g l i e d e r t , indem eine Leiste oben einen kleinen Bezirk auf ihr abteilt (E T II), der seiner Lage nach als A n l a g e d e s z w e i t e n E t h m o t u r b i n a l e auf- gefasst werden muss. Der iibrige Abschnitt (E T I), der d a s e r s t e

32*

496 K a r l P e t e r :

E t h m o t u r b in a l e bildet, ist noch nicht konkav eingesunken, wit er schon im vorigen Stadium war.

Das Bild ist etwas anders, als das des vorigen Embryo; die Ethmoidalflache hat eine andere Gestalt, die schwer auf die uns schon bekannten VerhMtnisse zurfickzuftihren scheint. Wir miissen aber eben bedenken, dass diese Fl~lche sich auch nach vorn gut abgegrenzt hat und somit selbstandiger erscheint ; e i n Unterschied besteht dann in der Anlage der zweiten Siebbeinmuschel, die voll- sthndig auf die laterale Seite verlagert ist und als einheitliche, schwach konkave Fl~cbe erscheint; eine Teilung in zwei Abschnitte ist nicht wahrnehmbar, doch lasst der Vergleich beider Modelle, besonders ihrer medialen Seiten, erkennen, dass bei diesem Embryo beide Teile, die in Fig. 6b noch dutch eine Knickung geschieden waren (E T IIa und b), sich zur Bildung dieser einheitlichen Anlage vereinigt haben. Die Leiste zwischen ihr und dem sekund~tren Septum l~tuft scharf auf den First des Riechsatks vorn aus {siehe auch Fig. 7), und lehrt deutlich, dass die beiden Flachen der Fig. 6 b vollst~indig in die Bildung dieser Muschel aufgehen.

Dieser Embryo yon 19 mm Lange ist tadellos erhalten, so dass das etwas abweichende Bild des Riechsacks als durchaus normal angesehen werden muss. Auch hier treffen wir also auf eine bedeutende Variabilit',~t bei der Entwicklung des Geruchs- organs, auf gestaltliche Differenzen (zweite Siebbeinmuschel) und zeitliche Verschiebungen (mangelnde Einsenkung des et'sten Ethmo- turbinale).

8. E m b r y o y o n 20 mm L ~ n g e .

Besser schliesst sich an unser sechstes Modell wieder das tines Embryo yon 20 mm Lange an ( K e i b el uud E l z e , Normen- tafel Nr. 75). Es ist in Fig. 8a yon der Seite und in Fig. 8b yon hinten oben dargestellt.

Das ganze Organ ist sehr erheblich gewacbsea. Besonders betrifft dies den Ethmoidalteil, w~thrend der fibrige nicht so lebhaft an der Zunahme beteiligt ist. Daher erscheint der Ethmoidal- bezirk nicht mehr a]s ein Anbangsel an der hinteren oberen Ecke des Nasensacks, sondern stellt ein gut Teil des Organs selbst dar.

In ihm haben sich auch die wesentlichsten Ver~tnderungen abge- spielt, so dass fiber Maxilloturbinale und Vorhof der Nase nicht viel zu sagen ist.

Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Si~ugetieren. 497 Das Y I a x i l l o t u r b i n a l e ist besonders in seinem vorderen unteren Tell kraftig eingesenkt. Der u n t e r e N a s e n g a n g springt als scharfe Leiste weir vor. Diese Leiste setzt sich weiter als frfiher bemerkbar nach hinten fort, und da ihr yon oben die Leiste des mittleren Nasengangs entgegenkommt, so verschmalert sich die untere Muschel stark nacb hinten und erh~tlt eine unscharfe hintere Abgrenzung. Ihre Oberfl;tche ist nicht einheitlich gekrtimmt, indem der Wulst (vom Lumen aus betrachtet) eine seichte langs- verlaufende Eindellung nahe seinem oberen Rande erhalt, die yon aussen sich als rundliche :Vorw6lbung reprasentiert. Diese konvexe W01bung setzt sich nach oben hin fort und verli~uft in den nicht mehr abgrenzbaren vorderen Teil der umgeklappten Ethmoidalfl~tche.

Das G e b i e t d e r S i e b b e i n m u s c h e l n ist vollstandig umgrenzt und wie gesagt erheblich gewachsen. Auch hat sich seine Lage verandert. In den vorigen Modellen bildete es noc:h ein ,,Dach der Nasenh()hle" und schaute nach lateral, hinten und oben. Jetzt ist der ganze Bezirk aber in die seitliche bTasenwand aufgenommen worden und sieht hauptsachlich nach der Seite als Fortsetzung der primaren lateralen Wand. Die Richtung nach hinten und oben tritt dagegen zuriick.

Dies ist in der Hauptsache verursacht durch die Ausbildung der Muscheln, die sich tief ins Lumen vorbuchten.

Die e r s t e S i e b b e i n m u s c h e l ( E T I) ist besonders gut entwickelt. Nach unten und vorn wird sie yon der Anlage des mittleren Nasenganges umsaumt. Diese stellt sich nicht mehr als scharfe Leiste mit breiter Basis dar, sondern als hoher schmaler Kamm, der dtinn auf der Nasenwand aufsitzt. Er erhebt sich ziemlich pl(itzlich im hinteren Abschnitt der Nasenh0hle, lauft nach vorn oben, dabei an H6he und Dicke zunehmend. An der Stelle des im sechsten Modell sichtbaren pyramidenartigen Fort- satzes angekommen, verlasst er wie schon im vorigen Stadium die ursprtingliche Grenze zwischen lateraler und medialer Wand und setzt sich auf die prim~ir septale Flache fort. bogenf0rmig nach oben ziehend und auf dem First des Nasensacks auslaufend.

An den First schliesst sich als obere Grenze eine noch schwach hervortretende Leiste an, die, parallel dem Hauptteil des mittleren Nasenganges, nach hinten unten zieht und dort sich allmahlich ver- flacht. Sie trennt erste und zweite Ethmoidalmuschel (E T II) voneinander und ist die Anlage des oberen Nasenganges.

498 K a r l P e t e r :

Die grosse erste Ethmoidalmuschel (.E T I) ist besonders vorn scharf abgesetzt. Auf ihrer Flache erkennt man ein flache Leiste (~N L), die yon innen gesehen als Furche erscheint und die Muschel unvollkommen in zwei Wiilste scheidet; sie erreicht weder vorn noch hinten deren Ende. Textfig. 4 gibt sie im Schnitt wieder. Es handelt sich hier um eine Nebenleiste.

Besonderes Interesse beansprucht nun d i e z w e i t e E t h m o- i d a l m u s c h e l . Ihr hinterer Teil ( E T I I a ) tritt jetzt schon in tier Seitenansicht in Erscheinung und wiederholt das Entwicklungs- stadium seiner Vorgangerin im sechsten Modell: als dreieckige schwach eingesunkene F1L~che bildet sie den oberen hinteren Abschluss des Organs. Von der ersten Siebbeinmuschel scheidet sie die schon erwahnte Leiste des oberen Nasenganges.

Der vordere Abschnitt der Anlage des zweiten Ethmoturbinale ( E T I I b ) ist in Fig. 8b dargestellt, die das Organ wieder yon oben hinten wiedergibt.

Deutlich zeigt sie die Anlagen der drei bTaseng'ange und die Muscheln fiber denselben: am weitesten nach unten, links, das Maxilloturbinale (M T), dann das erste Ethmoturbinale (E T I) mit der ~Nebenleiste (NL), und fiber dieser die A n l a g e d e r z w e i t e n S i e b b e i n m u s c h e ] , die uns besonders interessiert.

Wir stossen hier auf eine Weiterbildung der Verh~Itnisse, wie sie Fig. 6b wiedergab. Auch hier ist das zweite Ethmo- turbinale in zwei Teile geschieden, die den frUher mit E T I I a und E T

IIb

IIa)

hat sich erheblich vergr0ssert, besonders verbreitert und ist etwas eingesunken. Es ist auf die seitliche Nasenwand hinfibergewandert und daher schon bei Besprechung der vorigen Figur (Fig. 8 a ) erwahnt worden.

Der vordere Abschnitt (E T I I b ) bekundet jetzt besser als im sechsten Modell seine Zugeh0rigkeit zur zweiten Siebbein- muschel. Seine Grenzen sind zwar, wie beim Vergleich der Fig. 6b und 8b deutlich zu erkennen ist, dieselben geblieben:

yore hinteren Teil der zweiten Ethmoturbinale trennt ihn eine Leiste, yore sekundaren Septum ebenfalls eine Kante mit markanter vorderer und hinterer Ecke; letztere bildet gleichzeitig die hintere obere Ecke des Geruchssacks selbst. Aber schon dieses Relief hat sich verandert: die Knickung zwischen den beiden Teilen der Muschel hat an Scharfe eingebiisst; mehr allm~thlich schiebt

E n t w i c k l u n g der N a s e n m u s c h e l n bei Mensch u n d S ~ u g e t i e r e n . 4 9 9

sich die seitliche Ebene auf die obere Flache herauf. Vom Septum ist sie viel scharfer abgehoben, was zum Teil mit ihrer ver~nderten $tellung zusammenhangt: sie schaut nicht mehr nach oben und medial, sondern nach oben und lateral. Nur der vorderste Teil ist genau nach oben gerichtet. Die reine Medial- ansicht dieses Modells zeigt daher nichts mehr yon dieser Fl~che, die sch~rfer gegen das Septum abgeknickt ist. Auch vorn hat sie sich vom Septum gelSst. W;thrend sie da vorher noch rinnen- artig in das Epithel der Nasenscheidewand (lberging (dies war in Fig. 6c gut zu sehen), lauft jetzt (Fig. $b) eine allerdings noch nicht sehr scharfe Knickungsleiste als vordere Begrenzung dem First des Nasen-

sacks zu. Im sechsten Modell verlief der First noch zwischen den bei-

den Siebbeinmuscheln ~T n

(Fig. 6b), teilt sich ~TI

aber jetzt vor dem zweiten Ethmoturbinale

und bildet mit einem E T

Ast lateral laufend den oberen Nasengang, mit einem zweiten wendet er sich nach medial und umrandet diese Muschel yon medial- oben.

In Textfig. IV ist ein Schnitt durch die Nasen- hShle dieses Embryo ab- gebildet, der durch den vordersten Teil der An- lage des zweiten Ethmo- turbinale geht (ET II).

Er zeigt diese Flache,

schwach eingesunken, direkt nach oben sehend und lasst ihre kiinftige Bestimmung nicht ahnen; nur das Modell kann sie erkennen lassen. Sie bildet also einen TeiI des zweiten Ethmoturbinale.

D e r F i r s t d e s R i e c h o r g a n s , a n f a n g s d i e G r e n z e z w i s c h e n M a x i l l o t u r b i n a l e u n d E t h m o t u r b i n a l e I,

Fig. IV.

S c h n i t t durch den h i n t e r e n Teil d e r N a s e n h S h l e des E m b r y o yon 20 m m L~nge. 2 0 m a l v e r g r . E T I _-- e r s t e s E t h m o t u r b i n a l e m i t N e b e n f u r c h e ; E T I I ___ z w e i t e s E t h m o t u r b i n a l e , noch a m D a c h der N a s e n h ~ h l e gelegen; G ~ G a u m e n - f o r t s ~ t z e ; M T --- 5Iaxilloturbinale ; Z ~ Zunge.

500 K a r l Pe-ter :

d a n n z w i s c h e n d e n b e i d e n S i e b b e i n m u s c b e l n e i n - n e h m e n d , w i r d z u m d r i t t e n m a l n e u g e b i l d e t u n d l i e g t j e t z t o b e r h a l b d e s E t h m o t u r b i n a l e II.

9. E m b r y o v o n 26 mm L a n g e .

Die auffalligste Veranderung des Riechorgans in der nachsten Zeit ist seine Streckung in die Li~nge; dadurch bereitet sich die endgfiltige Form der NasenhShle vor. Schon das Organ eines Embryo yon 26 mm Lange, das in Fig. 9a yon der Seite dar- gestellt ist, zeigt in tier Hauptsache nur noch quantitative Unter- schiede yon dem des Kindes. Besonders deutlich wird dies in Fig. 9b, welche die seitliche Nasenwand yon der Lumenseite her wiedergibt.

Der R i e c h s a c k i s t v o r a l l e m , w i e g e s a g t , in d i e L a n g e g e w a c h s e n . Dies betrifft sowohl den Tell, der fiber dem primaren Gaumen (PG) liegt, als auch die hintere Halfte.

Hier haben sich die Gaumenplatten (SG) aus der sagittalen Stellung in die horizontale aufgerichtet, so dass die Nasenh(ihle nach dem Munde zu eine scharfere Abgrenzung erfahrt; vergleiche auch Textfig. IV mit V, in denen diese Lageanderung im Schnitt zu sehen ist. Die Gaumenplatten haben sich zwar noch nicht vereinigt, verdecken aber yon der Mundseite gesehen die lang- gestreckten primitiven Choanen, die durch das Herabtreten des Septum bereits stark verengt sind.

Der F i r s t d e s N a s e n s a c k s ist jetzt fast durchaus scharf.

Nur an der oberen Ecke trifl't man auch im spateren Stadium (bei E TIH) eine Strecke, an der er eine deutliche Abplattung zeigt, die uns noch unten beschaftigen wird. Wir haben es jetzt also mit einer bis auf jene Stelle definitiven Scheidung yon lateraler und septaler Wand zu tun; wir k(innen daher yon jetzt ab yon der medialen Wand ganz absehen und brauchen allein die seitliehe zu berficksichtigen, die Textfig. V i m Schnitt vorftihrt.

An dieser (Fig. 9a) tritt das M a x i l l o t u r b i n a l e (MT) als gewaltiger Wulst hervor. Nach unten wird es durch den unteren Nasengang abgegrenzt. Dieser stellt ein grossenteils noch solides schmales BIatt dar, das machtig seitlich ausladet and sich nach oben krtimmt, so dass es yon der Aussenseite des Epithelsacks her ein gut Teil der unteren Muschel verdeckt.

Abflachend verlauft es nach hinten und verstreicht auf der Seiten-

Entwicklung der Nasenmuscheln bei ~[ensch und S~ugetieren. 501 wand des Ductus nasopharyngeus. Nach vorn nimmt es schneller an HShe ab und endet auf einem Epithelwulst, der der Muschel daselbst ein plStzliches Ende setzt.

Auch nach oben hat diese Muschel in ihrem vorderen Teil einen Abschluss gefunden, und zwar durch eine niedrige Leiste, die sich nach hinten zu abflacht. Sie scheiat aber nut yon kurzer Dauer zu sein, da ich sie in den alteren Modellen nicht mehr auffinden, kann.

Gewaltig umgebildet hat sich die Tasche oberhalb des Maxilloturbinale, der mittlere Nasengang. Vorn nimmt sie die eben erwLthnte Leiste auf und sitzt daher breit auf der Nasen- wand auf, nach hinten verschm~lert sich aber der Ansatz. Sie springt besonders vorn weir seitlich vor und verflacht sich nach hinten, wo sie ebensoweit reicht wie die Anlage des unteren Nasenganges. Vorn erhebt sie sich plStzlich zu roller HShe in ziemlicher Entfernung vom First des Nasensacks, den sie also nicht mehr erreicht, wie im vorigen Stadium. Entweder ist hier ein Teil der Tasche wieder eingeebnet, oder der First i s t Uber diese Tasche weiter nach dorsal vorgewachsen. Ich glaube, dass bier ein Verstreichen des Reliefs vorliegt ; ein Vergleich der Seiten- ansichten des vorigen und dieses Modells (Fig. 8 a und 9 a) spricht nicht zugunsten eines starken HShenwachstums an dieser Stelle.

Der Grund des mittleren Nasenganges war schon beim sechsten Modell etwas verbreitert, jetzt hat er sich aber in der vorderen Halfte sogar abgeflacht, so dass die Tasche hier im Quer- s c h n i t t - - I f S r m i g erscheint. Besonders stark seakt sich dieser Recessus nach unten; seine seitliche Wand sieht nach der Seite und, besonders im hinteren Abschnitt, nach oben; die untere Umbiegung setzt sich daselbst in den First der Tasche fort, wahrend die obere auf die obere Epithelwand derselben auslauft (Fig. 9 a).

Eine einfacher gestaltete Wiederholung dieses Sacks finden wir in der Tasche, die mittlere und obere Muschel voneinander trennt, dem oberen Nasengang. Es ist dies--eine einfache Leiste, die der unteren parallel lauft, ebenfalls vorn ventral yore First des Nasensacks anhebt, langsam ansteigt und ebenso allmahlich auf den hinteren Abfall des Firstes absinkt. So wird die mittlere Muschel ( E T I ) tief abgeschnfirt. Eine Nebenfurche, wie sie Modell VI zeigt, ist in diesem Stadium auf ihr nicht zu finden.

502 K a r l P e t e r :

Oberhalb des oberen Nasenganges besteht noch ein ziemlich grosses Gebiet, das wir der o b e r e n Mus c h e l zuerteilea mtissen.

Bevor wir dieses aber noch besprechen, wollen wir einen Blick auf das leichter verst~ndliche Bild der Nasenseitenwand, vom Lumen aus gesehen, werfen (Fig. 9 b). Hier sehen wir die eben erwahnten drei Muscheln als dicke Wfilste ins Lumen einragen.

Das Maxilloturbinale (M T) ist am grSssten, beginnt vorn schon ziemlich breit, verbreitert sich abet in seinem Verlaufe noch mehr und spitzt sich dann nach hinten zu. Die mittlere Muschel ( E T I ) ist vorn kolbig angeschwollen und wird nach hinten zu ebenfalls schmaler.

Zwischen beiden befindet sich der mittlere Nasengang, der vorn weit often ist. Nach hinten nahern sich aber die beiden Musche]n einander, so dass sein Eingang sehr eng wird. Er erscheint daselbst nur als seichte Rinne.

Nicht ganz so weit nach vorn reicht der obere Nasengang, der in der Mitte seines Verlaufes seine grSsste Tiefe besitzt.

Nun bemerkt man auf der hinteren H~tlfte tier oberen Muschel eine weitere kleine Rinne (NR), flach und kurz, die nach hinten endet, ohne den First des Nasensacks zu erreichen.

Von aussen (Fig. 9 a) stellt sieh diese Differenzierung als niedrige Leiste (N L) dar, die die obere Muschel in eine kleine untere und grSssere obere Partie teilt. Ihre Bedeutung wird im zweiten Abschnitt gewfirdigt werden; um dieselbe gleich hier vorwegzu- nehmen, so handelt es sich um eine Nebeafurche, wie sie das sechste Modell auf der ersten Siebbeinmuschel zeigte; ich betrachte daher die Wtilste fiber und unter der Rinne als Teile einer einzigen, der zweiten Siebbeinmuschel.

Dagegen erscheint mir die A b f l a c h u n g d e s F i r s t e s d e s N a s e n s a c k s , den Fig. 9a and b sowie Textfig. V i m Schnitt zeigen, wesentlich. Offenbar liegt sie an der Stelle der hinteren oberen Ecke des Riechorgans des vorigen Stadium; vgl. Fig. 9 a mit 8 a und 8b. Der First des Organs ist hier nicht scharf, die obere Begrenzung bildet ein quergestelltes Dach, das sich sogar teilweise etwas nach' der Seite biegt. Leider ist dieses Gebilde nicht in alien Schnitten klar ausgesprochen, da sich an einigen das Epithel yon der bindegewebigen Grundlage abgel6st hat.

Die Flache ist yon dem zweiten Ethmoturbinale vollstandig ab- gegrenzt.

E n t w i c k l u n g der Nasenmuscheln bei ~Iensch und S~,ugetieren. 5 0 3

Ein Vergleich der Textfiguren IV und V lehrt nun, dass es sich um eine Wiederholung der Abflachung des Firstes handelt, wie sie die zweite Siebbeinmuschel entstehen liess, und so ft~hren Modell und Schnittbild zu der Deutung, dass es sich bier um die A n l a g e e i n e s d r i t t e n E t h m o t u r b i n a l e handelt

II I

M T E T I

Fig. V.

Schnitt durch den hinteren Teil der NasenhShle des Embryo yon 26 mm L~nge.

20mal vergr. Zunge bereits u n t e r dem Gaumen, abet Gaumenplatten noch nicbt vereinigt. E T I = erstes, E T II ~ zweites, E T I I I ~ drittes E t h m o -

turbinale; G = Gaumenforts~,tze; ]~[ T - - Maxilloturbinale.

Man kSnnte einwenden, dass dieses Gebilde den Rest des vorderen quergestellten Tells der zweiten Siebbeinmuschel darstellt.

Ich halte diesen Einwand aber nicht ftir berechtigt: denn einmal geht dieser Bezirk, wie besonders das abweichend gebaute siebente Stadium zeigte, v611ig in die Bildung dieser Muschel auf und dann liegt die Abplattung des neunten Modells wie erwahnt, weiter nach hinten als jenes Dach, an der hinteren oberen Ecke des Riechsacks, an welcher Stelle sich auch die zweite Siebbeinmuschel hervor differenziert hatte. Es hat hier also eine neue Abplattung stattgefunden, die allerdings nicht sehr weitgreifend ist.

10. E m b r y o y o n 28 mm L a n g e .

Das Modell des Nasensacks eines Embryo yon 28 mm Lange (G 33 des Anatom.-biolog. Instituts zu Berlin; Modelle zur Ent- wicklung des menschlichen Gesichts Nr. V) tthnelt so sehr dem

504 K a r l P e t e r :

vorigen und dem folgenden, dass ich Abbildung und genaue Beschreibung wohl unterlassen daft.

Die Gaumenplatten haben sich noch mehr genlihert und zum Teil bereits vorn vereinigt.

Das Riechorgan selbst ist einfacher gebaut, indem weder auf der mittleren noch auf tier oberen 5luschel Nebenrinnen auftreten. Auch ist sein First durchaus scharf und zeigt nirgends eine Abplattung. Allerdings ist die Schnittrichtung ftir die Er- kenntnis einer derartigen Bildung nicht gtinstig und das Epithel in dieser Gegend yon Bindegewebe etwas abgehoben, so class das u einer Abflachung nicht mit Bestimmtheit in Abrede gestellt werden kann.

11. E m b r y o y o n 40 m m L a n g e .

Auch das Geruchsorgan eines Embryo yon 40 mm Lange (Dkl.L) bietet keine eingreifenden Veranderungen dar. Es ist nattirlich im ganzen erheblich vergrtissert, zeigt aber gegen das neunte Modell weder in tier ausseren Form noch in der inneren Ausgestaltung erhebliche Differenzen.

In Fig. 10 ist seine Seitenwand yon aussen (10a) und von innen (10 b) gezeichnet. Textfig. VI gibt einen Schnitt durch den hinteren Teil wieder.

Die G a u m e n p l a t t e n haben sich zum sekundaren Gaumen (SG) vereinigt und die primitiven Choanen somit yon der Mund- hShle abgeschlossen. Die Epithelnaht zwischen den Gaumenplatten untereinander und zwischen ihnen und dem Septum ist nur noch vorn in ganzer H6he erhalten -- als Anlage der Ductus naso- palatini (Dnp.), weiter nach hinten erscheint sie nur noch als Rest (Textfig. VI), in Fig. 10a als niedrige Leiste auf dem Gaumenepithel.

Der. Nasensack selbst hat sich nur wenig in seiner Gestalt verandert, unwichtige Unebenheiten haben sich ausgeglichen, so dass das Relief tier seitlichen Nasenwand ruhiger erscheint.

Der epithelial verschlossene V o r h o f i s t etwas gestreckter, seine Wande sind aber glatter.

Der F i r s t steigt gerade auf bis zur Mitte des Organs und biegt dann horizontal ab, um hinten pl0tzlich im rechten Winkel abzufallen, und zwar bis auf den oberen blasengang, wo der Kontur wieder nach hinten umbiegt.