Untersuchungen über die erste Anlage des Herzens, der beiden Längsgefässstämme und des Blutes bei Embryonen von Petromyzon planeri

Research Collection

Doctoral Thesis

Untersuchungen über die erste Anlage des Herzens, der

beiden Längsgefässstämme und des Blutes bei Embryonen von Petromyzon planeri

Author(s):

Keiser, Walter Publication Date:

1913

Permanent Link:

https://doi.org/10.3929/ethz-a-000271394

Rights / License:

In Copyright - Non-Commercial Use Permitted

This page was generated automatically upon download from the ETH Zurich Research Collection. For more information please consult the Terms of use.

ETH Library

Untersuchungen ^{über die erste} Anlage

des Herzens, ^{der beiden} Längsgefäß-

stämme und des Blutes bei Embryonen

von Petromyzon planeri

Von der

Eidgenössischen Technischen Hochschule

in Zürich

zur

Erlangung

^der

Würde eines Doktors der Naturwissenschaften

genehmigte

Promotionsarbeit

vorgelegt

^von

Walter Keiser, dipl. ^Fachlehrer

ausßurgdorf

Referent: Herr Prof. Dr. A.

Lang

Korreferent: Herr Prof. Dr. K. Hescheler

[79]

oCM«*>-*Co

Zürich 1913.

Abdruck aus der

„Jenaischen

Zeitschrift"

[1914]

Bd.

LI,

^{Heft 4.}

Die

vorliegende

Arbeit wurde

unternommen,

^{um die Her¬}

kunft der ersten Herz- und Gefäßendothelzellen und des ersten

embryonalen

^{Blutes bei}

Neunaugen möglichst

genau festzustellen.

Veranlassung

^{dazu boten die neuen}

diesbezüglichen Untersuchungs¬

ergebnisse

^bei

Amphibien

^und

Dipneusten,

^{wie sie von Muth-}

mann,

Mollier, Marcinowski,

^{Greil und MiETENS}

publiziert

wurden.

Goette ist 1890 in seiner ausführlichen Arbeit über die

Entwicklungsgeschichte

^{. des}

Flußneunauges

^{zum Schlüsse} ge¬

kommen,

^{daß Blut- und} Herzendothelzellen _genau wie bei der Unke auch hier entodermalen

Ursprungs seien,

^{und er weist auf}

die erfreuliche

Übereinstimmung

^zwischen

Amphibien

^{und Petro-}

myzonten

ⁱⁿ

bezug

^{auf diese}

Frage

^{hin. Die oben}zitierten Autoren konnten indes mit Hilfe der modernen technischen Hilfsmittel und unter

Berücksichtigung jüngerer Ausgangsstadien

^dieHerkunft des erwähnten Zellmaterials als mesodermal erkennen. Es wurde daher

notwendig,

^{auch die}

entsprechenden

Verhältnisse bei

Neunaugen

einer Revision zu unterziehen.

Literaturübersicht a) Bildung

^des Herzendothels.

Shipley beschreibt 1887 die

Entstehung

des Herzens von

Petromyzon.

^{Es wird}

angelegt

^{in einer}

Region,

^{welche vorn be¬}

grenzt

^{wird von dem} Hinterende der

Kiemengegend

^{und hinten}

l

2

vom Vorderrande der

Leberanlage.

^Es

liegt

^von

Anbeginn

^an

unmittelbar unter dem

Pronephros (vgl.

^{Taf. I von Cori}

1906)

und wird

ontogenetisch (nach

^Hatta

1897)

^etwas

später angelegt

als dieses.

Am

Embryo

^{kann man schon vor}

Beginn

^der

Herzbildung

zwei Abschnitte

erkennen,

^die

gegeneinander gefaltet sind,

^einen hinteren

voluminöseren, wenig

differenzierten

Rumpfabschnitt

^und

einen vorderen schlankeren

Kopfabschnitt.

^{Der nach unten} ge¬

richtete

Kopf liegt

der Vorderwand des

Rumpfteiles

^auf.

Das

Darmrohr,

^{welches diese}

sogenannte Kopfbeuge

^mit¬

machen

muß,

^{wird im innern} Winkel dieser

Beuge eingeknickt,

wodurch im Innern der

eingeknickten

Stelle ein quer verlaufender

Spaltraum

^{zwischen Entoderm und} Ektoderm entsteht. Dieser

Spaltraum

^{wird um so}

geräumiger,

^{als das}

Ektoderm,

^welches

vor der

Einknickung

der ventralen Darmwand

(vgl. Fig.

^{5 von}

Goette)

dem Darme unmittelbar

auflag,

sich nunmehr

gerade

an dieser Stelle seinerseits etwas vomEntoderm abhebt. ^— Shipley macht fernerdarauf

aufmerksam,

^{daß diese}

Körperregion

^{die Grenze}

bildet zwischen dem

einschichtigen

^{Vorderdarm und dem mehr¬}

schichtigen

^{Dotterdarm des}

Mittelrumpfes. (In

^dieser

Region

^wird

unter anderem auch das

Pronephros angelegt.)

^{In dieser}

Gegend

umwachsen die

Seitenplatten

des Mesoderms

frühzeitig

^{rechts und}

links den Darm und kommen ventral nahezu zur

Vereinigung;

im

Mittelrumpf dagegen

findet wegen ^der

großen

Dottermasse eine solche

vollständige Umwachsung

^{des Darmes zu} dieser Zeit nicht statt und die

Seitenplatten

^{enden daher nach unten mit}

freien Rändern in seitlicher

Lage.

^{— Der oben erwähnte}

Spalt¬

raum wird seitlich von den vorderen Teilen der freien Mesoderm- ränder

begrenzt,

^{nach außen unten vom}

Ektoderm,

^{nach innen}

oben vom Entoderm.

In diesem

Spaltraum

^{wird das Herz}

angelegt.

^Shipley

macht ferner darauf

aufmerksam,

^{daß in dieser}

Gegend

^{zuerst die}

Cölomhöhlen durch

Spaltung

^{der beiden Schichten der Seiten¬}

platten auftreten,

^{während dies in den} hinteren

Regionen

^viel

später erfolgt. (In

^der

Kiemengegend

^ist nach Goette nur vor¬

übergehend

^ein

spaltförmiges

^{Cölom zu}

erkennen,

das aber bald unter dem Einfluß der

Kiementaschenbildungen

verschwindet, worauf auch die

Zweischichtigkeit

^der

Seitenplatten

^{daselbst ver¬}

wischt

wird.)

Die beiden bald sehr voluminösen Cölomräume der Vor¬

nierengegend

^{werden zu} den Perikardialhöhlen. Die

Seitenplatten

— 3 ^—

wachsen mit ihren basalen Rändern unter dem Darm medianwärts einander

entgegen

^{und verwachsen zu einer bestimmten Ent¬}

wicklungszeit

^zu einem ventralen

Mesenterium,

welches den Darm mit dem Ektoderm verbindet. Die

Verwachsung erfolgt

^{aber nur}

in den dorsalsten und ventralsten Partien dieses

Mesenteriums,

während die mittleren Teile des linken und rechten Mesoderm- randes distant voneinander bleiben und einen medianen Hohlraum

umschließen,

die Herzhöhle. In dieser Herzhöhle

eingeschlossen

findet Shipley ein

dünnwandiges einschichtiges Rohr,

^welches nichts anderes als das Endothel des Herzens

repräsentiert.

^Das dieses Endokardrohr dorsal mit dem Darm verbindende Mesen- teriumstück ist das bekannte dorsale

Mesokard, dasjenige Stück,

welches es mit dem Ektoderm

verbindet,

das ventrale Mesokard.

Beide Scheidewände werden

frühzeitig aufgelöst,

^{die links- und}

rechtsseitigen

Perikardhöhlen kommunizieren über und unter dem

Herzen,

^{welches sonst frei in} der Leibeshöhle

liegt.

^{— Nach}

Goette wird die ganze, das innere Herzrohr umschließende

Splanchnopleura anfangs

^zur

Herzmuskulatur;

^erst

später spaltet

sie nach außen gegen die Leibeshöhle hin eine

Epithelschicht

^ab

und differenziert sich dadurch in das definitive

Myokard

^und

Epikard.

Auf die Literatur von der weiteren

Umbildung

des Herzens

gehe

^{ich nicht}

^ein,

^{sondern kehre zu}

derjenigen

^{von der}

Bildung

des Endokardrohres zurück.

Woher stammt das Endokardrohr? Shipley nimmt _an, daß das Endokardrohr durch

Abspaltung

^{aus der}

angrenzenden Splanchnopleura

entstanden sei

(Shipley, Fig. 24),

^{da er offenbar} die unmittelbar

vorangehenden

Stadien nichtkannte. Oswjannikow

(1889)

^ist

gleicher

Ansicht und hebt noch

hervor,

^{daß die Ab¬}

spaltung

^der

dünnplattigen

Endokardschicht schon vor der

Bildung

der Mesokardien

erfolge.

Das Endokardrohr würde danach durch

Verwachsung

einer linken und rechten Rohrwandhälfte entstanden und mesodermaler Herkunft sein.

Goette beschreibt die

Entstehung

^des Herzendothels in der Weise, ^{daß an der} Ventralseite des Darmes ein solider

Kiel,

welcher Vorderdarm und

Leberanlage ^verbinde,

^{sich vom Darm}

abschnüre und unter

nachträglichem

^{Hohlwerden zum Endokard¬}

rohr sich umwandle. Dieses werde sodann von den

Splanchno- pleurarändern ^umwachsen,

^{die dorsal und ventral von ihm sich}

zu der

Bildung

der oben beschriebenen Mesokardien

vereinigen.

Die Herkunft des Herzendothels wäre danach eine entodermale.

l*

/

__ 4 ^—

Die Ansichten von

Shipley,

Oswjannikow und Goette stimmen in dem einen Punkte

überein,

daß sie das Herzendothel

aus einem stets

zusammenhängenden

paaren oder unpaaren Zell¬

komplex

entstehen lassen.

Hatta

(1897)

^{und Wheeler}

(1899) dagegen

^{lassen das} Herzendothel aus einem Haufen freier Zellen entstehen. Hatta hat

allerdings

^die Herkunft dieser

Mesenchymzellen

nicht sicher feststellen

können, glaubt jedoch,

^{daß sie von den Rändern der}

angrenzenden

^Seiten

platten

^{des Mesoderms}

herstammen,

^{wo er} das Freiwerden einzelner Zellen beobachtet hat.

Wheeler

dagegen

^{läßt das Endokard aus bestimmten}

,migrating

^{and amoeboid blood}

corpuscles'' entstehen,

^{die von}

ihrem

Ursprungsort,

^dem Dotterentoderm

eingewandert sind,

^sich auf den

Wandungen

^der

Seitenplattenränder,

^{die den}

zukünftigen

Herzhohlraum

umgeben, niederlassen,

^{sich abflachen und mit¬}

einander zur

Bildung

^der dünnen Endokardschicht verwachsen.

Mollier,

^{zum Teil den}

Angaben

^Hattas

folgend,

^beschreibt

weiter,

^{wie die} Herzendothelzellen

anfänglich

^{zunächst in netz¬}

förmige Verbindung

^treten

(vgl. Fig.

^{690 von}

Mollier)

^{und erst}

nach und nach sich

epithelial

^zur

Bildung

^eines einheitlichen Endokardrohres umordnen. Hatta verneint eine

anfänglich paarige Anlage

^des

Herzrohres,

^{wie sie z. B. von Mayer für Selachier} beschrieben wurde.

b)

^Die erste

Anlage

^des

Bauchgefäßes

^und des Blutes.

Shipley

schreibt,

^{daß hinter dem}

Herzen,

^{also in der}

Leberregion

^und

dahinter,

^{unter dem}

Darm,

^{bald nach}

Anlage

des Herzendothels ein

Spaltraum entstehe,

^{der sofort mit Zellen}

bevölkert

werde,

^den

künftigen

Blutzellen. Der

Spaltraum

^stehe

mit dem Herzlumen in offener

Verbindung.

^Wörtlich

sagt

^er über die Herkunft der Blutzellen:

„At

^{first I was inclined to} think, that these cells were budded off from the

yolk cells,

^but

more careful observation has led me to believe that

they

^ori¬

ginate

^{from the free}

edge

^{of the lateral}

plates

^{of the}

mesoblast . . . These

corpuscles

^{are oval with}

large nuclei,

and

they usually

^{contain at first one or two}

yolk

gra¬

nules which

they

^soon absorb." Den

Spaltraum

^{läßt er nach} und nach

rings

^vom Mesoblast umwachsen und so die einheitliche

Subintestinalvene,

^das

Bauchgefäß

^des

Rumpfes

^{als einen von der}

Splanchnopleura röhrig

umschlossenen Hohlraum entstehen. ^— Ihrer

Lage

^{nach würde die} Subintestinalis nach dieser

Beschreibung

im ventralen Mesenterium

liegen,

genau ^so wie das

Herz,

^dessen kaudale

Fortsetzung

^sie darstellte.

Goette

bringt

^den

Nachweis,

^{daß das erste}

embryonale

Blut ausschließlich im Bezirke ventral und ventrolateral vom

Mitteldarm

angelegt werde,

^{also im Gebiete der} Subintestinalis_; das Herz und alle

übrigen embryonalen

Gefäße werden hohl an¬

gelegt

^{und enthalten}

anfänglich

^{kein Blut.}

^(Im Gegensatz

^{zu der}

Blut-bildenden

anfänglich

^{soliden Stammvene vieler}

Teleostier, vgl.

^{z.B. die sehr}

eingehenden

^{Arbeiten von Swaen und}

Brächet,

1900 und

1902.)

^Erst

später,

nachdem die Blutzellen von hinten in das nun zu

pulsieren beginnende

^Herz

eingedrungen sind,

^er¬

scheinen Blutzellen nach und nach auch in den

übrigen

^Gefäßen.

—

Bezüglich

der Herkunft des Blutes stimmt Goette zwar mit Shipley darin

überein,

daß das Blut im Gebiete der Subintestinal-

vene entstehe

(„unmittelbar

^{hinter der}

Leberanlage

^{und weiter}

rückwärts"), ferner,

^{daß es} sich kurz nach der

Anlage

des Herzens bilde. Er

verlegt

^{aber den}

Ursprung

des Blutes ins

Entoderm,

dessen

„oberflächliche

^Zellen durch rasche

Teilungen

ⁱⁿ

kleine,

aber

großkernige kugelige

Zellen zerfallen". Für die entodermale

Abstammung

^des Blutes führt er

folgende

^{Gründe an:}

1. findet er die Blutzellmasse

anfänglich

^im

Zusammenhang

mit dem

Urdarm;

2. hält er eine

Abstammung

^der

kugeligen

^{Blutzellen von} den

abgeplatteten

^{Zellen der stets}

zugeschärften

^{Ränder der}

Seitenplatten

^für

ausgeschlossen;

3.

„außerdem

^{nimmt die hinter der Leber noch} ganz

niedrige Anlage

^der Blutmasse rückwärts an Höhe zu, während die Seiten¬

platten

^{in demselben Maße sich nach oben} zurückziehen."

Die

morphologischen

Verhältnisse des

Bauchgefäßes

^schildert

Goette nicht in so einfacher Weise wie Shipley. Er läßt nicht die blutbildende Subintestinalis

anfänglich

^{direkt ins Herz}

einmünden wie dieser, ^{und erst}

nachträglich

^die

Leberanlage

^mit ihren Divertikeln in das breite Gefäß von oben hineinwachsen und das einheitliche Lumen des Gefäßes in zahlreiche Einzel¬

gefäßlumina

^{teilen. Er läßt} vielmehr die

eigentliche

Subintestinalis des

Rumpfes

^von hinten herkommend nur bis an den Hinterrand der Leber verlaufen. Ihre kraniale

Fortsetzung

sind aber nach ihm zwei

Blutlakunen,

^{welche zur Zeit ihrer}

Entstehung

^{an der}

schon mehrfach

eingebuchteten Leberanlage

^{nach vorn empor¬}

steigen

und in das Herz münden. Die Subintestinalis und diese

— 6 ^—

Blutlakunen der

Lebergegend

sind nach Goette zur Zeit ihrer

Anlage

endothelfrei mit Ausnahme der vordersten

Partie,

^{wo das} Herzendothel in sie hinein sich fortsetzt. Das Blut

dringt

^von

diesen Lakunen aus in alle feinen Falten derLeber ein. Aus den Leberlakunen

gehen

die linke und rechte Darmlebervene

hervor,

welche die Subintestinalis mit dem Herzen verbinden. Die Darm¬

lebervenen erhalten nach und nach ihr

Endothel,

^{worauf sich} dieses auch in die feinen Blutkanälchen an der Leberoberfläche fortsetzt und das

Kapillargefäßnetz

^{der Leber liefert. — Die linke}

Lebervene

atrophiere

^{und von} der rechten

atrophiere

^{das Mittel¬}

sttick. Die kaudale Wurzel der letzteren führe das Blut der Sub¬

intestinalis von hinten nach vorn in das interstitielle Gefäßnetz der

Leber;

^das kraniale Ende führe das Blut aus diesem Gefä߬

netz in den Sinus venosus des Herzens.

Hatta

(1908)

^{findet bei}

Embryonen

^{mit vier}

ausgebildeten

Viszeralbuchten das Herzendothel schon

angelegt,

^{und statt einer}

Gefäßfortsetzung

nach hinten daselbst unter der

Leberanlage „die

Gefäßzellen in einen

Zellularstrang gruppiert,

^{der an} der ventralen Mittellinie derselben"

(Leberanlage) „angeheftet

^ist".

Hinter der

Leberanlage spaltet

sich dieser

Strang

^{in zwei}

Schenkel,

die nun lateral vom Darm zu

liegen

^kommen.

Mit der

Verlängerung

^des

Speiserohres

^{sah er im Laufe der}

Entwicklung

^das unpaare Stück des

Zellularstranges

^scheinbar

nach vorn sich

verlagern

^{und daselbst den Sinus venosus an¬}

legen.

^{Aus dem}

paarigen

^{Teil des}

Zellularstranges

^{entstehen die}

beiden Venae

omphalomesentericae,

^diedurch das basale Wachstum der Leber über die Seitenränder derselben

emporgehoben

^worden

sind und nun in

Längsfurchen

^zu beiden Seiten des Leberstieles

verlaufen,

^{um hinter der} Leber wieder abwärts zu

steigen

^und

„in

^{ihre auf} den beiden lateralen Darmwänden befindlichen

paarigen

hinteren

Fortsetzungen überzugehen,

welche nach ziemlich

langem

kaudalem Verlaufe verschwinden". Die

Lage

^{der Lebervenen am} Darme in den hinteren

Körperregionen

^{wird eine immer}

höhere,

bis sie schließlich fast

gleich

^hoch

liegen

^{wie die Aorta.}

Hatta beschreibt im ferneren

Lakunen,

welche zunächstven¬

tral unter der

Leberanlage

entstehen und nach den Seiten hin in

Verbindung

^{sind mit} den Lebervenen. Im Laufe der

Entwicklung

dehnen sie sich in der ganzen

Länge

^{des Darmes nach hinten}

aus, indem sie

gleichzeitig

die Lebervenen durch offene Kommuni¬

kationen verbinden und mit ihnen zusammen die

abgeplattete,

^aber

stark verbreiterte

ursprüngliche

Subintestinalis

repräsentieren.

— 7- ^—

Die

Zellelemente,

^welche

anfänglich

diese Lakunen

ausfüllten,

sollen die Blutelemente liefern.

(Hatta

^{berührt die}

Frage nicht,

ob sie entodermalen oder mesodermalen

Ursprungs seien.)

^{— Be¬}

züglich

^der

Umbildungen

der Lebervenen in der

Lebergegend

stimmen Hattas Befunde mit

denjenigen

Goettes überein. ^— Hinter der Leber entsteht

später

nach Hatta die _unpaaredefinitive Subintestinalis des Ammocoetes durch Verwachsen beider Venae

omphalomesentericae

^{mit ihren} hinteren Abschnitten.

Molliers

Untersuchungen

^{beziehen sich}

lediglich

^{auf die}

Entstehung

^{des Blutes.} Auf allen seinen

Abbildungen

sind überall deutlich die

paarigen großlumigen

^Venae

omphalomesentericae

ⁱⁿ

der von Hatta beschriebenen

Lage

^{zu finden.} Während Hatta einen

Zellularstrang

^vonGefäßzellen

beschreibt,

^{beschreibtMollier}

einen

Blutzellenstrang;

^beide scheinen indes in ihrer Form und

Lage

^{nach den}

Beschreibungen übereinzustimmen,

^{indem beide}

vorn unpaar ^{unter der}

Leberanlage liegen,

nach hinten bifurkieren und seitlich am Darm

verlaufend,

^{sich unter}

Verjüngen

^nach hinten verlieren. ^— Hatta

gibt

leider keine Schnittbilder von

diesen

jungen

Stadien wieder und läßt aus diesen

Strängen

^unter

anderem die Gefäßzellen der Venae

omphalomesentericae

^ent¬

stehen.

Die

Zellstränge,

^{wie sie Mollier}

beschreibt,

^liefern

dagegen

zum

großen

Teile Blut. Wenn Mollier auch sehr zurückhaltend ist in seinen

Deutungen bezüglich

der Herkunft

dieser,

^{dem Darm}

anfänglich innig auf-, ja eingelagerten Blutstränge,

^{so kommt er}

doch zum

Schlüsse,

^{daß sie sich aus} dem Entoderm

abspalten,

ähnlich wie er auch für die auf dem Dotter

ausgebreitete

^dünne Mesodermlamelle der

Seitenplatte

^eine Delamination von der Dotter¬

masse annimmt. Aus den Zellen der Blutmasse läßt er nicht bloß Blutzellen

entstehen,

^{sondern auch}

Zellen, entgegen

^{der An¬}

sicht

Hattas,

^{die die}

Seitenplatten

ventral durch sekundäres An¬

lagern ergänzen,

^und ferner einzelne Gefäßzellen. Nach der Auf¬

lockerung

^der

Blutstränge

^{findet er dann auch an ihrer Stelle}

geräumige Blutlakunen,

ⁱⁿ denen vereinzelte Gefäßzellen sich an

den

Wandungen angesiedelt

^{haben. Er schreibt}

^aber,

^{daß aus}

'

dem lakunären Netz am Dotter

(ventrale

Lakune und seitliche

Spaltlücken) überhaupt

^{kein dauerndes}

Gefäßsystem

^{sich ent¬}

wickle,

daß dasselbe vielmehr nach

einiger

^Zeit wieder mit der raschen

Verkleinerung

^{des Dotters}

verschwinde,

^{nachdem die} Blutzellen in die

übrigen

^echten

Körpergefäße abgeschwemmt

worden sind.

-

. 8 ^—

c) Entwicklung

des Truncus arteriosus.

Nach Shipleyentsteht das EndothelrohrdesTruncus

(„ventral aorta")

^durch

Abspalten

^aus dem Mesoblast der

Kiemenregion.

Ventromedial zum Darm verläuft der Truncus vom

Herzrohr,

^aus dem er seinen

Ursprung nimmt,

^{nach vorn bis zur}

Thyreoidea.

Hier

gabelt

^er sich und zieht seitlich von dieser

Drüsenanlage

kranialwärts

weiter,

^{bis er} im vordersten

Kiemenbogengefäßpaar endigt.

^{An seinen Seiten} entwickeln sich nach und nach die ver¬

schiedenen

Kiemenbogengefäße.

Hatta ist der

einzige Autor,

der außer Shipley über die

Entstehung

des Truncus Auskunft

gibt.

Zeitlich reicht seine erste

Anlage

^{zurück auf}

Embryonalstadien

^{mit vier}

Viszeralausbuchtungen.

Hier findet er als erste

Anlage

^dieses

Gefäßes,

^{zu einer}

Zeit,

^wo das Herzendothelrohr schon nahezu

fertig angelegt ist,

^{unter dem} Kiemendarm zwischen den

Seitenplattenrändern

^{zerstreute Zell¬}

gruppen.

(Später spricht

^{er auch von einem}

Zellularstrang

ⁱⁿ

diesem

Räume.)

^{Aus diesen}

Zellgruppen

^{wird im}

folgenden

Stadium das Endothelrohr des

geräumigen

^Truncus

gebildet.

Woher die Zellen

stammen, gibt

^{er nicht an.}

d) Anlage

der Aorta und der

Quergefäße.

Goette schreibt von der

Aorta,

^{daß sie aus dem inter¬}

stitiellen

Bindegewebe entstehe,

welches zwischen Subchorda und Darm

zwischengelagert

^{sei. Die medial}

gelegenen

^Hohlräume

vereinigen

^{sich zu} einem einheitlichen

zentralen,

welcher nach und nach von den

umliegenden

^Zellen

epithelial

umwandet werde. So entsteheein

anfänglich netzartig

durchbrochenes

abgeplattetes

^Endo¬

thelrohr,

^{das sich} erst im Laufe der Zeit nach außen

vollständig

schließe. Das so

gebildete

Aortaendothelrohr zeichne sich vor

andern Gefäßen durch ein

wenigstens anfänglich

dickeres Endo¬

thel aus.

Nach Hatta erstreckt sich bei

Embryonen

mit vier Viszeral¬

ausbuchtungen

^die

Körperregion,

^{wo das}

Dorsalgefäß

^zuerst

angelegt wird,

^{von der}

Trigeminusgegend

^{bis zum} vorderen Ab¬

schnitt des Mitteldarmes. Unter den

Glossopharyngeusganglien-

leisten

gabelt

^es sich in die zwei Carotiden. 2—3

Tage später,

zurZeit des

Ausschlüpfens

^des

Embryos,

sind die Carotiden weiter kranialwärts

gewachsen;

^nach hinten hat sich die _unpaare Aorta bis zur

Analgegend verlängert.

^— Kurze Zeit darauf setzt sich die

Gefäßbildung

^{des dorsalen} sowie auch des ventralen

Längs-

— 9 ^-

gefäßes

nach Hatta auf die

Schwanzregion fort,

^{wo die Gefä߬}

bildung

ⁱⁿ normaler Weise

erfolge.

Nach Hattas

Angaben

^{wird von den}

darmumspannenden Quergefäßen

^{als erstes Paar der}

geräumige

Ductus Cuvieri

zu beiden Seiten der

Leberanlage angelegt.

Er verbindet nach Hatta

ursprünglich

^das

Bauchgefäß

^mit dem Rücken¬

gefäß

^{und wird erst sekundär}

zugleich

^{mit der}

Bildung

^der

Kardinalvenen von dem letzteren

abgeschnürt.

^{In seiner Nähe}

legt

sich noch ein zweites solches

Quergefäßpaar

^{sehr früh an.}

Goette hat die von Hatta beschriebene

ursprüngliche

^Ver¬

bindung

des Ductus Cuvieri und

jenes

^zweiten

Quergefäßpaares

mit der Aorta nicht

gesehen

und faßt diese beiden

Quergefä߬

paare als seitliche

Fortsetzung

der Lebervenen auf.

Nach den

Angaben

^{Hattas treten} außer den beiden Ductus Cuvieri von den

Quergefäßen

^{zuerst die}

Kiemenbogengefäße

^auf.

— Nach Shipley

gibt

der unpaare Abschnitt des ^Truncus

drei,

der _paare fünf

Kiemenbogengefäße

^ab

(vgl. Shipley, Fig.

²⁷ und

28;

^ferner

Com,

^Taf.

I).

Nach Com und Hatta würde der erste echte

Kiemenbogen

^von

Petromyzon (weil

^{vom Nervus}

facialis

innerviert)

^dem

Hyoidbogen

^{der Selachier}

entsprechen

resp. ^sein Gefäß dem

Hyoidbogengefäß derselben,

^{das Gefäß im}

davorliegenden

^Velum

dagegen

^das

Mandibularbogengefäß

^vertreten.

Hinter der letzten Kiementasche fand Shipley kein Gefäß mehr. Com hat hier

dagegen

^noch ein weiteres neuntes Gefäß nachweisen können.

Nach Hatta entsteht zuerst das Gefäß des ersten Kiemen-

bogens (Hyoidbogens);

dann der Reihe

nach,

^{von vorn nach}

hinten,

alle

übrigen. Gleichzeitig

^mitden Gefäßen des zweiten und dritten

Kiemenbogens

^{entwickeln sich aber auch zwei weitere}

Quergefä߬

paare ^vor dem

Hyoidbogen,

^{das schon} genannte ^{Gefäß im Velum}

(Mandibularbogengefäß)

^{und noch ein}

weiteres,

unmittelbar vor der

Stomodaeumeinstülpung,

^{aus dem Hatta die} Facialarterie entstehen läßt.

Weitere

Quergefäße

^im

prästomialen Kopfteile

^{beschreibt von}

späteren

^{Stadien Com.}

Die

Kiemenbogengefäße

^{sensu stricto}

legen

sich nach Hatta unmittelbar über dem

Darmepithel

^an. Sie entstehen nach ihm

aus

Gruppen

^von

Gefäßzellen,

welche zwischen den Mesoderm- säckchen und dem Entoderm

eingekeilt

^sind.

Auf die Branchiomere

folgen

^{nach Hatta die sechs}

Nephro-

mere und zwischen und hinter diesen ist

je

^ein

Quergefäßpaar

— 10 ^—

entwickelt. ^— So entstehen sechs

Gefäßpaare,

^{von denen das}

fünfte

häufig

^{mit dem fünften}

Nephromer

^zusammen

frühzeitig atrophiert.

^{— Diese Gefäße} verlaufen indes mit Ausnahme des hintersten nur von der Aorta zur Vorniere hin. Jene fünf ersten

liegen

^{dem Darme} nicht unmittelbar

auf,

sondern sind von ihm durch eine mediodorsale Falte des Peritoneums

getrennt, legen

sich also nach Hatta

retroperitoneal

^an. So kommt natürlich auch keine

Verbindung

^{mit dem}

Ventralgefäß

^{zustande. Nur das}

letzte

Gefäßpaar

verläuft wieder zwischen Darm und Viszeralblatt

von der Aorto aus

abwärts,

^{ohne daß indes eine} unmittelbare

Verbindung

^{mit dem}

Ventralgefäß

^{vom Autor}

gefunden

^werden

konnte. ^— Hatta sieht in den

Vornierengefäßen

Derivate ge¬

wöhnlicher

Quergefäße

^{im Sinne} Paul Mayers. Er

glaubt

^mit

Rücksicht auf ihre

segmentale Anordnung

^{und durch}

Vergleich

mit dem

folgenden

^sechsten

Gefäßpaar,

^{daß nur die unter dem} Einfluß der

Pronephrosanlage frühzeitig

mediodorsal

vorgeschobene

Gekrösefalte die

ursprünglichen Quergefäße

^{bei ihrer}

Bildung

gegen die Vorniere hin

abgelenkt

^{habe. —} Der linke Ast

des

^sechsten

Gefäßpaares

obliteriert

frühzeitig

^nach

Hatta,

wogegen der andere Ast zur Wurzel der Arteria mesenterica wird. ^— Auch die

Quer¬

gefäße

^im

Rumpfe

^{sollen nach Hatta}

intersegmental angelegt

werden.

Bezüglich

^der

Bildung

^der

übrigen

^Gefäße verweise ich auf Hatta nnd Cori.

Gewinnung ^und Verarbeitung ^{des Materials.}

Herkunft1):

^Die Geschlechtsreifen

Neunaugen

^{wurden vom} 5.—8. Mai 1911 in Uznach im

Speerkanal gefangen. (Die

^Neun¬

augen leben im Züricher Obersee und

steigen

^{zur Laichzeit in}

die untersten Teile der Zuflüsse

hinauf.)

^Der

Speerkanal

^führt

zu

jener

Jahreszeit noch Schneewasser. Vom Momente des ersten Beobachtens der Fischchen im Kanal

(bei

^{der Uznacher}

Brücke)

^bis

zum

Zeitpunkt

^der

Beendigung

^der

Eierabgabe vergingen

^nur 5

Tage. (Nach

^den anatomischen

Untersuchungen

^zu

^schließen, erfolgt

^die

Eierabgabe

^{nicht auf}

einmal,

^sondern

portionsweise.)

1)

Herr Prof. Dr. A. Lang stellte mir zu

Beginn

meiner Unter¬

suchungen

^{Material von}

Neapel gütigst

^zur

Verfügung;

^es

gelang

^mir

dann aber,

eigenes Material,

welches ich fast ausschließlich für die

vorliegende

^Arbeit

^benutzte,

^zu

gewinnen.

- 11 ^—

Die Eier wurden künstlich befruchtet. Die Geschlechts¬

produkte

^{stammten von 14}

Neunaugen.

Dem verstorbenen Herrn Prof. Heuscher verdanke ich die

Angabe

der Fundstelle. ^—

Aufrichtigen

Dank sage ich an dieser Stelle den Herren Gebr. Sräuli,

Apotheker

ⁱⁿ

Uznach,

^welche

mir für mehrere Wochen ein Laboratorium mit fließendem Wasser

zur

Verfügung stellten,

woselbst ich die Eier züchten und fixieren konnte.

Über

die Konditionen der

Umgebung

^{der Fisch¬}

brut ist

folgendes

mitzuteilen:

Die

Zimmertemperatur

^war annähernd konstant 17°

C,

^die

Temperatur

des Wassers schwankte in den Gefäßen von 12—14° C.

Unter diesen Verhältnissen

erfolgte

^das

Ausschlüpfen

^{aus der Ei-}

hülle 21—22

Tage

^nach

der_ Befruchtung. (In Königsberg

^nach

v. Küpfper in 16—17

Tagen,

ⁱⁿ

Neapel

^{schon am 8.}

Tage.)

Eine solche

Verlangsamung

^{in der}

Entwicklung

ist natürlich von eminentem Vorteil zur

Gewinnung

^eines

möglichst kompletten

^em¬

bryologischen Materials,

^{da unter} solchen Umständen viel

weniger

leicht

wichtige Entwicklungsstadien

^bei der Fixation

übergangen

werden.

Fixation: Kurz nach dem ersten Auftreten des Gastru-

lationsvorganges,

^{d. h. vom Alter von 200 Stunden} an, fixierte ich

Tag

^{und Nacht bis zur Zeit des}

Ausschlüpfens

^{der ersten Em¬}

bryonen

^alle

2—2y2

Stunden eine Portion

Eier,

nachdem ich dieselben

jeweilen

^{vorher unter dem}

Mikroskop

kontrolliert hatte.

Vom Momente des

Ausschlüpfens

^{an wurden die}

regelmäßigen

Fixationen sistiert. Als

Fixierungsflüssigkeit

^diente konzentriertes Sublimat mit einem Gehalt von

2% Eisessig.

^Die

Embryonen

wurden bis zum Alter von 18

Tagen

^{mitsamt der Eihülle}

fixiert;

von da an zunächst lebend

herauspräpariert

und erst dann ge¬

tötet. Die Fixation der Eier mit den sehr dünnen Eihüllen hat für das

histologische

^{Bild keine Nachteile zur}

Folge gehabt.

Konservierung:

Nach der Fixation wurden die

Objekte

allmählich in

steigendem

^{Alkohol entwässert}

(je

^eine halbe Stunde in den niederen

Alkoholen).

^Im

80%igen

^Alkohol blieben sie 2 Monate

liegen,

-wurden hierauf in absoluten Alkohol und zur

definitiven

Aufbewahrung

^{in reines Zedernöl}

übergeführt.

Verarbeitung:

^Die

angewandte Doppeleinbettung

^mit

Zelluloidin-Paraffin erwies sich als vorteilhaft.

Bezüglich

^der

Färbungsmethoden ergab

^{die Eisen-}

hämatoxylinfärbung

^{nach Heidenhain die besten}

^Resultate,

^ob-

- 12 ^—

gleich

^die

Dotterplättchen

sehr dunkel

gefärbt wurden,

^{die Schnitte}

infolge

^{von deren}

großer

^{Zahl sehr} unschön aussahen und bei

größerer

Schnittdicke viele Zellkerne durch sie verdeckt wurden.

Um diesem

Übelstande möglichst

abzuhelfen, ^wurden fast lauter Serien von nur 4 _/u. Schnittdicke

angefertigt,

^wodurch pro Schnitt die Zahl der

Dotterplättchen

^sehr vermindert wurde. Die Hämalaun-

stückfärbung

^{kombiniert mit}

Methylorangeschnittfärbung

^{hat auch}

recht gute ^Resultate

geliefert. Dagegen

haben die meisten anderen

Färbungsmethoden

^{mehr oder}

weniger versagt,

sowohl Kern- wie

Plasmafärbungen,

^{so namentlich}

diejenigen

^{mit den} verschiedenen

Karminen, Boraxkarmin,

Pikrokarmin

usw.1).

Immerhin konnten

so

gefärbte Präparate

^{zur Kontrolle der}

Hämatoxylinfärbungen

verwendet werden.

Entwicklung

^{der Eier.}

Die

Furchung

^ist holoblastisch. Am 7.

Tage beginnt

die

Gastrulation,

^{am 9.}

Tage

^{tritt die} Neuralfurche auf und

am 10.

Tage

^{nimmt die}

Mesodermbildung

^ihren

Anfang.

^Die

ersten Herzendothelzellen werden am 16.

Tage sichtbar,

^etwas vorher schon freie Blutzellen und kurze Zeit

später

^{die ersten} Aortazellen. Am 19.

Tage pulsierte

bei einzelnen

Exemplaren

das

Herz,

^{am 21. und 22.}

erfolgte

^das

Ausschlüpfen

^{aus der} Eihülle.

Erste

Entwicklung

^der

Seitenplatten

^{des Mesoderms.}

Mit der

Beschreibung,

^{kurz nach ihrer}

Entstehung beginnend, verfolgen

^{wir ihre}

Ausbreitung

^{nach abwärts.}

Eigentümliche

^Bil¬

dungen

auf der Ventralseite des

Embryos

^{zwischen dem Ekto-} derm und dem Entoderm einerseits und den beiden

Seitenplatten

des Mesoderms andererseits werden uns in der

Folge

^besonders

interessieren,

da wir dann hier die

Entstehung

^des

Herzens,

^des

Bauchgefäßes

^{und des Blutes}

verfolgen

^können.

Nachdem sich das Mesoderm von Chorda und Entoderm ab¬

geschnürt hat, liegt

^{es in der dorsalen}

Körperregion

^als

paariger Zellstrang

^zu beiden Seiten des Urdarms

(Textfig.

^{1 mit Detail}

Taf.

V, Fig. 24).

^{Ein solcher}

Mesodermstrang

^{hat auf dem}

Querschnitt ungefähr

^{die Form eines}

^Dreieckes,

der mit seiner kleinsten Seite dem

Neuralstrang

^{und der Chorda}

anliegt,

^mit

1)

^Vermutlich

infolge

^{des zu}

langen

Aufenthaltes der

Objekte

in

80%igem

^Alkohol.

— Kl ^—

E.nt seiner

größten

gegen das Ektoderm sieh aufwölbt und mit seiner mittleren als Basis dem Dotterdarm schief laterodorsal

aufliegt.

Infolge fortgesetzter Zellteilungen

^{im Mesoderm zeichnet}

sich dieses bald durch seine viel kleineren und etwas dotter¬

ärmeren Zellen vom Entoderm aus. feiner bei reiner Eisen-

hämatoxvlinfärbung

^{durch eine schwach bläuliche}

Tönung

^des

Cytoplasmas,

^{während die} Entodermzcllen bei dieser

Färbung

ein farbloses,

glashell durchsichtiges C.ytoplama

^{aufweisen. Auch}

die

Dotterplättchen

^sind durchschnittlich etwas kleiner als im Entoderm

(Taf.

V.

Fig. 24).

^Diese

Eigenschafton

^hat

übrigens

das Mesodem auch mit allen anderen Geweben

gemein,

^die

im

Gegensatz

^{zum Entoderm}

sich rascherdifferenzierenund daher ihren

Dottergehalt

^viel früher aufzehren.

Die untere Außenkante der

Mesodermstränge

^{ist es}

nun, die sehr bald zwischen Ektoderm und Entoderm hinabwächst und zur Seiten¬

platte

^wird

(Taf.

^I.

Fig. 1),

während die mehr medianen Partien

Myotom

^{und Ne¬}

phrotom

^{bilden. Das Aus¬}

wachsen der

Seitenplatten erfolgt

^{durch Strecken der} Zellelementeindorsoventraler

Richtung

^unter

gleichzeitig

starker

Abplattung

^{und durch lebhafte}

Zellteilung

^mit

tangentialen

dorsoventral

gerichteten Spindeln

(Taf. I,

Fig. 2).

Für die fol¬

genden Erörterungen

^{kommt nur die}

Seitenplatte

^{in Betracht:}

Die

Mesodermbildung

^im

allgemeinen

schreitet bekanntlich

von hinten nach vorn fort, während

dagegen

^die

Differenzierung

des Mesoderms von vorn nach hinten stattfindet.

In einem

gewissen

^{Stadium vom 14.—15.}

Tage

^{sind die}

Seitenplatten

^des Mesoderms, ^namentlich in der

Region

unmittelbar

vor der Leber, schon auf die Hälfte der lateralen Darmwand herab¬

gewachsen (Textfig.

^;}i. während sie weiter vorn im

Kopf

^{nur bis}

auf ein Drittel Höhe herabreichen

(Textfig.

2, ^{obere Hälfte}i, und in ihrer vordersten

Anlage

^{noch in Form der}

ursprünglichen Stränge

laterodorsal dem

Kopfdarm aufliegen (Textfig. 2,

^untere Textfig. ^1. Petromyzon pl. 259 Stunden.

Querschnitt ^{durch den} Itnnipf. Vergr.

-19:1. Erklärung ^der liezeiclinungen

siehe Eigurenerklilrnng ^{am SchluPi.}

— 14 ^—

Textfig. ^2. Textfig. ^3.

Textfig. ^4. Textfig. ^5.

Textfig. ^2. Petromyzon pi. ^{282 Stunden.} Doppelquerschnitt ^{durch den} Vorderköper (Kopfbeuge). Vergr. ^63:1.

Textfig. ^{3. id.} Querschnitt ^durch Vorderrumpf. Vergr. ^{63 :1.}

Textfig. ^{4. id.} Querschnitt ^durch Mittelrumpf. Vergr. ^{63: 1.}

Textfig. ^{j. id.} Querschnitt ^durch Ilinterrumpf. Vergr. ^63:1.

— 15 ^—

Hälfte). (Infolge

^der

Kopfbeuge

^{ist auf}

Textfig.

² das Neuralrohr

vom Schnitte zweimal quer

getroffen.)

^{In der} hinteren Leber¬

gegend

ziehen sich die

Seitenplatten

ebenfalls dorsalwärts zurück und reichen weiter hinten im

Mittelrumpfe

^{nur auf ein Drittel}

Höhe hinab

(Textfig.

^{4i und im}

Hinterrumpfe

^{finden wir noch}

den beinahe undifferenzierten dorsalen

Strang

^von

dreieckigem (Querschnitte

^vor (Textfig.

f>).

Wir

verfolgen

^{zunächst nur die}

Weiterentwicklung

^der

Seitenplatten

^{in der}

Region

unmittelbar vor der

Leberanlage.

Hier wird das Herz

angelegt:

Textfig. ^ti. Petromyzon pl. 307 Stunden. Sagittalschnitt. Vergr. ^07:1.

Die

Herznnlage.

Auf dem Medianschnitt

gesehen

^{handelt es sich um die¬}

jenige Stelle,

^{wo der}

vielschichtige

Dotterdarm in den einschich¬

tigen Kopfdarm übergeht.

^{Diese Stelle ist durch eine starke}

Beuge

^{des Darmes} charakterisiert,

entsprechend

^der

Kopfbeuge

des

Embryos (Textfig.

t>, Taf. II,

Fig.

^{12 und}

Textfig.

^{7 bei}

IIa).

Hier in der Bucht zwischen

Kopfdarm

^und

Leberanlage

^entsteht

zwischen Ektoderm und Entoderm nach und nach ein quer ^ver¬

laufender

Spaltraum, (legen

^diesen

Spaltraum

wachsen auf den

— 1(i ^—

Seiten zwischen Ektoderm und Entoderm die

Seitenplatten

^hinab

und

begrenzen

^{ihn somit} lateralwärts

(Textfig.

^{12 und 8). Es} kommt indes

vorläufig

^{nicht zur ventralen}

Vereinigung

^{des links-}

und

rechtsseitigen Mesoderms,

^{sondern der}

Spaltraum

^{bleibt für}

einige

^{Zeit als solcher}

bestehen,

^{bevölkert sich}

dagegen

^{nach und}

nach mit freien Zellen, die in einem die

Höhlung

^ausfüllen¬

den Serum flottieren. Die zuerst beobachtete freie Zelle von einem 362 Stunden alten

Embryo gibt Fig. 13,

^Taf.

II,

auf einem

Sagittalschnitte

^wieder.

Über

die Herkunft dieser freien Zellen

geben Querschnitt¬

serien

vorzüglichen

^{Aufschluß. Das aus} kubischen Zellen be¬

stehende Ektoderm ist überall scharf konturiert.

nirgends

treten Zellen aus. Die beobachteten Mitosen verlaufen ausschließ-

Textfig. 7. I'etromyzon pl. ³⁵³ Textfig. ^8. I'etroiny/.on pl. ^{IS(>2 Stunden.}

Stunden. Yergr. ^{ca. Hb: 1, sehe- Seitlicher} Sugittiilschnitt ^{durch die Herz-}

matisch. region. Vergr. ^90:1.

licli

tangential.

^{Das Entoderm} seinerseits ist in dieser

(legend

^ebenfalls

durchwegs

^{scharf konturiert}

(vergl. Sagittal-

schnitt Taf. II,

Fig. 13).

^{Es besteht hier aus lauter}

großen hochzylindri.sehen Zellen,

^{die im vorderen Teile}

einschichtig,

^im

hinteren Teile

zweizeilig

^bis

zweischichtig gelagert

^{sind. Die}

Zellen sind im

allgemeinen

^zu

groß,

^{um durch} einfaches Aus¬

treten aus ihrem Verbände die sehr kleinen freien Zellen liefern

zu können: auch enthalten sie viel mehr und etwas

größere Dotterplättchen

^{als diese. Die Kerne} differieren

wenig

^{in ihrer}

Form;

^{indes dürften die} Entodermkeme etwas voluminöser sein und etwas

weniger

^{Chromatin enthalten als} die Kerne der freien Zellen. Mitosen mit radial

gestellter Spindel,

die durch ihre rand¬

ständige Lage

^ein

Abgeben

freier Zellen in den erwähnten

Spalt-

— 17 ^—

räum vermuten

ließen,

^konnten im Entoderm keine beobachtet werden.

Was das direkte Austreten freier Zellen aus dem Entoderm- verbande nach dem erwähnten

Spaltraume

^hin

anbetrifft,

^{hält es}

allerdings schwer,

dies absolut für alle Fälle auszuschließen. Es treten auch bei

guten

Serien bisweilen

Spalten

^an der Oberfläche des Entoderms

auf,

^{wo eventuell Zellen}

ausgetreten

sein könnten

(vergl.

^Taf.

II, Fig. 12).

^{Doch kommen solche} zweifelhafte Fälle in den zahlreichen untersuchten

Exemplaren

^{nur vereinzelt vor.}

Auch ist es nicht

ausgeschlossen,

daß solche Zellen

ausgestoßene,

absterbende Entodermzellen

sind,

^{obschon ich}

degenerierende

Zellen nicht auffinden

konnte;

^{bei der} relativen Seltenheit ihres Vorkommens ist es aber leicht

möglich,

^{daß im Verfall}

begriffene

Zellen der

Beobachtung entgingen.

^Diese eventuellen vereinzelten Fälle einer

Zellabgabe

^{von Seiten} des Entoderms treten aber weit zurück hinter der

Freizellbildung

einer dritten Gewebeschicht.

Diese dritte

Gewebeschicht,

das

Mesoderm,

^{schnürt nun} tatsächlich an ihrem unteren Rande freie Zellen ab. Zu dieser Zeit tritt in den

Seitenplatten

in der untersten Partie schon ein kleiner

Spaltraum

auf zwischen

Somatopleura

^und

Splanchno- pleura,

^{als erste}

Anlage

^der bald sehr voluminös werdenden Peri- kardialhöhlen

(Textfig. 9—15).

^Auf

einigen

Serien sind zu dieser Zeit sehr zahlreiche Mitosen zu

beobachten,

^{die sowohl in der}

Splanchnopleura

^{als auch in der}

Somatopleura auftreten,

^und

zwar namentlich am ventralen Rande. Diese Mitosen sind indes mehr als Kennzeichen eines vorbereitenden

Vermehrungsstadiums

der Verbandzellen zu

betrachten,

^{als daß von}

je

^{zwei Teilzellen} schon

jetzt

^{die äußere}

abgeschnürt

^{und zu einer freien Zelle}

würde;

^{dieser letztere Prozeß kann indes auch vereinzelt be¬}

obachtet werden. Das Freiwerden von Mesodermzellen

erfolgt

aber

hauptsächlich

durch einfaches Austreten normaler Verband- zellen in

typischer Spindelform

^{am unteren Rande} der Seiten¬

platten.

Diese freien Zellen sind

Mesenchymzellen

mesodermaler Herkunft.

Auf

späteren

^{Stadien wird die}

Bildung

^freier Zellen viel intensiver, ^{und es} löst sich der ganze untere Rand des Mesoderms in freie

Mesenchymzellen

^{auf. Diese} Zellen sind

spindelig

^oder

polyedrisch

^mit

zipflig

ausgezogenen

Ecken,

^{oder sie sind rund}

bläschenförmig. (Die Mesenchymbildung erfolgt gleichzeitig

^auch

an anderen Stellen der

Seitenplatte,

^{am lateralen Rande der}

2

18

12

N

Textfig. ^!)—l(i l'etroiuyzon ]il ^{lull Stunden} (^ucrholmittwrie durrli die Herzregion (Srlinitthigeappnix iiuf Textfig. ¹⁷ durrli die Linien a^—a und b—b wiedergegeben). Fig. ^{1) und 14} (Vergr. ^(iii: 1), iilirige (Vergr. 125:1).—

llerzzellenbildung.

— 19 ^—

Somatopleiua,

^und insbesondere an derAußenkante des Sklerotom- divertikels, ^wie dies von anderen Ananiniern her bekannt ist.)

Textfig.

^5>—10 mögen ^die

Bildung

^der

besprochenen

^freien

Zellen erläutern. Sie stellen eine kontinuierliche

Querschnittserie

durch den voideren Teil

derjenigen Region

^{dar. in welcher zu}

dieser Zeit

Mesenchvinbildung

^{am unteren} Rande des Mesoderms stattfindet. Die

Schnittlage

^ist

approximativ wiedergegeben

^für

Textfig.

^{S> durch die Gerade aa und für}

Textfig.

^{1(! durch die}

Gerade bb in der

Textfig.

^{17. Diese stellt einen}

Sagittalschnitt

durch einen

gleichaltrigen Embryo

^{dar, der aber schon weiter ent-}

— 20 ^—

wickelt

ist,

^als

derjenige

^von

Textfig.

^{9—16. In den}

Textfig.

⁹

bis 16 wurden die

Differenzierungen

^im

riickenständigen

^Meso¬

derm nicht

eingezeichnet.

^{Auf den Schnitten von}

Textfig.

^{10 -16} ist der Darm

jeweilen

^zweimal

geschnitten.

^{Das untere unvoll¬}

ständig reproduzierte

^{Stück ist ein} basaler schiefer Frontalschnitt durch den

Kopfdarm,

das obere Stück ein etwas.

schräger ^Quer¬

schnitt durch den Darm der Vornieren- resp.

Herzgegend.

^{— In}

Textfig.

⁹

hangen

^{die beiden Darmstücke mit ihren ventralen} Rändern noch zusammen. In

Textfig.

10 werden diese durch das ihnen eng

anliegende eingefaltete

Ektoderm voneinander

getrennt;

ihr früherer

Zusammenhang

^{ist aber noch an zwei mehr oder}

weniger

^deutlichen

kielartigen

^{Fortsätzen zuerkennen. In}

Textfig.

¹¹

weist der Darm der

Vornierengegend

^{noch immer} diesen basalen Kiel

auf,

^{und zwar mit unscharfer}

Kontur,

da diese Darmstelle

vom Schnitt

tangential getroffen

^{worden ist. In}

Textfig.

^{12ist der}

Kiel verschwunden, das Darmrohr auch ventral wohl

gerundet und,

was

wichtig ist,

^nunmehr scharf konturiert. Diese scharfe Kontur des Entoderms bleibt auch auf den

folgenden

Schnitten erhalten.

In

Textfig.

^{9—11 ist der} ventrale Rand des Mesoderms

kompakt

und es finden sich in ihnen keine freien Zellen im ventralen

Spalt-

raume der

Vornierengegend

^{vor. — Auf}

Textfig.

^{12 ist die}

vorderste freie Zelle des ventralen

Spaltraumes angeschnitten;

^sie erscheint wieder in

Textfig.

^{13. Auf dieser und den beiden}

folgenden Figuren

^{treten weitere} freie Zellen hinzu. Entoderm und Ektoderm bleiben hier scharf

konturiert, wohingegen

^das Mesoderm

augenscheinlich

^{am unteren Rande in voller}

Auflösung begriffen

^{ist und} freie Zellen abschnürt. ^— Die mesodermale Herkunft dieser freien Zellen erscheint mir daher als erwiesen.

— Es ist ein

glücklicher Zufall,

^{daß auch}

Textfig.

^{9 und 10 und} namentlich auf

Textfig.

¹¹ keine freien Zellen die Darmwand um¬

lagern,

^{da bei} der unscharfen Kontur des Darmkiels von Text¬

figur

^{11 leicht die}

Vorstellung

^{erweckt werden}

könnte,

^{als würde} der Darm an dieser Stelle freie Zellen

abgeben.

^{Unter den vor¬}

liegenden

Verhältnissen ist es aber

augenscheinlich,

^{daß die un¬}

scharfe Kontur des Darmkiels auf

Textfig.

¹¹

lediglich

^{von einem}

Flachschnitt an die betreffende

Darmpartie herrührt,

^{nicht aber}

im

Zusammenhang

^{mit einer}

Mesenchymbildung

^steht.

Der Darmkiel von

Textfig.

¹¹

entspricht

^{wohl dem Darm¬}

kiel,

^{den Goette in seinen}

Fig.

^96-100

abgebildet hat,

^aus

dessen solidem Ganzen er das Endokard entstehen läßt. Die

Freizellbildung

^{im ventralen}

Spaltraum

^der

Herzregion,

^{die un-}