144 J c h i t a K i s h i :
Aus dem anatomischen I n s t i t u t zu Halle a. S.
Ueber den Verlauf u n d die p e r i p h e r e E n d i g u n g des N e r v u s cochleae.
Von
Dr. med. J o h i t a t r i m h i , Ohrenarzt aus Japan.
Hierzu Tafel VI.
Die Kenntniss des feineren Baues tler Sinnesorgane geh6rt im Allgemeinen zu den am besten durchgearbeiteten Capiteln der mikroskopischen Anatomie, detm sowohl zahlreiche Anatomen vom Fache wie auch Specialuntersucher aus practischen Berufen haben sich bestrebt unsere Einsicht in dieses schwierige Gebiet zu f6rdern. Eine besondere Stellung nimmt dabei das Geh/)rorgan ein. Auge und Nase bieten zunnchst in so fern einfachere Ver- h~dtnisse dar, als sie relativ oberfl/~chlich liegen und mit Leichtig- keit aus ihrer Umgebung ausg'elSst werden kS,men. Beim (;eh/)r- organe bereitet jedoch gerade dieser erste Schritt zur Unter- suchung schon bedeutende Hindernisse, denn dasselbe ist bekam~t- lich bei erwachsenen Tlaieren hi~herer Ordnung, insbesondere bei den uns speciell interessirenden S~ugethieren, fest in eine knC)cherne Capsel eingemauert. Schon allein das Herausmeisseln des (;ehSr- organs bietet technische Schwierigkeiten und erlaubt die Unter- suchung nur besonders Erfahrenen. Wohl mit aus diesem Grunde ist das Geh/)rorgall erst relativ sp~t gerade in seinen Feinheiten erforscht worden und haben seiten der Neurologen nur relativ Wenige Lust gezeigt sich eingehend mit diesem schwierigen Ge- biete zu befassen.
Erst um die Mitte dieses Jahrhunderts kl~irte C o r t i den 1)au des GehC~rorganes in seinen wesentlichen Ztigen, mid verewigte seinen Namen durch die Entdeckung des nach ihm benam~ten Organs. Nach C o r t i ist manche interessante Thatsache von
Ueber den peripheren Verlauf und die Endigung des Nervus cochleae 14b Seiten der Anatomen an den Tag gef0rdert worden. Auch haben Physiologen, Pathologen und Otologen sich in gleicher Richtung bem~iht; denn an (lie Kenntniss der Structur kniipft sich naturgemiiss aueh die Frage nach der Function dieses com- plicirten Organes. Nichtsdestoweniger bestehen auch noch jetzt Liicken ill unserem Wissen, welche insbesondere in der Otologie, meinem Speeialgebiete, st0rend empfunden werden.
AIs ich nach Europa kam, um im Laufe einiger Jahre unter Geheimrath S c h w a r t z e ' s Leitung eine weitere Ausbildung in meinem Fache zn erlangen, benutzte ich die Gelegenheit, gleich- zeitig an dem b:0niglichen anatomischen Institute zu Halle auf breiter Basis mikroskopisch-anatomische Untersuchungen am Geh0rorgane anzustellen. Es sei mir gestattet, auch an dieser Stelle dem l)irector des anatomischen Instituts, Herrn Prof.
W. R o u x , sowie Herrn Prosector Prof. E. M e h n e r t meineu Dank auszusl)rechen.
Zuniichst wollte ich die feinere Structurirung des GehOr- orgaues, slleciell der Scbnecke bei den verschiedenen Siiugethieren arts eigener Erfahrung kennen lernen. Ieh untersuehte dieses Organ bei Kaninehen, Hunden, Katzen, Meersehweinehen, Ratten, Sehafen, Kiilbern, Sehweinen, Oehsen und, so weit es m0glieh war frisehes Material zu bekommen, aueh bei dem Mensehen.
In zweiter Linie war es meine Absieht reich in der Teehnik zu vervollkommnen. Ieh wandte daher naeh einander alle bisher vorgesehlagenen Fixations-, Fitrbungs-, Einbettungs- und Naehbe- handlungsmethoden an und verglieh die Methoden anf ihren Werth nntereinander. Meine Untersuelmngen sind zur Zeit noeh lange nieht abgesehlossen; ieh beabsiehtige fiber die Ergebnisse zusammenfassend in einer gr0sseren Arbeit zu beriehten. In vorliegender A1)handlung will ieh nut einige yon mir gewonnene Resultate mittheilen, welehe sieh auf den Verlauf des N. cochleae von seinem Durehtritte dureh die Habennla perforata an bis zu seiner Endigung in oder an bestimmten Zellen beziehen; und zwar werde ieh reich haullts~iehlieh auf die an K a n i n e h e n und H u u d e n gewmmenen Resultate besehrltnken und die ahnliehen Befunde an anderen 8augethieren und an Mensehen nur zum Ver- gleiehe heranziehen.
Auf die bei meinen Untersuehungen angewandte Methode will i eh hier nieht hither eingehen, weil ieh sie spater (s.8.30 u.f.) dariibe mir
Azohtv f. m i k r o s k A n a l , Bd. 59, 1 0
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Zusammenhang ausfiihrlich mitzutheilen gedenke. Ich bemerke hier nur, dass ich ffir die Untersuchung der Endigungsweise der Nervenfasern in der Haarzelle eine Hitmati;infarbung in neuer, yon A p a t h y abweichender Weise angewendet habe.
I. Arten der Zellen, welche den innern Abhang der Papilla spiralis bilden.
Bevor ich meine Ergebnisse fiber die Verlaufsweise der peripheren Endfasern des Nervus cochleae zur Darstelhlng bringe, halte ich es fiir nothwendig, reich zunachst fiber die Beziehungen zu aussern, in welchen die durch die LScher der Habenula perforata kommenden feinen, nackten Axencylinderfasern, die vor dem Durchtritte ihr Mark und die Schwann'sche Seheide verloren haben, zu jener Zellengruppe stehen, die sic zunachst passiren.
Diese ist yon den Autoren mit verschiedenen Namen: KOrner- schicht ( W a l d e y e r , G o t t s t e i l 0 , unter- immre Deckzellen ( H e n l e ) , subepitheliale Schicht ( S c h w a l b ) belegt worden.
Ihnen liegen nach innen noch epitheliale Zellen an~ welche R e t z i u s als innere Stfitzzellen, K r a u s e als innere Deckzellen bezeichnet.
Diese bilden mit den Zellen der vorigen Gruppe mid mit den inneren Haarzellen einen Wulst, den S c h w a l b e auf dem Quer- schnittsbilde ,,Epithelialdreieck an der inneren Abdachung des Corti'schenOrgans" benennt. Wir haben uns also zunachst fiber diese Zellen zu orientiren.
Ueber diese Zelleugruppe schrieb zuerst D ei t e r s ~) im Jahre 1S60 in seinen ,,Untersuchungen fiber die Laminar spiralis mem-
branacea",
dass er an der Innenseite des Bogens, ansser einer Reihe cylindrischer, cilientragender Zellen, noch ein System yon kleinen, theils rundlichen, theils spindelf6rmigen Zellen, welche durch ihre anastomosirenden Auslaufcr ein Faserzellen-Netz bildeten, gefunden habe. Abet tiber ihre Beziehungen zu den Nervenfasern machte er keine nahere Angabe.Nach ihm ver0ffentlichte B S t t c h e r , 2) der Entdecker der inneren Haarzellen, neue l~eohachtnngen tiber unsere Zellen. Er fand unterhalb der inneren Haarzellen zwei kleine Zellen mit
1) B. D e i t e r s, Untersuchungcn iibcr die Lamina spiralis mcmbranacea.
Bonn. 1860.
~) B i i t t c h e r , Ueber Entwicklung und Ban des G('hi~rlabyrinthes nach Untersuchungen an Sii, ugethieren. Dresden 1869.
Ueber den peripheren Verlauf und die Endigung des Nervus cochleae. 147 kleinerem Kern, die mit ihren oberen, durch einen Spalt yon einander geschiedenen Theilen, direct mit den Haarzellen in Ver- bindung stehen, w~thrend sie mit einem unteren Fortsatze auf der Membrana basilaris befestigt sind, mit einem anderen unteren Fortsatze sich gegcn die Habenula l>erforata wenden und mit den Nervenfasern sich verbinden, l)iese Thatsache er6rterte er dann yon Neuem in seinen ,Kritischen Bemerkungen "1) und stellte yore Standpunkte tier Entwiekehmgsgeschiehte aus fest, dass die Zellen mit den Nervenfasern zusammenhangen.
Als die Autoren abet, die dicsen Zellen ganz besondere Aufinerksamkeit widmeten, sind W a 1 d e y e r '~) und G o t t s t e i n '~) zu nemlen. I)iese beiden betrachteten diese Zellen absohlt als Nervenapparat, und nannten sic ,,inhere K6rnersehieht". Wenn nun aueh beide (iber dig l~eziehungsweise der Nerven etwas ver- sehiedene Ansdriieke gebrauehten, waren sie doeh in tier Annahme einig, class (lie Zellen oder ihre Auslitufer mit den Nervenfibrillen gewissermassen in Verbindung stitnden.
Eine ganz abweichende Ansieht vertraten zwei andere Autoren; namlieh L a v d o w s k y 4) und Nuel'~), die die KOrner- sehieht als nieht mit den Nervenfasern in Verbindung stehend betraehteten. Jener behauptete, der Bau tier Kt~rnersehieht ski ziemlieh eomplieirt; sie bestehen aus mindestens drei Theilen, zwei hserigen und einem zelligen; die Zellen seien grosse runde Korl)erchen oder besser entwiekelte Kerne mit relativ sparsamer kSrniger, feiner Masse; Fortsatze an ihnen warden nieht be- obaehtet, d'lgegen zweierlei Arten yon Fasern, yon denen die einen Nerven, die anderen abet seharf wellige, den Basilarfasern parallele, nieht anastomosierende, nicht nervt~se Fasern zweifel- halter Bedeutung seien, und die Radialnerven gingen dureh diese Kornersehieht, abet wie es seheine, ohne sieh mit deren Elementen
) B 5 t t c h e r, Kritisehe Bemerkungen und neue Beitri~ge zur Literatur der GehSrsehnecke, ])orpat 1872.
~) W ~1 d e y e r , ttSrnerv und Sehnecke, Itandbueh yon v. Strieker.
Leipzig 1872.
~) G o t t s t e i n , Ueber den feineren Bau und die Entwiekelung der Gehiirsehnecke bei Menschen und S~ugethieren. Bonn. 1871.
4) L a v d o w s k y, Untersuehungen libcr den akustischen Endapparat tier Situgethiere. Archly f. nfikrosk. Anat. Bd. 13. 1~76.
~) N u e l , Recherches miroscopiques sur Panatomie dn limaq, on des mammif~res. 1878.
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zu vereinigen. N u e l schfieb einfach, die durch die Habenula perforata tretenden Fasern gingen zwar zwischen dell Zellen der K0rnerschicht hindurch, ob sie in naherem Ve~'haltniss standen~
sei zweifelhaft.
Nun gab R e t z i u s l ) , indem er die bis zu seiner Zeit ver- 0ffentlichten Forschungen fiber das Geh0rorgan einer sehr genauen Beurtheilung unterwarf, auch fiber diese Zellen der K0rnerschicht seine Ansicht ab. ,KSrner ~', so schrieb er, ,will ich dieselben nicht nennen, da dieser Name vielleicht angiebt, dass sie zum nerv0sen Apparat zu rechnen seien, und ich sie zum indifferenten Epithel zahle." Er sah die Zellen also nicht als zum Nerven- apparat gehSrig an, sondern rechnete sie zu den Fadenzellen und nannte sie innere SLfitzzellen.
Diesem Urthei| des beriihmten Forschers, der sich um den Fortschritt der Anatomie des Geh0rorganes die gr0ssten Verdienste erworben hat, muss ich indess gleich S c h w a lb e ~) entgegentreten, der in seinem Lehrbuch der Anatomie des Ohres sich folgender- reassert aussert: ,Meiner Ansicht nach muss m~tn diese Lage (KOrnerschicht) wohl von den vorhin erwahnten inneren Sttitz- zellen trennen Sie ist durch die erste Ausbreitung tier durch die Foramina nervina in alas Corti'sche Organ eintretenden Nervenfasern characterisirt, und mir will es scheincn, als we~'de sie hauptsachlich durch diese Nervenfasern gebildet und geh0ren die Kerne zu den Nerven, vielleicht als Kerne von Gliazellen, ahnlich denen, welche in so grosset Zahl in der m~rklosen Nervenfaserschicht der Retina sich finden."
Auch sonst noch haben viele Autoren, wie T a f a n i, K a t z , S t e i n b r f i g g e , S i e b e n m a n n u A. Schriften fiber die Elld- fasern des Nervus cochleae verSffentlicht; doch haben sie auf- fallender Weise diesen Gegenstand sehr wenig berficksichtigt.
Um nun dem Wesen dieser Zellen naher zu kommen, scheint es zweckmi~ssig, der Entwickelungsgeschichte derselben etwas Aufmerksamkeit zu schenken, was allerdings schon B a g i n s k y '~) gethan. Dieser ni~mlich sagte: ,Hier glaubt man 1) R e t z i u s , Das Gehiirorgan der Wirbelthierc. Bd. II. Stock- holm 1884.
~) G. S c h w a l b e , Lehrbuch der Anatomic des Ohres. S. 379.
Erlangen 1887.
a) B a g i n s k y , Zur Entwickelung der Geh0rschnecke. Archiv fiir mikrosk. Anatomie. 1886.
Ueber den peripheren Verlauf und die Endigung des Nervus cochleae. 149 bei oberilachlicher Betrachtung in der That Bilder zu haben, wie sie B o e t t c h e r beschrieben hat. Bei genauerer Untersuchung indes tiberzeugt mall sich, dass diese Zellen mit den inneren Haarzellen gar keinen Zusammenhang haben, dass vielmehr die innere ihren Fortsatz medial, die aussere lateral yon den inneren Haarzellen nach oben gege~J die obere Begrenzung des grossen bezw. kleinen Epithelialwulstes sendet. Und ganz besonders auf- fallend ist das Verhalten dieser lateral yon der inneren Haar- zelle gelegenen Zelle; sie zeigt namlich in allen weiteren E , t - wickelungsstadien das namliche Verhalten, wie wir es an den D e i t e r s ' s c h e n Zellen sehen, sodass wir sie als eine denselben homologe Bildung betrachten k(innen und sie aus den yon R e t z i u s und S c h w a l b e angegebeneu inneren Sttitzzellen noch besonders hervorheben mtissen." Ueber das Verhhltniss dieser Zellen zu den Nerven erwahnte er jedoch nichts.
Nach meinen an vers(:hiedenen Thieren gemachten Be- obachtungen nun habe ich in dem Embryonalstadium, wo ich in dem noch kleinen Epithelialwulst schon verschiedene Zellen habe unterscheiden kSnnen, wie auch spitter in dem grossen Epithelial- wulst unterhalb der inneren Haarzellen unter den einfachen embryonalen El)ithelzellen, die ich kurz als ,,Embryonalzellen"
bezeichnen will, zwei verschiedene Arten yon anderen Zellen gesehen; die eine (siehe Fig. 1 e, g) ist blass und in den moisten Fallen nur in der Einzahl vorhanden und hat einen grossen runden, die andere durch zwei Zellen, deren eine nach innen, die andere nach aussen der vorigen liegt, hat einen lang- ovalen Kern. Und diese zwei Arten yon Zellen bleiben whhrend der Fortdauer der Entwickelung des Embryo immer in derselben Gegend, zwischen den unteren Enden der inneren Haarzellen und der Lamina membranacea, erhalten, wahrend die anderen Embry()nalzellen durch Atrophie allmlthlich zum grSssten Theil verschwinden. Hierbei erseheinen in der Umgebung der Zell- kSrl)er viele Nervenfibrillen, die aus den Foramina nervina her- vorkommen. 1)iesen Zustand kann man an vor zwei Tagen ge- borenen Kaninchen g'mz deutlich bemerken, wie Figur 2 zeigt.
W,~hrend der grosse Epithelialwulst schon etwas verschwunden und der Sulcus ~piralis internus zum Theil yon einschichtigem Epithel bekleidet ist, finden sich doch noch viele atrophirte Embryonalzellen, deren ZellkSrper sehr faserartig veri~ndert sind;
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und besonders steigen dicht neben den inneren Haarzellen merk- wtirdig viele Fasern empor, und ausserhalb dieser Zellen sind ganz deutlich die zwei Arten Zellen (eg und is) zu bemerken.
Bei den eine Woche alten Kaninchen verschwinden die Embryonal- zellen schon etwas mehr; nach 2 - - 3 Wochen wird illre Zahl noch geringer und bei Erwachseuen finden sich nur einige Zellen, welche den Epithelzellen des Sulcus spiralis internus gleichartig sind. So scheint es mir, dass der faserreicheZustand dieser Zellen- schicht einReductionsstadium der embryonalenEpithelzellen darstellt.
Was nun die zwei hrten yon Zellen betrifl't, die wir oben yon den sich riickbildenden Embryonalzellen unterschieden haben, so entsendet diejenige, welche einen ovalen Kern hat, bei eine Woche alten Kaninchen vom ZellkSrper aus nach oben entweder einen einfachen glatten oder einen mit faserigen Protoplasma- resten behafteten Fortsatz zu dem Cuticularsaum der inneren Haarzellen hin, und nach unten zu einen Fortsatz, der in schrager Richtung nach der Umgebung der Foramina nervina der Lamina membranacea hintiber lauft.
Die andere Zelle, die mit dem runden Kern, stebt schon in friiher embryonaler Zeit in intimerem Verbaltnisse zu den Nervenfasern. Doch kann man zu der Zeit, wo der Epithelial- wulst ein wenig reducirt worden ist, die naheren Verhaltnisse dieser Zellen zu den Nervenfasern noch nicht genau bemerken.
Bei dem 8 cm langen Kaniachenembryo, bei welchem die Veranderung des grossen Epithelialwulstes noch nicht lange an- gefangen hat, kann man nur die Verbindung dieser Zellen mit den Nervenfasern, die durch die Foramina nervina durchgetreten sind, beobachten. Bei einem vor zwei Tagen geborenen Kaninchen, bei dem der grosse Epithelialwulst etwas geschwunden ist, tritt aber die Verbindungsweise mit den b[ervenfasern schon deutlich zu Tage.
Obgleich in diesem Stadium die ZellkSrper der ~Embryonal- zellen" durch Reductionsprocesse sehr faserreich geworden und den mit den Nerven in Verbindung stehenden Zellen sehr hhnlich sind, kann man doch beide Arten dadurch sehr leicht unter- scheiden, dass die ,,Embryonalzellen" durch ihren unteren Fort- satz innerhalb der Foramina nervina mit der Lamina membranacea zusammenhangen, aber niemals mit den durch die Foramina nervina durchtretenden Nervenfasern verbunden sind.
Ueber den periphercn Verlauf und die Eadigung des Nervus cochleae. 151 Von den Zellen, die mit den durch die Foramina nervina durchtretenden Nervenfasern verbunden sind, finden sich in einem radialen Schnitte gew0hnlich eine oder zwei; in letzterem Falle steht die eine immer dicht an den inneren Pfeilerzellen und ungefi~hr im Mittelpunkte des Raumes zwischen dem Ende der inneren Haarzellen und der Lamina membranacea, die andere gewOhnlich etwas oben und nach innen yon jenen Haarzellen;
beide sind nach unten, wie deutlich zu erkennen ist, mit den Nervenfasern verbunden. Darum scheint es mir, dass die durch die LScher der Lamina membranacea herankommenden Fasern nur mit diesen Zellen in u stehen. Von diesen Zellen gehen dann nach oben zu den inneren Haarzellen die Yaric0sen Fasern uud nach aussen ebensolche Fasern durch die Zwischenri/ume der inneren Pfeilerzellen. Auch durch seitliche Fortsatze scheinen sie miteinander verbunden zu sein.
Bei den erwachsenen Thieren, bei denen die ,Embryonal- zellen" ganz verschwunden sind, unterscheide ich hier drei Arten Zellen: I. die Zellen, die mit den Nervenfasern verbunden sind;
sie h'tben einen runden oder schwach ovalen Kern und keinen glatten Fortsatz; sie allein stehen dutch die Nervenfasern, die durch die Foramina nervina hindurchkommen, mit der Lamina spiralis membranacea in Verbindung; 2. die Zellen, die nach l~ e t z iu s u. A. reducirte Zellen der Embryonalzellen sein sollen uud ,,innere Stiitzzel|en" genannt worden sind; sie haben einen sehr schmalovalen Kern und senden davon nach oben und unten einen glatten, runden Fortsatz; 3. die Zellen, die ganz gleich- artig den Zellen des El)ithels des Sulcus spiralis internus sind.
Ich fasse meine hnsicht dahin zusammen, dass die letzteren Zellen al|eiu den Rest der reducirten ,,Embryonalzellen" dar- stellen, und dass die beiden anderen Zellenarten nicht yon solchen reducirten
,,Embryonalzellen"
stammen, sondern ebenso wie die Haar- zellen im Embryo eine besondere Anlage besitzen. In frfiherer Zeit des Embryo sind sie aber yon den sparer reducirten Embryonalzellen uoch nicht besonders zu unterscheiden, sie treten erst mit dem Verschwinden dieser Zellen immer deutlicher in ihrer Besonderheit hervor. Diejenigen Zellen, welche mit Nerven- fasern verbunden sind, sehe auch ich ihrem Wesen nach als eigenthtimliche Ganglienzellen an nnd mSchte sie wie Wa 1 d e y e r und G o t t s t e i n mit den subepithelialen Ganglien-152 J e h i t a K i s h i :
zellen der inneren KOrnerschicht der Retina vergleichen, wahrend S c h w a I b e einen Vergleich mit Gliazellen ftir zutreffender halt ; die anderen Zellen, die mehr schmalovalen Kern haben, sind wohl mit Recht innere Stiitzzellen zu nennen, wie R e t z i u s und S c h w a I b e bereits gethan haben.
II. Verlauf dee peripheren Endfasern des Nervus cochleae.
Obgleich bereits viele Forscher vor D e i t e r s die Ver- laufungsweise der Endnervenfasern untersucht haben, ist doch der wahre Thatbestand erst yon ihm bemerkt worden. D e i t e rs') unterschied namlich unter den Endnervenfasern zwei Systeme, ein longitudinal und ein transversal verlaufendes; die longitudi- nalen Fasern zertheilen sich wieder nach zwei verschiedenen Richtungen, von denen die einen zu den aufsteigenden C o r ti 'schen Fasern hinaufgehen, die anderen unter den C o r t i ' s c h e n Bogen treten und zwar hier entweder der Basilarmembran anliegend welter verlaufen oder an der unteren Flache der C o r t i ' s c h e n Faserzel]en aufsteigen. Die transversalen Fasern gliedern sich auch in mehrere Biindel. Das erste liegt ungef~thr unter und in der MittelhShe der aufsteigenden C o r t i'schen Fasern ; ein zweites liegt unter der Beriihrungsstelle der beiden Faserreihen. Ein drittes, weniger constantes, iindet sich bisweilen an der Innen- flache der Fasern zweiter Reihe oberhalb der Glocken. Ein viortes Bfindel verlauft an der inneren Seite der Verbindungs- stiele. Wenn nun D e i t e r s auch die Aufmerksamkeit auf die transversalen Ztige lenkte, vermochte er doch nicht zu sagen, was aus diesen queren Fasern werde, er war der Meinung, dass die Fasern des queren Systems aus dem longitudinalen System ihren Ursprung nehmen.
Nach D e i t e r s ver0ffentlichte K 011 i k e r ~) in der ftinften huflage seiner Gewebelehre eigene Untersuchungen, wobei er sich im Ganzen vor Allem D e i t e r s anschloss ; K 01 li k e r unter- schied ngtmlich auch Querzfige und Langsztige. Jene, die er Fibrae transversales nannte (F. longitudinales D e i t e r s ) sind die
~) D e i t c r s, Untersuchungcn fiber die Lamina spiralis membranacca.
Bonn. 1860.
~) K i i l l i k e r , Handbuch tier Gewebelehre des ~Iensehen. Fiinfte Auf- lage. Leipzig 1867.
Ueber den peripheren VerI,~uf und die Endigung des Nervus cochleae. 153 unmittelbaren Fortsetzungen der aus den L0chern der Habenula perforata kommenden Fasern, und zerfallen in zwei hbtheilungen.
Die Langsztige nannte K0 l l i k e r Fibrae longitudinales (F. trans- versales D e i t e r s ) , und wies sie bei den Menschen und Ochsen an drei verschiedenen Stellen nach: 1. unterhalb der Mitte der inneren Corti'schen Fasern, 2. unterhalb der Verbindung der beiderlei Corti'schen Fasern, 3. unterhalb der ausseren Corti'schen Fasern. Bei der Katze sah er solche Fasern sicher nur:
1. zwischen der Mitte der husseren Corti'schen Fasern und der ersten Reihe der Corti'schen Zellen, 2. zwischen der ersten und zweiten Reihe der Corti'schen Zellen, 3. zwischen der zweiten und dritten Reihe der Corti'schen Zellen.
Niichst diesen zwei Autoren verdient L o e w e n b e r g 1) ge- nannt zu werden, der zuerst darauf aufmerksam machte, dass die Nervenfasern des Corti'schen Organs theils radiar, theils spiralig verlaufen. L o e w e n b e r g land unter den radialen Fasern vier verschiedene Arten: 1. die Fasern, welche in den Tunnel eintreten, um sich mit einem, in der Mitte zwischen den inneren und den i~usseren Basilarzellen liegenden K0rperchen zu vereinigen; 2. die Fasern, welche in dem Tunnel zu einem an der obereu Vereinigung der Corti'schen Pfeiler liegenden KSrperchen gehen; 3. die Fasern~ welche aus dem erstgenannten KSrperchen heraustreten und nach aussen hinlaufen, um an der Lamin~ reticularis oder an den Zellen derselben zu endigen;
4. die umliegenden Fasern, welche sich nach innen hin zu dem Sulcus spiralis internus umbiegen. L o e w e n b e r g wies auch schon nach, class die spiraligen Nervenfasern beim Menschen zahlreicher und leichter zu finden sind als bei den Thieren.
Beim Menschen sind in der Hauptsache im Innern des Corti'schen Tunnels zwei Arten yon Btindeln vorhanden: 1. an der Mitte der inneren Pfeiler; 2. an den ausseren Pfeilern, tiber ihrem basilaren Ende. Auch wollte L o e w e n b e r g sonst noch ausser- halb des Corti'schen Tunnels ein Btindel Fasern derselben Art zwischen der Mitte der ausseren Pfeiler und der ersten Reihe der Corti'schen Zellen sowie noch ein weiteres Bthldel an der Mitte der ausseren Pfeiler gefunden haben.
~) L o e w e n b c r g , La lame spiralc du lima~on de l'ovcillo de l'homme et des mammifSres. Journal de l'anatomie et la Physiol. 1868.
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Unter den weiteren Autoren sind noch zu nennen: G o t t - stein1), W a l d e y e r ~) und N u e l . Die beiden ersten unter- schieden ebenfalls radiale und spirale Faserztige. Die radialen Faserztige, die im Zwischenraume der zwei inneren Pfeiler etwa durch die Mitte der Corti'schen Bogen bis zu den liusseren Haar- zellen verlaufen, bezeichnen diese Untersucher als ,,aussere radiale Fasern", und die Fasern, die yon den L0chern der Habenula perforata direct bis zu den inneren Haarzellen herantreten, nennen sie ,innere radiale Fasern". Unter den spiralen Faser- ziigen unterscheiden sie auch ,einen inneren und einen ausseren Zug"; der innere und zugleich schwachere Zug entspricht der Reihe der inneren Haarzellen, der starke, hussere, in drei parallele Abtheilungen gegliederte Zug den drei Reihen der ausseren Haarzellen.
N u e l a ) , der ungefahr dieselbe Ansicht wie W a l d e y e r
%rtritt, sagte yon den Nervenfasern : Im Tunnel verlaufen manche spiral wohl unter 60 ausseren Bogen hin; andere verlaufen mehr schrag; einige nahern sich der radiaren Richtung, ohne wirklich radiar zu werden. Ausserdem sah N u e l ebenso wie W a 1 d e y e r ein System paralleler spiraler Fasern an den Stielen der inneren und ausseren Haarzellen, welche viel dtinner und feiner als die Nervenfasern unter den C o r t i ' s c h e n Bogen sind, wollte dicselben aber nicht als Nervenfasern ansehen; auch zwischen den ausseren Sttitzzellen sah N u e l ein System solcher spiraler Fasern.
Obgleich die hnsichten der Forscher, die ich bisher erwi~hnt habe, in verschiedenen Punkten yon einander abweichen, sind sie doch in der Hauptsache einig. Wit k0nnen danach als gesichert annehmen, dass es unter den Endnervenfasern des Nervus cochleae zwei verschiedene Fasersysteme giebt, die als die transversalen und die longitudinalen oder als die radialen und die spiralen Nervenzfige bezeichnet worden sind. Es fanden sich aber ander- seits auch damals bekannte Autoren, welche alas Vorhandensein der Spiralziige in Abrede stellten, namlich M i d d e n d o r f und B o e t t c h e r .
~) G o t t s t e i n , 1. c.
~) W a i d e y e r , 1. e.
3) Nu el, Beitrag zur Kenntniss der S~iugethierschnecke.
ftir mikroskop. Anatomic. 1872.
Archiv
Ueber den peripheren Verlauf und die Endigung des Nervus cochleae. 1 5 5
B o e t t ch e r 1) schrieb : ,,Die longitudinalen Fasern werden nicht eher anerkannt werden, als sie auf dem Durchtritt de- monstrirt sein werden. Das hat abet noch Niemand gethan, ja, es hat an einem solchen sogar noch Niemand die Stelle angeben kSnnen, wo sie liegen." Das Vorhalidensein dieser beiden End- nervenfasern wurde durch die genaueren Untersuchungen yon anderen Forschern immer weiter gesichert. Insbesondere sind auch hier unter den Autoren R e t z i u s , H e n s e n , L a v d o w s k y uud N u el zu nennen.
He n s en2) erklarte zuerst in seiner 1873 verSffentlichten Besprechung, dass ihm das u der longitudinalen Strli~nge der Nerven nun nicht mehr zweifelhaft sei. Er sagte, dass diese Nerven eigentlich als Nervenplexus bezeichnet werden mtissten, yon dem ein innerster longitudinaler Nervenzug nach innen yon dem inneren Pfeiler, ziemlich dicht neben diesem, in dem Epithelrest des grossen Wulstes liegt; die zweiten longi- tudinalen Nervenztige liegen diesem gegeniiber ein wenig tiefer.
Die beiden Faserztige werden verbunden durch kurze Querstr~mge, welche zwischen je zwei inneren l)feilern hindurchgehen. Von dem ausseren der beiden Ztige gehen dann Fasern quer dutch den Tunnel, in einer dell liusseren Pfeilern entsprechenden Zahl, zwischen diesen oberhalb ihrer Ftisse hindurch, um einem dritten longitudinalen Nervenzweige anzuliegen.
L a v d o w s k y 3) unterscheidet unter den Endnervenfasern die Radial- und Spiralnerven, und theilt jene wieder in die inneren und iiusseren Radialnerven. Die inneren Radialnerven gehen zu den inneren Endzellen, und die itusseren Radialnerven dringen dureh die acustische Ki~rnerschicht, ohne sich mit deren Elementen zu vereinigen, zwischen je zwei Pfeilern hindurch nnd theilen sich in zwei Schiehten. Die eine yon diesen verl~tuft geradeaus und sehr wenig oder nicht verzweigt, ungef~hr nach der mittleren HShe der ausseren Bogen, um alsdann in die Reihen der husseren Endzellen einzudringen; wahrend die andere Schicht mit ver- astelten und getheilten Fasern fast parallel mit dem Tunnelboden lauft, frei tiber der Membran gelagert, und in einzelnen Regionen
1) B o c t t c h c r, Kritische Bemerkung und neue Beitr~ge zur L i t e r a t u r des GehSrlabyrinthes. Dorpat. 1872.
*) H e n s e n , Besprechung. Archiv ftir Ohrenhellkunde. 1873.
~) L a v d o w s k y 1. c.
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sieh seitwltrts wendet. Diese letzteren hat L a v d o w s k y als S-artig gebogene Radialnerven bezeichnet. Ueber die Spiral- nerven sagte er, dass sie, besonders diejenigen unter ihnen, welche zu den inneren Endzellen gehiiren, bedeutend dfinuer als die Radialnerven seien, und dass die anderen drei Ztige der ausseren Spiralnerven stets ejnander parallel durch alle drei Windungen hinz0gen, nftmlich der erste Zug zwischen den ersten und zweiten C o r t i ' s c h e n Zellen, der zweite zwischen den zweiten und dritten C o r t i ' s c h e n Zellen, tier dritte zwischen den dritten C o r t i ' s c h e n Zellen und den H e n s e n ' s c h e n Stfitzzellen.
N u e l 1) stellte auch Untersuchungen an fiber die Schnecke des Hundes und der Katze und bestatigte das Vorhandensein der spiralen Nervenfasern im Tunnelraum. Ausserdem land er beim Hunde noch eine besondere Art yon Nervenfasern, am oberen Ende des Schneckencanales, in grosser Menge. Diese behalten ihre Markscheide noch im Tunnelraum, ja sogar bis zu den itusseren Pfeilern; sie zeigen im Tunnel eine spirale Richtung, in dem sie sehief naeh aussen gehen und geben pl0tzlieh ihre Markseheide ab und setzen dann ihren spiralen Verlauf welter fort, his sie zwisehen den ~iusseren Pfeilern heraustreten. Mehr als die Halfte der Fasern ver]iert jedoeh ihre Markseheide sehon vor dem Eintritt in den Tunnel. N u e l erklttrte ferner, er habe gegen die Basis der Sehneeke des Hundes und der Katze keine Spiralfasern mehr gesehen, weshalb er aueh annimmt, dass alle F~tserehen hier in radialer ]7r den Tunnel durehziehen.
Beim Kaninehen, Meersehweinehen und Sehaf fand N l l e l , dass alle Nervenfltserehen als blasse Fasern in radialer l{iehtung den Tunnel durehgingen. Ausserhalb des Tunnels fand N u e l zwei versehiedene spirale Nervenfasersysteme. Das eine findet man in der Gegend der Cylinder der D e i t e r s 'sehen Zellen ; es ist dies ein System spiraler, ziemlieh krltftiger, varie0ser Fasern, welehe, unter einander parallel, zuerst allm~thlieh, dann sehneller gegen die C o r t i ' s e h e n Zellen emporsteigen. Wenn man dann den Tubus etwas senkt, erblassen die Fadenfortsatze der C o r t i 'sehen Zellen sowie die varie0sen Fasern, und man sieht die Cylinder der D e i t e r s'sehen Zellen mit ihren unebenen Contouren. Zu gleieher Zeit tritt ein System ~msserst feiner, hie varie0ser Fasern ') Nuel, Recherches microscopiques sur l'~natomie du lima~on des mammif~res. 1878.
Ueber den peripheren Verlauf uud die Endigung des Nervus cochleae. 157 entgegen, welche ganz spiral, hie nach oben zu den C o r t i ' s c h e n Zellen und hie nach unten in der N/ihe der Membrana basilaris verlaufen. I)iese Fasern bilden das zweite System.
R e t z i u s 1) hat in seiner grossen Arbeit die Verlaufungs- weise der Enduervenfasern der Schnecke der Kaninchen, Katze und des Menschen sehr genau vergleichend beschrieben. Nach seinen Angaben li~sen sich die Nervenfasern, nachdem sie nackt aus den L~)chern der Can~tlchen der Habenula perforata ausge- treten sind, in schmale Fibrillenbtindel auf, welche zwischen den unteren Enden der inneren Stiitzzellen emporsteigen und zum allergl'0ssten Theil in den yon H e n s e n beschriebenen innersten spiralen (longitudinalen) Strang eintreten: Beim Kaninchen sah R e t z i u s nach oben zum Bereich der inneren Haarzellen empor- steigende feine varicr Nerven, welche das untere Ende dieser Zellen umschweiften, l)ieser im~erste spirale Strang erscheint im querschnitt als ein ovaler K~rper, welcher sich dutch den Glanz yon den nahe liegenden Kernen der Epithelzelleu unterscheidet;
oft abet erscheint er diiml und nieht besonders scharf abgrenz- bar, weil seine Fibrillen nicht eng an einander gedrangt, sondern mehr aufgelt~st und isolirt verlaufen. Von demselben gehen durch die schmalen unteren Spalten zwischen den inneren Pfeilerzellen kurze Nervenbtindel ab, welche zu dem an der ausseren Flache der inneren Pfeilerzellen, nahe an ihren Fiissen mid dicht tiber ihren Kernen, hinstreichenden, l~tngst bekannten spiralen Nerven- strang verlaufen und schliesslich sich in ihn einsenken. Dieser Strang, der nach seiner Meinung mit Recht der Tunnelstrang heissen k0nnte, war etwas dicker als der innerste Strang, im Querschnitte gew0hnlich oval oder rundlich-oval. Von ihm gehen in ganz kurzen Zwischenri~umen die lt~ngst bekannten, radialen Fasern ab, welche sich etwas erheben und ziemlich gerade nach aussen zwischen die ttusseren Pfeiler verlaufen; sic k0nnten die radialen Tunnelfasern genannt werden. Nachdem sie die ausseren Pfeilerzellen passirt, tauchen sie in jene complicirte Pattie der Papilla basilaris ein, die unter den rtusseren I4aarzellen liegt.
R e t z i u s sah aueh schon um die I ) e i t e r s ' s e h e n Zellen, 12--16 Reihen glanzender Pm~kte, welche oben yore unteren Ende der Haarzelleu herab his in die Ntthe der Basilarmembran vertheilt sind. Diese Puukte halten drei Ztige ein; der erste Zug liegt
~) g e t z i u s , 1. c.
158 J c h i t a Kishi.'
zwischen den ausseren Pfeilerzellen und den ersten D e i t e r s~schen Zellen, der zweite zwischen den ersteu und zweiten I ) e i t e r s - schen Zellen, der dritte zwischen den zweiten und dritten D e i t e r s ' s c h e u Zellen. R e t z i u s konnte diese Punktziige bei manchen Isolationsprltparaten sehr deutlich uachweisen und tiber- zeugte sich hierbei sowohl yon ihrer Zusammensetzung aus Faserchen als yon ihrer Aehniichkeit mit wahren Nervenfliserchen.
R e t z i u s beobachtete ferner, dass die den Tunnel durchziehenden und zwischen die '~usseren l)feilerzelleu verlaufenden Radialfaserchen sich zu den oben beschriebenen sl)iralen Filsercheu umbiegen.
Diese Thatsache konnte er in mehreren Prltparaten ganz unzwei- deutig und sicher constatieren; selten aber gelang es ihm~ den Verlauf der Radialfasern zu den beiden ausseren Zfigen zu sehen.
Bei der Katze land R e t z iu s, dass die durch die Habenula perforata durchkommeuden nackteu Fasern sich schnell ill ki~rnige Fibpillen aufiSsen; ein Theil dieser Fibrillen biegt sich nach der Seite hin um und verlauft in spiraler Richtung welter, den ersten oder inneren Zug der S1)iralfasern bildend. Theils yon diescn Spiralfasern~ theils direct yon den aus der Habem;la perforata austretenden Fasern steigen varic(~se Fasern zu deu unteren Enden der inneren Haarzellen empor. Yon diesem inneren Spiralfaser- zug treten zwischen den inneren Pfeilerzellen radialverlaufende Fasern in den Tunnel hinein, in dem sie wie beim Kanincheu, einen Spiralfaserzug an der Aussenseite der inneren Pfeilerzellen~
den sogenannten zweiten spiralen oder Tunnelfaserzug bildeH.
Von diesem spiralen Zuge g(',hen dann (lie bekanuten radialen Tunnelfasern nach aussen bin, indem sie sich gew0hnlich etwas erheben, und durch den Tunneh'aum zwischen je zwei ausseren Pfeilerzellen, radial die innere hbtheihmg des N u e l ' s c h e n Raumes durchziehen und mehr oder weniger hoch zu den D e i t e r ' s c h e n Zellen herantreten. Aber, sagte R e t z i u s ,
,,nicht selten nehmen sie jedoeh einen anderen, weniger geraden u durch den Tunnelraum, indem sie sich zum Tunnelboden senken, sich ungefahr an der Grenze der Fussplatten der inuereu und ausseren Pfeilerzellen anheften, hier zuweilen entweder den ganzen oder einen acccssorisch spiralen Zug bilden und sich dann wieder erheben, um zwischen den itusseren Pfeilerzellen radial zu den D e i t e r ' s e h e n Zellen zu treten. An der imleren Seite der D e it e r s'schen Zellen augelangt~, biegen sich alle diese Radial- fasern wirklich um und verlaufen danu spiral."
Ueber den peripheren Verlauf und die Endigung des Nervus cochleae. 159 Die allgemeine Verlaufimgsweise der Endnervenfasern beim Menschen entspricht nach seinen Beobachtungen nieht der bei Kaninchen und Katze. I)agegen land R e t z i u s , dass der Tunnel- faserzug, welcher in sI)iraler Richtung umbiegt, auf dem Quer- schnitte als scharf begrenzter, rundlicher oder ovaler Strang den ganzen Tunnel entlang zieht. Ferner findet sich ungefahr in der Mitte der inneren Seite der Reihen der D e i t e r s 'schen Zellen je ein ausserer spiraler Zug (also drei bis vier Ztige), welcher aus einer dieht gedrangten Masse yon parallel neben einander ver- laufenden, feinen varieSsen Fitserehen besteht; diese Faserehen liegen beim Mensehen in der Regel viel diehter beisammen und bilden auf dem Quersehnitt ein langlieh ovales Biindel, welches sieh der Innenseite der K(irper der Deiters'sehen Zellen ansehmiegt und naeh oben hin his zum unteren Ende der au~seren Haar- zellen reieht. Das erste dieser Btindel liegt an der inneren Seite der ersten Reihe der Deiters'sehen Zellen; alas zweite, dritte und vierte liegt zwisehen den betreffenden Deiters'schen Zellen zweiter, dritter und vierter Reihe. Zuweilen und zwar besonders in der Basilarwindung, liegen jedoeh die Fasern nieht so dieht beisammen, sondern etwas yon einander getrennt, in dtinner Reihe neben den l)eiters'sehen Zellen, in gleieher Weise wie bei Kaninehen und Katze, und man trifft dann ihre k(irnehen- ithnliehen Durehsehnitte noeh tiefer, bis in die Nahe der Basilar-
m e m b r a n e .
T a f a n i ~), tier hauptsrtehlieh an Affen seine Untersuehungen angestellt hat, sagte, dass die Nerven, so wie sie die Ilabenula perforata verlassen hlttten, die Markseheide verl6ren, dann li~ngs tier inneren Flaehe der inneren Pfeiler naeh deren Fuss zSgen, und sieh darauf zu einem einzigen Langsbfmdel vereinigten. Sie geben allmahliehe seitliehe Fitden ab, welehe sieh fast immer in den untersten Theil der L~tngsfasern zwisehen den inneren Pfeilern eindrltngen. An der itusseren Flaehe der inneren Pfeiler bilden die Fasern wieder ein ldeines Btindel, yon dem in bestimmten Intervallen radiale Fitden abgehen. Im Corti'sehen Tunnel steigen die Fasern also v o n d e r Basilarmembrane aus naeh aussen auf- warts. Die Nerven treten an die Corti'sehen Zellen gerade aloft, wo sie yon den Deiters'sehen Zellen umfasst werden. Noeh
~) T a f a n i, L'organe de Corti ehcz les sings. Arehiv. ital. de biologie 1885.
160 J ' c h i t a Kishi~
etwas tiefer gelegen als diese Fasern, zieht eine andere Serle yon der inneren Fl~tche der ,~usseren Haarzellen der ersten Reihe zu den entsprechenden Flachen der zweiten und darauf der dritten Reihe; worauf sie noch hSher aufsteigen zu einigen Zellen in der Spitze der Schnecke.
L. K a t z l ) , dessen Untersuchungen sich auf die Schnecke des Ka~linchens, der Katze und Maus erstrecken, bestatigt im Wesentlichen die Beschreibung yon R e t z i u s . Nur in folgenden Punkten hatte er tiber die yon diesem Forscher beschriebenen und genau localisirten spiralen Faserziige eine etwas abweichende Meinung; ni~mlich K a t z behaul)tete, dass der innerhalb der inneren Pfeilerzellen gelegene innerste Spiralzug, mit einem hier befindlichen Netz yon b~ervenfasern im Zusammenhang steht.
hus diesem Netzwerk sollen feine Fi~serchen hervorgehen, welche zu dem unteren Ende der inneren Stttbchenzellen verlaufen, diese umgreifen und sich in 2 - - 3 Fortsatze der innerell Sti~bchenzellen einse~&em Dieser Autor fand ferner, dass die yon dem bekannten spiralen Tunnelstrange nach aussen verlaufenden F~tserchen, in verschiedenen H(ihen den Tunnel durchziehen. Die am hSchsten gelegenen ziehen zwischen den ausseren Pfeilern hindurch direct zu dem innerenseits des yon ihm als ,,zangenbeckenf(irmige Ge- bilde" bezeichneten Theiles der Stfitzfasern der Deiters'schen Zellen, welches die ausseren Pfeilerzellen aufnimmt. Die tiefer verlaufenden radiaren Faserchen gelangen auf demselben Wege zur inneren Seite der St~itzfasern selbst, und hier sieht man yon ihrer Basis bis zu den zangenbeckenfSrmigen Gebilden hinter einander kleine Knbpfchen, welche wiederum Querschnitten solcher spiralen Nervenfaserziige entsprechen, die aus der Umbiegung herantretender radi;trer Fasern hervorgingen. Von der am zangenbeckenfOrmigen Gebilde gelegenen obersten spiralen Faser glaubte K a t z sehr kurze Nervenfiiserchen an das untere Ende der C o r t i ' s c h e n Zellen herantreten zu sehen.
Wie die Literatur fiber die Verlaufimgsweise der Endfaser~l des Nervens cochleae, die wit oben kurz angeftihrt haben, zeigt, kann kein Zweifel dariiber bestehen~ class jene Endfasern, welehe die Autoren als die longitudinalen und transversalen oder als radiale und spirale Ztige bezeichneten, dieselben Nervenfasern
~) L K a t z , Uebcr die Endigung des Nel'VUs cochlcae imCorti'schcn Organ. Archly f. Ohrenheilk. Bd. XXIX.
Ueber den periphcren Verlauf und die Endigung des Nervus cochleae. 161 sind, welche nur wegen des bald radialen bald spiralen Verlaufs der Faser bald als radiale bald als spirale Ztige unterschieden worden sind. Ferner steht die Thatsache fest, dass die Ver- laufsweise der Endfasern des Nervens cochleae bei den ver- schiedenen Thieren ebenso verschieden ist und nach Ansicht der Autoren nicht einmal bei einem und demselben Thiere immer gleich ist.
Ich werde nunmehr, was ich fiber diese Beziehungen bei meinen Untersuchungen gefunden habe, im Folgenden darlegen.
Nach meinen Beobachtungen werden die durch die LScher der Habenula perforata herauskommenden Endnervenfasern in ihrem weiteren Verlauf, wie B o e t t c h e r , W a l d e y e r und G o t t s t e i n u. A. auch schon bemerkt haben, jedesmal yon den Zellen auf- genommen. Sobald die Nervenfasern die L6cher verlassen haben, verbinden sic sich mit jenen Zellen, die ich schon oben als eigenthilmliche Ganglienzellen angesehen und mit den sub- epithelialen Ganglienzellen tier Retina verglichen habe. Von diesen Ganglienzellen gehen die Nervenfasern, die ich gewissermassen als Fortsatze dieser Zellen ansehe, theils nach den Zwischen- raumen der inneren Pfeilerzellen~ und anastomosirten in ihrem Verlaufe ebenfalls durch seitliche Fortshtze unter einander.
Die Fasern, die nach W a 1 d e y e r s Beschreibung yon den L6chern der Habenula perforata aus direct durch die K0rnerschicht hin- durch nach den inneren Haarzellen ziehen sollen~ habe ich bisher nicht finden k0nnen. Ebcnso ist mir auch das Vorhandensein
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des innersten spiralen Zu~es, den zuerst H e n s e n genau be- schrieben und R e t z i u s und K a t z constatirt haben, ganz zweifelhaft. Wenn auch R e t z i u s bei dem Kaninchen manchmal den scharf begrenzten Querschnitt dieses Zuges gesehen haben will, und dies tier Angabe B o e t t ch e r s gegentiber, ,class dies Niemand gelungen sei" besonders hervorhebt, so kann ich reich damit doch nicht einverstanden erklaren, weil ich trotz der ver- schiedenen Methoden, besonders auch der gerade yon R e t z i u s angewendeten, nach der ich nicht weniger als 30 Kaninchen-K6pfe untersucht habe, doch niemals den Querschnitt, den R e t z i u s gezeichnet hat, sehen k6nnen. Ich time weder auf dem Radialschnitte durch die Schnecke der verschiedenen yon mir untersuchten Thiere jenen abgegrenzten Querschnitt dieses Zuges - - withrend alle die anderen Spiralenzfige deutlich zu erkennen
A r c h l y f m d c r o a k . An&t. B d 59. 11
162 J c h i t a K i s h i !
sind --, noch sind auf dem Horizontalschnitte der Schnecke bei Kaninchen, Katze, HuM, Meerschweinchen und Ratten irgend welche Spuren solcher spiralen Faserchen zu sehen, die wie die anderen spiralen Ziige continuirlich verlaufen. Es scheint aller- dings auf dem Horizontalsclmitte manchmal bei schwacher Ver- grOsserung, als ob der Spiralzug, der dicht ausserhalb der inneren Pfeilerzellen liegt, auch innenseits yon denselben vorhanden ware; aber durch genauere Untersuchung habe ich mich bei starker Vergr6sserung jedesmal leicht yon dem Irrthum iiber- zeugen k6nnen.
Der spirale Zug, den Re t z i u s den Tunnelstrang nennt, liegt auf dem Radialschnitte bei allen Saugethieren, dicht an der Aussenseite tier inneren Pfeilerzellen in ein I)rittel der H0tm des Tunnelraumes. Sein Quersclmitt ist gew6hnlich r u m oder ruM- oval. Form und GrOsse dieses Zuges ist aber nicht nur bei dell verschiedenen Thieren etwas yon einander verschieden, sondern auch in der Gegend der Sclmeckenwindung clues und desselben Thieres oft ungleich. GewShnlich ist dieser Spir~tlzug, wie schon viele Autoren richtig angegeben haben, ein ganz scharf begrenzter Strang; doch babe ich beim Hunde, manchmal auch beim Kanin- chert, noch einige kleine Ztige, die unterhalb des grossen Haupt- zuges lagen, gesehen.
Yon diesem Tunnelstrange gehen die sogenannten radialen Tunnelfasern nach aussen ab. Diese Fasern laufen bei Kanincben und Meerschweinchen gewOhnlich, ein kleines Biindelchen bildend, durch den Tunnelraum gerade nach aussen oder, indem sie sich etwas erheben, zu dem Spalte zwischeu den ausseren Pfeilerzellen.
Nicht hltufig laufen sie, wie bei anderen Thieren, besonders wie z. B. bei Hund und Katze, absteigend nach dem Tunnelboden oder nach der Fussplatte der ausseren Pfeilerzellen. Ferner findet sich bei HuM und Katze arn Boden des Tunnels, wie Figur 3 u. 5 tbs. zeigt, ein spiraler Zug, den R e t z iu s schon bei der Katze zuerst beschrieben hat. Dieser Zug ist gewOhnlich kleiner wie der Tunnelstrang und bildet einen accessorischen spiralen Zug.
Von diesen Spiralztigen laufen die radialen Faserchen theils nach oben aussen durch die Zwischenspalten der itusseren Pfeiler- zellen in N u e l s Raum, theils gerade nacb aussen durch den unteren Raum des Zwischenraumes der itusseren Pfeilerzellen in die Umgebung der D e i t e r s ' s c h e n Zellen.
Ueber dea peripheren Verlauf und die Endigung des Nervus cochleae. 163 Woher stammen nun diese spiralen Z/ige, die ich Tunnel- bodenspiralziige nennen will? Die radialen Fasern des Tunnel- stranges, die wig ich kurz oben beschrieben habe, zu dem Boden des Tunnels absteigeu, bilden ohne Zweifel zum Theil diese sl)iralen Ziige. Aber doch giebt es noch viele Faserchen, dig innen- seits yon den inneren Pfeilerzellen, ohne Beziehung zu dem Tunnelstrange sich zu diesem Zuge vereinigen. Welcher yon diesen beiden Faserziigen den Hauptbestandtheil der Tunnelboden- spiralziige liefert, vermag ich hier nicht 'zu entscheiden. Was nun die Verhi0tnisse zwischen den radialen und spiralen Nerven- faserziigen im Tunnelraum betrifft, so sind die Fasern, welche yon der Innenseite der inneren Pfeilerzellen zwischen diese hin- dulch in d au Tmmelraum treten, nicht alle in dem Tunnelstrange vereinigt, sondern einige sind, wig ich oben bei Hund und Katze erwahnte, direct yon der Innenseite der inneren Pfeiler- zelleu aus, ohne Beziehung zu dem Tunnelstrange zu gewinnen, zu den Tunnelbodenspiralztigen verbunden. Abet es giebt kein radiales 1,'itserchen, alas ohne einen dieser beiden Strange zu be- rfihren, direct zu den ausseren PfGilerzellen hinliefe,
Die sogenannten Radialfasern des Tunnelraumes, die yon dem Tunnelstrange in verschiedener H01m durch den Tunnelraum nach den Zwischensl)alten der ausseren PfGilerzellen laufen, sind Fortsetzungsfasern der Nervenfasern des Tunnelraumstranges. Auf dem Horizontalschnitte durch die Schnecke liegt die Abgangs- stelle der Radialfasern yon dem Spiralzuge bald mehr dem Zwischenraume der inneren Pfeilerzellen, bald mehr der Aussen- flache derselben ZGllGu genahert. Im ersten Falle scheint es, als ob die Radialfasern yon den Zwischenraumen der inneren Pfeiler- zellen aus direct nach aussen zugingen; doch halte ich dieses ftir wenig belangreich und racinG, dass die durch die Zwischenraume der inneren Pfeilerzellen in den Tunnelraum heraustretenden Fasern, ohne spiralen Verlauf, nicht weiter radial laufen, und dass desslmlb die Fasern, dig ohne Beziehung mit dem Tunnelstrange zu dem Tunnelboden sich hinziehen, auch den Tunnelbodenspiral- zug bilden.
Ferner finde ich auf Horizontalschnitten dutch die Schnecke yon g u n d und Katze im Tunnelraume die yon N u e l zuerst be- obachteten Fasern, die yon den Zwischenraumen der inneren Pfeilerzellen oder yon dem Tunnelstrange aus nicht radial, soudern
11"
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etwas in Spiralrichtung und absteigend zum Tunnelboden ver- laufen. Diese Fasern laufen manchmal eine ziemlich weite Strecke im Tunnelraume, aber immer mehr nach aussen~ zu der Fuss- platte tier ausseren Pfeilerzellen. Obwohl sie also yon dem Tunnel- bodenstrange verschieden zu sein scheinen, meine ich doch~ dass alle als ihm zugeh6rig anzusehen sind.
Solche Nervenfasern, die wie N u e 1 schrieb, im Tunnelraume noch ihre Markscheide haben sollen, habe ich niemals angetroffen und muss desshalb an deren Existenz zweifeln.
Die in verschiedener HShe durch die Zwischenrhume der ausseren Pfeilerzellen nach au-sen ziehellden Fasern verbinden sich mit den lange bekannten ausseren Spiralzfigen, die sich auf der Innenseite zwischen den unteren Enden der ausseren Haar- zellen und den D e i t e r s ' s c h e n Zellen finden. Diese Ziige bilden bei der Schnecke der S~tu~ethiere gewOhnlich drei Reihen und beim Menschen, wie schon R e ~ z i u s zuerst festgestellt hat, theilweise vier Reihen. Der Querschnitt dieser Ztige ist fein- k6rnig und nicht scharf gegen die Umgebung abgegrenzt; bei gewOhnlichen Radialschnitten ist es schwer, diesen Zug yon dem Zellk6rper der Haarzelle und der D ei t e r s ~schen Zelle zu unter- scheiden. Ferner finden sich auf dem R~tdialschnitte durch die Sehnecke an der Innenseite der D e i t e r s ' s c h e n Zellen Querschnitte der Fasern und erscheinen hier als scharf ab- gegrenzte einreihig geordnete runde Punkte. Diese Punktreihen beginnen bei den Saugethieren oben am unteren Ende der
~tusseren Haarzellen und ziehen sich an der Innenseite der D e i t e r s ' s c h e n Zellen in ziemlich regelmassigen Absthnden nach der Basilarmembran zu. Die erste Reihe endigt auf der Membran, die zweite, dere,l Punktzahl geringer ist, in einiger Entfernung von dieser, die dritte mit noch weniger Punkten in entsprechend gr6sserer Entfernung.
Diese Spiralztige babe ich besonders bei Kaninchen und Hunden genau beobachtet. Bei dem Hunde sind, wie Figur 3 zeigt, die einreihigen Punkte in der ersten Reihe yon oben nach unten his zur Basilarmembrane in ganz regelm~ssigen Abst~mden geordnet; die zweite Punktreihe ist nur halb so lang als die erste Reihe und in der dritten finden sich nur 4--5 Punkte in einreihiger Anordnung. Unter den unteren Enden der ausseren Haarzelleu bilden die Punkte einen Haufen, der in der
Ueber den peripheren Verluuf und die Endigung des Nervus cochleae. 165 ersten Reihe deutlich sich mit den Radialfitsern, welche durch den Tunnelraum herantreten, verbinden. An dieser Stelle be- steht kein Unterschied zwischen den Querschnitten der husseren Spiralstrange und der einreihigen Fasern, da beidc Querschnitte nicht nur in ihrem Character ganz gleieh sind, sondern auch manchmal einige Querschnittpunkte, die in der ersten Reihe unter dem ausseren Spiralzuge liegen, direct mit den Radial- nervenfasern verbunden sind.
Bei den Pr~tparaten, die ich durch Formolfixation yon frischen Schnecken erwachsener Thiere und nach Doppelfi~rbung mit Hamatoxylin uud Eosin gewonnen habe, ist das Bild, wie Figur 5 zeigt, ganz anders. Auf Radialschnitten sind die ausseren Spiralstr~i~lge nicht scharf abgegrenzt und die Punkte darin nicht ganz deutlich zu sehen. Auch sind die einreihigen Pur~kte an der I~menseite der D e i t e r s ' s c h e a Zellen nicht continuirlich und doch hat jede Reihe ungefahr die gleiche Zahl yon PUllktell. Diese Punkte findea sich besonders fein glanzend in den Theilen, wo die ZellkOrper der D e i t e r s ' s c h e n Zellen nicht k0rnig sind. Jade Reihe dieser Punkte hat einige grosse Puakte, die im oberen 1)rittel der Reihe liegen und manchmal mit den Radialnervenfasera verbuaden sind. Wenn man diese grossen Punkte bei sti~rkerer VergrSsserung genau beobachtet, bemerkt mall leicht, dass sie aus vielen kleinen Punkten be- stehen, l:erner finden sich zwischen den H e rise n'schen Stiitz- zellen bald einzelne~ bald mehrere aneinander gereihte Punkte~
die ganz gleichartig wie die sogenannten einreihigen Punkte erscheinen.
Beim erwachsenen Kaniachen ist das Bild meistens gleich dem beim erwachsenen Hunde; nut unter den einreihigen Punkten kommen bisweilen die dicken Querschnitte der vereinigten Fasern vor. Die drei I'tmktreihen sind ebenso regelm~tssig geordnet und haben ungeSthr die gleiche Anzahl von Punkten, nur sind diese etwas gr0sser als beim Hunde. Die erste Punktreihe reicht immer bis an die Basilarmembran, und die zweite und dritte bleiben nur etwas davon entfernt.
Ferner finde ich beim Kaninchen zwischen den H e n s e n - schen Sttitzzellea viele deutliche Puakte, die manchmal durch feine l:asern mit de~l einreihigen 1)unkten verbunden sind. Diese Fasern laufen in regelmassigen Abstanden yon einander~ abet in
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den meisten Fallen nur tiber eine Zelle. Dieselben Fasern ver- binden zuweilen auch die Punkte zweier verschiedenen Reihen und ebenso zwei Punkte zwischen den H e n se n 'schen Zellen.
Was nun die einreihigen Punkte anbetrifft, so sind sie die Querschnitte der Fasern, die beim Horizontalschnitte an der Innenseite der D e i t e r s 'schen Zellen regelrnl~,ssig, wie Telegraphen- drahte liegend, in spiraler Richtung verlaufen. In demselben Schnitte finden sich unterhalb der ausseren Haarzellen massen- hafte Spiralfaserztige, die den ausseren Spiralstrangen entsprechen.
Diese Spiralfaserztige verbinden sich mit den durch den Tunnel- raum herantretenden Radialfasern und es ist daher zweifellos, dass sic yon den Radialnervenfasern abstammen.
Woher stammen abel' die einreihigen Spiralfaserztige? Bei solchen Thieren, in deren Tunnelraume sogenannte Tunnelboden- spiralziige ,r sind, mfissen Fasern, die auf dem Tunnel- boden nach aussen verlaufen, entsprechend den Drehungen der Spiralztige auch Spiralztige bilden. In der That habe ich beim Hunde gesehen, dass die Fasern yon den Tunnelbodenztigen aus den Tunnelboden entlang zwischen den ausseren Pfeilerzellen hindurch in spiraler Richtung verlaufen. Bei den Thieren aber, bei denen keine Tummlbodenspiralzfige vorhanden sind, wie zum Beispiel bei Kaninchen, ist es schwer den Ursprung dieser Ztige zu erklaren. Deshalb giebt es hutoren, die diese Ziige nicht als Endnervenfasern gelten lassen. Ich halte abet mit R e t z i u s und anderen Forschern daran fest, dass sie als Nervenfasern anzusehen sind. Denn ich habe in den Praparaten yon der Schnecke des Kaninchens, die ich mit F l e m m i n g ' s c h e r Fltissig- keit fixirte und mit Hamatein gefarbt hatte, gesehen, dass die einreihigen Spiralztige allmahlich nach oben verlaufen und schliesslich sich mit den sogenannten ausseren Spiralztigen ver- einigen, odec unter diesen Ztigen direct mit den durch den Tunnelraum herantretendcn Radialfasern sich verbinden. Den weiteren Verlauf dieser Spiralztige beschreibe ich in dem nachsten Abschnitte.
III. B e s o n d e r e E n d i g u n g s w e i s e d e r N e r v e n f a s e r n . Im Jahre 1854 schrieb K 51 li k e r 1) fiber die Endigungs- weise des b~ervus cochleae, dass die husbreitung des Schnecken- 1) K i i l l i k e r , Ueber die letzten Endigungcn des Nervus cochleae und Function tier Schnccke. Festschrift zum 50j~hrigen Doctorjubil~um yon F. Tiedemann. 1854.
Ueber den periphcren Verlauf und die Endigung des Nervus cochleae. 167 nervus nicht in der Scala tympani endige, sondern dass seine Fasern ~iel weiter durch die L(~cher in der Lamina spiralis membranacea in die Scala vestibuli tri~ten und hier in den C o r t i ' s c h e n Z~hnen der zweiten Reihe, die er C o r t i ' s c h e Fasern benannte, endeten. Diese Annahme yon K S l l i k e r fand bei anderen Autoren keine Zustimmung. Vielmehr behaupteten B o e t t c h e r l ) , L e y d i g ~ ) , M. S c h u l t z e S ) , dass die End- nervenfasern nicht in den C or t i ' schen Fasern endigen und dass die C o r t i ' s c h e n Fasern fiberhaupt gar nicht nervSser Natur seien. K S l l i k e r 4 ) selbst wurde in Folge weiterer Unter- suchungen in seiner frfiheren Ansicht, nach welcher eine Ver- bindung der Nervenfasern mit den C o r t i ' s c h e n Fasern bestehen sollte, zweifelhaft, nachdem er im Vestibulum des Ochsen mit Sicherheit d~s Eindringen der Nervenenden in das Epithel der Nervenwarzen gesehen hatte.
Von dieser Zeit ab werden die hngaben der hutoren fiber die Endigmlgsweise der Endnervenfasern einheitlicher und fiber- einstimmender. B o e t t c h e r 5) entdeckte namlich zuerst, dass die blassen cylindrischen F~iden von den LSchern der Habenula perforata schrag nach oben und aussen hin in eine Reihe lang- licher Ganglienzellen iibergingen, l)iese Beobachtung bestlttigte im nachsten Jahre I ) e i t e r s 6 ) , indem er zeigte, dass an der hmenseite des Bogens, der Pars membranosa zunachst, eine Reihe cylindrischer cilientragender Zellen liegt, deren untere Spitze gewShnlich mehr oder weniger lang ausgezogen ist. Ob- gleich D e i t er s eine grtindliche Untersuchung fiber die Ver- laufungsweise der Endnervenfasern angestellt hatte, konnte er doch tiber die Endigungsweise derselben damals noch nichts Genaueres mittheileu. Aber bald darauf wurde die Verbindung
~) B o e t t c h e r , Observatio microscopiae de ratione qua nervus cochleae mammalium terminatur. Dorpati 1856.
~) F. L e y d i g , Lehrbuch dor Histologie des Menschen und der Thiere.
Frankfurt a.M. 1857.
~) M. S e h u l t z e , Ueber die Endigungsweise des H(irnerven im Labyrinth. Muller's Archly. 1858.
4) K S l l i k e r , H,~ndbueh der Gewebelehre des Mensehen. Dritte Auflage. Leipzig 1859.
~) Bo e t t c h e r , Weitere Beitriige zur Anatomic tier 8chneeke.
Virchow's Archiv. 1859.
~) Dei t er s, Untersuehung fiber die L~mina spiralis membranacea Bonn 1860.
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der inneren Haarzellen mit den Nervenfasern yon K 6 1 1 i k e r 1) und M i d d e n d o r f ~) beobachtet.
Den directen Uebergang der Endnervenfasern in die ausseren Haarzellen hat zuerst E m i l R o s e n b e r g ~) gesehen. Er wies nach, dass die die Zwischenraume der Itusseren Faserreihe passirenden Endnervenfasern in den Bereich der ,,ausseren Deck- zellen" gelangen und geraden Weges zu den C o r t i ' s c h e n Zellen verlaufen, an deren nnterem abgestumpften Ende sie endigten, indem je ein Fadchen an jc einer Zelle mit dem Protoplasma des Zellk(irpers verschmilzt." Die Beobachtung, dass die End- nervenfasern direct mit den inneren und ausseren Haarzellen verbunden sind, wurde spi~ter yon B o e t t c h e r a) und W i n i - w a r t e r 5) bestatigt. Ersterer glaubte damals allerdings, dass die ab- und aufsteigenden ausseren Haarzellen mit Endfaden des Nervus cochleae in Verbindung stltnden.
Wahrend in der Nachzeit die meisten Forscher sich mit dem blosen Nachweise yon Verbiudungen der Haarzellen mit den Endnervenfasern begniigten, gelang es H e n s e n ~)~ in den ausseren Haarzellen eine bis dahin unbeachtete eigenthtimliche Bildung zu entdecken, nlimlich ovale Kapseln, welche eine gl~tnzende, in Spiraltouren verlaufende Streifung zeigten. H e n s e n glaubte, dass diese Kapseln =Nervenendapparate sein, welche dazu dienten, die Druckwahrnehmung zu ~ermitteln.
Nachdem aber eine Reihe angesehener Forscher, unter ihnen G o t t s t e i n ~ ) , W a l d e y e r S ) , N u e l 9) und B o e t t c h e r l ~
~) K t i l l i k e r , Handbuch tier Gewebelehre des Menschen. Ftmfte Auflage. Leipzig 1867.
2) M i d d e n d o r f, ]V[onatschcift ftir Ohrenheilkunde. 1868.
s) E. R o s e n b e r g , Untersuehungen tiber Entwiekelung des Canalis coehleoris der S~tugethiere; Doetorats-Dissert~tion. Dorpat 1868.
~) B o e t t e h e r , Ueber Entwickelung und B,~u des Geh~irlabyrinthes naeh Untersuchungen an S~iugethieren. Dresden 1869.
~) W i n i w a r t e r, Untersuehung tiber die Gehiirschneeke der S~tuge=
thiere. 1870.
8) H e n s e n , Ueber Boettchers Entwickelung und Bau des GehSr- labyrinthes nach eigenen Untersuchungen. Archiv f. 0hrenheilkunde. 1871.
7) G o t t s t e i n , I. e.
s) W a l d e y e r , I. c.
9) 5[ u e l, Beitrag zur Kenntniss der S~tugethieresehnecke. Archiv f. mikroskop. Anatomie. 1872.
~") B o e t t c h e r, Kritisehe Bemerkung und neue Beitriige zur Literatur der GehSrschneeke. Dorpat. 1872.
Ueber den peripheren Verlauf und die Endigung des Nervus cochleae. 169 gerade die Haarzellen als die Enduervenzellen proklamirt und die Verschmelzung der Endnervenfilsern mit den ZellkSrpern betont hatten, gab H e n s e n 1) zu, dass er zwar nach seinenBe- funden nicht unbedingt der Beschreibung B o e t t c h e r s und G o t t s t e i n s zustimmen k0nne, es jedoch subjectiv ftir hSchst wahrscheinlich halte, dass der Endverlauf so sei, wie sic an- gegeben hatten.
Obgleich also fiber die Verkntipfung yon Haarzellen und Nervenendfasern, unter den Forschern fast allgemeine Ueber- einstimmung herrschte, weigerte sich doch R e t z i u s ~ ) , sich dieser hnsicht anzuschliessen, weil er fiberhaupt damals fiber diesen Punkt noch nicht geniigende UntersucMngen angestellt hatte. Er schrieb ng, mlich fiber die inneren Haarzellen, ,theils gehen einzelne Fiiserchen an den Haarzellen empor und urn- stricken ihre unteren Theile sowie die sic umgebenden Epithel- zellen ~'. Er fragte ferner: ,Wie endigen nun diese Fasern?
Hier bleibt eben die gr6sste Lticke in unserer Kenntniss vom feineren Bau des Geh6rorgans. Ich babe n,ich vielfach bemiiht, diese Lticke ausznftillen, bisher aber fast vergebens. So viel ist jedoch sicher, dass die unteren Enden der iiusseren Haarzellen die oberen Fasern der Spiralzfige beriihren und ihnen sogar an- barren; einen directen [Tebergang der Nervenfasern in die tlaar- zellen sah ich aber nie; nie sah ich die yon N u e l beschriebenen, naeh oben zu den Haarzellenenden bin eml)orsteigenden Nerven- fasern. ])iese Haupffrage der Histologie des Geh0rorganes tier S~iugethiere muss meiner Ansicht nach noch als unbeantwortet betrachtet werdenC
Naeh R e t z i u s veriift'entliehte T a f a n i '~) und K a t z 4) ganz almliche Beobachtungen, dass namlich yon den obersten Spiral- fasern sehr kurze Nervenfiiserchen an das untere Ende der C o r t i ' s c h e n Zelle heranstreten nnd auch in den K6rper der I) e i t e r s ' s c h e n Zelle sehr kurze und feine Nervenfasern aus den Spiralfasern hineinstrahleu.
~) H c n s c n, Besprec, hung. Archly f. Ohrcnhcilkundc. 1873.
'~) g c t z i u s , 1. c.
.~) T u f a n i , l'organe de Corti chez Its sings. Archiv it~l. de bMogie. 1885.
~) K ~ t z, Ucbcr dic Endigung des Nervus cochleae im Corti'schcn Organ. Archly f. Ohrenheill(unde. Bd. XXIX.
