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Durchf¨ uhrung der Versuche . . . . 3

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Academic year: 2021

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(1)

Physikalisches Praktikum f¨ ur Studierende der Biologie

Inhalt

Vorbemerkung . . . . 2

Vorbereitung . . . . 2

Durchf¨ uhrung der Versuche . . . . 3

Messgenauigkeit und Fehlerabsch¨ atzung . . . . 4

. . . . 212 Z¨ ahigkeit von Fl¨ ussigkeiten . . . . 7

243 RC-Glied . . . . 13

231 Optische Abbildung . . . . 25

34 Spektralphotometrie . . . . 35

231 Polarisiertes Licht . . . . 43

41 Temperaturmessung . . . . 57

249 Brown’sche Bewegung . . . . 63

255 R¨ ontgenspektrometer . . . . 73

(2)

I Vorbemerkung

Dieses Praktikum verfolgt haupts¨ achlich drei Ziele:

1. Sie lernen den Umgang mit physikalischen Messger¨ aten und Messappara- turen.

2. Kenntnisse, die Sie bereits erworben haben (oder noch erwerben werden) sollen durch die ¨ Uberpr¨ ufung im Experiment gesichert werden.

3. Das F¨ uhren eines Protokolls.

Zu diesem Zweck enth¨ alt das Praktikum Versuche mit ¨ uberschaubarer Theo- rie und einfachen Messapparaturen, deren Funktionsweise leicht einzusehen ist.

Nat¨ urlich ist damit nicht die Messgenauigkeit aufwendiger Apparaturen, wie sie in der Forschung verwendet werden, erreichbar. Das Ziel des Praktikums sind weniger pr¨ azise Ergebnisse, sondern Sie sollen lernen, die Einfl¨ usse, die die Messgenauigkeit begrenzen, zu erkennen und einzusch¨ atzen. Aus diesem Grund sollen bei der Auswertung die Ergebnisse stets mit einer Fehlerabsch¨ atzung an- gegeben werden.

Lesen Sie bei der Versuchsvorbereitung die Versuchsanleitung genau durch und uberlegen Sie, was bei der Versuchsdurchf¨ ¨ uhrung und Auswertung gemacht werden soll, welche Messwerte Sie brauchen, usw. Nur so k¨ onnen Sie z¨ ugig messen und vermeiden unn¨ otige Mehrarbeit durch Fehler beim Auswerten.

Gestalten Sie die Auswertung ¨ ubersichtlich und kennzeichnen Sie alle Anga- ben so, dass man sofort erkennen kann, worum es sich handelt (z.B.:

” aus der Zeichnung abgelesen:“,

” Literaturwert:“,

” Mittelwert der Messreihe:“). End- ergebnisse werden stets zusammen mit ihrem Fehler angegeben und besonders kenntlich gemacht, z.B. durch doppeltes Unterstreichen. Es ist unsinnig, den Fehler mit mehr als zwei Stellen anzugeben; das Ergebnis soll bis auf maximal zwei ungenaue Stellen angegeben werden (s.u.).

Bei graphischen Darstellungen von Messwerten ist folgendes zu beachten:

• Die graphische erfolgt grunds¨ atzlich auf mm-Papier bzw. Logarithmenpa- pier.

• Richtige Gr¨ oße w¨ ahlen (Nutzen Sie wenn m¨ oglich den vollen Bereich des mm-Papiers bzw. Logarithmenpapier).

• Bei jeder Achse Messgr¨ oße und Maßeinheit angeben (Bsp.: T in

C, T [

C], T/

C).

• Um sich das Eintragen der Messpunkte zu erleichtern, empfiehlt es sich eine sinnvolle Achseneinteilung zu w¨ ahlen (z.B. 1

C=0,5 cm oder 1 cm oder 2 cm zu w¨ ahlen und nicht 1

C=0,4 cm oder 2,5 cm)

• Beim Zeichnen von Kurven nicht einfach die Punkte verbinden (

” Malen nach Zahlen“), sondern die Streuung der Messwerte ausgleichen.

• Befinden sich mehrere Kurven in einem Diagramm, so sind die einzelnen Kurven und Messwerte zu kennzeichnen (Legende hinzuf¨ ugen).

• Jede Zeichnung, Tabelle und Diagramm muss mit einer Text- ¨ Uberschrift versehen werden.

II Vorbereitung

Um das Praktikum effizient durchzuf¨ uhren, ist eine gr¨ undliche Vorbereitung notwendig. Es ist nicht in Ihrem Interesse die Versuche

” starr“ nach Anleitung abzuarbeiten, ohne zu verstehen was Sie ¨ uberhaupt praktizieren. Die erfolgrei- che Teilnahme am Praktikum setzt voraus, dass Sie ein entsprechendes Kennt- nisniveau der mit den Versuchen verkn¨ upften Physik besitzen. Ob diese Kennt- nisse aus Ihrem Fundus oder aus Ihrer Vorbereitung stammen, ist nat¨ urlich belanglos. Informieren Sie sich vor Beginn der Versuchsdurchf¨ uhrung, ¨ uber die Stichpunkte, die bei den jeweiligen Versuchen unter dem Kapitel

” Vorberei- tung“ aufgelistet sind. Dabei reicht das alleinige Studium der Praktikumsan- leitung keinenfalls aus. Die Praktikumsanleitung ist kein Lehrbuch! Zu jedem Versuch sind daher zus¨ atzlich Literaturempfehlungen angegeben. Bei den meisten Versuchen ist es vollkommen ausreichend, wenn Sie sich mit Hilfe der Standardweke (Walcher, Gerthsen, Bergmann-Sch¨ afer, etc.) auf die Versuche vorbereiten.

Um Ihnen die Vorbereitung zu erleichtern, sind neben den Stichpunkten zus¨ atz- lich noch Fragen in der Praktikumsanleitung aufgelistet. Beantworten Sie die Fragen bei Ihrer Vorbereitung schriftlich in Ihrem Protokollheft.

Eine Versuchsdurchf¨ uhrung ohne ausreichende Vorbereitung ist klarerweise oh- ne Lerneffekt und nicht sinnvoll. Die Praktikantin oder der Praktikant muß in diesem Fall damit rechnen, nach Hause geschickt zu werden und den Versuch zu einem sp¨ ateren Zeitpunkt zu wiederholen.

Die folgenden Punkte fassen das Basiswissen zusammen, ¨ uber das Sie bei den

Versuchen verf¨ ugen sollten:

(3)

1. Mathematische Voraussetzungen - elementare Funktionen: Polynome, tri- gonometrische Funktionen, Logarithmus- und Exponential-Funktion - ele- mentares Differenzieren und Integrieren - gew¨ ohnliche Differentialgleichun- gen: Schwingungsgleichung/Kraftgesetz, Gleichung des nat¨ urlichen Wachs- tums.

2. Statistik und Fehler - Mittelwert, Standardabweichung, statistische und systematische Fehler, Fehler des Mittelwertes, Fehlerfortpflanzung, Gauß- sche Glockenkurve

3. Die 7 Basiseinheiten des SI-Systems : m, kg, s, A, K, mol, Cd.

4. Mechanik - Newtonschen Gesetze; Kr¨ afteparallelogramm - Erhaltungss¨ atze f¨ ur Translation und Rotation (Energie, Impuls, Drehimpuls) - Drehmo- ment, Tr¨ agheitsmoment u. Steinerscher Satz - Hooksches Gesetz, Elasti- sche Konstanten - Resonanzkurve - F¨ ur Studierende mit Hauptfach Phy- sik: Differentialgleichung des ged¨ ampften harmonischen Oszillators und typische L¨ osungen - Schallgeschwindigkeit, longitudinale und transversale Schwingungen.

5. Elektrizit¨ atslehre - Elementarladung und Ladungserhaltung; Faraday- Konstante, Avogadrokonstante, Stoffmenge - Ohmsches Gesetz, Kirch- hoffsche Regeln, spezifischer Widerstand - Messbereichserweiterung von Messinstrumenten - Kondensator, Kapazit¨ at. F¨ ur Studierende mit Haupt- fach Physik: Herleitung Kondensatorentladung, Bewegung einer Ladung im elektrischen Feld.

6. Optik - Reflexions- und Brechungsgesetz - Abbildung mit Linsen (geo- metrische Bildkonstruktion, Linsengleichung, Abbildungsmaßstab) - kon- tinuierliche und Linienspektren (qualitatives Verst¨ andnis) - Aufl¨ osungs- verm¨ ogen optischer Instrumente - Polarisation von Licht.

7. W¨ armelehre - W¨ arme, Zustandsgr¨ oßen (Temperatur, innere Energie,...), Zustandsgleichung des idealen Gases - 1. und 2. Hauptsatz, W¨ armebilanz, spezifische W¨ arme, Phasendiagramm, Dampfdruck - F¨ ur Studierende mit Hauptfach Physik: Van-der-Waals-Gleichung realer Gase, Verlauf der Iso- thermen im p(V )-Diagramm, Gesetz von Dulong-Petit, Freiheitsgrade und Gleichverteilungssatz, Clausius-Clapeyron Gleichung.

Die Kenntnis dieses Basiswissens erspart nat¨ urlich nicht das sorgf¨ altige Durch- arbeiten der Anleitung und die Vorbereitung der anderen Kapitel im Skript.

Insbesondere sollten Sie sich bei der Vorbereitung auch schon ¨ uber die Versuchs- durchf¨ uhrung, die Messmethoden und ¨ uber die Auswertung Gedanken machen.

Machen Sie sich bewusst, was und wie Sie messen werden und sch¨ atzen Sie ab, welchen Einfluss die Fehler der Einzelmessungen auf den Gesamtfehler haben (Bsp.: eine quadratische Gr¨ oße geht mit doppeltem Gewicht ein, als eine linea- re).

III Durchf¨ uhrung der Versuche

Sehen Sie sich die Apparatur gr¨ undlich an und machen Sie sich mit der Funk- tion aller Einzelteile vertraut. Spielen Sie die Messprozedur nach M¨ oglichkeit zun¨ achst qualitativ durch. Wenn Sie eine elektrische Schaltung herzustellen haben, kontrollieren Sie zun¨ achst selbst sorgf¨ altig, ob Sie keine Schaltfehler gemacht haben. Vor Anlegen der Spannung muss die Schaltung vom Assistenten abgenommen werden. Das Protokoll wird auch w¨ ahrend der Messungen l¨ uckenlos gef¨ uhrt, d.h. man soll keine großen Zwischenr¨ aume f¨ ur sp¨ atere Eintragungen lassen. Lassen Sie sich Zeit zum F¨ uhren eines ordentlichen Protokolls.

Ein Protokoll ist eine dokumentarische Darstellung des gesamten Versuchsab- laufs: Versuchsaufbau, Versuchsdurchf¨ uhrung, Erfassung und Auswertung von Messdaten, Diskussion der Ergebnisse. Die Qualit¨ at der bei einem Prakti- kumsversuch erzielten Ergebnisse h¨ angt nicht nur vom Messverfahren und der Genauigkeit der Messger¨ ate ab, sondern auch vom exakten experimentellen Arbeiten und der korrekten Protokollf¨ uhrung. Im Einzelnen soll das Protokoll enthalten:

1. ¨ Uberschrift und Versuchsnummer.

2. Einleitung: Formulierung der theoretischen Grundlagen, sowie physikali- scher Begriffe und Gesetze, die zum Verst¨ andnis des Versuchs erforderlich sind.

3. Das Protokoll muss so ausgelegt sein, dass Formeln, die f¨ ur den Versuch

ben¨ otigt werden, und zwar zun¨ achst in der Form, in der man sie als allge-

mein bekannt voraussetzen kann, dann die f¨ ur den Versuch n¨ otigen Um-

formungen. Damit man den Einfluss der Fehler der gemessenen Gr¨ oßen

auf das Versuchsergebnis leichter ¨ ubersehen kann, ist es zweckm¨ aßig, die

(4)

Formeln auf die Form

Versuchsergebnis = Funktion der direkt gemessenen Gr¨ oßen zu bringen. Alle Abk¨ urzungen, die in den Formeln vorkommen, m¨ ussen erkl¨ art sein, evtl. mit Hilfe der Skizze der Apparatur. Diesen Teil des Pro- tokolls schreiben Sie am besten schon zu Hause bei der Vorbereitung.

4. Skizze und Beschreibung der Versuchsanordnung (schematisch, Schaltplan bei elektrischen Schaltungen).

5. Knappe aber vollst¨ andige Angaben ¨ uber das Messverfahren, soweit dies nicht v¨ ollig selbstverst¨ andlich ist. Das Protokoll muss selbsterkl¨ arend sein!

6. Pr¨ asentieren Sie Ihre Messergebnisse in Form von Tabellen und Diagram- men, die klar und ausreichend beschriftet sein m¨ ussen. Kommentieren Sie diese mit einigen einleitenden S¨ atzen.

7. F¨ uhren Sie nach M¨ oglichkeit eine vorl¨ aufige Auswertung unmittelbar nach der Messung durch.

8. Bei der Auswertung m¨ ussen alle Zwischenrechnungen im Protokollheft aus- gef¨ uhrt werden. Vergleichen Sie, soweit vorhanden, Ihre Messergebnisse mit Literaturwerten. Bei der Fehlerabsch¨ atzung ber¨ ucksichtigen Sie nur die Faktoren, die Sie quantitativ kennen, also im allgemeinen die zuf¨ alli- gen Fehler und die mutmaßliche Genauigkeit der Eichung der Instrumente.

Es gen¨ ugt vollst¨ andig, sich auf die Faktoren zu beschr¨ anken, die die Messgenauigkeit haupts¨ achlich begrenzen. Wenn Sie glauben, dass bei dem Versuch systematische Fehler auftreten, die Sie nicht quanti- tativ erfassen k¨ onnen, machen Sie hier¨ uber eine kurze Bemerkung. Achten Sie darauf, dass Sie alle zur Auswertung n¨ otigen Angaben aufgeschrieben haben (z.B. Barometerstand, Zimmertemperatur, etc.).

9. Zusammenfassung und kritische Diskussion. Fassen Sie am Schluss der Auswertung den gesamten Versuch mit einigen kurzen S¨ atzen zusammen.

Gehen Sie dabei auf die physikalische Fragestellung ein, das Messprinzip, die Messergebnisse und Fehler. Setzen Sie sich kritisch mit dem Versuch auseinander. Gibt es M¨ oglichkeiten den Versuchsaufbau oder das Mess- prinzip zu verbessern? Gibt es M¨ oglichkeiten die Fehler zu minimieren?

IV Messgenauigkeit und Fehlerabsch¨ atzung

Jede Messung kann nur mit einer begrenzten Genauigkeit ausgef¨ uhrt werden.

Damit man mit dem Resultat einer Messung etwas anfangen kann, muss nicht nur der Zahlenwert des Messergebnisses, sondern auch die Messgenauigkeit an- gegeben werden. Dies geschieht in der Form (Beispiel: Messung der Erdbe- schleunigung g aus der Schwingungsdauer T eines Pendels der L¨ ange l, wobei g = 4π

2

l/T

2

)

g =(981, 4 ± 0, 3)cm/s

2

oder g =981, 4 cm/s

2

± 0, 03 %

Man gibt also erstens als Zahlenwert des Messergebnisses nur so viele Dezi- malen an, dass nur die letzte Stelle oder die beiden letzten Stellen wegen der begrenzten Messgenauigkeit unsicher sind, und zweitens wird als Maß f¨ ur die Messgenauigkeit eine Zahl angegeben, die man gew¨ ohnlich den

” Fehler“ des Messergebnisses nennt, und zwar entweder den absoluten Fehler“ (im obigen Beispiel: ± 0, 3cm/s

2

oder den

” relativen Fehler“ (im Beispiel: 0,03%). Diese Angabe ist also ein Maß f¨ ur die Messgenauigkeit und nicht etwa der Betrag, um den das Messergebnis falsch ist. Wie man sie ermittelt, wird weiter unten aufgef¨ uhrt. Machen Sie sich klar, dass die Angabe der Messgenauigkeit n¨ otig ist, wenn man z.B. herausfinden will, ob g an zwei verschiedenen Punkten der Erde verschieden ist. Beachten Sie, dass nicht nur die Angabe eines zu kleinen

” Fehlers“, sondern auch die Angabe eines zu großen

” Fehlers“ eine richtige Folgerung aus zwei Messungen von g verhindern kann.

Bei der Absch¨ atzung der Messgenauigkeit geht man folgendermaßen vor:

Zun¨ achst wird ermittelt, mit welcher Genauigkeit die direkt gemessenen Gr¨ oßen, aus denen man das Resultat des Versuchs berechnet, bekannt sind.

Die zuf¨ alligen Fehler, die durch Ablesegenauigkeit auf einer Skala bedingt sind, kann man unter Ber¨ ucksichtigung der G¨ ute der Skala absch¨ atzen. Bei parallaxefreier Ablesung liegt der mittlere Fehler etwa bei 0,1 bis 0,2 Skalen- teilen. Wenn die zuf¨ alligen Fehler nicht zuverl¨ assig gesch¨ atzt werden k¨ onnen, muss man sie experimentell aus der Streuung der Messwerte bei wiederholter Messung ermitteln. Zu diesem Zweck stellt man 3 bis 10 Messungen an. Eine Folge von Messungen m¨ ogen die Werte

x

1

, x

2

, ..., x

n

(1)

(5)

ergeben haben. Der Mittelwert dieser Messungen ist

¯

x = x

1

+ x

2

+ ... + x

n

n . (2)

Ein Maß f¨ ur die mittlere Streuung der Resultate erh¨ alt man durch den Mittel- wert der Gr¨ oßen (x

i

− x) ¯

2

(Der Mittelwert von (x

i

− x) ist definitionsgem¨ ¯ aß Null):

(x

1

− x) ¯

2

+ (x

2

− x) ¯

2

+ ... + (x

n

− x) ¯

2

n . (3)

Eine genauere ¨ Uberlegung zeigt, dass es besser ist, als Maß f¨ ur die Streuung die Gr¨ oße

σ

x2

= (x

1

− x) ¯

2

+ (x

2

− x) ¯

2

+ ... + (x

n

− x) ¯

2

n − 1 . (4)

zu verwenden. (Aus nur einer Messung kann naturgem¨ aß kein Fehler ermittelt werden; bei n = 2 ergibt sich die Gr¨ oße des Fehlers zu | x

1

− x

2

| / √

2, also 71%

des Abstands der beiden Messungen, wenn man f¨ ur diesen Fall den Mittelwert

¯

x = (x

1

+ x

2

)/2 einsetzt).

σ

x

=

n

i=1

(x

i

− x) ¯

2

n − 1 (5)

heißt

” Standardbweichung“ oder

” mittlerer Fehler“ der Einzelmessung. Der Mittelwert ¯ x von n Einzelmessungen ist naturgem¨ aß genauer als eine Einzel- messung, und zwar um den Faktor 1/ √

n. Es ist also der

” mittlere Fehler des Mittelwerts“:

σ

x¯

= σ

x

√ n =

n

i=1

(x

i

− x) ¯

2

n(n − 1) (6)

σ

x¯

wird auch als

” Standardfehler des Mittelwerts“ oder einfach als

” Standard- fehler“ bezeichnet. Falls Sie einen Taschenrechner benutzen, achten Sie darauf, ob der so berechnete Fehler σ

¯x

oder σ

x

ist.

Systematische Fehler werden zun¨ achst durch die begrenzte Genauigkeit der Eichung der Instrumente verursacht. Bei Maßst¨ aben und Skaleneinteilungen ist die absolute Genauigkeit in der Regel etwas besser als die Ablesegenau- igkeit, die bereits oben ber¨ ucksichtigt wurde. Elektrische Messinstrumente (Zeigerinstrumente) sind in der Regel mit einer Genauigkeit von 1% bis 2 %

geeicht.

1

. Außerdem k¨ onnen systematische Fehler noch durch grunds¨ atzliche M¨ angel des Messverfahrens verursacht werden. F¨ ur die Absch¨ atzung dieser Fehler kann man keine allgemeinen Regeln aufstellen. Es kommt im Einzelfall auf den Scharfsinn und die physikalischen Kenntnisse des Experimentators an.

Nachdem die Fehler der direkt gemessenen Gr¨ oßen ermittelt sind, wird der Einfluss dieser Fehler auf das Endresultat berechnet. Dies geschieht im Prinzip mit Hilfe der Differentialrechnung: Wenn die direkt gemessenen Gr¨ oßen x und y um kleine Betr¨ age dx und dy ge¨ andert werden, ver¨ andert sich der Wert einer Funktion z = f (x, y) um

dz = ∂f

∂x dx + ∂f

∂y dy (7)

Hier bedeutet ∂f /∂x die sog. partielle Differentation der Funktion f nach x, d.h. die Ableitung von f nach x, wobei die Variable y als Konstante behandelt wird.

Wenn wir in dieser Gleichung die Differentiale dx und dy durch die Feh- ler ∆x und ∆y der direkt gemessenen Gr¨ oßen ersetzen wollen, m¨ ussen wir ber¨ ucksichtigen, dass sich die Fehler im Mittel teilweise kompensieren werden, wenn sie voneinander unabh¨ angig sind. Daher berechnet man den mittleren Fehler ∆z durch

” quadratische Addition“ nach dem Gaußschen Fehlerfortpflanzungsgesetz:

dz = ∂f

∂x ∆x

2

+ ∂f

∂y ∆y

2

(8)

Hier und im Folgenden wird unter ∆x bei zuf¨ alligen Fehlern, der mittlere Fehler S

M

nach Gleichung (6), bei systematischen Fehlern die oben diskutierte Absch¨ atzung verstanden.

Die funktionale Abh¨ angigkeit der zu ermittelnden Gr¨ oße von den direkt gemessenen hat h¨ aufig eine einfache Form. Es lohnt sich, die folgenden

1Genaueres finden Sie bei den

”Vorbemerkungen zu den Versuchen der Elektrizit¨ats- lehre“ in der Praktikumsanleitung

(6)

Formeln zu merken, die aus der allgemeinen Gleichung (8) folgen:

z =ax ∆z =a∆x (9)

z =x + y ∆z =

(∆x)

2

+ (∆y)

2

(10)

z =xy, z = x/y ∆z z =

∆x x

2

+

∆y y

2

(11)

z =x

±b

∆z

z = | b | ∆x

x , b = const. (12)

Merken Sie sich:

1. ” Der absolute Fehler einer Summe oder Differenz zweier Gr¨ oßen ist gleich der quadratischen Summe der absoluten Fehler der Summanden“.

2. ” Der relative Fehler des Produkts oder des Quotienten zweier Gr¨ oßen ist gleich der quadratischen Summe der einzelnen relativen Fehler“.

F¨ ur eine Fehlerabsch¨ atzung kann man statt der Gleichungen (10) und (11) auch die einfacheren Formeln ∆z = ∆x + ∆y bzw. ∆z/z = ∆x/x + ∆y/y verwenden.

Bevor man mit der Messung beginnt, sollte man sich mit Hilfe der Gleichun- gen (9) bis (12) ¨ uberlegen, durch welche Fehler die Genauigkeit der Messung haupts¨ achlich begrenzt wird. Man kann dann versuchen, die empfindlich in das Resultat eingehenden Fehler klein zu halten. Weiterhin sollte man beachten, dass es nicht sinnvoll ist, den Fehler auf mehr als 1 bis 2 Stellen anzugeben und dass man daher kleine Fehler gegen große Fehler bei der Fehlerabsch¨ atzung vernachl¨ assigen kann.

Als Maß f¨ ur die Messgenauigkeit kann der mittlere Fehler nach dem Gaußschen Fehlergesetz interpretiert werden, das jedoch strenggenommen nur f¨ ur zuf¨ allige Fehler gilt, da nur diese mit den Methoden der mathematischen Statistik behandelt werden k¨ onnen. Danach w¨ are zu erwarten, dass der tats¨ achliche Wert mit 70% Wahrscheinlichkeit innerhalb der Fehlergrenzen liegt und dass Abweichungen von mehr als dem dreifachen mittleren Fehler praktisch ausgeschlossen sind.

Bei sp¨ ater auftretenden Unklarheiten wird Ihnen dadurch die Kontrolle erleich-

tert.

(7)

Versuch 212

ahigkeit von Fl¨ ussigkeiten

Abbildung 1: Kugelfallviskosimeter und Kapillarviskosimeter.

I Messaufbau

• Messzylinder aus Hartglas mit Messskaler, gef¨ ullt mit Polyethylenglykol.

• Kugeln aus

” Hostaform C“ mit folgenden Durchmessern: 2r = 3,0 / 4,0 / 5,0 / 6,0 / 8,0 mm ( ± 1%). Die Dichte der Kugeln ist jeweils angegeben.

• Thermometer

• Pinzetten, Bechergl¨ aser

• Maßstab

• Stoppuhren

• Zwei Kapillaren mit unterschiedlichen Durchmessern

• Diagramm mit der Dichte der Fl¨ ussigkeit als Funktion der Temperatur.

II Literatur

• Standardwerke der Physik: Gerthsen, Bergmann-Sch¨ afer, Tipler.

• Demtr¨ oder, Experimentalphysik 1, Springer Verlag.

• W. Walcher, Praktikum der Physik, B.G.Teubner Stuttgart.

• Homepage des Praktikums (http://www.physikpraktika.uni-hd.de).

III Vorbereitung

Bereiten Sie sich auf die Beantwortung von Fragen zu folgenden Themen vor: Reale Fl¨ ussigkeiten, Koh¨ asion, Adh¨ asion, innere Reibung, Z¨ ahigkeit (Viskosit¨ at), Temperaturabh¨ angigkeit der Z¨ ahigkeit, laminare Str¨ omung, Turbulenz, Stokes’sches Gesetz, Gesetz von Hagen-Poiseuille, Mariottesche Flasche.

Verst¨ andnisfragen:

1. Welche Kr¨ afte wirken auf eine fallende Kugel in einer Fl¨ ussigkeit und wie lautet die Differentialgleichung?

2. Erl¨ autern Sie den Unterschied zwischen laminarer und turbulenter Str¨ omung.

3. Welche Kraft wirkt, wenn zwei parallele Platten, zwischen denen sich eine

Fl¨ ussigkeit befindet, gegeneinander verschoben wird?

(8)

4. Was besagt das Gesetz von Hagen-Poiseuille?

5. Um welchen Faktor muß der Druckabfall ver¨ andert werden, damit der Vo- lumenstrom konstant bleibt, wenn der Durchmesser der Kapillare um 30%

verringert wird?

IV Aufgaben

1. Bestimmen Sie die Viskosit¨ at von Polyethylenglykol nach Stokes mit einem Kugelfallviskosimeter.

2. Bestimmen Sie die Z¨ ahigkeit von Wasser nach Hagen-Poiseuille.

V Grundlagen

Bewegt sich ein K¨ orper mit konstanter Geschwindigkeit in einem fluiden oder gasf¨ ormigen Medium, so ist trotz der gleichf¨ ormigen Bewegung eine Kraft notwendig, um die Bewegung aufrecht zu erhalten. Dies scheint zun¨ achst wi- derspr¨ uchlich zum zweiten Newtonschen Gesetz zu sein, nach dem ein K¨ orper beschleunigt wird wenn auf ihn eine Kraft wirkt. Allerdings gilt dies nur im Va- kuum. Bei der Bewegung in einem Medium wirken zus¨ atzlich Reibungskr¨ afte, die dazu f¨ uhren, dass bei einer konstanten ¨ außeren Kraft, die Nettokraft ver- schwindet und sich der K¨ orper mit konstanter Geschwindigkeit bewegt.

Die Reibung wird bei Fl¨ ussigkeiten durch zwischenmolekulare Kr¨ afte verur- sacht. Diese f¨ uhrt dazu, dass bei der Bewegung eines K¨ orpers durch eine Fl¨ ussigkeit, das Medium teilweise mitbewegt wird. Sie alle haben dies schon beim morgendliche Fr¨ uhst¨ uck erlebt. Taucht man einen L¨ offel in ein Honigglas und zieht diesen dann senkrecht nach oben heraus, so bleibt auf- grund der Adh¨ asion eine d¨ unne Honigschicht am L¨ offel haften. Diese Schicht wechselwirkt mit benachbarten Molek¨ ulen, so dass beim Herausziehen ein gan- zer Honigklumpen mitbewegt wird. Die Reibungskr¨ afte lassen sich auch beim Umr¨ uhren von Honig oder Marmelade beobachten. Sie m¨ ussen eine deutliche Kraft aufwenden um den L¨ offel im Glas zu bewegen. Beim Umr¨ uhren von Kaf- fee ist dieser Effekt kaum wahrzunehmen. Offenbar h¨ angt die Reibungskraft von der

” Z¨ ahigkeit“ der Fl¨ ussigkeit ab.

Um die Reibungskr¨ afte eines K¨ orpers in einer Fl¨ ussigkeit zu quantifizieren, betrachten wir die Anordnung nach Abbildung 2. Bei diesem (Gedanken)- Experiment befindet sich zwischen zwei gleich großen Platten, die im Abstand z

F v

z

Abbildung 2: Gedankenexperi- ment zur Bestimmung der inne- ren Reibung. Die Fl¨ ussigkeit soll sich schichtweise in Richtung der Kraft bewegen.

parallel zueinander ausgerichtet sind, eine Fl¨ ussigkeit. Die untere Platte ruht.

Auf die obere Platte wird eine Kraft ausge¨ ubt, so dass sie sich mit konstanter Geschwindigkeit v bewegt. Da an der oberen Platte aufgrund der Adh¨ asion ein Fl¨ ussigkeitsfilm haftet, bewegt sich dieser mit der Geschwindigkeit der Platte mit. Andererseits betr¨ agt die Geschwindigkeit des Fl¨ ussigkeitsfilms die an der unteren, ruhenden Platte haftet, Null. Aus Stetigkeitsgr¨ unden m¨ ussen daher die dazwischen liegenden Fl¨ ussigkeitsschichten mit unterschiedlichen Geschwindig- keiten aneinander vorbeigleiten. Die oberste Fl¨ ussigkeitschicht, die sich mit der Platte mitbewegt, ¨ ubt auf die darunter liegende Schicht eine Tangentialkraft aus und beschleunigt diese auf eine Geschwindigkeit v

. So beschleunigt jede Schicht die darunterliegende und wird gleichzeitig von dieser nach dem Reak- tionsprinzip gebremst.

Experimentell zeigt sich, dass die Kraft F , die notwendig ist um die obe- re Platte zu bewegen, proportional zur Fl¨ ache A und zur Geschwindigkeit v und umgekehrt proportional zum Abstand z ist. Bewegt sich die obere Platte gleichf¨ ormig, so verschwindet die Nettokraft, d.h. die Reibungskraft F

r

ist vom Betrag her gleich groß wie die auf die obere Platte ausge¨ ubte Kraft F . F¨ ur die (Newtonsche) Reibungskraft gilt dann:

F

r

= η A v

z . (1)

F¨ ur den allgemeinen Fall dr¨ uckt man diese Gleichung besser durch den Ge- schwindigkeitsgradienten dv/dz aus:

F

r

= η A dv

dz . (2)

Die Proportionalit¨ atskonstante η ist eine fl¨ ussigkeitsspezifische Gr¨ oße und wird

(9)

als dynamische Viskosit¨ at, Z¨ ahigkeit oder meist auch nur als Viskosit¨ at bezeich- net. F¨ ur die Maßeinheit gilt nach Gleichung (1): [η]=Pa s.

1

Das Newtonsche Reibungsgesetz gilt nat¨ urlich auch f¨ ur andere K¨ orpergeome- trien. Gleiten die einzelnen Fl¨ ussigkeitschichten aneinader ab ohne sich zu ver- mischen, spricht man von einer Schichtstr¨ omung oder von einer laminaren Str¨ omung. Bei großen Geschwindigkeiten und bei speziellen K¨ orpergeometri- en, ist dies nicht mehr der Fall. In der Fl¨ ussigkeit kommt es dann zur Bildung von Wirbeln, die die Schichten vermischen. Bei diesen turbulenten Str¨ omun- gen ist der Sr¨ omungswiderstand viel gr¨ oßer als bei einer laminaren Str¨ omung, so dass das Newtonsche Reibungsgesetz seine G¨ ultigkeit (Abbildung 3) verliert.

Abbildung 3: Bewegung einer Kugel durch eine Fl¨ ussigkeit. Links: Laminare Str¨ omung bei der die Fl¨ ussigkeit den K¨ orper symmetrisch umfließt. Die einzel- nen Schichten gleiten aneinander ab ohne sich zu vermischen. Rechts: Turbu- lente Str¨ omung bei hohen Geschwindigkeiten. In Folge der Wirbelbildung kommt es zu einer Vermischung der Fl¨ ussigkeit.

Bestimmung der Viskosit¨ at mit einem Kugelfallviskosimeter nach Stokes

Bewegt sich eine Kugel mit dem Radius r mit konstanter Geschwindig- keit v durch eine Fl¨ ussigkeit, so wirkt auf sie die Reibungskraft:

F

r

= 6πηrv. (3)

Diese Gleichung wird als das Gesetz von Stokes bezeichnet. Die Herleitung folgt aus dem Newtonschen Reibungsgesetz (1) und findet sich in den meisten

1In manchen Lehrb¨uchern findet man auch noch die Einheit Poise: 10 Poise=1 Pa s.

Lehrb¨ uchern der theoretischen Mechanik. Zu beachten ist, dass das Stokes’sche Gesetz eine N¨ aherung f¨ ur laminare Str¨ omungen mit Re <1 ist und nur f¨ ur unendlich ausgedehnte Fl¨ ussigkeiten g¨ ultig ist. Wir werden an sp¨ aterer Stelle daher noch Korrekturen anbringen m¨ ussen.

F

r

F

a

F

g

Messbeginn

Messende

Thermometer

L t

v

s

L

=

t

Abbildung 4: Bestimmung der Visko- sit¨ at einer Fl¨ ussigkeit mit einem Kugel- fallviskosimeter. Bewegt sich die Kugel mit konstanter Geschwindigkeit, heben sich alle angreifenden Kr¨ afte auf.

Unter Ausnutzung des Stokes’sche Gesetz l¨ asst sich die Viskosit¨ at η einer Fl¨ ussigkeit bestimmen. Beim Kugelfallviskosimeter wird eine Kugel mit dem Radius r in die Fl¨ ussigkeit, dessen Viskosit¨ at bestimmt werden soll, fallen gelas- sen. Nach einer Beschleunigungsphase bewegt sich die Kugel mit einer konstan- ten Sinkgeschwindigkeit v

s

. In diesem Fall verschwinden alle an die Kugel an- greifende Kr¨ afte, d.h. Gewichtskraft F

g

= ρ

k

V

k

g, Auftriebskraft F

a

= − ρ

f

V

k

g und Reibungskraft F

r

= − 6πηrv

s

heben sich auf:

F

g

+ F

a

+ F

r

= 0. (4)

Dabei beziehen sich die mit k indizierten Gr¨ oßen auf die Kugel und die mit f indizierten, auf die Fl¨ ussigkeit. Einsetzen der einzelnen Kr¨ afte und Aufl¨ osen nach η liefert f¨ ur die Viskosit¨ at der Fl¨ ussigkeit:

η = 2

9 g (ρ

k

− ρ

f

)

v

s

r

2

. (5)

(10)

Durch Messung der Sinkgeschwindigkeit v

s

kann so die Viskosit¨ at bestimmt werden.

Bestimmung der Viskosit¨ at nach Hagen-Poiseuille: Laminare Rohrstr¨ omung

p

1

p

2

L

2R

Abbildung 5: Laminare Rohrstr¨ omung. Unter dem Einfluss der Druckdifferenz p

1

− p

2

str¨ omt die Fl¨ ussigkeit in einem zylindrischen Rohr mit einem para- belf¨ ormigen Geschwindigkeitsprofil.

Eine andere Methode die Viskosit¨ at einer Fl¨ ussigkeit zu bestimmen, ist die Mes- sung des Volumenstroms einer laminaren Rohrstr¨ omung. Betrachten wir dazu ein Rohr der L¨ ange L und Radius R (Abbildung 5). Damit eine Str¨ omung ¨ uber- haupt m¨ oglich ist, muss an den Stirnfl¨ achen eine Druckdifferenz ∆p = p

1

− p

2

vorhanden sein. Im Fall einer laminaren Str¨ omung kann die Bewegung der Fl¨ ussigkeit wieder als Schichtstr¨ omung interpretiert werden, wobei bei einem Rohr mit kreisf¨ ormigen Querschnitt, einzelne Zylinderm¨ antel aneinander ab- gleiten. Auf einen koaxialen Teilzylinder in der Fl¨ ussigkeit mit dem Radius r < R, wirkt aufgrund der Druckdifferenz eine Kraft

F

p

= πr

2

(p

1

− p

2

). (6) Andererseits wirkt auch die Newtonsche Reibungskraft

F

r

= − 2πrLη dv

dr . (7)

Bei einer station¨ aren Str¨ omung, bei der sich die einzelnen Schichten mit konstanter Geschwindigkeit bewegen, muss die Nettokraft verschwinden, d.h.

F

p

= F

r

:

− 2πrLη dv

dr = πr

2

(p

1

− p

2

). (8)

Hieraus folgt f¨ ur den Geschwindigkeitsgradienten dv

dr = p

1

− p

2

2ηL r. (9)

Integration ¨ uber r unter Ber¨ ucksichtigung der Randbedingung v(R) = 0, liefert f¨ ur die Geschwindigkeitsverteilung in der Fl¨ ussigkeit

v(r) = p

1

− p

2

4ηL (R

2

− r

2

). (10)

Diese Gleichung stellt ein Rotationsparaboloid dar. Die Fl¨ ussigkeit besitzt dem- nach das in Abbildung 5 gezeigte parabolische Geschwindigkeitsprofil.

Um den Volumenstrom, d.h. die Fl¨ ussigkeitsmenge, die pro Zeiteinheit durch die Querschnittsfl¨ ache des Rohres str¨ omt, zu bestimmen, m¨ ussen wir ¨ uber die gesamte Querschnittsfl¨ ache integrieren:

dV dt =

R 0

2πrv(r)dr = π(p

1

− p

2

)R

4

8ηL . (11)

Beachten Sie die Abh¨ angigkeit von R

4

. Eine Verdopplung des Rohrradius ver- sechzehnfacht den Volumenstrom!

Gleichung (11) wird nach dem deutschen Wasserbau-Ingenieur Gotthilf Hein- rich Ludwig Hagen und nach dem franz¨ osischen Arzt und Physiologen Poiseuil- le, auch als das Gesetz von Hagen-Poiseuille bezeichnet.

Sind L¨ ange und Radius des Rohres und die Druckdifferenz bekannt, so kann durch Messung des Volumenstroms die Viskosit¨ at bestimmt werden.

VI Durchf¨ uhrung des Versuchs

1. Bestimmung der Viskosit¨ at nach Stokes mit einem Kugelfallvis- kosimeter

Bei dem Versuch wird die Fallzeit ∆t der Kugel zwischen zwei im Ab-

stand ∆s angebrachten Markierungen gemessen. Die Messungen mit dem

Kugelfallviskosimeter sind entweder mit steigendem oder mit fallendem Ku-

gelradius durchzuf¨ uhren. Notieren Sie sich die Temperaturen der Fl¨ ussigkeiten

w¨ ahrend der Messung mit den kleinsten Kugeln. Legen Sie die Fallstrecke der

Kugeln fest und notieren Sie diesen Wert. Der Abstand der ersten Messmarke

von der Fl¨ ussigkeitsoberfl¨ ache ist so zu w¨ ahlen, dass sich die Kugel beim

(11)

Durchlaufen der ersten Messmarke, mit konstanter Geschwindigkeit bewegt.

Lassen Sie von jedem Durchmesser 3 Kugeln die Fallstrecke m¨ oglichst in der Rohrachse durchfallen. Zur Bestimmung der Fallzeit dienen die zahlreich beigegebenen Handstoppuhren. Bei den kleinsten Durchmessern empfiehlt sich eine Simultanmessung von mehreren Kugeln durchzuf¨ uhren. Damit sich die Messzeiten bei den kleinen Kugeln nicht ¨ uber einen zu langen Zeitraum erstrecken, k¨ onnen Sie hier eine k¨ urzere Fallstrecke verwenden. Der Innen- durchmesser des Kugelfallgef¨ aßes ist am Viskosimeter angegeben. Vergessen Sie nicht diesen Wert in Ihr Protokoll aufzunehmen.

Sie m¨ ussen bei der Durchf¨ uhrung des Experiments unbedingt darauf achten, dass an den Kugeln keine Luftbl¨ aschen haften. Sortieren Sie daher vor dem Einbringen der Kugeln in das Fallgef¨ aß, zun¨ achst einige Kugeln des jeweiligen Durchmessers in ein Becherglas und geben Sie etwas Fl¨ ussigkeit mit hinein.

Schwenken Sie das Becherglas vorsichtig um, so dass die Kugeln vollst¨ andig benetzt sind und keinerlei Luftbl¨ aschen mehr daran zu erkennen sind. Mit der Pinzette werden dann die mit der Fl¨ ussigkeit benetzten Kugeln in das Fallgef¨ aß gegeben.

2. Bestimmung der Viskosit¨ at nach Hagen-Poiseuille mit einem Kapillarviskosimeter

(Warum?)

innen 2

O

2R=

L

Kapillare

H

Stelle konstanten Druckes

Druckrohr

Vorratsgefäß

Meßgefäß

Skala für Volumen

H H

2 1

Höhen mit Maßstab messen

Abbildung 6: Aufbau zur Bestimmung der Viskosit¨ at nach Hagen-Poiseuille.

a) Das Vorratsgef¨ aß wird aufgef¨ ullt und mit dem Gummistopfen abgedichtet.

Warten Sie solange, bis aus dem Druckrohr Luftblasen aufsteigen. Im Ver- lauf der Messung soll das Ende des Druckrohres im Vorratsgef¨ aß immer unter Wasser sein (Mariottesche Flasche).

b) Bestimmen Sie vor Beginn der Messung die Temperatur (T) des Wassers.

c) Messen Sie mit dem Maßstab die Gr¨ oßen L, , H

1

und H

2

(s. Versuchsauf- bau). (Da f¨ ur die Auswertung nur die Druckdifferenz ben¨ otigt wird, ist es gleichg¨ ultig wohin Sie den Fußpunkt der L¨ angenmessungen legen, er muß auf beiden Seiten gleich gew¨ ahlt werden. In der Zeichnung liegt er am unteren Rand der Kapillaren¨ offnung.)

d) Messen Sie dann die Zeit ∆t, die die Wassers¨ aule im Meßgef¨ aß braucht, um von einer bestimmten Marke zu einer anderen zu steigen. (Die Marken geben die Wassermengen in cm

3

und nicht die H¨ ohe in cm an!) Aus der Differenz der Marken wird das durch die Kapillare gelaufene Fl¨ ussigkeits- volumen ∆V berechnet (siehe Skizze).

e) In der gleichen unter a), b), c), d) angegebenen Weise verfahren Sie mit der zweiten Kapillare (anderer Durchmesser).

f) Sch¨ utten Sie nach Versuchsende das Wasser aus.

VII Auswertung

Zu 1)

a) Nach Gleichung (5) ergibt sich f¨ ur die Sinkgeschwindigkeit v

s

einer Kugel unter dem Einfluss Stokes’scher Reibung bei laminarer Str¨ omung:

v

s

= 2

9 g ρ

k

− ρ

f

η r

2

. (12)

Demnach ist die Fallgeschwindigkeit der Kugeln proportional zu r

2

. Zur Uberpr¨ ¨ ufung dieser Gesetzm¨ aßigkeit tragen Sie die Fallgeschwindigkeit

¨ uber r

2

auf. Die Fallgeschwindigkeit ist aus dem Mittelwert der einzelnen

Fallzeiten bei dem jeweiligen Kugeldurchmesser zu berechnen.

(12)

b) Ist der Radius der Kugel r nicht klein gegen den Radius des Fallrohres R, tritt die Str¨ omung um die Kugel zus¨ atzlich in Wechselwirkung mit der Rohrwand. Dadurch erh¨ oht sich der Reibungswiderstand und somit auch die Fallzeit.

Dies l¨ asst sich durch die sogenannte Ladenburg’sche Korrektur λ ber¨ uck- sichtigen:

λ =

1 + 2, 4 r R

, (13)

Multiplizieren Sie die gemessenen Fallgeschwindigkeit mit λ und tragen Sie die so korrigierten Werte wie bei Aufgabe a) ¨ uber r

2

auf. Legen Sie durch die Punkte eine Gerade die durch den Nullpunkt geht und bestimmen Sie aus der Steigung die Viskosit¨ at. Sch¨ atzen Sie den Fehler ab.

Zu 2)

a) Mit Hilfe der Formel p = · g · h f¨ ur den Druck einer Fl¨ ussigkeitss¨ aule der H¨ ohe h ist zun¨ achst der Druckabfall ∆p ¨ uber der Kapillare zu bestim- men. Trotz der abnehmenden Wassers¨ aule ist der Druck auf der linken Seite (im Vorratsgef¨ aß ) konstant. (In H¨ ohe der ¨ Offnung des Druckrohres herrscht stets Luftdruck.) Im Mittel ist die H¨ ohe der rechten Wassers¨ aule h = (H

1

+H

2

)/2 und der Druck p

2

= g (H

1

+ H

2

)/2. Damit ist im Mittel

∆p = p

1

− p

2

= g( − (H

1

+ H

2

)/2).

b) Aus den f¨ ur beide Kapillaren gemessenen Gr¨ oßen ist die Z¨ ahigkeit von Wasser bei der entsprechenden Wassertemperatur zu bestimmen.

c) F¨ uhren Sie eine Fehlerrechnung durch.

Zur Vereinfachung wird angenommen, dass die Absolutfehler der Fl¨ ussigkeitsh¨ ohen außer acht gelassen werden k¨ onnen (sowohl f¨ ur die

∆p −Bestimmung als auch f¨ ur die ∆V -Bestimmung). Nehmen Sie f¨ ur die Zeitmessung einen absoluten Zeitfehler von 1 Sekunde an und f¨ ur den Ka- pillarradius einen absoluten Fehler von 1/20 mm. Wegen der R

4

Abh¨ angig- keit von η folgt f¨ ur den relativen Fehler:

∆η η =

(4 ∆ R

R )

2

+ ( ∆ t t )

2

Berechnen Sie damit

ηη

f¨ ur die beiden Messungen.

d) Um wieviel weichen die beiden Messungen der Z¨ ahigkeit voneinander ab?

VIII Anhang

Viskosit¨ at (η)

Stoff P a · s

Blut (37

0

C) 4.5 · 10

−3

Wasser (0

0

C) 1.8 · 10

−3

Wasser (20

0

C) 1.0 · 10

−3

Wasser (60

0

C) 0.65 · 10

−3

Luft 0.018 · 10

−3

(13)

Versuch 243 RC-Glied

Abbildung 1: Versuchsaufbau: RC-Glied

I Messaufbau

• Oszilloskop

• Funktionsgenerator

• Verschiedene Widerst¨ ande und Kondensatoren im Steckgeh¨ ause

• Steckbrett zum Verschalten der Bauelemente

II Literatur

• Standardwerke der Physik: Gerthsen, Bergmann-Sch¨ afer, Tipler.

• W. Walcher, Praktikum der Physik, B.G.Teubner Stuttgart.

• K.-H. Rohe, Elektronik f¨ ur Physiker, Teubner Verlag.

• Homepage des Praktikums (http://www.physikpraktika.uni-hd.de). Unter anderem finden Sie hier einen Aufsatz mit mathematischen Berechnungen zur Signalausbreitung an einem Axon.

III Motivation

Elektrische Schaltungen mit RC-Gliedern stellen in der Wissenschaft und Tech- nik ein elementares Schaltungskonzept dar. So liefern beispielsweise RC-Glieder die Zeitbasis f¨ ur viele elektrisch erzeugte Schwingungsabl¨ aufe. Der Funktionsge- nerator, mit dem Sie hier im Praktikum arbeiten, erh¨ alt seine Zeitinformation letztendlich von einem internen RC-Glied. Eine weitere wichtige Anwendun- ge von RC-Glieder stellen Filter-Schaltungen dar. Die Spannung, die in einer RC-Schaltung ¨ uber dem Kondensator abf¨ allt, h¨ angt von der Frequenz der ein- gepr¨ agten Spannung ab. Mit anderen Worten: Der Wechselstromwiderstand (Impedanz) ist frequenzabh¨ angig. Somit lassen sich Schaltungen aufbauen, die nur Tiefe, nur Hohe oder nur einen bestimmten Frequenzbereich durchlassen.

Denken Sie beispielsweise an ein Radio bzw. an den Verst¨ arker Ihrer Stereoan- lage. Auch hier sind Filterschaltungen auf Basis von RC-Gliedern vorhanden, mit denen Sie die H¨ ohen, Mitten und Tiefen des Audiosignals nach Ihrem Mu- sikempfinden durch Filterung einstellen k¨ onnen.

Neben solch technisch sehr wichtigen Schaltungen dient das Studium von RC- Gliedern auch zum Erkennen von parasit¨ aren Effekten in der Messtechnik. Je- des Kabel und jedes Messger¨ at besitzen ohmsche und kapazitive Eigenschaften, die die Messung einer physikalischen Gr¨ oße beeinflussen und somit verf¨ alschen k¨ onnen. Es ist daher wichtig diese Einfl¨ usse schon vor einer Messung zu erken- nen und entsprechend zu kompensieren.

Um einen Bezug zur Biologie herzustellen, werden Sie in diesem Versuch die passiven Eigenschaften eines Axons mit Hilfe von RC-Gliedern simulieren. Un- ter passiven Eigenschaften ist gemeint, dass wir ein Axon als eine Art Kabel betrachten. Verst¨ arkende Mechanismen, die bei einem realen

” Nerv“ zus¨ atzlich

(14)

vorhanden sind, werden hier nicht ber¨ ucksichtigt

1

. Mit Hilfe einfacher ¨ Uberle- gungen sollen Sie Analogien zwischen einem realen Axon und entsprechenden elektrischen Schaltungen herstellen und so das elektrische Ersatzschaltbild mo- dellieren. Anhand dieses Modells werden Sie erkennen, dass die St¨ arke eines Reizes sehr schnell entlang eines Axons abf¨ allt und dass die Geschwindigkeit mit dem sich solch ein Signal ausbreitet, von elementaren elektrischen Gr¨ oßen wie Widerstand und Kapazit¨ at abh¨ angt.

IV Vorbereitung

Dieser Versuch setzt voraus, dass Sie mit den Begriffen Ladung, Strom, Span- nung und Widerstand absolut vertraut sind. Informieren Sie sich zus¨ atzlich uber das Ohmsche- und die Kirchhoffschen Gesetze sowie ¨ ¨ uber den Aufbau und die Kenngr¨ oßen (Kapazit¨ at, Impedanz) eines Kondensators. Da einzelne Aufgaben dieses Versuchs sehr nah an die Biologie angelehnt sind, sollten Sie Ihr Wissen bez¨ uglich des biologischen Aufbaus einer Membran eines Neurons auffrischen.

F¨ ur das Verst¨ andnis eines RC-Glieds im Wechselstromkreis m¨ ussen Sie sich uber die Eigenschaften von Wechselspannungen wie Frequenz, Periodendauer, ¨ Amplitude und Phase informieren.

V Aufgaben

1. Untersuchung des Lade- und Entladevorgangs eines Kondensators und Be- stimmung der Zeitkonstante.

2. Aufbau einer Schaltung aus RC-Gliedern zur Simulation der passiven elek- trischen Eigenschaften der Membran eines Axons. Messung der L¨ angskon- stante.

3. Untersuchung der Eigenschaften eines RC-Glieds im Frequenzbereich: Auf- bau eines Tiefpassfilters und Messung des Frequenzgangs.

1Auch das w¨are physikalisch m¨oglich, w¨urde aber den Rahmen dieses Versuchs sprengen.

VI Grundlagen

Verhalten eines RC-Glieds im Zeitbereich

Ein Kondensator C und ein Widerstand R werden ¨ uber einen Schalter S an eine Gleichspannungsquelle U

E

angeschlossen (Abbildung 2). Wir inter- essieren uns f¨ ur den zeitlichen Verlauf der Spannung am Kondensator U

C

: Wird der Schalter geschlossen, so fließt durch den Widerstand ein Strom zum Kondensator. Allerdings k¨ onnen die Ladungen nicht durch den Konden- sator fließen, da die beiden Kondensatorelektroden durch ein nichtleitendes Dielektrikum getrennt sind. Es kommt daher zu einer Ansammlung von Ladungstr¨ agern an den Kondensatorelektroden, wodurch sich ¨ uber dem Kon- densator die Spannung U

C

aufbaut. Man spricht dabei auch vom

” Aufladen eines Kondensators“. Mit zunehmender Aufladung wird der Ladestrom immer geringer, denn die sich am Kondensator aufbauende Spannung, wirkt der Gleichspannungsquelle entgegen, so dass sich pro Zeiteinheit immer weniger Ladungen an den Elektroden ansammeln k¨ onnen. Schließlich ist nach einer gewissen Zeit die Kondensatorspannung genau so groß wie U

E

, d.h. der Kondensator ist aufgeladen.

R

C U

E

U

C

S

+

-

U

C

I U I

t I

+

-

UE I =U /R0 E

t

37 % 63 %

Abbildung 2: Links: Schaltbild. Rechts: Spannungs- und Stromverlauf beim La- den eines Kondensators. I

0

= U

E

/R entspricht dem Ladestrom direkt nach dem Schließen des Schalters und U

E

ist die Spannung des aufgeladenen Kon- densators die gerade der Eingangsspannung entspricht. Die Zeitkonstante τ entspricht der Zeit, bei der die Kondensatorspannung auf 63% des Endwerts U

E

angestiegen, bzw. der Ladestrom auf 37% des Endwerts abgefallen ist.

Die Spannung am Kondensator erreicht demnach nur allm¨ ahlich den Wert der

(15)

Eingangsspannung U

E

. Der Ladestrom verh¨ alt sich genau umgekehrt. Beim Einschalten fließt ein hoher Ladestrom der w¨ ahrend des Aufladevorgangs immer geringer wird und schließlich auf Null zur¨ uckgeht (Abbildung 2).

Der Ladevorgang eines Kondensators gem¨ aß dem Schaltbild in Abbildung 2 l¨ asst sich mathematisch unter Zuhilfenahme des Ohmschen Gesetz einfach be- schreiben

2

. F¨ ur den Ladestrom ergibt sich:

I(t) = I

0

e

t/τ

, (1)

wobei I

0

durch U

E

/R gegeben ist und f¨ ur τ = RC gilt. Ein ¨ ahnliches funktio- nales Verhalten gilt f¨ ur die Kondensatorspannung U

C

:

U

C

(t) = U

E

1 − e

t/τ

) (2) Direkt nach dem Einschalten fließt im RC-Kreis ein Maximalstrom I

0

, der den Kondensator aufl¨ adt und der mit der Zeitkonstante τ exponentiell auf Null abklingt. Entsprechend steigt die Spannung U

C

des Kondensators exponentiell mit der Zeitkonstante τ an, bis schließlich der Endwert, die Eingangsspannung U

E

, erreicht wird.

Das zeitliche Verhalten des Ladevorgangs wird allein durch die Zeitkonstante τ = RC bestimmt. Je gr¨ oßer τ , desto l¨ anger dauert es bis der Kondensator aufgeladen ist. Dies ist leicht einzusehen, denn ein hochohmiger Widerstand R bewirkt, dass im Mittel nur ein kleiner Ladestrom fließt. Entsprechend lange dauert es bis der Kondensator vollst¨ andig aufgeladen ist. Zudem bedeutet eine große Kapazit¨ at ein hohes

” Fassungsverm¨ ogen“ f¨ ur Ladungen. Daher ben¨ otigt eine große Kapazit¨ at bei gegebenem Ladestrom eine l¨ angere Ladezeit als eine kleine Kapazit¨ at.

Die Zeitkonstante τ kann durch Messung der Halbwertszeit T

12

der Kondensa- torspannung experimentell bestimmt werden. Aus Gleichung (2) folgt f¨ ur die Halbwertszeit

U

E

2 = U

E

1 − e

T12

(3) und damit

τ = T

12

ln 2 . (4)

Statt einer Gleichspannungsquelle und einem Schalter wird das RC-Glied nun an eine Rechteckspannung mit der Periodendauer T angeschlossen. Steigt die Spannung von Null auf den Wert U

E

, so wird der Kondensator wie zuvor

2Die genaue Herleitung finden Sie in den meisten Lehrb¨uchern der Elektrodynamik

UC

I UE

t

t

t

Abbildung 3: eine rechteckf¨ ormige Eingangsspannung U

E

bewirkt ein kontinu- ierliches Laden und Entladen des Kondensators. Beachten Sie, dass sich die Richtung des Ladestroms I beim Entladen umkehrt.

diskutiert mit der Zeitkonstante τ aufgeladen. F¨ allt die Spannung dann wieder auf Null zur¨ uck, so wird der Kondensator ¨ uber den Widerstand R entladen. Der Entladevorgang erfolgt mit der gleichen Zeitkonstante τ wie der Ladevorgang. Der zeitliche Verlauf der Kondensatorspannung und des Ladestroms ist in Abbildung 3 dargestellt.

Beschreibung der elektrischen Eigenschaften einer Mem- bran eines Axons mit Hilfe von RC-Gliedern

Abbildung 4 zeigt den schematischen Aufbau eines Membranabschnitts eines Axons. Der Extrazellul¨ arraum wird vom Intrazellul¨ arraum durch eine elektrisch nicht leitende Doppellipidschicht getrennt. In dieser Schicht sind Ionenkan¨ ale eingebettet. Sie arbeiten spezifisch, d.h. sie lassen beispielsweise nur Natrium- oder Kalium- Ionen durch. Zwischen Extra- und Intrazel- lul¨ arraum besteht ein Membranruhespannung U

0

von typischerweise 70 mV.

Die Ursache dieser Spannung ist auf die unterschiedliche Verteilung der Ionen

zur¨ uckzuf¨ uhren. Aufgrund der Diffusion wandern nun die einzelnen Ionen

(16)

in Richtung des Konzentrationgradienten durch die spezifischen Ionenkan¨ ale auf die andere Seite der Membran. Dadurch w¨ urde sich der Konzentrations- unterschied mit der Zeit ausgleichen und die Membranruhespannung w¨ urde auf Null absinken. Um dies zu verhindern, befinden sich in der Doppellipid- schicht zus¨ atzlich noch Ionenpumpen, die kontinuierlich Ionen entgegen dem Konzentrationsgradienten bef¨ ordern.

Cl-

Cl-

Cl- Na+ Cl-

Na+ Na+

Cl-

K+ K+

K+ K+

K+ A-

A-

A- A-

A-

A-

Doppellipidschicht Extrazellulärraum

Intrazellulärraum

Na+

Cl-

A- Cl-

Na+ KK++ Na+

Na+ K+ K+ K+

K+

Na+ K+

Cl- Na+

Cl-

Na+ Cl-

Cl- A-

Ionenpumpe K -Ionenkanal+

U0

Abbildung 4: Schematischer Aufbau der Membran eines Axons.

Die elektrischen Eigenschaften solch einer Membran lassen sich mit Hilfe einfa- cher elektrischer Bauelemente wie Widerstand, Kondensator, Spannungs- und Stromquelle sehr gut modellieren. Betrachten wir dazu zun¨ achst die unter- schiedlichen Ionenkonzentrationen (Abbildung 5a). Im Inneren der Membran ist die Konzentration von Kaliumionen h¨ oher als im Außenbereich. Die damit verbundene Potentialdifferenz kann im Ersatzschaltbild durch eine Spannungs- quelle U

K

beschrieben werden. Diese Spannungsquelle erm¨ oglicht ein Fluss von Kaliumionen durch die Membran (Diffusionsstrom). Die Ionen k¨ onnen aber nur durch den Ionenkanal die Membran durchqueren. Der Kalium- Ionen- kanal stellt somit einen elektrischen Leiter f¨ ur Kalium dar. Da jeder Leiter, abgesehen von den Supraleitern, einen endlichen Widerstand besitzt, wird der Kalium- Ionenkanal im Ersatzschaltbild durch den Widerstand R

K

dargestellt

(Abbildung 5b).

Neben Kalium werden die elektrischen Eigenschaften der Membran noch von anderen Ionenarten bestimmt. Wir ber¨ ucksichtigen dies indem wir die Potenti- aldifferenzen bez¨ uglich aller Ionenarten durch verschiedene Spannungsquellen und die dazugeh¨ origen Ionenkan¨ ale durch unterschiedliche Widerst¨ ande dar- stellen. Dabei gilt es die richtige Polung der einzelnen Spannungsquellen zu beachten.

Cl Cl-

Na+ Cl-

K+ K+

A- A-

A- Cl-

K+ A-

Na+

Cl-

RK

UK

a) b)

RNa

UNa

c)

RCl

UCl

RK

UK

Abbildung 5: a) Doppellipidschicht mit einem Ionenkanal. b) Elektrisches Er- satzschaltbild einer Ionenart unter Ber¨ ucksichtigung der unterschiedlichen Io- nenkonzentration und der Wirkungsweise des Ionenkanals. c) Ersatzschaltbild f¨ ur drei verschiedene Ionenarten und Ionenkan¨ ale.

Da sich die Ionen auf der Oberfl¨ ache der Membran im Gegensatz zu deren Durchquerung vergleichbar gut bewegen k¨ onnen, d¨ urfen wir die einzelnen Er- satzschaltbilder parallel schalten (Abbildung 5c). Dies gilt aber nur f¨ ur einen kurzen Membranabschnitt. F¨ ur l¨ angere Abschnitte m¨ ussen zus¨ atzlich noch L¨ angswiderst¨ ande der Membran ber¨ ucksichtigt werden. Wir werden sp¨ ater noch darauf zur¨ uckkommen.

Als n¨ achstes m¨ ussen wir die Ionenpumpen in unser Ersatzschaltbild mit einbe- ziehen (Abbildung 6). Die Ionenpumpen sorgen daf¨ ur, dass stets ein ausreichen- der Ionen¨ uberschuss einer Ionenart auf einer der Membranseiten vorhanden ist.

Damit wirken sie dem konzentrationsabbauenden Diffusionsstrom durch die Io-

nenkan¨ ale entgegen. Die Ionen, die durch Diffusion durch die Ionenkan¨ ale, die

Membran durchqueren, werden mit Hilfe der Ionenpumpe wieder zur¨ uck trans-

(17)

K+

RK

UK

a)

RNa

UNa

b)

RCl

UCl

Extrazellulärraum

Intrazellulärraum

Cl- Cl-

Na+ K+

A- Cl-

A-

Na+ KK++ Na+

Na+ K+ K+ K+

Na+ K+

Cl- Na+

Cl-

Cl-

INa

IK

Abbildung 6: Ber¨ ucksichtigung einer Ionenpumpe der Membran. F¨ ur jede Io- nenart, die durch eine Ionenpumpe bef¨ ordert wird, muss im Ersatzschaltbild eine Stromquelle (im Schaltbild zwei ineinander greifende Kreise) parallel hin- zugef¨ ugt werden. Da die F¨ orderrichtungen f¨ ur K

+

- und Na

+

-Ionen entgegen- gesetzt verlaufen, fließen auch die einzelnen Str¨ ome in entgegengesetzten Rich- tungen.

portiert. Elektrisch gesehen stellt somit eine Ionenpumpe eine Stromquelle dar.

In Abbildung 6 ist eine Ionenpumpe dargestellt, die zum einen K

+

-Ionen in den Intrazellul¨ arraum transporiert und gleichzeitig Na

+

-Ionen in den Außenbereich der Zelle bef¨ ordert. Wir ber¨ ucksichtigen dies im Ersatzschaltbild, indem wir zwei Stromquellen einzeichnen, eine f¨ ur K

+

-Ionen und eine f¨ ur Na

+

-Ionen.

Schließlich m¨ ussen wir noch die elektrischen Eigenschaften der Doppellipid- schicht untersuchen. Wie bereits angemerkt wurde, k¨ onnen sich die Ionen auf der Oberfl¨ ache der Doppellipidschicht gut bewegen. Die Doppellipidschicht selbst ist f¨ ur die Ionen undurchl¨ assig; sie stellt einen elektrischen Isolator dar.

Solch eine Anordnung, aus zwei leitenden Elektroden (die Ober- und Unterseite der Doppellipidschicht), die durch einen Isolator getrennt sind, entspricht im Ersatzschaltbild einem Kondensator mit der Kapazit¨ at C

M

. Typische Werte f¨ ur die Membrankapazit¨ at C

M

eines Neurons liegen bei etwa 1 µF/cm

2

. In Abbildung 7 ist das gesamte Ersatzschaltbild eines Membranabschnitts dargestellt. Auf den ersten Blick scheint dieses recht kompliziert zu wirken.

Allerdings kann dies durch weitere ¨ Uberlegungen noch vereinfacht werden:

Nach dem Theorem von Th´ evenin, auf das hier nicht n¨ aher eingegangen werden soll, kann eine Stromquelle auch durch eine Spannungsquelle und

K+

RK

UK

a)

RNa

UNa

b)

RCl

UCl

Extrazellulärraum

Intrazellulärraum

Cl-

Cl-

K+

A- Cl-

A-

K+

Na+ K+

Na+

Cl-

Cl-

INa

IK

CM

Cl-

A-

Na+ -

K+

Cl- Cl-

Abbildung 7: Der Membranberich, der allein aus der nichtleitenden Doppelli- pidschicht besteht, wird im Ersatzschaltbild durch eine Kapazit¨ at beschrieben.

einen zus¨ atzlichen Serienwiderstand beschrieben werden. Weiterhin k¨ onnen

alle Spannungsquellen und Widerst¨ ande (und somit auch die Stromquellen) zu

einer Gesamtspannungsquelle und einem Gesamtwiderstand zusammengefasst

werden. Ist man zudem nur an den passiven Eigenschaften der Membran

interessiert, so kann auch die Spannungsquelle vernachl¨ assigt werden. Die

Spannungsquelle hat nur Einfluss auf den Absolutwert der Membranruhe-

spannung. Diese ist aber f¨ ur die passiven Eigenschaften v¨ ollig belanglos. Die

passiven Eigenschaften eines Membranabschnitts k¨ onnen also allein durch

einen Widerstand R

M

und einen parallel geschalteten Kondensator C

M

beschrieben werden (Abbildung 8a). Unsere bisherigen Betrachtungen bezogen

sich nur auf einen Membranabschnitt des Axons. Sollen gr¨ oßere Bereiche eines

Axons untersucht werden, so m¨ ussen auch L¨ angswiderst¨ ande ber¨ ucksichtigt

werden. Das Ersatzschaltbild eines l¨ angeren Membranabschnitts ist in Abbil-

dung 8b dargestellt. Mehrere RC- Glieder sind durch L¨ angswiderst¨ ande, die

die Leitf¨ ahigkeit der Ionen ber¨ ucksichtigen, parallel geschaltet. R

aL

stellt den

Widerstand im extrazellul¨ aren Raum dar. Der Wert f¨ ur R

aL

ist in der Regel

sehr klein und kann daher vernachl¨ assigt werden. Der Widerstand R

L

des

cytoplasmatischen Innenraums ist dagegen nicht zu vernachl¨ assigen. Er h¨ angt

von der Querschnittsfl¨ ache des Axons und vom spezifischen Widerstand des

Cytoplasmas ab.

(18)

a) b)

RM CM

RL RL RL RL RL

RL

RM CM RM CM RM CM

RM CM

a RLa RLa RLa RLa

Abbildung 8: Links: Ersatzschaltbild zur Beschreibung der passiven Eigenschaf- ten eines Membranabschnitts. Rechts: F¨ ur l¨ angere Membranabschnitte m¨ ussen zus¨ atzlich noch L¨ angswiderst¨ ande, die die Leitf¨ ahigkeit der Ionen entlang der Membran wiedergeben, ber¨ ucksichtigt werden. Aus Symmetriegr¨ unden wurden hier L¨ angswiderst¨ ande sowohl im Extra- als auch im Intrazellul¨ arraum einge- zeichnet.

Ausbreitung eines Signals entlang eines Axons

Als n¨ achstes wollen wir untersuchen, wie sich das Membranpotential U (x, t) entlang eines Axons mit der Entfernung und der Zeit ¨ andert, wenn man an einer Stelle einen Strom injiziert. Dabei beschr¨ anken wir uns wieder auf die passiven Membraneigenschaften, d.h. signalverst¨ arkende Mechanismen, wie z.B. spannungsgesteuerte Ionenkan¨ ale werden nicht ber¨ ucksichtigt.

Die Behandlung dieses Problems ist mathematisch sehr aufwendig und wird daher hier nicht analytisch durchgef¨ uhrt. Wir wollen jedoch die Ergebnisse anhand einiger Grafiken diskutieren.

Nehmen wir zun¨ achst an, dass am Anfang des Axons bei x = 0, bzw. am Eingang (Knoten 0) unseres Ersatzschaltbilds, eine rechteckf¨ ormige Reizspan- nung U

0

angelegt wird. Der Spannungsverlauf U (x, t) entlang des Axons (bzw.

analog an den Knotenpunkten im Ersatzschaltbild) ist im mittleren Teil in Abbildung 9 an vier unterschiedlichen Orten skizziert. Den Bildern kann man entnehmen, dass mit zunehmendem Abstand von der Einkopplungsstelle, die Signale immer st¨ arker ged¨ ampft werden und der Signalanstieg immer langsa- mer verl¨ auft. Eine exakte Berechnung dieser Signalverl¨ aufe ist in Abbildung 10 zu sehen. Die linke Abbildung zeigt den Signalverlauf an unterschiedlichen Or- ten des Axons (oder analog an den Knoten im Ersatzschaltbild) als Funktion der Zeit. Die einzelnen Kurven zeigen alle ein ¨ ahnliches Verhalten. Beim Ein-

RM CM

RL RL RL RL RL

RM CM RM cM RM CM

U

t

U

t U

t U

t U

t Reizelektrode

Registrierelektroden

U

0

Axon

x

0

Ersatzschaltbild

U

t

U

0

0 1 2 3 4

Knoten

Abbildung 9: Oben: Ausbreitung eines Reizes entlang eines Axons. Bei x = 0

wird ein rechteckf¨ ormiges Reizsignal in den Axon eingespeist. Die Ausbreitung

dieses Signals wird mit Hilfe von Registrierelektroden gemessen. Unten: Elek-

trisches Ersatzschaltbild. Das Reizsignal wird hier am Eingang (Knoten 0) ein-

gekoppelt. Der zeitliche Verlauf des sich ausbreitenden Signals wird an den

verschiedenen Knoten untersucht. Mitte: Qualitativer Signalverlauf an unter-

schiedlichen Orten als Funktion der Zeit.

(19)

0 1 2 3 4 5 6 7 8 0,0

0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

Spannung[V]

Ort x bzw. Knoten Nr. [b.E ].

0 1 2 3 4 5 l

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

Spannung[V]

Zeit [b.E]

Reizsignal 0

1

2 3

37 % Knoten

Abbildung 10: Links: Auf dem Ersatzschaltbild basierte Rechnungen des Span- nungsverlaufs an unterschiedlichen Orten (Knoten). F¨ ur große Zeiten ¨ andern sich die Spannungen nicht mehr. Diese zeitlich konstanten Spannungen wer- den im Folgenden als Gleichgewichtsspannungen U ˆ bezeichnet. Die Abk¨ urzung b.E. steht f¨ ur

” beliebige Einheit“. Rechts: Die Gleichgewichtsspannung f¨ allt mit zunehmenden Abstand exponentiell ab. Der Ort λ, bei dem die Spannung auf 37% des Ursprungswertes abgesunken ist, heißt L¨ angskonstante (hier zuf¨ allig am Knoten 1).

schalten des rechteckf¨ ormigen Reizes zum Zeitpunkt t = 0 (gepunktete Kurve), steigen auch die an den verschiedenen Orten anliegenden Spannungen an. Mit zunehmender Zeit wird die Steigung der Signale immer geringer bis schließlich ein zeitlich konstantes Spannungsniveau ˆ U (Gleichgewichtsspannung) erreicht wird. Diese Gleichgewichtsspannung f¨ allt mit zunehmendem Abstand vom Ort der Anregung rasch ab. Eine genauere Analysierung zeigt, dass die Gleichge- wichtsspannung exponentiell mit dem Abstand x abf¨ allt (Abbildung 10 Rechts):

U ˆ (x) = U

0

e

x/λ

, (5)

wobei hier ˆ U die Gleichgewichtsspannung bezeichnet und λ die sogenannte L¨ angskonstante darstellt. Die L¨ angskonstante ist die Entfernung von der Stro- minjektionsstelle zu dem Ort auf dem Axon, an dem ˆ U auf den 1/e-ten Teil bzw. auf 37 % seines Ursprungswertes abgefallen ist. Sie h¨ angt nur von den L¨ angs- und Membranwiderst¨ anden ab. Eine genaue Rechnung f¨ ur λ ergibt:

λ = R ˜

M

R ˜

L

. (6)

Die beiden Widerst¨ ande ˜ R

L

und ˜ R

M

wurden hier mit einer Tilde gekennzeich- net, da diese bei einem realen Axon von dessen Geometrie abh¨ angen. ˜ R

M

und R ˜

L

sind daher l¨ angenspezifische Widerst¨ ande: ˜ R

M

ist der Membranwiderstand einer L¨ angeneinheit des Axons und ˜ R

L

der L¨ angswiderstand des cytoplasmati- schen Innenraums pro L¨ angeneinheit. Im Ersatzschaltbild sind die Widerst¨ ande R ˜

L

und R

L

bzw. ˜ R

M

und R

M

vom Betrag her aber identisch.

Die L¨ angskonstante entspricht der Wurzel aus dem Verh¨ altnis von Membran- widerstand und L¨ angswiderstand. Je gr¨ oßer λ desto geringer ist die D¨ ampfung eines sich ausbreitenden Reizsignals. Typische Werte f¨ ur λ sind einige Millime- ter, wobei dickere Nerven in der Regel eine gr¨ oßere L¨ angskonstante aufweisen als d¨ unne Axone.

0 1 2 3 4 5

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

4 3 2 1

normierteAmplitude

Zeit [b.E.]

0 Knoten

Abbildung 11: Normierter Spannungsverlauf an unterschiedlichen Orten des Axons (bzw. unterschiedliche Knoten im Ersatzschaltbild).

Wie wir gesehen haben, h¨ angt die Signald¨ ampfung nur von den beiden Wi- derst¨ anden ˜ R

L

und ˜ R

M

ab, nicht aber von der Membrankapazit¨ at C

M

. Die Membrankapazit¨ at hat aber ebenfalls großen Einfluss auf die Reizweiterleitung.

Ihnen ist wahrscheinlich schon in der linken Abbildung 10 aufgefallen, dass ne-

ben der Gleichgewichtsspannung auch der Anstieg der Signale (also die Stei-

gung) mit zunehmenden Abstand vom Ort der Einkoppelung immer geringer

wird. Allerdings ist dies wegen des exponentiellen Abfalls der Gleichgewichts-

spannung nur qualitativ zu erkennen. F¨ ur eine quantitative Untersuchung ist

es g¨ unstiger die einzelnen Spannungsverl¨ aufe auf die jeweilige Gleichgewichts-

Abbildung

Abbildung 5: a) Doppellipidschicht mit einem Ionenkanal. b) Elektrisches Er- Er-satzschaltbild einer Ionenart unter Ber¨ ucksichtigung der unterschiedlichen  Io-nenkonzentration und der Wirkungsweise des Ionenkanals
Abbildung 6: Ber¨ ucksichtigung einer Ionenpumpe der Membran. F¨ ur jede Io- Io-nenart, die durch eine Ionenpumpe bef¨ ordert wird, muss im Ersatzschaltbild eine Stromquelle (im Schaltbild zwei ineinander greifende Kreise) parallel  hin-zugef¨ ugt werden
Abbildung 8: Links: Ersatzschaltbild zur Beschreibung der passiven Eigenschaf- Eigenschaf-ten eines Membranabschnitts
Abbildung 10: Links: Auf dem Ersatzschaltbild basierte Rechnungen des Span- Span-nungsverlaufs an unterschiedlichen Orten (Knoten)
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