TA RTU R IIK LIK U OL1KOOLI TO IM E TIS E D УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ
ТАРТУСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
ALUSTATUD 1893. а. VIHIK 9 1 ВЫПУСК ОСНОВАНЫ В 1893 г.
ZOOLOOGIA-ALASEID TÖID ТРУДЫ ПО ЗООЛОГИИ
I
T A R T U 1960
T A R T U R I I K L I K U Ü L I K O O L I T O I M E T I S E D У Ч Е Н Ы Е З А П И С К И
ТА РТУ СКО ГО ГО С У Д А РС ТВ ЕН Н О ГО УНИВЕРСИТЕТА
VIHIK 91 ВЫПУСК
ZOOLOOGIA-ALASEID TÖID ТРУДЫ ПО ЗООЛОГИИ
I
f t e d a k t s i o o n i k o l l e e g i u m :
J. Aul (vastutav toimetaja), O. Mihhailov, H. Trass.
A. Pravdin ja E. Uuspõld (sekretärid).
Р е д а к ц и о н н а я к о л л е г и я :
Ю. Ауль (ответственный редактор), О. Михайлов, X. Трасс.
А. Правдин и Э. Ууспыльд (секретари).
РОЛЬ МАТКИ И РАБОЧИХ ПЧЕЛ В НАСЛЕДСТВЕННОЙ ПЕРЕДАЧЕ НЕКОТОРЫХ ПРИЗНАКОВ И СВОЙСТВ
Канд. с.-х. наук П. Аллее
Кафедра генетики и дарвинизма __ ____
В составе пчелиной семьи различают: одну вполне развитую женскую особь — пчелиную матку, несколько сотен мужских особей — трутней и несколько десятков тысяч рабочих пчел.
При ознакомлении с биологией пчелиной семьи преж де всего д о л ж н а быть отмечена теснейшая взаим освязь всех особей. П р а вильное понимание этой взаимосвязи меж ду особями имеет пер
востепенное значение при проведении племенной работы с пче
лами.
Основными за д ач а м и при работе с пчелами являю тся повы
шение их продуктивности, улучшение породных качеств путем создания наиболее благоприятных условий жизни и проведение улучш аю щ его отбора. Эти общие требования в пчеловодстве, одна^ко, нуж д аю тся в некотором уточнении, та к как часто, н а пример, применяется отбор, вместо целых семей, только половых особей — маток и трутней, не выполняющих, к а к известно, ни
каких работ ни вне улья по сбору нектара с цветков, ни внутри улья по превращению нектара в мед, постройке сотов, воспита
нию личинок и т. д. Все это происходит потому, что неправиль
но оценивается значение рабочих пчел в семье, в частности, не учитывается влияние на наследственность пчел-кормилиц, кото
рые вы кар м л и в аю т маточных личинок и сн абж аю т пищей матку во время яйцекладки.
З а н и м а я с ь вопросами естественного отбора у общественных насекомых, у которых рабочие особи бесплодны, Ч. Д ар в и н (1952) отметил, что если бы подобное бесплодное насекомое было обыкновенным животным, он «. без колебания мог бы признать, что все его особенности были приобретены постепенно под влиянием естественного отбора; именно сначала могли ро
диться с полезными в слабой степени особенностями, которые они передали своим потомкам; эти изменялись и отбирались в свою очередь и т. д.».
«Но, — пишет он дальше, — рабочая особь «весьма сильно от-
Лйчается от родителей». Следовательно, она «никак не может передать последовательно приобретенных изменений строения или инстинкта своему потомству, и потому можно с полным правом спросить, возм ожно ли согласовать такой случай с тео
рией естественного отбора?» Это затруднение Д а р в и н разрешил, ука за в, что отбор м ож ет относиться ка к к отдельным особям, т а к и ко всему семейству в делом.
В пчеловодной литер атур е у ж е давно отмечали значение р а бочих пчел в семье при передаче наследственных признаков.
П. JI. Снежневский (1910), например, у к а зы в а ет на большое влияние пчел-кормилиц, та к ка к д а ж е такие свойства, как д л и на хоботка, кр ы л а и других отдельных органов тел а у потомст
ва, за ви с ят от пчел-кормилиц. М а т к а с а м а по себе часто мало передает потомству индивидуальных качеств, и поэтому П. JI. Снежневский считает введение в семью д ля улучшения по
роды пчел одних только м аток не совсем правильным.
Интересны опыты, проведенные Н. Ганкевичем (1913). Зам е
тив у р яд а семей свойственные только им особенности (при сравнении с другими семьями на п асеке), например: сужение ле тка прополисом на зиму у семьи № 3 и необыкновенную р а з драж ительность № 13, он заменил их м аток другими. Однако семья № 3 по-прежнему у м ен ьш ал а леток, а № 13 оставалась такой же, к а к и раньше, раздраж и тельн ой . Из наблюдений Н. Ганкевича вы текает необходимость учитывать и роль пчел- корм илиц в передаче потомству тех или иных признаков, более того, их решающее значение при этом. Следовательно, для улучшения породы пче.д нельзя использовать только маток, ос
т а в л я я без внимания качественные особенности остальных чле
нов семьи.
П. Р П ритуленко (1915) в течение 3 лет ежегодно выводил от 7 до 9 поколений м аток и пчел от них Эреванской породы, используя д л я этой цели ульи с русскими пчелами (мощными кормилицами). Это привело к увеличению тела пчел-эрива- нок, которое определялось соответствующими измерениями и взвеш иваниями. Таким образом пчелы-кормилицы одной поро
ды о казал и влияние на экстерьер другой.
Учитывая, что степень производительности, к а к и другие к а чества, присущие той или иной семье пчел, т а к ж е передаются потомству не только через м аток и трутней, но и через пчел-кор
милиц, понятно, что д л я основания пасеки необходимо приобре
тать целые производительные семьи.
Раб о чие пчелы могут играть большую роль при передаче признаков и свойств через кормление м аток и значительно вли
ять на изменение их качества. М а т к а в пчелиной семье, как и з
вестно, получает ежедневный корм в количестве, которое часто превы ш ает вес ее тела, и использует его преимущественно на образование яйцевых клеток. Вероятно, что качество пищи, вы
деляемой пчелами-кормилицами и используемой д л я кормления
матки во врем я интенсивной яйцекладки, оказы вает влияние и на свойства ее половых клеток.
Другой путь влияния пчел-кормилиц на породные признаки пчел — через «молочко», которым они корм ят личинок матки, трутней и рабочих пчел. Проф. Т. В. Виноградова (1951), отме
чает, что пчелы-кормилицы «через питание матки передают ее потомству свою наследственность, способность проходить опре
деленный путь развития и ф ормировать характерн ы е для р а б о чих пчел признаки».
«Молочко» пчел-кормилиц, полученное и ассимилированное личинками трутней, матки и рабочих пчел, оказы вает влияние на развитие, ф ормирование признаков и свойств воспитываемо
го ими потомства, а т а к ж е на наследственность половых клеток матки и трутня.
То, что пчелы-кормилицы могут изменять экстерьерные при
знаки воспитываемых пчел, экспериментально д о к а з а л а Т уль
ская опытная станция пчеловодства. В своих работах научный сотрудник станции А. С. М ихайлов (1927) показал, что при пе
ренесении личинок из короткохоботной семьи к длиннохоботной воспитательнице, длина хоботка потомства увеличивалась, а при обратном перенесении — уменьшалась.
Опыты по изучению влияния пчел-кормилиц на изменение морфологических признаков вы карм ливаем ы х пчел, проведенные JT. С. Л а м а е в о й (1950) на пасеке колхоза «Красный пахарь»
Калининской области с мингрельскими пчелами, которые, как известно, имеют наиболее длинный хоботок и кры лья и меньший размер тела, т а к ж е показали, что под влиянием чужих пчел-кор
милиц произошли изменения в длине хоботка. У пчел, выведен
ных из личинок мингрельской семьи, воспитывавшихся в север
ной семье, длина хоботка уменьшилась с 7,288 мм до 6,346 мм или на 0,942 мм. Д л и н а правого переднего кры ла у мингрель
ских пчёл ум еньш илась с 9,586 мм до 9,312 мм, а ширина 3-го тергита возросла с 2,326 до 2,336 мм.
Более подробно вопрос о роли пчел-кормилиц р азр а б о т ал и А. Ф. Губин и И. А. Х алиф м ан (1950), которые изучили признак, весьма четко отличающий среднеевропейскую медоносную пче
лу от кавказской, а именно печатку меда. П еч атка меда к а в к а з ских пчел отличается плоской или вогнутой формой крышечек и темной окраской. В печатке северных пчел обращают на себя внимание правильны е ряды ячеек, большей частью с выпуклой формой восковых -крышечек с белой окраской.
К а к по казал и результаты опытов по воспитанию пчелиного расплода в чужой семье, где личинки северных пчел получали корм от пчел-кормилиц к авк азски х и, наоборот, личинки к а в к а з ских пчел получали корм от северных, пчелы, кавказски е по происхождению и северные по воспитанию и вскармливанию, изменили х а р актер, ф орму и вид печатки и, н а р я д у со свойст
венной им мокрой печаткой, печатали ячейки самыми р а зл и ч
ными способами. П од влиянием чужого корм а изменили печатку меда и северные пчелы.
Следует отметить однако, что некоторые исследователи, н а пример Г А. Кож евников (1910), относятся отрицательно к во просу о влиянии пчел-кормилиц, у тв е р ж д ая , что несмотря на то, что пчелы-кормилицы о казы ваю т непосредственное влияние на развиваю щ ийся расплод при вы кармливании личинок, это не от
р а ж а е т с я на качестве потомства. Г А. К ож евников (1929) счи
тает, что «зачатки наследственных качеств находятся у матки только в яйце и передаваться могут только через яйцо».
Таких ж е взглядов п р ид ер ж и вал ся Б. М узалевский (1929).
О трицая д арвиновское положение об отборе, применительно к семье в целом, он считал, что в пчеловодческой практике важно иметь в семьях только хороших маток и трутней.
Р азу м еется, что производить подбор м аток и трутней нужно, но следует учитывать и влияние рабочих пчел, которые, как это д о к а зан о рядом экспериментов, могут принимать участие в пе
редаче признаков и свойств потомству.
П л ем ен н ая ра б о та на пасеке не д о л ж н а отделяться от работы по разм нож ению пчелиных семей. Это обстоятельство часто не учитывается при планировании селекционно-племенной работы на пасеках. Н а это указы ваю т, например, распространяем ые со
веты р а зд ел ят ь пасеку д л я проведения племенной работы на две части: племенную, в которую входит 10—20% наиболее про
дуктивных семей д л я вывода маток, и т а к называем ую пользо- вательную, в которую входят остальные 80—90% семей, вклю
чая малопродуктивные, которые рекомендуется использовать д ля выполнения плана прироста пасеки путем формирования отводков, главным образом, за счет и зъятия из них пчел и рас
плода.
Мы исследовали влияние рабочих пчел и м аток на передачу признаков, связанны х с продуктивностью семей по меду и воску.
Д л я работы было выделено 24 нормальны х семьи пчел с моло
дыми матками.
После учета количества печатного расплода, меда и пчел семьи были р азделены на две группы: опытную и контрольную, по 12 семей в каж дой.
К нач а л у опытов семьи контрольной и опытной групп имели одинаковое количество пчел (в среднем по 9 улочек) и запас меда (в среднем по 6 кг на семью).
П ри проведении раб от в опытной группе учитывалась необ
ходимость сохранения целостности пчелиной семьи ка к биологи
ческой и хозяйственной единицы, а т а к ж е влияние условий р а з вития на породные признаки и свойства пчел-кормилиц, которые об л ад а ю т способностью передавать их последующим поколени
ям как через воспитываемых ими маток и трутней, та к и непо
средственно через «молочко», которым они корм ят личинок.
Уход з а семьями опытной группы проводился при строгом
сохранении индивидуальности пчелиных семей. Не допускалась перестановка сотов с расплодом и медом, а т а к ж е отстроенных сотов из одной семьи в другую, подсиливание и уравнивание силы семей, вывод маток в чужих семьях, содержание маток в слабых семьях и т. д.
В контрольной группе семей уход за пчелами проводился в соответствии с общепринятыми обязательными п р авилами по уходу и содерж анию пчел. По мере развития семей, гнезда пчел расш ирялись внач але постановкой отстроенных сотов, а затем рам кам и с искусственной вощиной. Проводилось подсиливание более слабых семей взрослыми пчелами и зрелым печатным расплодом от сильных семей этой группы.
При проведении работ по уходу за пчелами в опытной и конт
рольной группах мы ориентировались на содержание пчел в, ус
ловиях, не способствующих проявлению роевого инстинкта, т. к.
при совпадении последнего со сроками медосбора роение влечет за собой большой недобор меда. Перед началом взятка учиты
валось т а к ж е количество р ам о к и число отстроенных сотов в гнезде. Данны е о результатах приведены в табл. 1.
Семьи контрольной группы имели в среднем за два года пе
ред началом в зят к а 15,0 рамок, при этом с а м а я с л а б а я семья (№ 6) имела только И рамок, а самые сильные (№ 2— 10 и
№ 1 1 ) — 17— 18 рамок. В к аж д о й семье было отстроено в сред
нем по 5,0 р ам ок с искусственной вощиной (от 2,5 до 8,0 в от
дельных семьях).
В опытной группе количество рам ок в гнезде доходило до 25.
В среднем на семью было 23,0 рамок, т. е. на 8 рам ок больше,
«ем в контрольной группе.
Д а н н ы е по сбору меда и отстройке искусственной вощины в опытной и контрольной группах приведены в табл. 2 и 3.
Н есм отря на засуш ливую погоду в 1950 г., в а л о в о й сбор меда в опытной группе был 30,42 кг в среднем на семью, а в контроль
ной только 10,14 кг.
П оказатели разных семей оказались неодинаковыми. Валовый медосбор шести лучших семей был в среднем равен 33,5 кг на семью. В тех ж е условиях сбор меда семьями контрольной груп
пы в целом был ниже.
По отстройке сотов контрольная группа д а л а в среднем на семью 6,33 сота, а опытная группа 15,5 сота, следовательно про
дуктивность по воску в опытной группе была в 2,5 р а за выше.
В 1951 году первая половина лета была дождливой и холод
ной, а осень благоприятной для медосбора. В среднем на семью сбор меда в опытной группе был 50,19 кг меда, а в контрольной 28,63 кг. По числу отстроенных гнездовых сотов контрольная группа д а л а в среднем на семью 6,75, а опытная 15,16.
По отдельным семьям количество меда было неодинаковым, что вытекает из данных табл. 4.
А нализируя приведенные данные, нужно отметить, что для
1
Т а б л и ц а 1
Группы Показатели №№ семей
В среднем насемью
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
| Контрольная 1 Число рамок I в гнезде
14,5 17 15 14 16 11 14,5 14,5 14,5 17 18 14,5 15,0
Число отстро енных сотов
4,5 4,5 3,5 5,5 8 2,5 8,5 5 4,5 7 7,5 4,5 5,46
Опытная Число рамок в гнезде
25 25 25 25 20,5 22,5 21,5 22 25 19 20,5 25 23,0
Число отстро енных сотов
16 15,5 15 13,5 11,5 14 11 14,5 12,5 11 8,5 12 12,92
повышения продуктивности пчел необходимо создать наиболее благоприятные условия жизни и р а з м н о ж ат ь лучшие пчелиные семьи, вклю чая в понятие семьи все ее элементы. Учитывая эти обстоятельства, нельзя применять отбор только по отношению к половым о собям-маткам и трутням. Односторонний отбор, при
меняемый только к половым особям, при отрицании породофор
мирующей роли рабочих пчел, составляю щ их основную массу семьи, является, к а к показы ваю т наблюдения, безрезультатным.
Д л я того, чтобы установить биологические закономерности, связанные с продуктивностью пчелиных семей, необходимо со
х ранять индивидуальность пчелиных семей. Н ел ьзя перестав
л ять соты от одних семей к другим, п о дсаж ивать чужих маток и т. д., т а к к а к это ведет к обезличиванию пчелиных семей.
П ри ан али зе полученных результатов мы обратили внимание на то, что продуктивность опытных семей является наследствен
ным признаком, чего не наблю дается при обезличивающем ухо-
Т а б л и ц а 2
Группа семей
Число се мей
Валовый сбор меда в среднем на семью
Число отстроенных гнездовых сотов в среднем на семью в КГ. I в % в шт. | в %
Контрольная
j
Все семьи 12 10,14 100 6,33 100
Лучшие семьи 6 13,46
j 100 9,00 100
Менее продуктивные
семьи 6 6,82 100 3,66 100
1 1 Опытная
Все семьи 12 30,42 300 15,50 246
Лучшие семьи 6 33,48 249 18,83 209
Менее продуктивные
семьи 6 27,36 401 12,16
Т а
332
б л и ц а 3
Группа семей
Число се мей
Валовый сбор меда в среднем на семью
Число отстроенных гнездовых сотов в
среднем на семью в КГ. в % в шт. | в %
1 Опытная| Контрольная
Все семьи 12 28,63 100 6,75 100
1
Лучшие семьи 6 34,04 100 9,00 100
Менее продуктивные
семьи 6 23,22 100 4,50 100
1
Все семьи 12 50,19
] !
175 15,16 ! 225
! j
Лучшие семьи 6 61,76 181 17,00
I
188j 1
Менее продуктивные семьи
1 6 ! 38,61 I 166
1 13,33 296
Т а б л и ц а 4 Медосбор в контрольной группе
в кг.
№№
семей 1950 1951 Всего
1 Среднее 1 7,80 36,20 44,00 22,00 2 17,30 37,40 54,70 27,35 3 5,80 31,80 37,60 18,80 4 10,10 19,90 30,00 15,00 5 11,50 35,00 46,50 23,25 6 3,50 12,10 15,60 7,80 7 8,40 28,30 36,70 18,35 8 8,10 28,75 36,85 18,42 9 7,30 28,40 35,70 17,85 Ю 9,40 32,70 42,10 21,05 11 18,90 31,10 50,00 25,00 12 13,60 21,90 35,50 17,75 Всего 121,70 343,55 465,25 232,62
В сред
нем на семью
10,14 28,63 38,77 19,39
Медосбор в опытной группе в кг.
№№
семей 1950 1951 Всего Среднее 1 31,10 57,30 88,40 44,20 2 37,30 72,20 109,50 54,75 3 35,60 68,70 104,30 52,15 4 30,20 56,30 86,50 43,25 5 25,70 44,20 69,90 34,95 6 27,00 46,20 73,20 36,60 7 29,30 42,90 72,20 36,10 8 30,90 40,40 71,30 35,65 9 34,40 58,40 92,80 46,40 10 23,50 30,50 54,00 27,00 11 28,50 27,50 56,00 28,00 12 31,60 57,70 89,30 44,65
— 365,10 602,30 967,40 483,70
— 30,42 50,19 80,62 40,31
де з а пчелиными семьями (контроль). То ж е самое наблюдается и по другим показателям . Н априм ер, сравнивая отдельные семьи по числу сотов в гнезде и отстройке искусственных вощин, м о ж но увидеть, что несмотря на то, что в опытной группе были з а менены все старые матки молодыми, ряд признаков, х а р а к т е р ных д ля определенных семей, п р о д ол ж ал оставаться неизмен
ным. Первое место по количеству отстроенных сотов и собран
ного меда продолж ала занимать семья № 2, второе место — семья № 3, третье место — семья № 9 и т. д. Таким образом, з а м е н а старых маток молодыми, выведенными в своей семье, ве
дет к закреплению основных хозяйственно-полезных признаков семьи.
Совершенно иная картина н а б л ю д ал а с ь в группе семей, где производились перестановка сотов и перемешивание пче,д. При этом о казал ось невозможным установить причины непостоянст
ва признаков, или ж е оставалось предположить, что они заключе
ны в таинственном влиянии маток и трутней, которые сами не со
бирают меда и не вы деляю т воска.
И з полученных данных следует, что племенная работа д о л ж на проводиться с пчелиными семьями в целом. Отбор и р а зм н о жение должны производиться среди лучших, высокопродуктив
ных семей, с соответствующей вы браковкой менее продуктивных или отличающихся нежелательными качествами, если предвари-
тельные попытки исправления этих семей оказались безуспеш
ными. И зм ен яя условия содержания пчелиных семей, можно, к а к показали опыты, развивать необходимые полезные свойства у пчел.
Говоря о положительных качествах используемого метода ухода за пчелами, мы не имеем, конечно, в виду повсеместное применение одних и тех ж е приемов ухода, хотя эти приемы вполне оправд али себя в наших условиях.
Из полученных данных можно сделать следующие выводы:
1. П ризн аки и свойства семей пчел передаются последую
щим поколениям не только м атками и трутнями, но и через пчел, вы карм ливаю щ их личинок. При этом для более глубокого пони
мания влияния пчел-кормилиц на развитие породных качеств в семье нужно правильно учитывать пути формирования в про
цессе эволюции признаков и свойств бесплодных рабочих осо
бей, составляю щ их основную массу семьи пчел.
2. При выборе исходного племенного м атер и ал а необходимо прежде всего использовать наиболее приспособленные к данным условиям жизни пчелиные семьи, что является первым необхо
димым этапом на пути дальнейшего совершенствования породы путем проведения направленного воспитания.
3. Р азм н о ж ен и е пчелиных семей долж но производиться не только при наличии хороших показателей у маток и трутней, но и при наличии их у пчел-кормилиц.
4. Р азм н о ж ен и е наиболее продуктивных семей ц ел есоо б раз
но проводить так, чтобы со хранялась их биологическая целост
ность, та к ка к в этом случае наблю дается повышение про
дуктивности: в наших опытах, например, группа семей при сравнении с контрольной группой д а л а в среднем за два года увеличение медосбора на 137,5% и числа отстроенных сотов на 134,6%.
Литература ,
В и н о г р а д о в Т. В. 1951. Опыт переделки природы пчелы. Лениздат.
Г а н к е в и ч К. 1913. Почему и отчего. «Пчела», № 3.
Г у б и н А. Ф. и Х а л и ф м а н И. А. 1950. Влияние пищи на породные признаки медоносной пчелы. «Агробиология», № 2.
Д а р в и н Ч. 1952. Происхождение видов. М., Сельхозгиз.
К о ж е в н и к о в Г А. 1910. Пчеловодство и беспочвенное умствование. «Рус
ский пчеловодный листок».
К о ж е в н и к о в Г А. 1929. Породы пчел. М.-Л.
Л а м а е в а Л. С. 1950. Влияние пчел-кормилиц на изменение морфологи
ческих признаков у пчел. Сб. научных работ ТСХА.
М и х а й л о в А. С. 1921. Болезни пчел и борьба с ними. М.-Л.
М у з а л е в с к и й Б. 1929. Зооминимум по пчеловодству. М.-Л.
П р и т у л е н к о П. Р 1915. Опыт улучшения пчел. «Пчеловодный журнал».
№ 5—6.
С н е ж н е в - с к и й П. Л. 1910. Из моих опытов. Нечто о выводе маток.
«Пчеловодный мир», № 6.
С н е ж н е в с к и й П. Л. 1918. Главнейшие этапы развития пасечного дела и задачи пчеловодства в настоящее и ближайшее будущее время. «Опыт
ная пасека», № 2—3.
MESILASEMA JA TÖÖLISMESILÄSTE OSATÄHTSUS MÕNEDE TU N N U ST E JA OMADUSTE EDASIANDMISEL
PÄRILIKUL TEEL
Põllumajandustead. kand. P. Alles Geneetika ja darvinismi kateeder
R e s ü m e e
M esilasp e red e hooldam isel on põhiliseks ü lesa n d e k s n ende tõu- liste o m ad u ste p a r a n d a m i n e s o o d sam a te e lu tin g im u ste loomisega ja valiku te o sta m ise g a . Need üldised nõuded v a ja v a d t ä p s u s t a m ist, sest sa g eli k a s u ta ta k s e k õ rg e v ä ä rtu s lik e m esilasperede valiku asem el a in u lt em ad e ja leskede valikut, kes te a ta v a s ti ei võta osa n ek tari kogum isest, v a h a e rita m is e s t eg a ka hau dm e ü le s k a s v a ta m is e st. M e sin d u s k irja n d u s e s on juba am m u ju h i
tud tä h e le p a n u a m m -m e sila ste o s a tä h tsu s e le m esila sp e re tõuliste o m a d u s te k u ju n d am ise l (P L. S nežnevski 1910, N. G ankevitš 1913, P. R. P ritu len k o 1915, A. S. M ihhailov 1927, A.F. Gubin j a I. A. H a lifm a n 1950, T V V in o g rad o v a 1951, jt.) E ita v a lt s u h tusid a m m -m e sila ste o s a tä h ts u s e s s e m e sila ste tõuliste om aduste ku ju n d am ise l G. A. Koževnikov (1910) ja B. M uzalevski (1929).
Tegelikul m e sila ste p idam isel p ö ö rata k se nendele küsim ustele v ä g a vä he täh e lep a n u . T õuem ade ja -leskede k a s v a ta m is e k s k a s u t a ta k s e sa g eli m ad a lak v a lite e d ilis i m esilasp eresid, sest arvatakse, et am m -m e sila se d ei m õ ju s ta oluliselt nend e tõulist v ä ä rtu s t.
Läbiviidud ka ts e te tu le m u s te st n ähtu b , et m esila sp e re d e tu n n u sed ja om adu sed a n ta k s e edasi m itte ü ksn e s em ade ja leskede, v a id ka am m -m e sila ste kaudu, kes v õ ta v a d osa h a u d m e ü le s k a s v a ta m is e g a seoses olevatest töödest. M e silasp e re tõuliste om aduste m õ ju s ta m is e s ü g a v a m a k s tu n d m a õ p p im ise k s tuleb a rv e s ta d a sugu- tu te tö ölism esilaste o m ad u ste ja tu n n u s te v ä lja k u ju n e m is t evolut- siooniprotsessis.
A re ta m ise k s läh te m a te rja li valikul tuleb e sm ajoones k a s u ta d a kohalikele tin g im u stele e n a m k o h a n e n u d m esilasperesid. M e silas
perede p a lju n d a m is t tuleb te o s ta d a peredest, kus on m itte ainult v ä ä rtu s lik u d em ad ja lesed, v aid tin g i m a t a ka k õrg eto o d a n g u lised am m -m esilased. P a lju n d a m is e l on v a ja s ilm as pidada, et säiliks perede bioloogiline terviklus. T e o sta tu d k a ts e te s t selgus, et 12- pereline k a ts e g ru p p , v õ rreldes s a m a a rv u lis e k o n tro llg ru p ig a , andis kahe a a s ta keskm isena 137,5% k õ rg em a m ee to o d an g u ja 134,6%
suurem a ü leseh itatu d k ä rje ra a m id e arvu.
DIE BEDEUTUNG DER BIENENKÖNIGIN UND DER ARBEITSBIENEN FÜR DIE VERERBUNG EINIGER
MERKMALE UND EIGENSCHAFTEN
t
P. Alles Z u s a m m e n f a s s u n g
Die H a u p ta u fg a b e bei der Pfleg e der B ienen schw ärm e besteht
in der B e s s e ru n g ihrer r as s isc h e n E ig e n sc h a fte n durch Schaffung g iinstigerer L e b e n sb ed in g u n g e n un d durch Zuchtwahl. Diese all- gem einen F o rd e ru n g e n bedürfen aber bei der Bienenzucht einer g e n a u ere n B estim m u ng, da die Z u chtw ahl hier s ta tt ais Ausw ahl hochw ertiger S c h w ä rm e h ä u fig n u r ais A uslese von Königinnen und D roh nen v e rs ta n d e n wird, die bekan n tlich am N ek tarsam - meln, W ach sa u ssch e id en wie auch an der Aufzucht der B ru t nicht beteiligt sind. Im e in s c h läg ig e n Schrifttum finden sich schon seit g e ra u m er Zeit H inw eise auf die B e d e u tu n g der A m m en bei der H o c hzüch tu ng d e r ras s isc h e n E ig e n sc h a fte n eines Bienenschw ar-
mes (P L. S n esh new ski 1910, N. G ankew itsch 1913, P R. Pritu- lenko 1915, A. S. M ichailow 1927, A. F Gubin und I. A. H alifm an 1950, T. W. W in o g ra d o w a 1951 u. a) Ablehnend verhielten sich in dieser H insich t G. A. Koshewnikow (1910) und B. M usalew ski
(1929).
Die p raktische Bienenzucht h a t diesen F r a g e n nur w enig B e a c h tu n g geschenkt. Z u cht-K öniginnen und D rohnen werden noch h ä u fig in S c h w ä rm e n geringe^ Q u a litä t gezüchtet, da die Ansicht v erb reitet ist, daB die Am m en den Zuchtw ert der K ön igin
nen und D roh nen nicht w esentlich beeinflussen.
Aus den E rg e b n is s e n der a n g e ste llte n V ersuche aber geht hervor daB die M erk m ale und E ig e n sc h a fte n der B ienenschw ärm e nicht n u r durch K ö nigin nen und D rohnen, s ondern auch durch Ammen ve re rb t w erden, die a n der B ru tp flege teilnehm en. Um die E in w irk u n g der Am m en auf die rassisch en E igenschaften der B ie n e n sc h w ärm e g e n a u e r k enn en zulern en , ist die E n tw ic k lu n g der E ig e n sc h a fte n un d M erk m a le der g eschlechtslosen Arbeits- biene w ä h re n d des E v olu tio n sp ro zesses zu berücksichtigen.
Ais A u s g a n g s m a te ria l fiir die Z ü c h tu n g kom men in erster Linie den örtlichen B e d in g u n g e n besser an g e p aB te B ien en
schw ärm e in B etracht. D as ist die erste unerläBliche B e d in g u n g für die V e rvo llk om m un g von Z u c h tm a te ria l durch gelenkte Züch
tung.
Bei der V e r m e h r u n g von B ie n e n sc h w ärm e n ist von Sc hw ä rm e n a uszuge h e n , die nicht n u r ho chw ertige K ön ig inn en un d Drohnen besitzen, s ond ern von solchen, wo auch die A rbeitsbienen von groBer P r o d u k tiv itä t sind. Es ist zweckmäBig, die V e rm e h ru n g
so auszu fü h ren, daB die biologische Einheit der S c h w ä rm e g e w a h r t bleibt.
i Die d u rch g e fü h rte n V ersuche ergaben , daB eine 12 S c h w ä rm e u m fa s s en d e V e rs u c h e rg ru p p e ein V ergleich zu einer ebenso gro- Ben K on fro llg ru pp e ais D u rc h s c h n itts le is tu n g von 2 J a h r e n einen 137,5% gröB eren H o n i g e r t r a g u n d eine 134,6% gröBere Zahl von a u fg e b a u te n Rahm en aufzuw eisen hatte.
О КОСВЕННОЙ ДЕСИМ ПАТИЗАЦЛИ МАТКИ КРОЛЬЧИХИ
С4 Ауль Кафедра зоологии
1. Введение
В современной биологии все больше внимания уделяется и з
учению нервной системы и ее отношений к другим ткан ям и о р ганам.
Однако действие нервной системы на функции и структуру многих органов все еще в общем недостаточно выяснено. К т а ким органам относится и матка. Т ак к а к м атка одновременно подчиняется как влиянию нервной, так и гормониальной системы, то выяснение влияния нервной системы на этот орган является весьма затруднительным, и лишь экспериментальным путем воз
можно получить некоторую ясность в соответствующих вопросах.
Действие нервной системы (в первую очередь симпатической нервной системы) на функции и структуру матки можно вы яс
нить в первую очередь при помощи прямой и косвенной десим- патизации. В случае прямой десимпатизации отделяется распо
ложенный вблизи матки периферический нервный центр — к а у дальный мезентериальный ганглий совместно с гипогастральным сплетением. Косвенная десим патизация (или децентрализация по Кеннону) состоит в удалении частей головного мозга или в удалении ганглиев симпатического ствола.
В настоящей работе прослеж ивается влияние косвенной д е симпатизации матки на ее функции и структурные изменения.
Проведены многие опыты в области удаления частей голов
ного мозга (децеребрации) у животных (за исключением у д а ления продолговатого мозга и парасимпатических центров), но при этом в половых органах животных специфических измене
ний не у далось наблю дать.
Относительно транссекции спинного мозга имеются такие ж е данные. Гольц и Фрейсберг (Goltz u. Freu sb erg) описали в 1901 году случай? когда собака, у которой спинной мозг в лумбальной области был перерезан, ощенилась (по Астринскому, 1952). По клиническим данным известно, что у человека роды возможны и
при таких переломах позвоночника, при которых конечности, ки
шечник и мочевой пузырь были парализованы.
Косвенную десим патизади ю матки путем удаления спинного мозга осуществил Н. Ф. Попов (1953) У собаки был удален спинной мозг начиная с 5-6- шейных позвонков; т а к ж е были пе
ререзаны стволы б л у ж д аю щ и х нервов (за исключением волокон, иннервирующих ды хательные органы) на высоте щитовидной железы. В резу л ьтате десимпатизации конечности животных оказал и сь парализованны м и, но сами животные в течение весь
ма продолжительного времени оставались в живых. У же через 24 часа после операции вегетативные функции настолько вос
становились, что ж изнь организм а была обеспечена. Одна из оперированных собак заберем енела, никаких расстройств во врем я беременности у нее не проявлялось, и позж е она благо
получно ощенилась. П осле родов функционировали и молочные железы.
Косвенная десим патизац и я матки путем повреждения или уд алени я симпатического ствола осуществлена неоднократно.
Так, Кеннон (Саппоп) и его соавторы (1929) отмечают послед
ствия, наблю даю щ иеся после удален и я грудной и поясничной частей симпатического ствола у кошки. Кош ка забеременела и родила 2 нормальных котят (по Аракеляну и Павлову, 1953).
Абдоминальную симпатэктомию в различном объеме осуще
ствил у белых мышей 3. М. Б а к (Z. М. Bacq, 1932).. Он удалил симпатические стволы вместе с двум я лумбальным и ганглиями, н ачиная с мыса (в краниальн ом нап равлен и и ), в нескольких опытах было уд алено крани ал ьн о е мезентериальное сплетение, в других ж е только т о р а к а л ь н а я часть симпатического ствола.
В результате абдоминальной симпатэктомии (удаления сим
патических стволов) и удаления краниального мезентериального сплетения во внешнем поведении животных (при сравнении с нормальными) изменения не обнаружились. Все ж е в вегетатив
ных функциях можно было наблю дать некоторые нарушения.
С амцы вследствие потери способности к эякуляции оказались импотентными. Наруш енной о к а за л а с ь и терморегуляция: ж и вотные реагировали чувствительнее как на низкую, так и на вы
сокую температуру.
Эктомирование симпатических стволов на овариальный цикл влияния не оказало. Д есим патизированны е животные легко з а беременели и родили в нормальный срок нормальное количест
во мышат. В нескольких случаях в связи с эктомированием к р а ниального мезентериального сплетения все ж е наблю дались не
обычные явления: роды соверш ались в два срока с несколько- дневными интервалами, и подобные роды наблюдались и позже, при появлении на свет второго и третьего пометов. В общем, ав
тор убежден, что л а к та ц и я не зависит от симпатической иннер
вации, хотя в двух случаях подопытные животные после сим-
патэктомии не были способны в н а д л е ж а щ е е время кормить свое потомство.
И по мнению М. А. П етр ова-М асл ак о ва (1952) косвенная десим патизация матки не сопровождается особенно заметными, ка к функциональными, та к и структурными расстройствами. Из его опытов над крысами и кошками следует, что рассечение сим
патического ствола вы зы вает в рогах матки только некоторые расстройства в кровеносных сосудах, которые все ж е об уславли вают дистрофические изменения.
П ри рассечении у кроликов и крыс симпатического ствола в лумбальной области после двухнедельного срока в матке не были обнаруж ены дистрофические изменения. В слизистой обо
лочке рогов матки со хранялась складчатость, маточные ж елезы являлись нормальными, проникая глубоко в эндометрий, лишь некоторые из них расширились и наполнились слизью. М ыш еч
ная оболочка сохранила свою нормальную структуру, строма эндометрия была хорошо развита. Только в одном случае из 8 опытов Панкевич (по П етрову-М аслакову) об н ару ж и л слабые атрофические изменения — уменьшение складчатости, утонче
ние покровного эпителия и слабое набухание стромы эндометрия.
И в данных Н. Г Ф ельдм ан а (1935) относительно косвенной десимпатизации матки у кошек отмечается, что удаление с а к ральных ганглиев симпатического ствола и рассечение рогов матки не вы зы вает ни в одной оболочке стенки матки деген ера
тивных явлений, та к ж е атрофии желез. В некоторой мере через 1— 1,5 м есяца после операции возможно было н аблю дать лишь инфильтрацию ж и р а в клетки мышечной ткани.
И з представленных литературны х данных вытекает, что ко
свенная д есим патизация матки у животных влияет в сравни
тельно слабой мере на функции матки и на развитие структуры ее стенки. Но, с другой стороны, в литературе приводится ряд наблюдений и опытов, утвер ж д аю щ и х обратное.
Так, например, X. Штиве (Stieve, 1952) представляет много
численные клинические данные относительно человека, п ока зы вающие, что протекаю щие в половых органах функции и ци
клические изменения подчиняются не только действию инкретов, но в большой м ере и импульсиям коры большого мозга. Он при
водит многочисленные примеры, показывающие, что при силь
ном нервном возбуждении (напр., при испуге, большом страхе и т. д . ) , в семеннике м ожет прекратиться сперматогенез, в яичнике — овогенез и в слизистой оболочке матки могут в течение корот
кого п р о м еж утка времени совершаться сильные расстройства (овуляторное кровотечение вследствие страха) и т. д. Штиве в той ж е работе ссылается на свои более ранние наблюдения над птицами (курами, голубями), амфибиями и т. д., в резул ь
тате которых он показал, что под влиянием страха у животных п р екращ ается размнож ение, и что в их половых ж е л езах совер
шаются дегенеративные изменения.
