3.4 Diskussion
3.4.2 Wurzeln und Mykorrhizen
Im mineralischen Oberboden des Kiefernreinbe-standes war eine Abnahme der Wurzelspitzen-zahlen zu erkennen. Untersuchungen von STEI
-NER et al. (1997) zur Wurzelkonkurrenz zwischen Kiefer und Grasvegetation zeigen, dass es auf-grund des intensiven Wurzelwachstums flächen-haft dominanter Arten wie Avenella flexuosa oder Calamagrostis epigejos zu einer Verdrängung von Kiefernwurzeln aus dem Oberboden kommt. Die verhältnismäßig niedrige Wurzelspitzendichte im Oberboden dieses Bestandes scheint daher ein strukturelles Merkmal für Wurzelsysteme grund-wasserferne Kiefernforstökosysteme zu sein. In größerer Bodentiefe ist analog zu der genannten Untersuchung auch auf diesem Standort eine bis 4 m Tiefe reichende Durchwurzelung zu erkennen.
Im Buchenreinbestand ist die signifikant höhere Wurzelspitzenzahl in Tiefen ab 2,5 m auffällig.
Da im geologischen Schichtenprofil zwischen beiden Beständen keine wesentlichen Unter-schiede in der Abfolge und dem physikalischen und chemischen Zustand zu erkennen waren, deutet der Befund auf eine grundsätzlich bes-sere Tiefenfunktion des Wurzelwachstums der Buche im Reinbestand hin. Die Verhältnisse in den Mischbeständen bestätigen dieses Ergeb-nis weitgehend. Generell lässt sich in vertikaler Richtung eine tiefenstufenversetzte Abfolge an Wurzelspitzenmaxima für Kiefer und Buche er-kennen, die auf eine komplementäre Schichtung der Wurzelsysteme beider Baumarten im Misch-bestand hindeutet. Eine Konkurrenz von Buchen- und Kiefernfeinwurzeln erscheint daher von eher untergeordneter Bedeutung zu sein.
Die nach Bodentiefen differenzierte Feinwurzel-dynamik zeigt, dass im Kiefernreinbestand v. a.
zwischen August und November 2002 die Fein-wurzelspitzendichte in 3 – 4 m Tiefe signifikant ansteigt. Mit dieser Beobachtung ist es erstma-lig gelungen, die Reaktion eines tiefreichenden Wurzelsystems auf zunehmende Oberbodenaus-trocknung zu erfassen, die bis in den Spätherbst 2002 anhielt.
Die N-, P- und Ca-Nadelspiegelwerte von Kiefern im Mischbestand sind signifikant niedriger als die von Kiefern im Reinbestand. Dieser Befund legt die Vermutung nahe, dass in der Umbau-phase eine verstärkte Konkurrenz um Nährstoffe auftreten kann. Dennoch ist die Versorgung der Kiefern mit Nährelementen ausreichend (HÜTTL
1991) und es sind keine negativen Auswirkungen auf die Bestandesvitalität zu erwarten. Zwischen Kiefer- und Buchenreinbeständen lassen sich hinsichtlich der N-Versorgung keine Unterschiede nachweisen. Im Gegensatz dazu liegen die N-, Ca- und Mg-Gehalte in den Blättern der Buchen in den Mischbeständen zum Teil deutlich über den entsprechenden Nadelspiegelwerten der Kiefer.
Diese Befunde weisen auf eine in der Phase des Umbaus bei Buche erheblich verbesserte N-Ver-fügbarkeit hin. Die Ergebnisse der humusökologi-schen Untersuchungen stützen diese Annahme.
So scheint die im Zuge des Umbaus feststellbare forcierte Mineralisation der organischen Substanz die N-Versorgung der Mischbestände insgesamt zu verbessern. Der Buche gelingt es offensicht-lich durch ihr intensives Wurzelwachstum, den im Zuge der Mineralisation freigesetzten Stickstoff effektiver zu nutzen.
Die Mykorrhizierungsrate war bei beiden Bau-marten ausgesprochen hoch. Dies wurde auch in anderen Forstökosystemen von zahlreichen Autoren belegt (DAHLBERG et al. 1997, QIAN et al. 1998, TAYLOR et al. 2000). Die absolute My-korrhizahäufigkeit der Kiefer war sowohl in der organischen Auflage als auch im Mineralboden deutlich geringer als bei der Buche. Eine hohe absolute Mykorrhizahäufigkeit wurde auch von RAPP (1991) bei Buche nachgewiesen. Ferner war die Mykorrhizahäufigkeit in den Buchen-reinbeständen höher als bei den Buchen in den Mischbeständen. Dies hängt offensichtlich mit einer gewissen Wurzelkonkurrenz durch die Kie-fern im Mischbestand und der besseren Humus-qualität im Buchenreinbestand zusammen (ALE
-XANDER & FAIRLEY 1983, YANG et al. 1998). Bei der Kiefer wies WÖLLECKE (2001) eine unseren Untersuchungen vergleichbare Mykorrhizahäufig-keit nach. Der Kiefernreinbestand war durch eine stark entwickelte Bodenvegetation gekennzeich-net, die offensichtlich mit den Mykorrhizen der dem wahrscheinlich, dass es räumliche Grenzen
gibt, die zu einer Verlangsamung der Migration der Bodenorganismen von den angrenzenden und von Kiefer dominierten Gebieten in die neu etablierten Buchenbestände führen (FISCHER et
al. 2002, FROUZ et al. 2001). Dies trifft v. a. für die Mischbestände (p/b 34, p/b 57) zu, da diese in einem ausgedehnten von Kiefern dominierten Gebiet gelegen waren.
Kiefer konkurrierte. In den Mischbeständen war diese stark entwickelte Bodenvegetation nicht vorhanden, doch schienen im Oberboden die Buchenmykorrhizen die Kiefernmykorrhizen zu verdrängen.
Die Buchen wiesen eine höhere Mykorrhizafor-menvielfalt auf als die Kiefern. Die zahlreichsten Formen wurden in den Buchenreinbeständen nachgewiesen. Nach QIAN et al. (1998) ist die Stabilität des Mykorrhizaformenspektrums dann gegeben, wenn eine hohe Anzahl an pilzlichen Symbionten vorhanden ist, da die verschiede-nen Pilze an unterschiedliche ökologische Be-dingungen angepasst sind. Daher sollten die Mykorrhizaformen der Buchenreinbestände als Zeichen einer erhöhten Natürlichkeit stabiler sein als die Formen der Mischbestände und des Kiefernreinbestandes. Die geringere Mykorrhiza-diversität in den Mischbeständen kann dadurch bedingt sein, dass die Bäume jünger sind und der Konkurrenz von Kiefernwurzeln ausgesetzt sind.
Außerdem ist die absolute Mykorrhizahäufigkeit in den Mischbeständen geringer, d. h. es werden weniger Mykorrhizen ausgebildet. Dies kann zu einer geringen Formenvielfalt beitragen.
Parallel mit dem Formenreichtum veränderten sich die Humusformen vom Graswurzelfilz-Moder im Kiefernreinbestand zum typischen Moder im älteren Umbaustadium. Nach unserer Hypothe-se ist die Veränderung der Formenvielfalt mit den Veränderungen der Humusformen korreliert.
Zahlreiche Autoren beschreiben einen Zusam-menhang zwischen der Mykorrhizadiversität und und den Humuseigenschaften (YANG et al. 1998, VAN DER HEIJDEN et al. 1999, FERRIS et al. 2000).
Allerdings werden diese Veränderungen durch andere Veränderungen wie z. B. das Baumalter überlagert.
Die Mykorrhizaformenvielfalt der Buchenreinbe-stände war jeweils ähnlich. Dennoch zeigte der Buchenreinbestand (b 140) in der Clusteranalyse große Ähnlichkeit mit dem jüngeren Umbausta-dium (p/b 34). Dies ging v.a. auf das Vorkom-men von Cenococcum geophilum und Russula ochroleuca zurück. Wir gehen davon aus, dass das Formenspektrum des Buchenreinbestandes (b > 180) unter den gegebenen klimatischen und edaphischen Bedingungen ein für Buchenwälder typisches Spektrum ausgebildet hat und optimal an die Umweltbedingungen altwüchsiger Buchen-wälder angepasst ist. Der Buchenreinbestand b 91 war im Vorbestand durch Kiefern gekenn-zeichnet. Allerdings wuchsen am Waldrand einige
Buchen, die vermutlich als sog. „refuge trees“ zur raschen Ausbildung einer buchenwaldtypischen Mykorrhizadiversität beigetragen haben (KRANA
-BETTER 1999).
Obgleich sich die Mykorrhizaformenvielfalt der Buche von den Mischbeständen langsam in Richtung der Reinbestände entwickelt hat, ist es offensichtlich, dass das Formenspektrum der Mischbestände stark von der Kiefer beeinflusst wurde, da z. T. die gleichen Pilzarten das Spek-trum dominierten.
Die Nährstoffgehalte der Mykorrhizen der Kiefern und Buchen unterschieden sich deutlich. Mit Aus-nahme der Calciumgehalte wiesen die Buchen-mykorrhizen des älteren Umbaustadiums (p/b 57) höhere Elementgehalte auf als die Buchenmy-korrhizen des Buchenreinbestandes (b 91). Dies lässt sich durch die höhere Mykorrhizahäufigkeit der Buchen im Reinbestand erklären, da die zahl-reicher ausgebildeten Mykorrhizen in Konkurrenz zueinander stehen.
Die Calciumgehalte der Mykorrhizen der jungen Buchen (34 und 57 Jahre) in den Mischbestän-den stiegen hin zu Mischbestän-den Mykorrhizen des Bu-chenreinbestandes (b 91) deutlich an. Dieses Ergebnis sowie die hohen Calciumgehalte in den Buchenblättern (Tab. 4) unterstreichen die Hypothese des sog. „Basenpumpen-Effektes“
der Buchen (VEJRE & HOPPE 1998). Nach die-ser Hypothese absorbieren die Buchen mit ih-ren Wurzeln und Mykorrhizen unter bestimmten geologischen Standortbedingungen in größeren Bodentiefen Calcium und transportieren es zu den Blättern. In der Tat konnten wir in einer Tiefe von 3,5 m an unseren Untersuchungsstandorten carbonatführende Schichten nachweisen, die von Buchenwurzeln ausgebeutet wurden. Durch den Blattfall reichert sich das Calcium in der organi-schen Auflage und im oberen Mineralboden an und kann schließlich wieder von den Mykorrhizen aufgenommen werden. Dies mag der Grund dafür sein, dass Calcium in den Buchenmykorrhizen v. a. des Reinbestandes akkumuliert.
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Danksagung
Das Projekt wurde vom Bundesministerium für Bil-dung, Wissenschaft, Forschung und Technologie (BMBF) unter dem Förderkennzeichen 339754 gefördert. Wir danken H. FISCHER, M. ROTH and R.
WEHRENS für die technische Unterstützung.
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Natur- und Wirtschaftswäldern und Folgerungen für eine naturnahe Buchenwirtschaft
4.1 Zusammenfassung
Die Serrahner Buchenwälder im Müritz-Nati-onalpark gehören zu den wenigen Orten im nordmitteleuropäischen Tiefland, an denen die eigendynamische Waldentwicklung von Buchen-wäldern auf größerer Fläche erforscht werden kann. Aufgrund ihrer besonderen Geschichte konnten sich auf einer Fläche von etwa 220 ha Buchenaltbestände entwickeln, in denen nun vom Menschen unbeeinflusste Alters-, Zerfalls- und Verjüngungsprozesse ablaufen. Aus den Untersu-chungen zur Geschichte sowie zur Struktur- und Vegetationsdynamik dieser Buchenbestände und vergleichenden Analysen in Wirtschaftswäldern werden Handlungsempfehlungen für eine natur-nahe, eingriffsarme Buchenbewirtschaftung ab-geleitet.
Die Recherchen zur Bestandesgeschichte weisen eine kontinuierliche Bestockung des Gebietes seit dem 16. Jahrhundert und damit einen historisch alten Waldstandort nach. Die langfristige und seit
mehreren Jahrzehnten überwiegend ungestörte Waldentwicklung spiegelt sich in einer im Ver-gleich zu Wirtschaftswäldern deutlich stärkeren Differenzierung der Bestockungs- und Totholz-strukturen wider. Besonders auffällig sind die hohen Vorräte des lebenden Derbholzbestandes und des Totholzes in den Serrahner Buchenwäl-dern, die in ihrer Größenordnung an die Werte
mehreren Jahrzehnten überwiegend ungestörte Waldentwicklung spiegelt sich in einer im Ver-gleich zu Wirtschaftswäldern deutlich stärkeren Differenzierung der Bestockungs- und Totholz-strukturen wider. Besonders auffällig sind die hohen Vorräte des lebenden Derbholzbestandes und des Totholzes in den Serrahner Buchenwäl-dern, die in ihrer Größenordnung an die Werte