3.3.1 Veränderungen der Humusformen
Entlang der Chronosequenz nahm die Mächtig-keit der Streuauflage mit zunehmender Anzahl und zunehmendem Alter der Buchen ab (Tab. 3).
Es ergaben sich hochsignifikante Unterschiede im Hinblick auf die Mächtigkeit der Lagen der Streuauflage mit Ausnahme der Standorte (b 91) und (b 140). Das jüngere Umbaustadium (p/b 34) hatte mit einem durchschnittlichen Wert von 11,3
cm die mächtigste organische Auflage, wovon 46 % auf den Oh-Horizont entfielen. Das ältere Umbaustadium (p/b 57) wies eine organische Auflage von 10 cm auf. Die Standorte (b 91) und (b 140) hatten Werte von 6,3 cm und 6,6 cm.
Der quasi-natürliche Wald (b > 180) war durch die geringste organische Auflage von 4,8 cm gekennzeichnet. Es war nicht möglich, statistisch
Tab. 3: Durchschnittliche Mächtigkeit der organischen Bodenprofile (pro Horizont und Summe) an den sechs Untersuchungsstandorten (cm), Standardabweichung (italic und in Klammern) und die Ergebnisse der Varianzanalyse (DUNCAN-Test für p = 0,001, n = 562) a = statistisch signifikant; b = homolog, statistisch nicht signifikante Gruppe
signifikante Unterschiede für die Ol-Lagen der Untersuchungsstandorte zu finden. Dagegen fan-den wir statistisch signifikante Unterschiede für die Of- und Oh-Lagen. Besonders die Abnahme der mittleren Mächtigkeit der Oh-Lagen von 5,1 cm im jüngeren Umbaustadium (p/b 34) auf 0,1 cm im quasi-natürlichen Buchenwald (b > 180) ist bemerkenswert. An allen Standorten zeigte die Mächtigkeit der Ol-Lage beträchtliche Variabilität.
Es konnte keine Korrelation zwischen den Ol- und Of- oder zwischen den Ol- und Oh-Horizon-ten nachgewiesen werden (Tab. 3).
Im jüngeren Umbaustadium (p/b 34) trat die Humusform Moder auf (Fig. 1). 74 % aller unter-suchten organischen Bodenprofile waren durch typischen Moder und 26 % als rohhumusartigen Moder gekennzeichnet. Im älteren Umbaustadium (p/b 57) dominierte der feinhumusreiche Moder (Oh > 2 cm) in 51 % aller Humusprofile. Im Ge-gensatz zum jüngeren Umbaustadium nahm im älteren Umbaustadium der Anteil des rohhumus-artigen Moders ab und war nur noch in 8 % der Profile vertreten. Dagegen nahm im älteren Um-baustadium die Bedeutung des feinhumusarmen Moders (Oh < 2 cm) auf 41 % zu. Ausschließlich in den Buchenbeständen wurden neben der Hu-musform Moder die HuHu-musform Mull mit einer ho-hen bodenbiologischo-hen Aktivität und dem Fehlen des Oh-Horizontes gefunden. Wohingegen die relative Häufigkeit der Humusformen der Stand-orte (b 140) und (b 91) bis zu einem gewissen Maß übereinstimmten, so zeigten am Standort (b > 180) die Humusformen mullartiger Moder und F-Mull einen klaren Übergang zu Humusfor-men, die durch eine erhöhte bodenfaunistische
und abbauende Aktivität, höhere Streuumsatzra-ten, erhöhte Nährstoffverfügbarkeit, abnehmen-des C:N-Verhältnis als auch durch die Integration von organischem Material in den mineralischen Oberboden gekennzeichnet waren. An diesem Standort war kein rohhumusartiger Moder mehr vorhanden (Abb. 1). Eine besondere Situation trat am Standort (p 84) auf. Da dieser Standort durch eine relativ hohe Lichtintensität aufgrund geringer Bestandesdichte gekennzeichnet war, hatte sich eine geschlossene Grasdecke entwickelt. Daraus resultierte die Humusform Graswurzelfilz-Moder.
Außerdem dominierten an diesem Standort typische Moderhumusformen in 60 % aller Auflageprofile.
p 84 p/b 34 p/b 57 b 91 b 140 b > 180
Abb. 1: Auftreten und Häufigkeit der Humusformen entlang der Chronosequenz
3.3.2 Tiefenverteilung der Wurzeln und Feinwurzeldynamik
In Abb. 2 ist die prozentuale Tiefenverteilung der Wurzelspitzen im Kiefern- und Buchenreinbe-stand, die mit Hilfe der Minirhizotronentechnik er-fasst wurde, dargestellt. Im mineralischen Ober-boden des Kiefernreinbestandes ist nach einem ersten Maximum eine Abnahme der Wurzelspit-zenzahlen zu erkennen. In größerer Bodentiefe ist ein erneuter Anstieg der Wurzelspitzen und eine bis 4 m Tiefe reichende Durchwurzelung nachweisbar. Im Buchenreinbestand ist eine signifikant höhere Wurzelspitzenzahl in Tiefen ab 2,5 m auffällig. Die Verhältnisse im Kiefern-Buchen-Mischbestand (Abb. 3) bestätigen dieses Ergebnis weitgehend. Im jungen Umbaustadium (p/b 34) ist bei der Buche ein im Vergleich zur Kiefer tieferreichendes Wurzelsystem entwickelt.
Während bei der Buche die Durchwurzelung bis in 4 m Tiefe reicht, wachsen die Kiefernfeinwur-zeln nur bis maximal 2,20 m Tiefe. Generell lässt sich in vertikaler Richtung eine tiefenstufenver-setzte Abfolge von Wurzelspitzenmaxima für Kie-fer und Buche erkennen. Die nach Bodentiefen differenzierte Feinwurzeldynamik (Abb. 4) zeigt, dass im Kiefernreinbestand v. a. zwischen August und November 2002 die Feinwurzelspitzendichte in 3 – 4 m Tiefe signifikant anstieg. Mit diesen Beobachtungen ist es erstmalig gelungen, die Reaktion eines tiefreichenden Wurzelsystems auf zunehmende Oberbodenaustrocknung zu erfas-sen, die bis in den Spätherbst 2002 anhielt. Auch im Buchenreinbestand nahm die Feinwurzeldich-te in 3 – 4 m Tiefe deutlich zu (Abb. 5).
Abb. 2: Substratschichtenprofil und prozentuale Wurzel-spitzenverteilung für Kiefer und Buche im Reinbestand (p 84, b 91)
Abb. 3: Substratschichtenprofil und prozentuale Wurzel-spitzenverteilung für Kiefer und Buche im jungen Mischbestand (p/b 34)
Feinwurzeldynamik Bestand: Kiefer 84 Jahre
0,0
Abb. 4: Feinwurzeldynamik im Kiefernreinbestand (p 84)
Feinwurzeldynamik Bestand: Buche 91 Jahre
Probenahmetermin
Abb. 5: Feinwurzeldynamik im Buchenreinbestand (b 91)
3.3.3 Blattspiegelwerte
Die N-, P- und Ca-Nadelspiegelwerte der Kiefern im Mischbestand waren signifikant niedriger als die von Kiefern im Reinbestand (Tab. 4). Die Mg-Versorgung der Kiefern war für Misch- und Reinbestände gleichermaßen gut und für Kalium in den Misch- und Reinbeständen als gut bzw.
sehr gut einzustufen. Zwischen den Kiefern- und Buchenreinbeständen ließen sich hinsichtlich der N-Versorgung keine Unterschiede nachweisen.
Im Gegensatz dazu lagen die N-, Ca- und Mg-Gehalte in den Blättern der Buche in den Misch-beständen zum Teil deutlich über den
entspre-chenden Nadelspiegelwerten der Kiefer. Dies gilt auch für den Vergleich von N-Spiegelwerten der Buche im Reinbestand mit denen einzelner frei-stehender Kiefernüberhälter im selben Bestand.
Auffällig war die kontinuierliche Abnahme der P-Blattgehalte von Buchen vom jungen über das ältere Umbaustadium bis hin zum Buchenreinbe-stand mit Werten, die zum Teil erheblich unter je-nen der Kiefern im gleichen Bestand lagen. Auch für Kalium konnten im Vergleich von Buchen- und Kiefernreinbestand deutlich niedrigere Blattspie-gelwerte für die Buche ermittelt werden.
Tab. 4: Nährelementgehalte in Buchenblättern und Kiefernnadeln
Standort N [%] P [mg/g] K [mg/g] Ca [mg/g] Mg [mg/g]
Bu Kie Bu Kie Bu Kie Bu Kie Bu Kie
p 84 – 1,92 – 1,86 – 6,46 – 3,03 – 0,95
p/b 34 2,32 1,63 1,57 1,63 5,04 4,96 8,71 2,95 1,36 1,05
p/b 57 2,70 1,67 1,20 1,58 7,19 6,49 13,05 2,30 1,84 1,01
b 91 1,92 1,75¹ 0,86 1,85¹ 4,22 7,71¹ 8,93 3,52¹ 1,49 0,90¹
¹ Werte für einzelne freistehende Kiefernüberhälter im Buchenreinbestand
3.3.4 Mykorrhizierungsrate und absolute Mykorrhizahäufigkeit
Die Mykorrhizierungsrate der Buchen betrug an allen Standorten 99 %. Im Kiefernreinbestand wa-ren 93 % der Wurzeln und in den Mischbeständen 97 bis 98 % der Kiefernfeinwurzeln mykorrhiziert.
Die absolute Mykorrhizahäufigkeit ist in Abb. 6 dokumentiert. Für die Kiefern lagen die Werte in der organischen Auflage zwischen 18,3 und 23,4 und im Mineralboden zwischen 1,8 und 8,5 Mykorrhizen pro 100 cm³ Boden. Die absolute Mykorrhizahäufigkeit der Buchen war jedoch viel höher. In der organischen Auflage des älteren Mischbestandes (p/b 57) war die absolute Mykor-rhizahäufigkeit 75,6 und im Buchenreinbestand (b 91) 183,2 Mykorrhizen pro 100 cm³. Im Mineral-boden stieg die Mykorrhizahäufigkeit parallel zum Alter der Buchen vom jüngeren Umbaustadium (p/b 34) mit einem Wert von 31,4 zum Buchen-reinbestand (b > 180) mit einem Wert von 97,8.
Der Bestand (b 140) bildete eine Ausnahme.
Hier wies die absolute Mykorrhizahäufigkeit im Mineralboden nur einen geringen Wert auf. Die
Buche auf allen Standorten in der organischen Auflage höhere Werte auf als im Mineralboden mit Ausnahme des Bestandes (b > 180). An die-sem Standort war die absolute Mykorrhizahäu-figkeit im Mineralboden dreimal höher als in der organischen Auflage.
p 84 p/b 34 p p/b 57 p p/b 34 b p/b 57 b b 91 b 140 b >180 0
20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
Organische Auflage Mineralboden
[Ektomykorrhizen / 100 cm³]
Abb. 6: Absolute Mykorrhizahäufigkeit in der organischen
3.3.5 Mykorrhizaformenspektrum und Clusteranalyse
Insgesamt konnten 66 Mykorrhizaformen nach-gewiesen werden, wovon 53 Formen noch un-beschrieben sind. An den Standorten (p 84), (p/b 34), (p/b 57) und (b 91) wurden 24 Formen an der Kiefer und 48 Formen an der Buche gefun-den. Nur sechs Pilzarten bildeten sowohl mit der Kiefer als auch mit der Buche Mykorrhizen aus.
Pro Probenahmetermin wurden bei der Kiefer im Durchschnitt 7,5 bis 9 Formen und bei der Buche 9,3 bis 17 Formen nachgewiesen (Abb. 7). In den Mischbeständen lag die Anzahl der Mykor-rhizaformen bei der Buche zwischen den Werten der Reinbestände. Summiert man allerdings die Mykorrhizaformen beider Baumarten, so weisen die Mischbestände den höchsten Formenreich-tum auf.
Das Mykorrhizaformenspektrum des Kiefernrein-bestandes (p 84) wurde mit 48 % von Russula ochroleuca-Mykorrhizen dominiert (Abb. 7). Die-se Mykorrhizen dominierten ebenfalls die Kiefern und Buchen der Mischbestände. Im älteren Um-baustadium (p/b 57) kamen am zweithäufigsten Mykorrhizen der Gattung Xerocomus vor: X. ba-dius erreichte einen prozentualen Anteil von 36,6 an der Kiefer und X. chrysenteron einen Anteil von 27 % an der Buche. Im jüngeren Umbaustadium (p/b 34) trat Cenococcum geophilum mit 25,9 % and der Kiefer und 39,9 % an der Buche auf. Im 140-Jahre-alten Buchenreinbestand dominierten wie in den Mischbeständen die Pilzpartner R.
ochroleuca, X. chrysenteron, C. geophilum. Die Mykorrhizaformenspektra der Buchenreinbestän-de (b 91) und (b > 180) unterschieBuchenreinbestän-den sich jedoch deutlich von den Spektra der übrigen Untersu-chungsstandorte. Häufige Pilzpartner waren hier Lactarius subdulcis und Genea hispidula (Abb. 7).
Die Clusteranalyse zeigt die Ähnlichkeit der unter-schiedlichen Formenspektra der Untersuchungs-standorte (Abb. 8). Die Spektra der beiden Bu-chenreinbestände (b 91) und (b > 180) sind sehr ähnlich und heben sich deutlich von den Spektra der übrigen Standorte ab. Das Formenspektrum des Standortes (b 140) ähnelt stark dem jungen Umbaustadium (p/b 34) sowohl für die Buche als auch für die Kiefer. Das ältere Umbaustadium (p/b 57) zeigt große Ähnlichkeit mit dem Kiefern-reinbestand (p 84).
0%
Abb. 7: Mykorrhizaformenspektra der Kiefer und der Buche an den verschiedenen Untersuchungsstandorten
b >180
Abb. 8: Clusteranalyse (Ward, Pearsons Korrelation) der Mykorrhizaformenspektra
3.3.6 Nährstoffspeicherung in den Mykorrhizen
Vergleicht man die Reinbestände, so konnte in den Mykorrhizen der Buche höhere Nährstoffgehalte als in den Mykorrhizen der Kiefern nachgewiesen werden (Abb. 9). Mit Ausnahme des Calciums
nahmen alle Nährstoffgehalte mit zunehmen-dem Buchenalter vom jüngeren Umbaustadium (p/b 34) zum älteren Umbaustadium (p/b 57) zu.
Die Calciumgehalte hingegen nahmen in den Mykorrhizen der Buche signifikant vom älteren Umbaustadium zum Buchenreinbestand (b 91) zu. Phosphor und Kalium nahmen vom älteren Umbaustadium zum Buchenreinbestand ab und Magnesium blieb unverändert.
In den Kiefernmykorrhizen war Calcium im jün-geren Umbaustadium (p/b 34) im Vergleich zum älteren Umbaustadium (p/b 57) und zum Kiefern-reinbestand (p 84) signifikant erhöht (Abb. 9). Die Kaliumgehalte nahmen vom älteren Umbaustadi-um zUmbaustadi-um Kiefernreinbestand ab und die Phosphor- und Magnesiumgehalte blieben unverändert.
0
Phosphor Kalium Calcium Magnesium
[Absorptionseinheiten]
Abb. 9: Semiquantitative Nährelementgehalte von Kiefern- und Buchenmykorrhizen