Ultrastruktur der Haut eines bovinen Fetus mit einer SSL von 25,5 cm

Die Epidermis besteht bei diesem fetalen Entwicklungsstadium aus einem leicht hochprismatisches Stratum basale, einem vier- bis fünfschichtigen Stratum spinosum und einem abgeflachten Periderm.

Die Zellen des Stratum basale enthalten runde bis ovale Zellkerne, die zwei bis vier Nukleoli und wenig Heterochromatin enthalten. Im Zytoplasma finden sich geringe Mengen Glykogen und feine Bündel von Tonofilamenten sowie einige zytoplasmatische Vesikel. In Richtung der Basalmembran stehen die Zellen des Stratum basale über Hemidesmosomen mit der Basalmembran in Kontakt. Die Zellen untereinander stehen vereinzelt über Desmosomen in Verbindung, teilweise sind auch Nexus

(Gap junctions) zu beobachten. Das Stratum spinosum ist durch seinen auffällig hohen Glykogengehalt gekennzeichnet. Seine Zellkerne zeigen in den apikalen Zellschichten in zunehmendem Maße Zeichen einer Kernpyknose. Sie haben eine unregelmäßige Form und weisen vor allem in den peripheren Bereichen stark verdichtetes Heterochromatin auf. In den basalen Zelllagen des Stratum spinosum, die nur moderate Mengen an Glykogen enthalten, sind sehr deutlich Tonofilamentbündel zu sehen, die vor allem von Desmosomen ausgehend ins Zellinnere ziehen. In den weiter apikal gelegenen Zelllagen sind diese ins Zellinnere ziehenden Strukturen aufgrund der hohen Glykogendichte nicht zu beurteilen. Allerdings fällt auf, dass es hier nahezu generalisiert zu starken Verdichtungen von Tonofilamenten in unmittelbarer Nähe zur Zellmembran kommt.

Zahlreiche Desmosomen verbinden die Zellschichten und auch die Zellen derselben Zellschicht des Stratum spinosum miteinander. Das Periderm setzt sich wiederum optisch deutlich vom Stratum spinosum ab, da es im Gegensatz zu diesem kein besonders elektronendichtes Zytoplasma aufweist.

Dies hängt mit dem nur spärlich vorhandenen Glykogen zusammen. Auch sind hier keine Tonofilamentbündel feststellbar. Die Zellen haben ebenfalls über zahlreiche Desmosomen zu der apikalen Zellschicht des Stratum spinosum Kontakt. Partiell können verbreiterte Interzellularräume zwischen diesen Anheftungspunkten beobachtet werden. Dies scheint besonders dann der Fall zu sein, wenn in den Zellen des Stratum spinosum die Verdichtung von Tonofilamenten unmittelbar an der Zellmembran sehr stark ist. Auch zwischen Zellen des Periderms selbst bestehen desmosomale Verbindungen. Dies wird an den Arealen deutlich, an denen sich Zellausläufer dieser flachen Epithelzellen teilweise überlagern. (Abbildung 51, Abbildung 52, Abbildung 53, Abbildung 54, Abbildung 55, Abbildung 56)

Im Bereich des Haarzapfens sind Zellen unterschiedlicher Größe und Form anzutreffen. Während in den inneren Bereichen der Haaranlage meist kleinere, annähernd runde bis ovale Zellen vorkommen, sind in den äußeren Bereichen die Zellen größer und meist hochprimatisch. Vor allem im unteren Anteil des Haarzapfens, welcher der dermalen Präpapille zugewendet ist, sind die Zellen relativ groß und deutlich hochprismatisch. Die Zellkerne dieser Zellen enthalten nur wenig Heterochromatin und lassen zwei bis vier deutlich abgrenzbare Nucleoli erkennen, die meist in der Peripherie des Zellkerns liegen. In den übrigen Bereichen der Haaranlage enthält der Zellkern etwas mehr Heterochromatin.

Gemeinsam ist den Zellkernen der Haaranlage eine recht gleichmäßige Form ohne starke Einbuchtungen. In den äußeren Zellreihen der Haaranlage ist teilweise erkennbar welche Zellen durch eine Mitose auseinander hervorgegangen sind (Abbildung 57). Die Zellmembranen sind zwischen den betreffenden zwei Zellen nur undeutlich ausgebildet und die Zellen haben morphologisch ein ähnliches Erscheinungsbild. Das Zytoplasma der Zellen der Haaranlage enthält keine Glykogengranula. Es lässt sich der Golgi-Apparat, das ER sowie Vesikel im Zytoplasma erkennen.

Die Zellorganellen zeigen keine besondere Position in der Zelle, nur in den hochprismatischen Zellen beschränkt sich ihre Lokalisation auf die Bereiche ober- und unterhalb des Zellkerns. Innerhalb der Haaranlage lassen sich nur sehr wenige desmosomale Zellverbindungen erkennen. Besonders deutlich sind hier jedoch die Interdigitationen zwischen den Zellen zu sehen. Der interzelluläre Raum ist

partiell erweitert. Kontakt zur Basalmembran besteht bei der äußeren Zellreihe der Haaranlage nur über wenige Hemidesmosomen. Ihre Anzahl ist im Vergleich zu den Zellen des Stratum basale geringer.

Abbildung 51: Epidermis und Haarzapfen eines bovinen Fetus mit einer SSL von 25,5 cm (Hautareal: Vordergliedmaße)

Die Übersicht über die Epidermis zeigt bei diesem Entwicklungsstadium im Vergleich zur Epidermis des Fetus mit einer SSL von 10,5 cm ein mehrschichtiges Stratum spinosum (Ss) mit deutlichen Keratinisierungsanzeichen (Kernpyknose, starke Glykogenansammlungen, Verdichtung von Tonofilamenten in der Zellperipherie) in seinen apikalen Zellschichten bei erhaltenem Periderm (Pd). Das Stratum basale (Sb) lässt sich in diesem suprafollikulären Bereich der Epidermis partiell nur schwer von den basalen Schichten des Stratum spinosum abgrenzen. In der Haaranlage (HA) sind Zellen mit ähnlicher Morphologie wie die Zellen des Stratum basale zu erkennen. SB: 10 µm

Abbildung 52: Ausschnitt aus dem Stratum basale der Epidermis und subepidermalem Bindegewebe eines bovinen Fetus mit einer SSL von 25,5 cm (Hautareal: Vordergliedmaße)

Zwischen den Zellen des Stratum basale sind vereinzelt Gap junctions (Nexus (Nx)) nachweisbar, durch die ein Stoffaustausch zwischen den Zellen über kanalbildende Proteinkomplexe ermöglicht wird. Die Anzahl der Hemidesmosomen (Pfeilspitzen) als Verbindungen zur Basalmembran (BM) ist im Vergleich zu denen des Fetus mit der SSL 10,5 cm deutlich erhöht. SB (Übersicht): 2 µm, SB (Detail): 1 µm

Abbildung 53: Ausschnitt aus dem Übergang zwischen Stratum basale und Stratum spinosum der Epidermis im Bereich einer Haaranlage eines bovinen Fetus mit einer SSL von 25,5 cm (Hautareal: Vordergliedmaße)

Am Übergang zwischen Stratum basale und Stratum spinosum oberhalb eines Haarzapfens fallen zahlreiche Bündel von Tonofilamenten (f) auf, die von desmosomalen Haftplatten (Pfeilspitze Detail) ausgehend ins Innere der Zellen ziehen. Im Bereich der apikalen Zellschichten dieses Bereiches ordnen sich die mit den Desmosomen (Pfeilspitzen Übersicht) assoziierten Tonofilamente parallel zu den Zellgrenzen an. G: Glykogen, N: Nukleus, SB (Übersicht): 2 µm, SB (Detail): 1 µm

Abbildung 54: Ausschnitt aus dem Stratum spinosum der Epidermis eines bovinen Fetus mit einer SSL von 25,5 cm (Hautareal: Vordergliedmaße)

Die Zellen des Stratum spinosum zeichnen sich durch einen hohen Gehalt an Glykogen (G) aus. Die Zellkerne (N) weisen Anzeichen einer Kernpyknose auf. Sie zeigen einen erhöhten Heterochromatingehalt und haben ihre gleichmäßige ovale Form verloren. Euchromatin ist nicht mehr zu beobachten. Die desmosomale Verbindungen zwischen den Zellen des Stratum spinosum sind mit verdichteten Tonofilamentbündeln (f), die parallel zur Zellmembran verlaufen, assoziiert. SB (Übersicht): 2 µm, SB (Detail): 1 µm

Abbildung 55: Ausschnitt aus den apikalen Zelllagen des Stratum spinosum und dem Periderm der Epidermis eines bovinen Fetus mit einer SSL von 25,5 cm (Hautareal: Vordergliedmaße)

Während Glykogen (G) im Periderm (Pd) nur in geringer Menge vorhanden ist, weisen die Zellen des Stratum spinosum (Ss) große Aggregate von Glykogengranula auf. Die Zellschichten besitzen zahlreiche desmosomale Verbindungen (Pfeilspitzen Übersicht), zwischen denen der interzelluläre Raum meist erweitert ist (Pfeile Detail). Im Periderm finden sich keine prominenten Filamentbündel und auch die Zellen des Stratum spinosum, die mit dem Periderm assoziiert sind lassen nur wenige Filamente im Bereich der Desmosomen erkennen. SB (Übersicht): 2 µm, SB (Detail): 1 µm

Abbildung 56: Ausschnitt aus den apikalen Zelllagen des Stratum spinosum und dem Periderm der Epidermis eines bovinen Fetus mit einer SSL von 25,5 cm (Hautareal: Vordergliedmaße)

Desmosomen zwischen den Zellmembranen innerhalb des Periderms (Pd) weisen partiell auf eine Mehrschichtigkeit hin, bzw. auf ein Überlappen verschiedener Zellen des Periderms. Ss: Stratum spinosum, SB (Übersicht): 2µm, SB (Inset): 1 µm

Abbildung 57: Ausschnitt aus den äußeren Zellreihen eines Haarzapfens eines bovinen Fetus mit einer SSL von 25,5 cm (Hautareal: Vordergliedmaße)

An den äußeren Zellreihen des Haarzapfens kann nachvollzogen werden, welche Zellen durch mitotische Teilung hervorgegangen sind. Die Pfeilspitzen markieren die Teilungsebene. Die Zellkerne (N) dieser Zellen enthalten ein bis drei Nucleoli (Nc), wenig Heterochromatin und haben eine gleichmäßige runde bis ovale Form.

An den Zellgrenzen lassen sich vereinzelt Desmosomen (Pfeilspitzen Detail) und Interdigitationen (Pfeil Detail) erkennen, Fz: Fibrozyt, SB (Übersicht): 2 µm, SB (Detail): 1 µm

Die dermale Präpapille ist ein sehr zelldichter Bereich. Die Zellen sind polymorph und besitzen einen Zellkern mit ein bis zwei Einziehungen, zwei bis vier Nukleoli und einem größeren Anteil an Heterochromatin als die Zellen der Haaranlage. Golgi-Apparat und ER sind meist gut ausgebildet.

Auch in diesem Gewebeanteil findet man Interdigitationen, die die Oberfläche der Zellen vergrößern (Abbildung 58, Abbildung 59, Abbildung 60).

Abbildung 58: Übersicht über eine dermale Präpapille mit zugehörigem Haarzapfen eines bovinen Fetus mit einer SSL von 25,5 cm (Hautareal: Scheitel)

Die Abbildung zeigt den unteren Anteil einer Haaranlage (HA) im Stadium des Haarzapfens und die zugehörige dermale Präpapille (DP). Es ist gut zu erkennen, dass die Zellkerne des Haarzapfens eine gleichmäßige runde bis ovale Form aufweisen und wenig Heterochromatin besitzen, während die Zellen der dermalen Präpapille polymorphe Zellkerne zeigen, die partiell tiefe Einbuchtungen aufweisen. Die dermale Präpapille setzt sich durch ihre hohe Zelldichte deutlich vom sie umgebenden lockeren Bindegewebe ab. Die gestrichelte Hilfslinie zeigt die Grenze zwischen Haaranlage und dermaler Präpapille auf. SB: 2 µm,

Abbildung 59: Ausschnitt aus dem unteren Anteil eines Haarzapfens eines bovinen Fetus mit einer SSL von 25,5 cm (Hautareal: Scheitel)

Gut erkennbar ist die regelmäßige Kontur der Zellkerne (N). Die Pfeile markieren das raue Endoplasmatische Retikulum und zytoplasmatische Vesikel. In diesem Bereich des Haarzapfens lassen sich kaum Desmosomen finden, wohl aber zahlreiche Interdigitationen (Pfeilspitzen) und partiell verbreiterte Interzellularspalten (Iz). SB:

2 µm

Abbildung 60: Ausschnitt aus der dermalen Präpapille eines bovinen Fetus mit einer SSL von 25,5 cm (Hautareal: Scheitel)

Die Zellkerne (N) sind in diesem Gewebeanteil polymorph geformt und weisen meist ein bis zwei tiefe Einbuchtungen auf, die häufig mit einem Nukleolus assoziiert sind. Die Kern-Plasma-Relation und die Zelldichte sind sehr hoch. Es sind starke Interdigitationen der Zellmembranen erkennbar. SB: 2 µm

Die nun deutlich erkennbare Schweißdrüsenanlage ist durch Zellen mit Zellkernen charakterisiert, die wesentlich stärkere Unterschiede in ihrer Form als die der Haaranlage aufweisen. Auch hier sind zwei bis vier Nukleoli pro Zellkern erkennbar. Wie in der Haaranlage haben die Zellen zahlreiche Interdigitationen ausgebildet, zwischen denen der Interzellularraum partiell erweitert ist. Eine relativ große Erweiterung im Zentrum der Schweißdrüsenanlage lässt auf eine beginnende Lumenbildung schließen. Die Zellen, die direkt an diese Erweiterung des interzellulären Raumes angrenzen, lassen eine Ausrichtung des Golgi-Apparates, des ER und von Vesikeln in Richtung dieses Lumens erkennen. Teilweise ist das rER sehr stark ausgeprägt (Abbildung 61).

Abbildung 61: Übersicht über die Schweißdrüsenanlage eines bovinen Fetus mit einer SSL von 25,5 cm (Hautareal: Scheitel)

Die Schweißdrüsenanlage ist durch Zellen polymorpher Gestalt und ebensolchen Zellkernen gekennzeichnet.

Golgi-Apparat und Raues Endoplasmatisches Retikulum sind bei den zentral gelegenen Zellen in Richtung Lumen (L) ausgerichtet (oberes Detail). Vereinzelt sind Glykogenansammlungen (G) zu sehen. Es sind zahlreiche Interdigitationen der Zellmembranen feststellbar (unteres Detail und Pfeilspitzen Übersicht) zwischen denen der Interzellularspalt oft erweitert ist. Das Lumen kann stellt ebenfalls eine solche Erweiterung dar. Pfeile markieren regelmäßig auftretende Gap junctions zwischen den Zellen. SB (Übersicht): 2µm, SB (Details): 1 µm