Ultrastruktur der Haut eines bovinen Fetus mit einer SSL von 44,0 cm

Die Epidermis hat sich bei dem Entwicklungsstadium mit der SSL 44,0 cm im Vergleich zur SSL 25,5 cm deutlich weiterentwickelt. Das Stratum basale ist hochprismatisch und besitzt dementsprechend längsovale Zellkerne mit zwei bis vier Nukleoli und einem unterschiedlichen Gehalt an Heterochromatin. Partiell zeigen die Zellkerne leichte Einbuchtungen der Karyotheka. Im Zytoplasma sind die Zellorganellen nun, ähnlich wie bei den an die dermale Präpapille angrenzenden Zellen der Haaranlage der SSL 31,5 cm, vorwiegend basal und apikal des Zellkerns angesiedelt. Es handelt sich hierbei vorwiegend um das rER, zytoplasmatische Vesikel und relativ kleine, ovale Mitochondrien.

Auffallend ist bei diesem Entwicklungsstadium, dass die basale Zellmembran geschlängelt verläuft und über zahlreiche Hemidesmosomen mit der sich ihr anlegenden Basalmembran verbunden ist.

Desmosomen verbinden die Zellen untereinander und mit den sich apikal anschließenden Zellen des Stratum spinosum. In der apikalen Hälfte der Zellmembranen des Stratum spinosum sind vereinzelt Interdigitationen zu beobachten. Die Zellen des Stratum spinosum stellen sich nun recht heterogen dar.

Die basale Zellschicht des Stratum spinosum enthält Zellen mit polymorphen, eingebuchteten Zellkernen, die ein bis zwei Nucleoli enthalten. Die Elektronendichte ihres Zytoplasmas entspricht in etwa der des Stratum basale. Auch hier sind zytoplasmatische Vesikel, Raues Endoplasmatisches Retikulum und kleine Mitochondrien zu erkennen. Der Glykogengehalt ist etwas höher, als im Stratum

basale. Partiell sind große Mengen an Filamenten zu beobachten, die dem Zytoplasma, abgesehen von den genannten Zellorganellen, ein relativ homogenes Aussehen verleihen. Auch in diesem epidermalen Anteil kommen viele Desmosomen und Interdigitationen vor. Im Gegensatz zu den Interzellularräumen des Stratum basale, sind diese besonders zwischen den Interdigitationen deutlich verbreitert. Im mittleren Anteil des Stratum spinosum erscheint das Zytoplasma der Zellen regelrecht

„leer“. Auch hier haben die Zellkerne eine polymorphe Form mit zahlreichen kleinen Einbuchtungen.

Häufig erscheinen sie an den Rand der Zelle gedrängt und ihr Gehalt an Heterochromatin, welches hier meist eine hohe Elektronendichte besitzt, ist erhöht. Desmosomen kommen ebenfalls zahlreicher vor und die mit den Haftplatten assoziierten Tonofilamente nehmen an Dichte zu. Vereinzelt liegen elektronendichte Keratohyalingranula im Zytoplasma, das ansonsten nur vereinzelt Anteile von rER und feine Filamente erkennen lässt. Die apikalen Schichten des Stratum spinosum zeigen einen hohen Glykogengehalt, sowie partiell viele freie Ribosomen und Keratohyalingranula. Sie stellen somit den elektronendichtesten Teil des Stratum spinosum dar. Auch hier sind zahlreiche, mit verdichteten Tonofilamenten in Zusammenhang stehende, Desmosomen zu erkennen. Die Interzellularräume sind oft zwischen den verschiedenen Zelllagen im desmosomenfreien Bereich stark erweitert. Weiterhin findet man ein Periderm, was gegenüber dem der SSL 25,5 cm (ca. 2-3 µm) wesentlich flacher erscheint (ca. 1 µm). Es setzt sich durch seine geringe Elektronendichte deutlich gegenüber dem Stratum spinosum ab (Abbildung 63, Abbildung 64, Abbildung 65, Abbildung 66).

Abbildung 63: Epidermis eines bovinen Fetus mit einer SSL von 44,0 cm (Hautareal: dorsaler Rumpf)

Dieser Überblick über die Epidermis zeigt ein hochprismatisches Stratum basale (Sb), ein Stratum spinosum (Ss) dessen polymorphe Zellen sich zum Teil recht elektronendicht darstellen, zum Teil aber auch ein regelrecht

„leer“ erscheinendes Zytoplasma aufweisen und ein Periderm (Pd) , das aus einer Schicht flacher und wenig opaker Zellen besteht. Das subepitheliale Bindegewebe erscheint zelldicht und lässt nun zahlreiche kollagene Fasern in der extrazellulären Matrix erkennen. SB: 2 µm

Abbildung 64: Ausschnitt aus dem Stratum basale der Epidermis und subepidermalem Bindegewebe eines bovinen Fetus mit einer SSL von 44,0 cm (Hautareal: dorsaler Rumpf)

Das Stratum basale zeigt in diesem Entwicklungsstadium tendenziell eine Verlagerung von Zellorganellen wie dem Rauen Endoplasmatischen Retikulum und zytoplasmatischen Vesikel nach basal (Pfeil) und apikal (Abbildung 65). Die basale Zellmembran zeigt nun starke Einbuchtungen bzw. Vorwölbungen wodurch auch die Basalmembran, die über zahlreiche Halbdesmosomen (Pfeilspitzen) mit der Zellmembran in Verbindung steht, einen girlandenförmigen Verlauf annimmt. SB: 2 µm

Abbildung 65: Ausschnitt aus dem Stratum basale und spinosum der Epidermis eines bovinen Fetus mit einer SSL von 44,0 cm (Hautareal: dorsaler Rumpf)

Die drei unteren Zellanschnitte im Bild gehören zum Stratum basale. In den apikalen Zytoplasmaanteilen der Zellschicht lassen sich sehr gut die verschiedenen Zellorganellen, wie raues Endoplasmatisches Retikulum (rER), Mitochondrien (M), der Golgi-Apparat (Go), zytoplasmatische Vesikel (V) und ein Centriol (C) differenzieren. Die Zellen sind über Desmosomen miteinander verbunden (Pfeilspitze) und auch vereinzelte Interdigitationen (Pfeil) sind zu beobachten. Im Stratum spinosum kommen unterschiedlich aussehende Zellen vor. Ein Teil der Zellen zeigt eine deutliche Ausbildung aller Zellorganellen (Mitte links). Daneben kommen Zellen mit zahlreichen Tonofilamenten im Zytoplasma (Mitte rechts), und zum Teil auch Zellen mit „leer“

erscheinendem Zytoplasma (oben rechts) vor. Auch hier sind Desmosomen (Pfeilspitzen) und Interdigitationen (Pfeile) zwischen den Zellen zu beobachten. SB: 2 µm

Abbildung 66: Ausschnitt aus dem Stratum spinosum und dem Periderm der Epidermis eines bovinen Fetus mit einer SSL von 44,0 cm (Hautareal: dorsaler Rumpf)

Die Zellen des Stratum spinosum erscheinen polymorph. Meist zeigen die Zellkerne (N) Anzeichen einer Pyknose (viel Heterochromatin, unregelmäßige Form mit zahlreichen Einbuchtungen). Sonstige ultrastrukturelle Beschreibungen des Stratum spinosum sind bei Abbildung 65 zu finden. Es fallen zwischen den apikalen Zellschichten große Interzellularspalten zwischen den desmosomalen Zellverbindungen auf (Pfeilspitzen). Das Periderm (Pd) erscheint durch fehlende Keratinisierungsvorgänge weniger opak. SB: 2 µm

Im Bereich der Haaranlage kann nun der Haarwulst beobachtet werden. Seine Zellen sind rund bis oval geformt ebenso wie die Zellkerne. Die Kernhülle umschließt den Zellkern, der zwei bis drei Nucleoli enthält ohne größere Einbuchtungen oder Ausstülpungen. Der Heterochromatingehalt ist gering. Im Zytoplasma finden sich alle Zellorganellen ohne dass es Auffälligkeiten in Quantität oder Qualität gibt. Es kommen einige Ansammlungen von Glykogengranula vor. Die Zellen sind untereinander mit Desmosomen verbunden und die äußere Zellschicht lässt einzelne Hemidesmosomen mit der Basalmembran erkennen. Von den Haftplatten der Desmosomen gehen feine Tonofilamente aus. Die Zellgrenzen lassen sich meist nur anhand der Lage der Desmosomen gut erkennen. Dies weist auf einen besonders schmalen Interzellularraum hin (Abbildung 67, Abbildung 68).

Der Haarwulst unterscheidet sich ultrastrukturell von den inneren Bereichen der Haaranlage vor allem durch seinen recht niedrigen Glykogengehalt. Außerdem weist das Vorkommen von Trichohyalingranula, in diesem Bereich der späteren Haarkegelbildung, auf eine beginnende Keratinisierung hin. Auch die von den desmosomalen Haftplatten ausstrahlenden Tonofilamente zeigen sich elektronendichter als im Bereich des Haarwulstes. Es sind vereinzelt Interdigitationen zwischen den Zellen erkennbar. Die Zellen liegen hier dichter gedrängt aneinander und es ist eine Ausrichtung der Zellen parallel zur Haarachse zu erkennen (Abbildung 67, Abbildung 69).

Abbildung 67: Haaranlage mit Haarwulst eines bovinen Fetus einer der SSL von 44,0 cm (Hautareal: ventraler Rumpf)

Diese Übersicht über eine Haaranlage mit zugehörigem Haarwulst (W) zeigt deutlich den höheren Glykogengehalt in den zentralen Zellen der Haaranlage, die im weiteren Entwicklungsverlauf die innere Haarwurzelscheide (iHWS) bilden werden. DWS: Dermale Haarwurzelscheide, SB: 2 µm