3.5.1 Porometrische Messung von Transpiration und Blattleitfähigkeit
Die Blatttranspirationsraten und Blattleitfähigkeiten für Wasserdampf wurden mit einem Steady-State-Porometer LI 1600M (Firma LI-COR, Lincoln NE, USA) bestimmt.
Vor Beginn der eigentlichen Messung am Blatt wird zunächst mit dem Feuchtefühler in einer offenen und ventilierten Meßkammer die Außenluftfeuchte gemessen. Die Außenluftfeuchte wird als Sollwert, der in der folgenden Messung in der Meßkammer aufrechterhalten wird, elektronisch gespeichert. Mittels einer Klemme kann nun ein Blatt dicht auf die Öffnung der Meßkammer gespannt werden. Da Buchenblätter hypostomatisch sind, wird hierbei die Blattunterseite der Meßkammer zugewandt. Der aus dem Blatt transpirierende Wasserdampf führt zunächst zu einer Erhöhung der Luftfeuchte in der Meßkammer, die jedoch durch einen regulierbaren Zustrom trockener Luft kompensiert werden kann. Die zuströmende trockene Luft ist Außenluft, die zuvor beim Durchströmen von Silicagel ihre Feuchtigkeit abgegeben hat. So können mit Hilfe des Feuchtefühlers in der Meßkammer Steady-State-Bedingungen mit Außenluftfeuchte und Außentemperatur eingestellt werden.
Die Blatttranspirationsrate wird bestimmt durch die Messung der Menge einströmender Trockenluft, die eine entsprechende der Blatttranspiration entstammende Menge Wasserdampf aus der Meßkammer verdrängen und dort somit eine konstante Luftfeuchte aufrechterhalten kann (Gl. 3-7).
(Gl. 3-7) E =
A P t
e Ntr
⋅
⋅
⋅ E = Transpirationsrate [ mmol m-2 s-1 ]
Ntr = Menge in die Meßkammer strömende Trockenluft [ mmol ] e = Wasserdampf-Partialdruck der Außenluft [ Pa ]
t = Zeit [ s ]
P = aktueller Luftdruck [ Pa ]
A = Blattfläche in Kontakt mit dem Meßkammer-Innenraum [ m-2 ]
Dabei ist zu beachten, daß die Temperatur in der Meßkammer, die dort von einem Thermoelement gemessen wird, der Außenlufttemperatur entspricht. Eine Strahlungsabschirmung sowie eine äußere Ventilation der Meßkammer gewährleisten dies weitgehend. Die Blattleitfähigkeit für Wasserdampf kann nun mit Hilfe der Wasserdampf-Partialdruck-Differenz zwischen dem Blattinneren und der umgebenden Luft (∆w) ermittelt werden (Gl. 3-8).
(Gl. 3-8) g =
w E
∆ mit ∆w = P
e eBlatt − g = Blattleitfähigkeit für Wasserdampf [ mmol m-2 s-1 ]
∆w = Wasserdampf-Partialdruck-Differenz Blattinneres/Umgebungsluft [ Pa ]
eBlatt = Wasserdampf-Partialdruck in den Blattinterzellularen [ Pa ]
e = Wasserdampf-Partialdruck der Außenluft [ Pa ] P = aktueller Luftdruck [ Pa ]
Der Wasserdampf-Partialdruck in den Blattinterzellularen ergibt sich wiederum aus der Annahme wasserdampfgesättigter Luft im Blattinneren (WILLERT et al. 1995) und der Blattemperatur, die während der Transpirationsmessung mit einem Thermoelement an der Blattoberfläche bestimmt wird.
Das Meßgerät besitzt nach Herstellerangabe in der Meßkammer einen konstante Grenzschicht-Leitfähigkeit von 6.7 cm s-1. Eine Korrektur um diese Grenzschicht-Leitfähigkeit findet bei dem in den Messungen eingesetzten Geräte-Typ M des Porometers LI-1600 nicht statt. Die konstante Grenzschicht-Leitfähigkeit ist jedoch in der Regel um ein bis zwei Größenordnungen höher als die stomatäre Leitfähigkeit. Zugleich übersteigt die stomatäre Leitfähigkeit die kutikuläre Leitfähigkeit eines Blattes um mehrere Größenordnungen (SCHREIBER et al. 1996). Daher kann die gemessene Blattleitfähigkeit in guter Näherung der stomatären Leitfähigkeit gleichgesetzt werden und als Maß für die mittlere Öffnungsweite der Stomata eines Blattes gelten (WILLERT et al. 1995, LÖSCH 2001).
Die Bestimmung der Blatt-Transpirationsraten und Blattleitfähigkeiten erfolgte jeweils an 4 - 6 Blättern als Parallelen. Wurden zusätzlich auch Blattwasserpotentiale bestimmt (vgl.
Kap. 3.4.1), geschah dies direkt nach den porometrischen Messungen an denselben Blättern.
3.5.2 Xylem-Saftflußmessung und Bestimmung der Bestandestranspiration
Zur Bestimmung der Bestandestranspiration wurden Xylem-Saftflußmessungen mit der Tissue Heat Balance (THB) Methode nach CERMAK et al. (1973 und 1976) durchgeführt.
Diese erlaubt eine kontinuierliche Massenfluß-Messung des Xylemsaftes im Stamm und damit die Bestimmung der vom Baum durch Transpiration abgegebenen Wassermenge.
Bei der Installation des eingesetzten Meßsystems P 690.3 (Fa. EMS, Brno, Tschech. Rep.) werden 5 Plattenelektroden im Abstand von jeweils 2 cm parallel zueinander so tief in den Stamm eingeschlagen, daß sie das leitende Splintholz möglichst vollständig durchdringen.
Die Insertionstiefe ist dabei nach einem für die Installation entwickelten Schema zur Abschätzung der Splintholziefe abhängig von Ring- oder Zerstreutporigkeit der untersuchten Art, Baumalter und Stammdurchmesser zu wählen. Sie betrug dementsprechend in dieser Untersuchung 28 - 56 mm Splintholztiefe plus Phloem- und Borkenstärke.
An die Elektroden wird eine Wechselspannung (1 kHz) angelegt. Das zwischen den Elektroden liegende Xylem fungiert als Heizwiderstand und wird mit einer konstanten Heizleistung von 1 W erwärmt. Fließt Xylemsaft durch das Heizfeld zwischen den Elektroden, nimmt dieser Wärmenergie auf und transportiert sie nach oben ab. Eine von CERMAK & KUCERA (1981) entwickelte Anordnung von 8 Thermoelementen ermittelt die Differenz zwischen der Temperatur des unbeheizten Xylems unterhalb des Heizfeldes und der Maximaltemperatur des Xylems in dem erzeugten Wärmefeld, gemessen an der Oberkante des Heizfeldes zwischen den Elektroden. Bei konstanter Heizleistung ist unter diesen Voraussetzungen die von den Thermoelementen in Form einer Thermospannung gemessene Temperaturdifferenz umgekehrt proportional zur Saftflußrate im Xylem. Aus Heizleistung, Temperaturdifferenz und der spezifischen Wärmekapazität von Wasser kann so der Massenfluß des Xylemsaftes nach Gleichung (3-9) berechnet werden.
(Gl. 3-9) Q =
d = Abstand zwischen den Heizelektroden (2 cm)
dT = Temperaturdifferenz beheiztes / unbeheiztes Xylem [ K ]
kTE = Temperaturkoeffizient der Thermoelement-Anordnung ( 80 µV K-1 ) U = Thermospannung [ µV ]
Ein eventueller Massenfluß im Phloem ist dabei aufgrund seiner minimalen Größenordnung gegenüber dem Xylem-Saftfluß vernachlässigbar.
Der Datalogger in der zentralen Steuereinheit des Meßsystems erfaßte jede Minute die an den Thermoelementen eines Meßpunktes gemessene Thermospannung und speicherte jeweils Mittelwerte über 15 Minuten ab. Mit Hilfe eines zum Meßsystem gehörigen Computer-Programmes (EMS P63) konnten die Thermospannungs-Rohdaten ausgelesen und daraus direkt (Gl. 3-9) die auf den Xylemumfang bezogenen spezifischen Saftflußraten [kg h-1 cm-1] berechnet werden. Die Multiplikation dieser spezifischen Saftflußrate mit dem Xylemumfang (aus Stammradius abzüglich Rindenstärke) des Baumes in Höhe des Meßpunktes ergibt schließlich die Saftflußrate des Meßbaumes [kg h-1]. Die so ermittelte apparente Saftflußrate muß jedoch noch um den Betrag eines fiktiven Flusses korrigiert werden. Dieser kommt zustande durch saftflußunabhängige Wärmeverluste an die Umgebung des Meßpunktes. Die Nullinie in Form dieses fiktiven Flusses kann durch die Thermospannung bestimmt werden, die gemessen wird, wenn in der Nacht nach Wiederaufsättigung des Baumes oder in Perioden langanhaltender Niederschläge der Saftfluß zum Stillstand kommt.
Die Saftflußdichten im Xylem können sich auf verschiedenen Seiten desselben Stammes erheblich unterscheiden (LANG 1999). Daher wurden an jedem Meßbaum zwei Meßpunkte auf gegenüberliegenden Stammseiten installiert und aus den beiden Saftflußraten ein Mittelwert für den Meßbaum gebildet. Es wurden sowohl Ost-West als auch Nord-Süd orientierte Meßpunktpaare angebracht. Dabei wurden Unregelmäßigkeiten von Holz und Rinde wie etwa Frostrisse oder Totäste im Bereich des Meßfeldes vermieden.
Die Meßsysteme wurden in 2 - 3 m Höhe installiert. Dadurch werden untypische Xylemausbildungen und der besonders große natürliche Temperaturgradient des Xylemsafts im Stammfußbereich sowie starke Temperaturschwankungen in Bodennähe ausgeschlossen.
Um von außen induzierten Temperaturschwankungen entgegenzuwirken, wurden zudem die Stämme in einem etwa 1m mächtigen Bereich um die Meßpunkte mit Schaumstoffmatten isoliert und durch Aluminiumbleche bis zum Stammfuß gegen Strahlungseinwirkung geschützt. Eine mit Harz um den Stamm abgedichtete Polyethylenfolie verhinderte das Eindringen von Regen und Stammabflußwasser.
Auf jeder Untersuchungsfläche wurden 6 die Durchmesserklassenverteilung des Bestandes möglichst gut repräsentierende Bäume ausgewählt und mit je zwei Saftfluß-Meßpunkten versehen. Bei Ausfällen einzelner Meßpunkte für einige Tage etwa infolge von Mäusen durchnagter Kabel, Blitzschlag oder Solarenergiemangel konnten die fehlenden Daten gut aus
den Meßwerten des jeweils gegenüberliegenden Meßpunktes rekonstruiert werden. Die Saftflußraten gegenüberliegender Meßpunkte eines Baumes sind auf Ebene von Tagessummen über lineare Beziehungen hoch korreliert. Beim Ausfall beider Meßpunkte eines Baumes erfolgte in einigen Fällen in analoger Weise auch eine Datenrekonstruktion über die Meßwerte von Bäumen der nächstliegenden BHD-Klassen.
Zur Extrapolation der Saftfluß-Tagessummen der Einzelbäume auf den Bestand wurde nach CERMAK & KUCERA (1986) die Grundfläche der jeweils 6 Meßbäume zu der Grundfläche des Bestandes in Beziehung gesetzt (vgl. Kap. 2.3). Dazu wurden für jeden Monat der Vegetationsperiode die mittleren Saftflußraten der 6 Meßbäume berechnet und über eine lineare Regression auf deren Stammquerschnittsflächen (Grundflächen) bezogen. Diese Beziehungen waren in der Regel hoch korreliert (r = 0.75 bis r = 0.99) (Abb. 3-2).
0
0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25
Grundfläche [ m ]2
0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 Grundfläche [ m ]2
0.00 0.05 0.10 0.15 0.20
Grundfläche [ m ]2
Abb. 3-2: Beziehungen der mittleren monatlichen Saftflußraten zu den Grundflächen der Meßbäume für die Hochrechnung der Einzelbaum-Saftflußraten auf Bestandesebene. Hier exemplarisch für Juli 1996 in den Beständen Ziegelrodaer Forst (ZF), Göttinger Wald (GW), Lüneburger Heide (LH) und Solling (SO).
Mithilfe dieser Korrelation konnten auch die mittleren Saftflußraten für die Bäume derjenigen BHD-Klassen berechnet werden, die nicht durch Saftfluß-Meßbäume repräsentiert waren.
Eine solche Herleitung der nicht direkt gemessenen mittleren Saftflußraten über die Korrelation mit den Baum-Grundflächen führte für Bäume sehr geringer Durchmesser jedoch bisweilen zu negativen Saftflußraten. Diese wurden dann trotz eines nur sehr geringen Einflusses auf das Ergebnis in die weitere Berechnung der Bestandestranspiration nicht einbezogen.
Die Multiplikation der für die einzelnen BHD-Klassen eines Bestandes ermittelten grundflächenbezogenen Saftflußraten mit den Grundflächen der jeweiligen BHD-Klassen pro Hektar ergibt die Saftflußraten der BHD-Klassen pro Hektar. Die Summe der Saftflüsse aller BHD-Klassen des Bestandes entspricht schließlich der Transpiration des Gesamtbestandes.
3.6 Statistische Auswertung der Daten
Die Parameter einfacher linearer Regressionen und quadratischer Kurvenanpassungen wurden mit dem Computerprogramm Xact (Firma SciLab, Hamburg) bestimmt. Multiple lineare Regressionen wurden mit dem Computerprogramm SAS durch schrittweises Einbeziehen derjenigen Parameter, die die erklärbare Varianz in einem Modell signifikant erhöhen konnten, berechnet.
SAS wurde auch für weitergehende statistische Testverfahren verwendet. Dazu wurde zunächst mit dem Anpassungstest nach Shapiro und Wilk geprüft, ob bei den zu testenden Meßdaten Normalverteilung vorlag. Um signifikante Unterschiede zwischen Mittelwerten zu bestimmen, wurde bei normalverteilten, unabhängigen Stichproben der Test nach Scheffé durchgeführt. Lag keine Normalverteilung vor, wurden die verteilungsunabhängigen Testverfahren nach van der Waerden für abhängige, bzw. der Wilcoxon-U-Test nach Mann und Whitney für unabhängige Stichproben durchgeführt.
4 Ergebnisse
4.1 Blattflächenindex, Bestandesblattmasse und morphologische