Parallel mit der Zunahme der Milchleistung in den vergangenen 50 Jahren ist bei hochleistenden Milchkühen die Fertilität der Herden deutlich zurückgegangen [35].
Die Ursache dafür ist vor allem ein Anstieg an embryonalen Verlusten [3, 10]. Die meisten Verluste treten in der frühen Entwicklungsphase des Embryos zwischen den Tagen 5 und 16 der Trächtigkeit auf [10, 36-38]. In diesem Zeitabschnitt entwickelt sich der Embryo vom 16-Zellstadium weiter zur Blastozyste, nachfolgend setzt das Längenwachstum ein und die Phase endet mit dem Beginn der embryo-maternalen Erkennung. Frühembryonale Verluste treten bei hochleistenden Milchkühen deutlich häufiger auf als bei Färsen [37].
Es gibt verschiedene Gründe für embryonale Verluste. Wie allgemein bekannt ist, nimmtdasSteroidhormonProgesteron(P4)eineSchlüsselrolleinBezug auf den Erhalt einer Trächtigkeit ein. So konnte gezeigt werden, dass sich niedrige systemische P4 -Konzentrationen bereits im Zyklus vor der eigentlichen Besamung nachteilig auf die nachfolgenden Konzeptionschancen auswirken [12, 13]. Der Grund dafür liegt in einer dadurch bedingten Verschlechterung der Oozytenqualität [39]. Auch wenn noch nicht alle für dieses Phänomen verantwortlichen Mechanismen vollständig aufgeklärt sind, ist seit längerem bekannt, dass die pulsatile Ausschüttung von Gonadotropin-Releasing-Hormon (GnRH) und folglich auch des luteinisierenden Hormons (LH) durch P4 unterdrückt wird [40]. Die Höhe der LH-Pulsfrequenz hat entscheidenden Einfluss auf die Entwicklung und Ovulation eines dominanten Follikels. Umgekehrt kommt es bei niedrigen P4-Konzentrationen zu einer erhöhten LH-Pulsfrequenz und damit zu einer längeren Persistenz dominanter Follikel auf dem Ovar. Hierdurch nimmt die Zahl der Follikelwellen ab [41, 42]. Werden solche Kühe mit länger bestehenden präovulatorischen Follikeln besamt, sind die Trächtigkeitsraten relativ niedrig [43, 44], da es nach der Befruchtung von aus diesen Follikeln stammenden Eizellen gehäuft zu einer embryonalen Mortalität kommt [45].
Neben der P4-Konzentration im Zyklus vor der künstlichen Besamung (artificial insemination; AI) scheint insbesondere der postovulatorische Progesteronanstieg zwischen den Tagen 4 und 7 sowie die daraus resultierende periphere
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konzentration an den Tagen 5 bis 7 post insemination (p.i.) von großer Bedeutung zu sein [10, 46]. Progesteron nimmt Einfluss sowohl auf das Endometrium des Muttertieres als auch auf die Entwicklung des Konzeptus.
Im Hinblick auf den Uterus kommt P4 eine entscheidende Bedeutung bei der Vorbereitung der Gebärmutter auf die Anheftung und nachfolgende Implantation des Embryos in die Gebärmutterschleimhaut durch Beeinflussung des Genexpressions-musters des Endometriums zu, in dem es u.a. die Expression des Insulin-like growth factor binding protein-1 induziert [47-49]. Überdies kommt es im Endometrium frühträchtiger Tieren zu weiteren auffälligen Veränderungen im Expressionsmuster P4-regulierter Gene [50-52], u.a.von Diacylglycerol O-acyltransferase homolog 2 und Myostatin. Hierbei handelt es sich um Gene, welche für die Triglyceridsynthese bzw.
den Glucosetransport verantwortlich sind, und so als Energiequelle für den heran-reifenden Embryo dienen können [50]. Nach bisherigem Kenntnisstand gleichen sich die Genexpressionsmuster von graviden und zyklischen Tieren in den ersten Tagen post ovulationem (p.ov.) weitgehend. Erst mit Tag 16 p.i., zum Zeitpunkt der embryo-maternalen Erkennung, sind die oben genannten Unterschiede in den Transkriptions-mustern sichtbar [50].
Zudem hemmt Progesteron bei zyklischen Tieren gegen Ende der Lutealphase die Bildung seines eigenen Rezeptors über die Unterdrückung von dessen mRNA-Synthese[53-55].HierdurchwirddiehemmendeWirkungdesP4 auf die Prostaglandin-synthese aufgehoben und zudem endet die antiöstrogene Wirkung [55] des P4 auf 17β-Östradiol (E2), so dass dessen Wirkung wieder in den Vordergrund treten kann.
17β-Östradiol stimuliert die Synthese von Prostaglandin F2α (PGF2α)im Endometrium über zwei Wirkmechanismen. Zum einen erhöht E2 die Enzymaktivität von Phospho-lipase A2, welches den limitierenden Faktor bei der PGF2α-Bildung darstellt. Zum anderenerhöhtes die Zahl endometrialer Oxytocinrezeptoren, welche zuvor aufgrund der antiöstrogenen Wirkung von P4 erniedrigt waren [55], da P4 die Genexpression desOxytocinrezeptorsinhibiert[56].Oxytocin seinerseits induziertdurch die Aktivier-ung der Adenylatzyklase die Synthese von PGF2α aus Arachidonsäure [57]. McNeill et al. [58] konnten kürzlich erstmals auch Unterschiede am Endometrium zu einem früheren Zeitpunkt nach der Besamung feststellen. Dabei wirkte sich die Höhe der
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systemischen P4-Konzentrationen zwischen den Tagen 0 und 4 p.i. positiv auf die Expression des Retinolbindungsproteins an den Tagen 6 und 8 aus. Es kann vermutet werden, dass solche Veränderungen am Endometrium, welche durch P4 -abhängige Gene verursacht werden, in der Lage sind die Entwicklung eines Embryos zu beeinflussen und somit das Zusammenwirken von P4, Endometrium und Embryo einen kritischen Faktor für die erfolgreiche Etablierung einer Trächtigkeit darstellt.
Störungen dieser Abläufe resultieren in einer fehlerhaften Implantation oder einem Absterben des Embryos [7].
Eine positive Wirkung hoher P4-Konzentrationen in der Phase des P4-Anstiegs direkt nach AI auf das Längenwachstum und die Interferon-tau-Produktion (IFN-τ) des Embryos [59, 60] sowie auf dessen Überlebensfähigkeit konnte bereits in mehreren Studien bei Rindern [33, 59, 61] und Schafen [62] nachgewiesen werden. Carter et al.[33]erhöhtendie P4-Konzentration bei Färsen mittels eines progesterone releasing intravaginal device (PRID), beginnend ab Tag 3 p.i.. Sie konnten nach Schlachtung der Muttertiere dreizehn bzw. sechszehn Tage nach der Besamung Embryonen mit einem verstärkten Längenwachstum im Vergleich zu einer unbehandelten Kontroll-gruppe feststellen. Durch eine P4-Supplementation zwischen den Tagen 5 bis 9 p.i.
verdoppelten Mann et al. [59] die P4-Konzentration im Blut und erzielten hierdurch vierfach längere Trophoblasten und eine sechsfach erhöhte uterine IFN-τ-Konzen-tration bei Holstein-Friesian-Kühen im Vergleich zu unbehandelten Kontrollkühen nachweisen.
Der erfolgreiche Verlauf der embryo-maternalen Erkennung und der Erhalt einer TrächtigkeitbeiKühen beruhen auf der Anwesenheit eines gut entwickelten Embryos, der in der Lage ist antiluteolytische Signale in ausreichenden Mengen auszusenden [9]. In Anwesenheit hoher Mengen an IFN-τ unterbleibt die Oxytocin-induzierte Se-kretion von PGF2α aus dem Endometrium [63], während die Produktion eines Prosta-glandin-Synthese-Inhibitors induziert wird [16, 64]. Aufgrund dieser Vorgänge kann die Phase vom 15. bis zum 17. Tag p.ov. bei der Kuh als kritisch für den Erhalt der Trächtigkeit angesehen werden. Darüber, ob P4 direkten Einfluss auf die Entwicklung des Embryos nimmt oder ob es sich dabei um einen indirekten Effekt über die Beeinflussung des maternalen Endometriums handelt, gibt es aktuell noch sehr
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gegensätzliche Annahmen. Während einige Autoren von direkten, durch P4 ver-mittelten Einflüssen auf den Embryo berichten [65, 66], konnten diese Zusammen-hänge von anderen Autoren nicht bestätigt werden [58, 67, 68].
Als Gründe für eine niedrige periphere P4-Konzentration kommen sowohl eine redu-zierte Sekretion des Gelbkörpers als auch eine erhöhte Metabolisierung des sezer-nierten Progesterons in Betracht. Die Sekretion von P4 durch das CL wird von mehreren Faktoren beeinflusst. So hat bereits eine Störung der Follikelentwicklung in der präovulatorischen Phase des vorangegangenen Zyklus einen entscheidenden Einfluss auf die Entwicklung und Funktion des CL [69]. Aus kleineren ovulatorischen Follikeln entwickeln sich kleinere CL, welche weniger P4 sezernieren [70]. Zudem geben sowohl human- als auch veterinärmedizinische Studien Hinweise darauf, dass auch die Angiogenese und Durchblutung der Follikelwand des präovulatorischen Follikels [71-73] und des sich daraus entwickelnden CL [29, 74] für die Etablierung einer Trächtigkeit von Bedeutung sind.
Steroide, wie Progesteron, werden durch Glukuronidierung und Sulfatierung in der Lebermetabolisiert.Dieinaktiven,wasserlöslichen Metaboliten werden entweder über den Urin oder die Fäces (Galle) aus dem Körper eliminiert [75]. Bei Rindern erfolgt dieEliminationvorwiegendüberdieFäces,bei anderen Spezies vor allem renal [76].
Beihochleistenden Milchkühen scheint ein verstärktes Risiko für embryonaleVerluste aufgrund von erniedrigten peripheren P4-Konzentrationen in Konsequenz eines ver-stärkten Abbaus von P4 in der Leber zu bestehen. Durch eine größere Futterauf-nahme hochleistender Kühe wird infolge eine Steigerung der hepatischen Blutfluss-rate auch die Clearance von Steroidhormonen in der Leber erhöht, was letztlich zu einem verstärkten Abbau von P4 führt [37]. Somit ergibt sich ein negativer Zu-sammenhang zwischen Milchleistung, Trockenmasseaufnahme und den P4 -Konzen-trationen im Blut während der Lutealphase [14].
Aufgrund des Wissens, dass Progesteron ein entscheidendes Hormon in der frühen Entwicklung des Embryos darstellt, wurde bereits in verschiedenen Studien versucht, durchdessen Supplementation eine Verbesserung der Trächtigkeitsraten zu erzielen.
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eine Vielzahl von Studien mit teils ähnlichen, teils widersprüchlichen Ergebnissen vor. Während zumeist ein positiver Einfluss [32, 34, 77-79] von exogenem P4 auf die Trächtigkeitsratenachgewiesenwerdenkonnte,zeigtesichineinigen Untersuchungen kein [80-82] oder gar ein negativer Effekt [83] der Supplementation auf den Trächtig-keitserhalt. In Studien, in denen an Stelle der Trächtigkeitsrate die Entwicklung des Embryos unter Einfluss der Supplementation [33, 59, 61] betrachtet wurde, konnte dagegen vorrangig ein positiver Einfluss der SupplementationaufdieEntwicklungdes Konzeptus nachgewiesen werden. Betrachtet man alle Studien, in denen eine P4 -Supplementation durchgeführt wurde, in ihrer Gesamtheit, so fällt auf, dass positive Effekte auf die Trächtigkeitsrate v.a. bei Studien erzielt werden konnten, bei denen die Supplementation zeitig nach der Ovulation (Tag 3,5 bis 5) begonnen wurde [32, 84].Außerdemwirktesich die Supplementation insbesondere bei Kühen in den ersten Laktationen positiv auf die Fruchtbarkeit aus [32, 85], während sich bei Färsen sel-tener ein positiver Effekt nachweisen ließ [78, 86-88]. Allerdings wurde die Mehrzahl der bisher gewonnenErkenntnisselediglich anrelativ geringen Tierzahlen (n < 150) erhoben. Eine Übersicht über eine Auswahl bisher durchgeführter Studien gibt Tabelle 1.1.
Der Gelbkörper ist eines der am schnellsten wachsenden und am besten durch-bluteten Organe des Körpers. Bei Säugetieren verdoppelt sich seine Größe und die Anzahl an Zellen während der Anbildungsphase, welche zwischen 8 und 10 Tage andauert, alle 60 bis 70 Stunden (h) [74]. Eine erhöhte Rate an Zellproliferation erfordert eine ausreichende nutritive Versorgung überdasBlut.Beiausgewachsenen Tieren kommt es zur Entwicklung neuer Blutgefäße (Angiogenese) durch Sprossung aus bereits bestehenden Gefäßen. Dieser meistunterpathologischenBedingungen, wie z.B. einem Tumorwachstum auftretende Prozess, ereignet sich unter physio-logischen Verhältnissen nur sehr selten, insbesondereimweiblichen Reproduktions-trakt während des Zyklus und der Gravidität [89]. Eine schnelle und ausreichende Angiogenese ist Voraussetzung für die Ernährung der Steroidhormon produzieren-den Luteinzellen [90], sowie für die Bereitstellung von Cholesterinsubstraten zur Progesteronsynthese und zum Abtransport von P4 in den Kreislauf [91]. Eine verringerte Durchblutung von Follikeln und CL wird in der Humanmedizin bereits seit
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längerem mit Fertilitätsstörungen in Verbindung gebracht [92]. Demzufolge kann vermutet werden, dass auch beim Rind entscheidende Zusammenhänge zwischen der lutealen Durchblutung und der Funktion des CL bestehen [93].
Das Gefäßsystem des CL ist in aller Regel unabhängig von dem des übrigen Ovars [94]. Jedes CL wird jeweils von einem [95, 96], manchmal auch von zwei [97] stärker ausgebildeten Endästen der A. ovarica versorgt, welche mäanderförmig an das CL herantreten. Aus ihnen entspringen Kapselarterien, welche das CL korbartig um-geben. Von den zentripetal verlaufenden Septumarterien wird jeweils ein Gelbkörper-läppchen versorgt [98]. Die hieraus abzweigenden Parenchymarteriolen dringen tief in das Läppchen ein und lösen sich in ein dichtes Kapillarnetz, in welches die Lutein-zellen eingebettet sind, auf. Der venöse Abfluss erfolgt analog dem arteriellen Ver-lauf [99]. Ab Tag 5 p. ov. ist das CL allseits von einem weitmaschigem Kapillarnetz durchzogen, welches direkt unter der Oberfläche verläuft. Dieses verdichtet sich nachfolgend und besitzt an Tag 9 p. ov. seine größte Dichte. Während des Blüte-stadiums kommt es zur Sprossung weiterer Gefäße in die Läppchen. Die Regression des CL beginnt zunächst mit der Rückbildung des Kapillarnetzes im Bereich der Kuppe. Danach kommt es durch Verengung größerer Gefäße zur Abnahme der Kapillardichte des gesamten CL [98].
Die Farbdopplersonographie wird seit einigen Jahren sowohl in der Human- [100-103] als auch in der Veterinärmedizin [31, 104] zunehmend als nicht-invasives Verfahren zur Darstellung der Durchblutung des weiblichen Geschlechtstraktes eingesetzt. Die Doppler-Ultraschalltechnik basiert auf dem Prinzip, dass endsendete Schallwellen an sich bewegenden Strukturen z.B. an Erythrozyten reflektiert werden und dabei ihre Frequenz ändern. Dieses Phänomen bezeichnet man als Doppler-Shift. Anhand des Doppler-Shifts kann die Blutflussrichtung und -geschwindigkeit berechnet werden. DerDoppler-Shift kann farblich codiert und auf den Bildschirmen von Doppler-fähigen Geräten angezeigt werden. Positive Frequenzverschiebungen werden dabei in der Regel rot und negative Frequenzverschiebungen blau dargestellt und die Helligkeiten der Bildpunkte spiegeln die Höhe der Frequenzverschiebungen wieder [105]. Zur Untersuchung der Funktionsgebilde des bovinen Ovars mittels
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Doppler-Technik wird i.d.R. der Power-Modus verwendet. Es handelt sich hierbei um eine Technik, welche sich aufgrund einer erhöhten Sensitivität gegenüber dem Spektral-Modus Verfahren insbesondere zur Darstellung sehr niedriger Blutfluss-geschwindigkeiten eignet [106]. Im Gegensatz zur oben beschriebenen Methode wird im Power-Modus nicht die Blutflussgeschwindigkeit, sondern die Intensität des Blutflusses, also die pro Zeiteinheit durch die Blutgefäße strömenden roten Blutkörperchen, farbig dargestellt [107]. Am Uterus konnte durch Untersuchung der A. uterina festgestellt werden, dass während des Zyklus` [31] sowie der Trächtigkeit [31, 108] und im Verlauf des Puerperium [31, 109] charakteristische Veränderungen im uterinen Blutfluss stattfinden. Auch am bovinen Ovar konnten in den letzten Jahren durch die Untersuchung von Follikeln und CL zyklischer Tiere mittels Farbdopplersonographie mehrere neue Erkenntnisse über dessen Physiologie gewonnen werden. Zum einen ergaben sich Hinweise darauf, dass der Blutfluss in der Follikelwand eng mit dessen Wachstum, Atresie und Ovulationzusammenhängt [72, 73]. Zum anderen ließen Untersuchungen des CL einen engen positiven Zusammenhang zwischen den P4-Konzentrationen im Blut, der maximalen Quer-schnittsfläche des CL und dem lutealen Blutfluss imVerlauf eines Zyklus` erkennen [110]. Ferner wurde beobachtet, dass es am Ende des Diöstrus kurz vor der Luteo-lyse zu einem akuten, vorübergehenden Anstieg in der Durchblutung des CL mit nachfolgendem starkem Abfall kommt. Ein solcher Anstieg des Blutflusses mit nachfolgendem Abfall der P4-Konzentration war bei Kühen im frühen Diöstrus, deren CL sich noch in der Refraktärphase befanden, im Gegensatz zu Kühen im späten Diöstrus nicht durch eine Applikation von PGF2α induzierbar [111]. Es wurde daher von den Autoren der Studie gefolgert, dass die Vasokonstriktion lutealer Gefäße einen der Hauptgründe für die Luteolyse bei der Kuh darstellt [112].Seitkurzem gibt es erste Studien über die Einsetzbarkeit der Farbdoppersonographie zur Trächtigkeitsdiagnose, in welchen der luteale Blutfluss (LBF) an den Tagen 15 und 18 [113] bzw. 17, 19 und 21 [114] bei graviden Kühen signifikant höher war als bei nicht graviden Kühen. Da jedoch in beiden Untersuchungen eine hohen Anzahl von Tieren mit early embryonic loss (EEL) auftrat und sich die Durchblutung des CL bei diesen Tieren im Mittel mit denen von tragenden und nicht tragenden Tieren
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überschnitt, wurde eine genaue Unterscheidung der letztgenannten Gruppen unmöglich und eine sichere Trächtigkeitsdiagnose war nicht zu stellen.
DieMessungvonP4 stelltgegenwärtigdenGoldstandardfür die Funktionsbestimmung eines Corpus luteum dar [18, 115]. Die zuverlässige Beurteilung des Funktionszu-standes eines bovinen CL ist von entscheidender Bedeutung für die Bestimmung des Zyklusstandes und Voraussetzung für ein gezieltes medikamentelles Eingreifen u.a.
durchApplikationeinesProstaglandins [116, 117]in den Zyklus der Kuh. Die Hormon-analyse kann zudem auch zur Unterscheidung von Tieren mit physiologischer und verminderter Hormonproduktion herangezogen werden. Funktionelle bzw. PGF2α -sensibleCL,weisenP4-Konzentrationen>1,0ng/mlauf[118-120].Aufgrundder rela-tivehohenKostenunddesZeitfaktors,welchedieBlutprobenentnahme und Hormon-analyse im Labor mit sich bringt, werden die transrektale Palpation und die Sono-graphie der Ovarien als direkt im Betrieb durchführbare Alternativen zur P4-Analyse herangezogen.BeideMethodenbasierenauf einem hohen positiven Zusammenhang zwischenderlutealenGröße(LS)undderP4-KonzentrationimPlasma [17, 18, 25, 26], welcher bereits in mehreren Studien an Färsen und Kühen belegt werden konnte.
Jedoch ist bei der transrektalen Palpation der Ovarien auch bei erfahrenen Unter-suchern die Irrtumswahrscheinlickeit selbst beim Nachweis von Blütegelbkörpern relativ hoch [18]. Der Nachweis von An- und Rückbilungsgelbkörpern stellt sich als noch schwieriger dar. Und auch die Irrtumswahrscheinlichkeiten zwischen Unter-suchern mit unterschiedlicher Erfahrung unterscheidet sich beträchtlich [119].
Der Einsatz der Sonographie eröffnet neue Möglichkeiten für eine verlässliche Funk-tionsbestimmung des bovinen CL. Durch Einsatz dieser Methode kann die Größe des CL weitaus präziser erfasst werden als mittels manueller transrektaler Palpation.
Bicalho et al. [119] untersuchten in ihrem Experiment an den Tagen 21 und 24 p.i.
dieGenauigkeit, mit welcher anhand von transrektaler Palpation und B-Mode Sono-graphie zwischen einem funktionellen Gelbkörper (CL in Blüte) und einem CL in Re-gression unterschieden werden kann. Hierbei stellten sie fest, dass für die trans-rektale Palpation die Sensitivität (SN) gering und die Spezifität (SP) hoch war, während es sich für die B-Mode-Sonographie genau gegensätzlich (SN hoch/ SP
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niedrig) darstellte. Durch die Ermittlung eines Grenzwertes für den CL-Durchmesser (DCL) konnte jedoch die Genauigkeit der Sonographie gegenüber den beiden zuvor genannten Methoden wesentlich gesteigert werden. Eine optimale Kombination aus Sensitivität und Spezifität wurde für einen Grenzwert von 23 mm an Tag 21 p.i. und 22 mm an Tag 24 p.i. erzielt.
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Tabelle 1.1: Übersicht über die Ergebnisse verschiedener Studien zum Effekt einer Progesteronsupplementation auf die Trächtigkeitsrate, durchgeführt an Rindern verschiedener Nutzungs- und Haltungsrichtungen.
Beginn (Tag p.i.)
Dauer
(Tage) Kühe Med Trächtigkeitsrate
supplementierte
Trächtigkeitsrate
Kontrolle Effekt Quellenangabe
0 Färsen Umrinderer 35,0% (7/20) 5,0% (1/20) + 30,0% Henrick (1953)
4 Kühe 46,8% (22/47) 16,7% (3/18) + 30,1% Dawson (1954)
5 Kühe 73,7% (14/19) 45,0% (9/20) + 18,7% Sreenan and Diskin (1983)
10 Kühe 65,4% (102/156) 61,1% (102/167) + 4,3% Sreenan and Diskin (1983)
5 7 Milchkühe PRID 60,7% (17/28) 30,0% (9/30) + 30,7% Robinson et al. (1989)
10 7 Milchkühe PRID 59,3% (16/27) 30,0% (9/30) + 29,3% Robinson et al. (1989)
5 7 Umrinderer PRID 61,5% (8/13) 57,1% (8/14) + 4,4% Walton et al. (1990)
5 - Umrinderer Progestin 75,0% (9/12) 57,1% (8/14) + 17,9% Walton et al. (1990) 5 8 Milchkühe PRID 36,1% (13/36) 42,4% (39/92) - 6,3% Stevenson & Mee (1991) 13 8 Milchkühe PRID 50,0% (18/36) 42,4% (39/92) + 7,6% Stevenson & Mee (1991)
4 Kühe 74,6% (344/461) 66,3% (309/466) + 8,3% Macmillan et al. (1991)
14 Kühe 64,0% (329/514) 63,6% (300/472) + 0,4% Macmillan et al. (1991)
7 6 Färsen (Milchrasse) CIDR 57,9% (92/159) 53,6% (83/155) + 4,3% Van Cleef et al. (1991)
5 14 Umrinderer PRID 57,1% (52/91) 51,0% (50/98) + 6,1% Villaroel (2004)
5 4 Umrinderer CIDR 55,0% (22/40) 30,0% (12/40) + 25,0% Ghasemzadeh-Nava (2007)
5 14 Umrinderer CIDR 41,7% (15/36) 30,0% (12/40) + 11,7% Ghasemzadeh-Nava (2007)
3,5 10 Milchkühe CIDR 47,8% (32/67) 34,9% (22/63) + 12,9% Larson et al (2007) 14 21 Milchkühe CIDR 53,9% (68/126) 52,9% (91/172) + 1,0% Alnimer et al. (2008)
0 7 Färsen (Fleischrasse) CIDR 90,4% (66/73) ⃰ 50,0% (33/66) + 40,4% Carter et al. (2008)
4 14 Milchkühe und –färsen CIDR 29,1% 39,5% - 10,4% Arndt et al. (2009)
3 3,5 Färsen (Fleischrasse) CIDR 34,4% (22/64) 42,0% (29/69) - 7,6% Beltman et al (2009) 4,5 3,5 Färsen (Fleischrasse) CIDR 48,4% (31/64) 42,0% (29/69) + 6,4% Beltman et al (2009) 5 7 Fleischrinder CIDR 53,4%(125/234) 55,3% (131/237) - 1,9% Larson et al (2009) 5
Material und Methoden