Kurzzeitstudien

Fü die Ablaufanalyse wurde eine Vorlaufgeschwindigkeit des Ana- logschreibers von 1.66 Cm sec-l gewähl

Die Orginalschriebe wurden fotographisch verzerrungsfrei auf das Dreifache vergrößer Fü die Berechnungen wurden alle Strecken digita- lisiert.

Hierzu wurden die Kurven mit einer Glasfiberlupe (Hewlett Packard) eines Digitalisierers (Hewlett Packard 7475A) abgefahren und alle Punk- te im Abstand entsprechend einer Zeitspanne von 15 msec auf den Rechner übertrage und gespeichert. Bei jedem analysierten Ausschnitt der Bewe- gungsschriebe wurden so Ca. 800 diskrete Wertepaare gewonnen.

Die Werte wurden nach einem Verfahren der Zeitreihenanalyse mit einem Tiefpaßfilte geglättet um kleinräumig zufällig Schwankungen zu beseitigen (CHATFIELD 1979):

eines Bewegungszyklus (Abb.2.2.5) wird gezeigty wie und zeichnerische Auswertung der Schreiberausschnitte Die durchgezogene Linie entspricht der Orginal-Schreiberlinie und somit der Weg-Zeit-Funktion der Blattfeder. Da nach dem Hook' schen Ge- setz (F(t)=D*~(t)~F(t)=Kraft~ D~Federkonstante, x(t)=Federweg) jede Deh- nung eine bestimmte Kraft erfordert, entspricht die durchgezogene Linie ebenfalls der Zeitfunktion der Kräfte die an der Blattfeder angreifen.

Es handelt sich hierbei einerseits um die Kraft, die das Versuchs- tier auf die Feder ausübt andererseits um die Rückstellkraf der Fe- der. Beide Kräft überlager sich im Bewegungszyklus zu einer Funktion.

Die einfach gestrichelte Linie

(-*-*-I

entspricht der ersten Ab- leitung der Orginalkurve, also der Geschwindigkeits-Zeit-Funktion (v(t)=ds/dt). Die doppelt gestrichelte Linie (-

- - - - -

) ent- spricht der zweiten Ableitung, also der Beschleunigungs-Zeit-Funktion (a(t)=dv/dt).

Die erste fü die Auswertung wichtige Stelle ist das Naximum (S) der Weg-Zeit-Funktion zum Zeitpunkt (te), da an dieser Stelle die maxi- male Auslenkung der Feder besteht, also die maximale Vorschubskraft vom Versuchstier auf sie ausgeüb wird. Zu diesem Zeitpunkt ist die Feder- geschwindigkeit Null (V), und die Beschleunigung nimmt einen Extremwert an (ae).

A b b i l d u n g 2.2.5.:

A u s w e r t u n g s v e r f a h r e n f u r d i e vom V e r s u c h s t i e r an d e r 8 l a t t f e d e r a u s y e - u b t e n K r a f t e ain B e i s p i e l e i n e s B e ~ ~ e g ~ u n g s z y k l u s e i n e s O o z o ~ d s von S a l p a f u s i f o r i n i s ( v e r g l . Abb.3.2.7.)

( ) W e y - Z e i t - F u n k t i o n z D e h n u n g s - Z e l t - F u n k t l t i n E K r a f t - Z e i t - F u n k t 1 tin ( -

.

-

.

-

. - .

- ) G e s c h ~ i i n d l g k e i t s - Z e i t - F u n k t l o n

(1. A b l e i t u n g d e r W?-Zeit-Funktion) (- - - -) B e s c h l e i ! n i g u n y s - Z e l t - F u n k t i o n

( 2 . A b l e i t u n g d e r b i e g - Z e l t - F u n k t i o n ) B e s c h r e i b u n q des A u s i ~ e r t u n g s v e r f a h r e n i n K a p i t e l 2 . 2 . 5 . 1 .

Die zweite fü die Auswertung wichtige Stelle ist der folgende Ex- tremwert (Maximum) der Beschleunigungs-Zeit-Funktion Cai) zum Zeitpunkt (ti). Nach dem Gesetz F= M o a (Kraft=Masse~Beschleunigung) wirkt hier wiederum eine maximal auslenkende Kraft auf die Feder ein. Diese wirkt der Riickstellkraft der Feder entgegen und zeigt, zu welchem Zeitpunkt das Versuchstier im Bewegungszyklus eine weitere vorwärtstreibend Kraft ausübt

Berechnungen

Im folgenden sind die Berechnungen aus der Weg-Zeitfunktion zu- sammengestellt:

Egestionsdauer und Ingestionsdauer:

Zeitintervall der Egestion (Pumpen) und der Ingestion .(Auffüllen) gemessen vom Beginn bis zum Maximum, Maßeinhei (sec).

Schubkraft :

Die Schubkraft wurde nach folgendem Rechenschema ermittelt:

1) Bestimmung der Federkonstanten (D)

Quotient aus Eichgewicht (gemessen als Kraft F in Newton (N)) und des Schreiber-Ausschlages ( X ) in Meter (m):

D:=F/X

Maßeinhei (N m-I).

2) Kraft als Funktion der Zeit (F(t)) F(t):= Dax(t) (Hook'sches Gesetz) Maßeinhei ( (N) Z kg m sec2).

Gastralrauminnendruck:

Druck (P), der notwendig ist um die Vorschubkraft zu erhalten:

P(~):=F(~)/A

Maßeinhei (Pascal (Pa) N m"2)

Wassergeschwindigkeit:

Durchschnittliche Wassergeschwindigkeit (U(t)) des Egestionsstrahls, die durch den Druck P(t) bei der Dichte p des Wassers erzeugt wird:

(Bernoulli Gleichung):

~(t):=/2 P(t)/pi Maßeinhei (rn seca1)

Pumpvolumen je Bewegungszyklus

Menge des ausströmende Wassers V(t) im Zeitraum to bis tl:

V(t):= A .Al(t) dt Maßeinhei (m3)

Pumparbei t :

Arbeit, die an dem ausgepumpten Wasser verrichtet wurde als Funktion der Zeit (W(t)):

W(t) :=f~(t)~(t)dt Maßeinhei ( (J) 5 N m)

Die Menge des gepumpten Wassers pro Fortbewegungsimpuls wurde fiir eine ideale Flüssigkei ohne Viskositä berechnet. Die Reibungsverluste des Wassers bewirken eine Unterschätzun des gepumpten Wasservolumens,

Wiederholungen durchgeführt Die Abhängigkei des FSV von Tierlänge Temperatur und Partikelkonzentration wurde geprüft

A b b i l d u n g 2.3.1.:

R a s t e r e l e k t r o n e n i n i k r o s k o p i sche ( S E M ) Aufnahme des K o t b a l l e n e i n e s B l a s t o z o i d e s von S a l p a thompsoni m i t u n z e r s t à ¶ r t e D i a - tomeen und n e t z a r t i g e n S t r u k t u r e n

( m i t f r e u n d l i c h e r Genehmigung von D r . WEFER)

Dazu wurden in 2 Kihlschränke mit unterschiedlicher Temperaturje 12 1-Liter-Kautexflaschen mit je einem Tier derart aufgestellt, da je- de Kombination aus Läng und Partikelkonzentration und je ein Standard (ohne Tier) bei jeder Temperatur vorhanden war. So ergaben sich pro Versuch 24 Versuchseinheiten (Abb.2.3.2. und Tab.2.3.l.).

A b b i l d u n g 2.3.2. :

V o l l s t a n d i g randoini s i e r t e B1 o c k a n l age f u r F u t t e r u n g s v e r s u c h e . Zusainmenstellung e i n e s B l o c k s j e d e r .Al g e n k o n z e n t r a t i o n ( q ,K2,K3) und j e d e r T i e r l a n g e (Li ,L9,L3), s o w i e e i n e s L e e r g e w i c h t e s

(ohne T i e r Ln) i n a l l e n m o g l i c h e n K o m b i n a t i o n e n .

E i n e V e r s u c h s e i n h e i t b e s t e h t aus zwei B l o c k e n b e i zwei v e r s c h i e d e n e n Temperaturen (Ti,T?).

Tabelle 2.3.1.: Körperlänge Temperaturen und Ausgangskonzen- trationen bei dem Versuch übe die Filtration von Salpa thompsoni an dem Dinoflagellat Isochrysos galbana

Wiederholung

Durchschnitt

Größenklass ( L K ~ ~ ~ ~ ~ ) (cm)

G 1 GKL 2 GKL 3

1

^{T I T 2}

Algenkonzentrationen (Anzahl ml-I) KONZ 1 KONZ 2 KONZ 3

Zu Beginn, nach 2 und nach 4 Stunden wurde je eine 20 ml Probe mit einer Pipette aus jedem Gefä entnommen und in 2 % Formol fixiert.

Die Blastozoide wurden nach jedem Versuch vermessen. Es wurden, soweit möglich alle Tiere einer Größenklas aus einer Kette entnom- men, im ein möglichs homogenes Material zu erhalten.

Die Algenproben wurden nach 3 min Färbun mit Acridinorange (Fa.

Merck) und Filtration von 20 ml auf einem mit Sudanschwarz gefärbte Polykarbonatfilter (Nucleopore, 25 mm, Porenweite 0,2 um) unter einem Zeiss M16 Mikroskop mit einer Epifluoreszenzanlage (ZIMMERMANN et al.

1978) ausgewertet. Gezähl wurde bei 250-facher Vergrößeru in einem Zählraste von 0.281 m m 2 . Jeder Filter wurde halbiert und getrennt aus- gezählt um Effekte einer Ungleichverteilung zu erfassen.

Der zufälli ausgesuchte Testwert im 2. Block des Filtrationsver- suchs wurde mit der theoretischen Verteilung (Poissonverteilung, CASSIE 1962) verglichen. Auf dem 10 % Niveau ( a ) lieà sich kein Unterschied nachweisen, so da sich eine Abweichung der tatsächliche Verteilung von der Poissonverteilung nicht beweisen läß

Werden pro Stichprobe 200 Algen gezählt so liegt der 95 % Ver- trauensbereich fü die Grundgesamtheit zwischen 171 und 229 Algen pro Teilfläch (SACHS 1984).

Bei der Berechnung des Filtrations-Stunden-Volumens (FSV) wurde davon ausgegangen, da die zahlenmäßi Abnahme an Algenzellen n(t) in- nerhalb des geschlossenen l Liter Behälter proportional zum Bestand ist:

dn/dt = -zwn(t) n(t) = Anzahl der Algenzellen pro ml zur Zeit t

z = Proportionalitätsfakto

Die Lösun e r f o l g t e m i t einem Dif f e r e n t i a l a n s a t z 1. Ordnung (ANDERSON 1985) :

a l s o

t l = Z e i t p u n k t d e s V e r s u c h s b e g i n n s t 2 = Z e i t p u n k t d e s V e r s u c h s e n d e s ( t 2 - t i ) = V e r s u c h s d a u e r i n Stunden

Das FSV e r r e c h n e t s i c h dann nach:

FSV = V*z V = B e h à ¤ l t e r v o l u m e ( 1 L i t e r )

Fü b e i d e V e r s u c h s p e r i o d e n (Dauer j e 2 S t u n d e n ) wurden d i e Volumi- n a b e r e c h n e t . Die Meßwert nach einem V e r f a h r e n von BOX und COX ( 1 9 6 4 ) n a c h L i n d e r (1979) t r a n s f o r m i e r t und v a r i a n z a n a l y t i s c h auf d e r Univer- s i t à ¤ t s r e c h e n a n l a g PDP10 m i t dem Programmpaket 'SPSS 9' a u s g e w e r t e t .

2.4. Respiration.

D i e R e s p i r a t i o n von S. thornpsoni ( B l a s t o z o i d e ) wurde übe d i e S a u e r s t o f f z e h r u n g i n g e s c h l o s s e n e n B e h à ¤ l t e r gemessen und d e r E i n f l u à von A q u a r i e n g r à ¶ Ã

,

L i c h t und T i e r l à ¤ n g auf d i e Atmung g e t e s t e t

.

2.4 . l . Tiermaterial

Die T i e r e wurden m i t einem 1 m 2 R i n g t r a w l a u s 20-25 m T i e f e d e r A d n i r a l t y Bay g e f i s c h t und b i s zum V e r s u c h s b e g i n n i n einem 300-1-See- w a s s e r a q u a r i u m z w i s c h e n g e h a l t e r t . Die V e r s u c h e begannen 4 b i s 5 Stunden n a c h dem Fang. Fü d i e Versuche wurden n u r v i t a l e , u n b e s c h à ¤ d i g t I n d i - v i d u e n v e r w a n d t .

2.4.2 Meßapparatu

D i e M e à Ÿ a p p a r a t u i s t i n Abbildung 2.4.1. s c h e m a t i s c h d a r g e s t e l l t . J e zwei z y l i n d e r f à ¶ r m i g A q u a r i e n 2 0.4 und 14 L i t e r wurden m i t u l t r a - f i l t r i e r t e m Wasser ( S a r t o r i u s D r u c k f i l t r a t i o n s g e r à ¤ 16277, @ 293 m , 0.4 p P o l y c a r b o n a t f i l t e r ) g e f à ¼ l l t m e h r e r e S t u n d e n b e l à ¼ f t e und m i t DANVOSS A g g r e g a t e n g e k à ¼ h l t Die Temperatur d e s Wasserbades wurde à ¼ b e K o n t a k t t h e r m o m e t e r a u f 1  ° 2 0 . 2 5 C g e r e g e l t .

A b b i l d u n g 2.4.1. :

Schematische U b e r s i c h t à ¼ b e den Versuchsaufbau b e i d e r R e s p i r a t i o n s m e s s u n g an B l a s t o z o i d e n von S a l p a t h o m p s o n i .

Al,A3 1 4 . 0 - L i t e r - A q u a r i e n m i t 13-16 T i e r e n b e s e t z t A;?,A4 0 . 4 - L i t e r - A q u a r i e n m i t einem T i e r b e s e t z t

l Wasserbad z u r E r h a l t u n g e i n e r k o n s t a n t e n T e m p e r a t u r i n den V e r s u c h s a q u a r i e n

2 B e l e u c h t u n g m i t e i n e r N i e d e r v o l t l a m p e 60 Lux.

3 S a u e r s t o f f m e à Ÿ s o n d e m i t Kabel zum Meßgera ( 7 ) 4 T h e r m i s t o r e n m i t Kabel z u r D a t e n e r f a s s s u n g s e i n h e i t ( 5 ) 5 D a t e n e r f a s s u n g s e i n h e i t m i t Datenbus zum M i k r o r e c h n e r ( 6 ) ,

A n a l o g - D i g i t a l - W a n d l e r f u r d i e analogen Spannungen aus den!

S a u e r s t o f f m e à Ÿ g e r a ( 7 ) und Widerstandsmesser f u r d i e Therini s t o r e n ( 3 )

6 Mi k r o r e c h n e r z u r S t e u e r u n g d e r D a t e n e r f a s s u n g s e i n h e i t und z u r Be- r e c h n u n g und S p e i c h e r u n g d e r Temperatur- und S a u e r s t o f f m e à Ÿ w e r t

7 4-Kanal-Sauerstoffmeßqera m i t analogem Spannungsausyanq

8 4-Kanal X - t - A n a l o g s c h r e i b e r

In jedem Aquarium wurde übe Thermistoren (Hewlett Packard Typ 44007) die Temperatur erfaßt Eine Datenerfassungseinheit (Hewlett Packard 3431A) maà den Widerstandswert der Thermistoren und übertru den digitalen Wert an einen Kleinrechner (PDPl1, Digital Equipment).

Der Sauerstoffpartialdruck wurde übe ein Eschweiler 4-Kanal-Sauer- stoffmeßgerà mit Polarisationselektroden gemessen. Die analogen Span- nungen am Ausgang des Meßgerät wurden durch die Datenerfassungseinheit digitalisiert und ebenfalls an den Kleinrechner übertragen

Der Rechner steuerte die zeitliche Abfolge der Messungen und spei- cherte die Rohdaten. Zur Datenerfassung und Datenauswertung dienten ei- gene Programme. Die Berechnung des Sauerstoffgehaltes erfolgte in Anlehung an HITCHMANN (1978).

Vor und nach jedem Lauf wurde e i n e 0 % und 100 % K a l i b r l e r ~ ~ n ; ; ( 1 1 - I -

02-Sonden d u r c h g e f à ¼ h r t

D i e 0 % K a l i b r i e r u n g e r f o l g t e i n g e s à ¤ t t i g t e N a t r i u m s u l f i d (Na2S03) Lösung d i e 100 % K a l i b r i e r u n g i n l u f t g e s a t t i g t e m Meerwasser. I n Vor- und Nachläufe wurde d e r Eigenbedarf d e r Sonden und d i e Blindatmung ge- t e s t e t . I n keinem F a l l k o n n t e e i n e meßbar Abnahme f e s t g e s t e l l t werden.

Währen d e r Versuche befanden s i c h d i e Aquarien i m Wasserbad i n einem mattschwarz l a c k i e r t e n , l i c h t d i c h t a b g e s c h i r m t e n B e h à ¤ l t e r J e zwei Aquarien wurden m i t e i n e r Niedervolt-Lampe (12V) b e l e u c h t e t . Die H e l l i g k e i t an d e r O b e r f l à ¤ c h d e r Aquarien b e t r u g Ca. 60 l u x .

2.4.3. Versuchsdurchführun

Die k l e i n e n Aquarien wurden m i t j e einem T i e r , d i e große m i t 13-16 T i e r e n b e s e t z t . T a b e l l e 2.4.1. z e i g t Volumina d e r Aquarien sowie Anzahl, Längen und Trockengewichte d e r I n d i v i d u e n b e i den b e i d e n Ver- s u c h s l à ¤ u f e n Es wurde d a r a u f g e a c h t e t , da d i e T i e r e i n einem Aquarium m à ¶ g l i c h s j e w e i l s a u s e i n e r K e t t e stammten, a n d e r n f a l l s wurden T i e r e à ¤ h n l i c h e Läng g e w à ¤ h l t Die D u r c h s c h n i t t s l à ¤ n g e d e r T i e r e i n b e i d e n V e r s u c h s l a u f e n u n t e r s c h i e d e n s i c h s i g n i f i k a n t .

T a b e l l e 2.4.1. : Volumina d e r Aquarien b e i den R e s p i r a t i o n s v e r s u c h e n , s o w i e E n g e n und Gewichte d e r V e r s u c h s t i e r e ( B l a s t o z o i d e von S a l p a thompsoni)

Volumen Anzahl T i e r e K à ¶ r p e r l à ¤ n Trockengewicht:

(mm) (10-%)

A q u a r i e n Nr.

* ) v e r d u n k e l t e A q u a r i e n

Volumen Anzahl T i e r e K à ¶ r p e r l à ¤ n Trockengewicht

( L i t e r ) (mm) ( ~ o - ~ z )

Der Verbrauch an Sauerstoff wurde in mg 0 2 pro g Trockengewicht und Stunde berechnet (spezifischer Sauerstoffverbrauch). Die Auswertung erfolgte varianzanalytisch, um den EinfluE von AquariengröE und Licht zu prüfen Wegen der geringen Zahl der Wiederholungen wurde ein Signifi- kanzniveau von a=0.10 gewählt

Die Gesamtmittelwerte beider Versuchsläuf wurden auf Unterschiede (t-Test) geprüft um den EinfluE der Individuenlange abzuschätzen

2 . 5 . Unterwassergewicht

Die Änderun des Unterwassergewichtes Salpa fusiformis übe die Zeit wurde mit einer speziell konstruierten Aufhängevorrichtun elek- tronisch gemessen.

2 . 5 . 1 . Tiermaterial

Die Blastozoide und Oozoide von Salpa fusiformis stammten aus der Bucht von Villefranche-sur-mer (April 1985). Nach dem Fang (1 m2 Ring- trawl mit einem Ca. 5-1-Aquarium als Netzbecher ) wurden die Tiere bis zum Versuchsbeginn maximal 4 Stunden in einem 500-1-Seewasseraquarium zwischengehaltert.

2 . 5 . 2 . Versuchsaufbau und Versuchsdurchführun

Das Unterwassergewicht der Salpen wurde in zwei Läufe mit Blasto- zoiden 24 und 36 Stunden lang und in einem Lauf mit einem Oozoid 2 4 Stunden lang kontinuierlich registriert.

A b b i l d u n g 2.5.1.:

S c h e m a t i s c h e O b e r s i c h t u b e r den V e r s u c h s a u f b a u b e i d e r k o n t i n u i e r l i c h e n Messung des U n t e r w a s s e r g e w i c h t e s an B l a s t o z o i d e n von S a l p a f u s i f o r m i s

1 B l a s t o z o i d v o n S a l p a f u s i f o r m i s

2 B e f e s t i g u n g d e s T i e r e s an d e r M e à Ÿ a p p a r a t u ( s . Abb.2.2.2.) 3 " D r e i b e i n " , d a s a u f d e r Waagschale ( 4 ) s t e h t

4 Waagschale e i n e r e l e k t r o n i s c h e n Analysenwaage

5 Wassergefaß d a s a u à Ÿ e r h a l d e r Waagschale a b g e s t à ¼ t z i s t ( 6 ) 6 A b s t u t z u n g des Wassergefaße ( 5 )

Im Versuchsverlauf wurden die Tiere alle 15 Minuten gewogen. Dabei wurde die Wägun jeweils fünfma wiederholt und Mittelwert und Standard- abweichung bestimmt.

Die Versuche erfolgten bei 14'C im temperaturkonstanten Raum bei Dauerdunkel

.

Fü die Untersuchung wurden die Tiere in einer Halterung analog der Abbildung 2.2.2. befestigt. Diese Halterung wurde an einem

"Dreibein" fixiert, das auf der Waagschale einer elektronischen Analy- senwaage (SARTORIUS MP16) stand. Die Salpe hing in einem Wassergefäà das außerhal der Waagschale abgestütz war und nicht mitgewogen wurde (Abb. 2.5.1.).

Die Zeitsteuerung und Protokollierung der Wägunge erfolgte mit einem programmierbaren Taschenrechner (Hewlett Packard 41CV).

3. Ergebnisse

3.1. Biometrie von Salpa thompsoni 3.1.1. Iängen und Gewichtsmessungen

Die Längenhäufigkeitsverteilu der Blastozoide und Oozoide von S. thompsoni vor dem Einfrieren ist in Abb. 3.1.1. dargestellt.

SIZE C L A S S ( ~ ~ ) A b b i l d u n g 3.1.1.:

Bestiinmung d e r b i o m e t r i s c h e n Grunddaten

L a n g e n h a u f i g k e i t s v e r t e i l u n g d e r B l a s t o z o i d e ( n = 4 9 ) ( A ) und d e r Oozoide ( n = 1 3 ) (B) ( N u c l e u s l a n g e n i n mrn) von Salpa thompsoni v o r d e r K o n s e r v i e r u n g .

Alle Standardlänge

-

Gesamtlänge Kdrperläng und Nucleusläng

-

der Blastozoide und Oozoide sind hochsignifikant miteinander korreliert ( a<0 .O5)

.

Ebenso zeigen die logarithmierten Feucht- und Trockengewich- te mit den logarithmierten Länge einen direkten linearen Zusammenhang (a<0.05) (Potenzregression) (Anhang: Tab.1.-Tab.4.)

3.1.2. Einfluà der Konservierung in Formalin auf Längen und Gewichtsmessungen

Einfluà auf Länge und Feuchtgewicht

Alle Tiere wurden durch die Formalinkonservierung signifikant kleiner und leichter (aC0.05). Die Abnahmen betrugen fü

die Gesamtläng 6 . 2 % , die Körperlän 14.9 %, die Nucleuslange 9.9 % und das Feuchtgewicht 50.2 %.

In Tabelle 3.1.1. sind die Ergebnisse aller Doppelmessungen vor und nach 15-monatiger Lagerung in Formol aufgeführt

T a b e l l e 3 . 1 . 1 . : E i n f l u 5 e i n e r 15 m o n a t i g e n K o n s e r v i e r u n g i n 4% F o r m o l - S e e w a s s e r a u f d i e G n g e n - und F e u c h t g e w i c h t s h e s t i i n m u n g b e i d e n S l a s t o z o i d e n von S a l p a t h o m p s o n i

S = s t a t i s c h s i g n i f i k a n t a u f dem v o r g e g e b e n e n a N i v e a u NS = s t a t i s c h n i c h t s i g n i f i k a n t a u f dem v o r g e g e b e n e n - a N i v e a u

Anzahl M i t t e l w e r t und T e s t a u f M i t t l e r e Ab- 95% V e r t r a u e n s - t - T e s t a u f Doppel- S t a n d a r d - H i c l i t n o r m a l w e i c h u n g i n h e r e i c h s i g n i f i k a n t e

messungen a b w e i c h u n g d e r v e r t e i l u n g X d e s Aus- U n t e r s c h i e d e

t r a n s f o r m i e r t e n ( X I S - T e s t ) gangsmaße d e r M i t t e l -

D i f f e r e n z e n v o r SACHS( 1 9 8 4 ) w e r t e

und n a c h dp,r F 0 . 0 5

K o n s e r v i e r u n g

G e s a m t l à ¤ n g 2 8 1 4 . 4  & . A l SS 6 . 2 0.9-15.6

K b r p e r l à ¤ n g 28 22.7  5 . 5 4 NS 14.9 4.1-30.9

N u c l e u s l à ¤ n g 28 1 8 . 4 ? 5 . 8 3 NS 9.9 1.4-25.0

Fet-ich t g e w i c h t 28 4 5 . 1 ? 4.89 NS 5 0 . 2 33.5-67.0

Einfluà auf das Trockengewicht

Beim Vergleich der Koeffienten aus der Regression vom Feuchtge- wicht der auf das Trockengewicht bei den tiefgefrorenen und formalin- konservierten Proben, zeigten die tiefgefrorenen Tiere bei gleichem Feuchtgewicht einen signifikant höhere Anteil an Trockensubstanz.

(ac0.05) (Abb.3.1.2 .)

.

Bei einem Feuchtgewicht von einem Gramm beträg das Trockengewicht eines formalinkonservierten Tieres nur etwa 20% des- sen eines tiefgefrorenen. Bei 4 Gramm Feuchtgewicht sind es etwa 65%.

WET WEIGHT (g) A b b i l d u n g 3.1.2.: E i n f l u à d e r K o n s e r v i e r u n g a u f das T r o c k e n g e w i c h t .

Abweichende l i n e a r e R e g r e s s i o n von F e u c h t - und T r o c k e n g e w i c h t d e r t i e f g e f r o r e n e n (-0-) und d e r f o r - m a l i n k o n s e r v i e r t e n ( - 0 - ) B l a s t o z o i d e von S a l p a thompsoni ( ~ ~ 0 . 0 5 ) .

D i e F e u c h t g e w i c h t e wurden v o r , d i e T r o c k e n g e w i c h t e wurden nach d e r K o n s e r v i e r u n g b e s t i m m t . R e g r e s s i o n a n a l y s e d e r t i e f g e f r o r e n e n B l a s t o z o i d e :

MT= 0.88 10-3 + 0.041 Mp ( n = 3 8 , r=0.98, a<0.05) R e q r e s s i o n s a n l y s e d e r f o r m a l i n k o n s e r v i e r t e n B l a s t o z o i d e : WT= -0.17 1 0 - 1 + 0.062 WF ( n = 2 7 , r = 0 . 9 7 , a<0.05) WT= T r o c k e n g e w i c h t f g ] , W c = F e u c h t g e w i c h t [ g ]

3.1.3. Aschefreies Trockengewicht, CN-Analyse und Kalorimetrie

Der a s c h e f r e i e A n t e i l am Trockengewicht, d e r r e l a t i v e K o h l e n s t o f f - und S t i c k s t o f f g e h a l t i n P r o z e n t vom Trockengewicht sowie d e r r e l a t i v e E n e r g i e g e h a l t , gemessen i n K i l o j o u l e ( k J ) p r o Gramm a s c h e f r e i e s Trok- kengewicht (AFTG)

,

z e i g e n k e i n e Abhängigkei ( a < 0 .O5) von Länge o d e r Gewichten.

Der a s c h e f r e i e A n t e i l am Trockengewicht b e t r à ¤ g b e i B l a s t o z o i d e n 29.1 2 5.5 % (n=21). Bei den Oozoiden wurde e n t s p r e c h e n d e i n M i t t e l w e r t von 30.3 2 3.8 % (n=19) gemessen. Der r e l a t i v e A n t e i l des K o h l e n s t o f f - g e h a l t e s am Trockengewicht l i e g t den B l a s t o z o i d e n b e i 9.5  2.12 % ( n = 1 9 ) , b e i den Oozoiden b e i 10.27 2 1.3 % ( n = 1 3 ) . Der r e l a t i v e S t i c k - s t o f f g e h a l t am Trockengewicht wurde b e i den B l a s t o z o i d e n m i t 1.22  0.29%

(n=19) b e i den Oozoiden m i t 1.15 2 0.21% (n=13) bestimmt. Das AFTG e n t - h à ¤ l 12.4 ? 1.35 k J gAFTG"l Energie*

T a b e l l e 3.1.2. f a à Ÿ d i e E r g e b n i s s e zusammen. Die E r g e b n i s s e d e r K o r r e l a t i o n s - und R e g r e s s i o n s a n a l y s e d e r a b s o l u t e n Kohlen-, S t i c k s t o f f - und E n e r g i e w e r t e z e i g e n T a b e l l e n 1.- 4. i m Anhang.

T a b e l l e 3 . I . 3 3 : l e  § f e I ~ l e r b e s t i i n m u n b e i d e r E r f a s s u n g d e r b i o m e t r i s c h e n G r u n d d a t e n von S a l p a t h o i n p s o n i rn " H i l f e von Doppelbestirnnuingen (SACHS 1984) (E-n z 10"")

A n z i i h l > l i t t e l w e r t S t a n d a r d - T e s t a u f Abweichung d e s 95% Ver- 95X V e r t r a

d e r d e r a b w e i c i u m g N i c h t - M i t t e l w e r t e s d e r t r a u e n s b e r e i c h e i

Doppel- U i f f e r e n z e n s n o r m a l i t à ¤ D i f f e r e n z e n von 0 b e r e i c h Messung i n

m e s s u n g e n Ax ( R I S ) ( t - T e s t , SACHS 1 9 8 4 ) ) e i n e r A u s g a n g s g e

N (SACHS 1 9 8 4 ) ( * W i l c o x e n - T e s t ) Messung

~ 0 . 1 0 a 0.05

P- -

A r t <Se r Messi-nig

Feucli t i ; e w i c h t s - 5 1 -0.153L-2 Â 0.364E-1

b e s tlinmung ( g )

' T r o c k e n ~ e w i c h t s - 25 -0.162.E-2 k U.210E-2

b e s t immung ( 8 )

A s c I ~ e E r e i e s T r o c k e n - 19 - 0 . 2 8 5 i: 2.14 g e w i c l i t ( 2 T r o c k e n g e w . )

K i i l o r i i n e t r i e

( k J A s c l i e f r . T r o c k r i i - 1 9 0 . 1 6 8 i: 0 . 6 5 2 g e w i c h t )

K o h l e n s t o F f g e l ~ . ~ l t C 17 U.891 Â 1 . 2 7 (7. T r o c k e n g e w i c l ~ t )

S t i c k s t o f f g e l ~ d l t S 15 0.393E-1 Â 0.198

( Z T r o c k e n g e w i c i i t )

C/N - V e r h . i l t n i s 14 0.84Y <: 2 . 0 6

3.1.5. Meßfehlerbestimmun

Die Meßfehlerbestimmun fü alle Methoden mit Ausnahme der Langen- messungen sind in Tabelle 3.1.3. angegeben. Auße bei der Bestimmung des Energiegehaltes sind die jeweiligen Paardifferenzen normalverteilt, so da der parametrische t-Test anwendbar war.

Im anderen Fall wurde der Wilcoxen Test fü Paardifferenzen gerechnet.

Nur bei der Trockengewichtsbestimmung ergibt sich eine signifikante Ab- weichung der Paardifferenzen von 0. Die Zunahme des Gewichtes von der ersten zur zweiten Messung um durchschnittlich 2.8 % ist durch die Auf- nahme von Wasser aus der Umgebung zu erklsren.

3.2. Ergebnisse der Bewegungsstudien an Salpa thompsoni und Salpa fusiformis

3.2.1 Ergebnisse der Kurzzeituntersuchungen

Bei der Analyse der Kurzzeitstudien wurde festgestellt, da die Maßzahle aller gemessenen und errechneten Parameter aus dem Bewegungs- ablauf von der Kirperläng des Versuchstieres abhängi sind und nur fü die jeweilige Größenklas gelten (Anhang Tab. 5.).

Bei den Kurzzeitstudien konnten fü Blastozoide und Oozoide von S. fusiformis jeweils drei unterschiedliche typische Bewegungsformen beobachtet und analysiert werden:

1. Normales Vorwärtsschwimme (Normalbedingungen) 2. Fluchtartiges Vorwärtsschwimme (Stress) 3. Rückwärtsschwimm (Stress)

Diese drei Bewegungsformen zeigte auch S. thompsoni. In den Ver- suchsreihen wurden hier jedoch nur Daten vom normalen Vorwärtsschwimme analysiert, da keine Versuche unter Streßbedingunge durchgeführ wur- den.

Das Rückwärtsschwimme auch "Egestionsref lexl' (IHLE 1958) genannt, wird bei den "Bewegungsformen unter Streßbedingungen eingeordnet und beschrieben, da es im allgemeinen eine Fluchtreaktion darstellt (IHLE 1958). Es tritt jedoch gelegentlich auch spontan unter Normalbedingun- gen auf.

3.2.1.1. Bewegungen der Blastozoide

3.2.1.1.1. Vorwärtsschwimme unter Normalbedingungen Salpa fusiformis

Fü die Analyse des normalen Vorwärtsschwimmen wurden Schriebe des Laufs Nr. 2 (Tab. 2.2.1.) ausgewertet. Die Abbildung 3.2.l.(a) zeigt die Kraft-Zeit-Funktion eines 2.5 cm langen Blastozoids. Diese läà sich folgendermaße erklären

Vor dem Pumpvorgang erreicht der tonnenförmig Salpenkörpe bei völlige Entspannung der Kirpermuskeln die maximale Füllun seines Ga- stralraums. Die Vorwärtsbewegun wird durch Kontraktion der K6rpermus- kein und der vorderen Lippenmuskeln eingeleitet. Bei (A) beginnt eine Egestionsphase, sie endet bei (C).

Die Lippenmuskeln und insbesondere die relativ stark ausgeprägte Zügelmuskel bewirken, daà die Lippen durch den Kammerdruck aufeinander- gepreß werden und so einen dichten Verschluà bilden. Bis zum endgül tigen Schluà der Lippen (B) vergehen zwischen 20 bis 80 Millisekunden.

Währen dieser Zeit überwieg der Einfluà der Kräfte die durch das aus der Mundöffun ausströmend Wasser hervorgerufen werden, was einer ge- ringfügige initialen Bewegung gegen die Schwimmrichtung entspricht

A b b i l d u n g 3.2.1. : K r a f t - Z e i t - D i a g r a m m d e r K u r z z e i t u n t e r s u c h u n g a ) e i n e s B l a s t o z o i d s von S a l p a f u s i f o r i n i s ( L K Ã = 2.5 Cm, L a u f 2 ) b ) e i n e s B l a s t o z o i d s von S a l p a t h o m p s o n i ( L K ~ ⁼ 5.8 ein, L a u f 4 ) T h r u s t = V o r s c h u b s k r a f t [ M ]

Vorwartsschwimmen u n t e r N o r m a l b e d i n g u n g e n ( D a u e r d u n k e l , k o n s t a n t e W a s s e r t e m p e r a t u r

14'C S . f u s i f o r m i s , O ' C S.thomsoni 1

Ain B e i s p i e l e i n e s S c h l a g e s ( S t r e c k e AF) werden d i e f o l g e n d e n Bewegungsphasen m a r k i e r t :

AC E g e s t i o n s p h a s e (AC=AB+BC)

AC V o r l a u f p h a s e ; BC Phase des W a s s e r a u s s t o à Ÿ e CD Dampfungsphase d e r F e d e r

O E I n g e s t i o n s p h a s e E F Dampfungsphase d e r F e d e r

(Abschnitt AB). Nach Lippenschluà kann sich in der Kammer der volle Druck entwickeln und in der Egestionsphase nach dem Raketenprinzip durch Ausstoße des Wassers aus der Egestionsöffnun in eine vorwärts gerichtete Kraft (BC) umgewandelt werden. Der Wasserausstoà aus der Egestionsöffnun dauert zwischen 1 4 0 und 230 msec. Die Strecke CD be- zeichnet die ausschwingende Federkraft.

Beim Erschlaffen der Muskeln entsteht im Gastralraum ein Unter- druck durch die Elastizitä des Mantels. Dieser wird beim öffne der Ingestionsöffnun zum Einstrom von Wasser genutzt. Die Egestionsöff nung wird mit Hilfe der hinteren Lippen- und Zügelmuskel verschlossen.

Hier bewirkt der Außendruc die endgültig Abdichtung der Öffnung Bei der Ingestion erhäl die Salpe durch die Sogwirkung einen zusätz lichen Impuls in Bewegungsrichtung (Strecke DE).

Im folgenden wird als Schlag ein &samt-Bewegungszyklus vom Beginn der Egestion bis zum Ende der Ingestion bezeichnet. Die Schlagfrequenz bezeichnet die Anzahl der Schläg pro Sekunde.

Währen des Pumpens wird in der Egestionsphase am Wasser eine Ar- beit von 0.01 Millijoule (mJ) verrichtet. Die maximale Leistung beträg 0.17 Milliwatt (mW). Bei einem Pumpdurchgang werden in der Egestions- phase 0.34 Milliliter (ml) Wasser mit einer maximalen Geschwindigkeit von 31 cm sec-^- bei einem Druck von 50.0 Pascal (P) herausgepreßt

Die Werte fü die Ingestionsphase liegen deutlich niedriger. So wurde die Arbeit mit 0.0012 mJ und die Leistung mit 0.022 mW errechnet.

Der Innendruck von 6.8 P bewirkt ein Ansaugen von 0.24 ml Wasser durch die Ingestionsö f nung

.

S a l p a thompsoni

Bei Blastozoiden von Salpa thompsoni ist der Bewegungsablauf sehr ähnlich Die Auswertung erfolgte an Lauf Nr .4 (Tab.2.2.l., Abb. 3.2.1 .(b)).

Da die Tiere aber Ca. 2.4-mal größ waren (Körperlän 5.8 cm) als die untersuchten Exemplare von S. fusiformis, ergeben sich beträchtlich Unterschiede in allen Werten.

So ist die Gesamtdauer eines Bewegungsablaufes (AF) mit 765 msec mehr als doppelt so lang wie bei S. fusiformis mit 354 msec. Von dieser Zeitspanne entfallen 574 msec auf die Egestion (AC), währen die Inge- stion (CE) 191 msec benötigt

Es werden 180 msec bis zum vollständige Lippenschluà der Ingestion- söffnun und zur Entwicklung des maximalen Innendrucks von 37 P benötigt Auch bei S. thompsoni wird in der Phase bis zum vollständige Lippen- schlu eine Kraft gegen die Bewegungsrichtung ausgeüb (AB). Diese be- träg maximal 0.33 mN. Währen der Vorschubsphase steigt die Kraft auf 3.1 mN an. Dabei wird am Wasser eine Arbeit von 0.1 mJ mit einer maxi- malen Leistung von 0.831 W verrichtet. Es werden 4.4 ml Wasser mit ein- er maximalen Geschwindigkeit von 27 cm s e c 1 gepumpt.

Kraft (0.99 mN) und Druck (6.8 P) währen der Ingestion sind auch

Wie die Filmaufnahmen an S. fusiformis zeigen, verfüge zumindest die Blastozoide übe die Fahigkeit, die Richtung des Egestionsstrahls zu variieren und so aktiv einen Kurswechsel vorzunehmen (Abb.3.2.2.).

A b b i l d u n 3.2.2.: Schematische D a r s t e l l u n g d e r R i c h t u n g s a n d e r u n g des E g e s t i z n s s t r a h l s b e i einen1 B l a s t o z o i d von S a l p a f u s i f o r i n i s ( L a t e r a l a n s i c h t ) ( n a c h Filmaufnahinen g e z e i c h n e t ) .

1 E g e s t i o n s à ¶ f f n u n 2 Nucleus 3 Mantel 4 K o r p e r

5 B e f e s t i g u n g aus HIPLA-Draht

6 Zwei t y p i s c h e R i c h t u n g e n e i n e s E g e s t i o n s s t r a h l s 7 Winkelabweichung des E g e s t i o n s s t r a h l s

3.2.1.1.2. Bewegungen unter Streßbedingunge 3.2.1.1.2.1. Fluchtartiges Schwimmen

Alle Daten beziehen sich auf die Blastozoide von Salpa fusiformis der gleichen Körperlän (2.5 cm), wie sie im Kapitel 3.2.1.1.1. be- schrieben wurden (Lauf Nr .L). Abbildung 3.2.3. (a) zeigt den zeitlichen Verlauf der Kraft.

Die endogenen und durch Umweltfaktoren ausgelöste Fluchtbewegun- gen zeigen Vortriebskräfte die mit 1.7 mN fast die dreifache Stärk der normalen Bewegung erreichen.

Die größe Kraft wird durch eine Erhöhun der Ausströmungsge schwindigkeit aus der Egestionsöffnun von 31 auf 52 cm secw1 bei einem Innendruck von 160 P hervorgerufen.

Die Wirkung der Kraft in Bewegungsrichtung ist entsprechend kiirzer

-

108 msec statt 160 msec

-,

da pro Bewegung jeweils nur die gleiche Wassermenge von 0.35 ml zur Verfügun steht.

A b b i l d u n g 3.2.3. : K r a f t - Z e i t - D i a g r a m m e d e r K u r z z e i t u n t e r s u c h u n g an B l a s t o z o i d e n v o n S a l p a f u s i f o r m i s

a ) F l u c h t a r t i g e s Vorwartsschwimmen u n t e r S t r e à Ÿ b e d i n g u n g e ( g r e l l e s L i c h t : 1000W, LxO = 2.5 cm, L a u f 1)

b ) Ruckwartsschwimmen u n t e r N o r m a l b e d i n g u n g e n

( D a u e r d u n k e l 1 4 " C , k o n s t a n t e H a s s e r t e m p e r a t u r 1 4 " C , L b = O . 9 5 c m , L a u f 8 ) T h r u s t = V o r s c h u b s k r a f t [ N ]

Am B e i s p i e l e i n e s t y p i s c h e n S c h l a g e s ( S t r e c k e AF) werden d i e f o l g e n d e n Bewegunqsphasen m a r k i e r t :

AC E g e s t i n s p h a s e (AC=AB+BC) Nur b e i a ) : AB V o r l a u f p h a s e

BC Phase des W a s s e r a u s s t o 5 e s CD Dampfungsphase d e r Feder

DE I n g e s t i o n s p h a s e EF Oanpfungsphase d e r Feder

D i e a u f g e w a n d t e A r b e i t am Wasser b e t r à ¤ g m i t 0.030 m J u n g e f à ¤ h d a s D r e i f a c h e d e s n o r m a l e n Schwimmens. D i e maximale L e i s t u n g s t e i g t auf d a s 5 . 5 - f a c h e , a u f 0.94 mW, a n .

Der G e s a m t z y k l u s z e i g t n u r wenig U n t e r s c h i e d e z u r Normalbewegung.

Der v o l l s t à ¤ n d i g Bewegungsablauf (AF) d a u e r t b e i b e i d e n Bewegungsarten e t w a 240 msec. Die F r e q u e n z i s t m i t 1.4 S c h l à ¤ g e p r o Sekunde nur ge- r i n g f à ¼ g i h à ¶ h e a l s b e i d e r n o r m a l e n Bewegung.

Die Dauer der Ingestion (120 msec) ist als Materialkonstante eben- falls nicht erheblich abweichend. Der größ Zeitunterschied liegt in der Vorlaufphase (AB)

,

in der durch die Inges tionsö fnung Wasser nach auße dringt. Diese Phase ist bei der Fluchtbewegung nahezu doppelt so lang (83 msec) wie bei der Normalbewegung (45 msec). Die Daten sind im Anhang Tabelle 5. zusammengefaßt

3.2.1.1.2.2. Riickwärtsschwimme

Abbildung 3.2.3. (b) zeigt den Kraf t-Zei tverlauf eines Tieres der Körperlän von 0.95 cm (Lauf 8).

Das Rückwärtsschwimme von IHLE (1958) auch als Egestionreflex bezeichnet, stellt eine Fluchtreaktion dar, die durch äuße Stimula- tion im Bereich der Lippen ausgelös werden kann. Die Bewegung dient außerde dazu, zu groß Partikel zusammen mit dem Schleimnetz aus dem Mundraum zu entfernen. Sie tritt auch unter Normalbedingungen, wie hier im Lauf 8 , spontan auf.

Die gesamte Reaktion (AF) dauert etwa 650 msec. Durch Schluà der Egestionsöffnun wird das Wasser beim Zusammenziehen des Kdrpers aus der Mundöffnun herausgepreßt Die Salpe erreicht damit eine Schubkraft nach hinten von 0.058 mN. Diese Phase (AC) dauert etwa 190 msec, und es werden Ca. 0.15 ml Wasser mit 8 cm s e c 1 gepumpt. Danach erfolgt, der Verschluà der Mundöffnun und das aktive öffne der Egestionsöffnung so da der wesentliche Wassereinstrom in Schwimrnrichtung erfolgt (E).

Durch den Einstrom von Wasser entsteht eine Kraft von maximal 0.010 mN übe eine Dauer von ungefäh 110 msec. Die maximale Leistung bei der Egestion beträg 0.009 mW, die Arbeit am gepumpten Wasser 0.0043 mJ.

Durchschnittlich erfolgen 1.2 Schläg pro Sekunde.

3.2.1.2. Bewegung der Oozoide

3.2.1.2.1. Normales Vorwärtsschwimme

Die Bewegung der Oozoide beruht auf dem gleichen Prinzip wie die der Blastozoide. Die Analyse erfolgt im Lauf 6 (Tab. 2.2.1 .) an einem Tier mit 4 cm Körperläng

Abbildung 3.2.4.(a) zeigt das Kraft-Zeit Diagramm. Deutlich sind Egestions(C) und Ingestionsmaximum (E) zu unterscheiden.

Oozoide entwickeln zu Beginn der Egestion keine gegen die Bewe- gungsrichtung zeigende Kraft, da Egestions- und Ingestionsöffnun annä

hernd gleich groà sind. Die aus dem Anstieg des Innendrucks durch das ausströmend Wasser resultierende Schubkraft wirkt deshalb währen des Mundschlusses bereits in Bewegungsrichtung.

P b b i l d u n y 3 , Z . d . : K r a f t - Z e i t - D i a g r a ~ n m e d e r K u r z z e i t u n t e r s u c h u n g an Oozoiden von S a l p a f u s i f o r m i s

a ) Vorwartsschwi~nmen u n t e r Normalbedingungen

( D a u e r d u n k e l , k o n s t a n t e Wassertemperatur 1 4 ' C , Lrn ^{= 4.4} ein, Lauf 13) b ) F l u c h t a r t i g e s Vorwartsschwi~nmen u n t e r S t r e à Ÿ b e d i n g u n g e

( g r e l l e s L i c h t : 1000W, L K ~ = 5.5 cm, Lauf 5 ) T h r u s t = V o r s c h u b s k r a f t [N]

An B e i s p i e l e i n e s t y p i s c h e n Schlages ( S t r e c k e AF) werden d i e f o l g e n d e n Bewegungsphasen m a r k i e r t :

A C E g e s t i o n s p h a s e

CD Dampfungsphase d e r Feder D â I n g e s t i o n s p h a s e EF Dampfungsphase d e r Feder

Vor der Egestion wird durch eine Dilatation der Ringmuskeln die Egestionsöffnun rund geformt und so eine Erhöhun des Gastralraumvolu- mens erreicht. Die Egestionsphase (AC) hat mit 157 msec ungefäh die Läng der Ingestionsphase (DE). Sowohl in der Egestions- als auch in der Ingestionsphase erfolgt ein Vorschub in die Schwimmrichtung. Die Vorschubskraft bei der Egestion (C) ist mit 0.42 mN etwa drei mal so hoch wie die der Ingestion mit 0.15 mN. Die am ausgepumpten Wasser ver- richtete Arbeit bei der Egestion liegt bei 0.044 mJ.

Da im Gegensatz zu den Blastozoiden der Verschluà der große Ege- stionsöffnun bei der Ingestion sehr unvollständi ist, wie Film- aufnahmen (Lauf 5) belegen, ist die Vorschubskraft währen der Ingestion die Resultierende aus der Wirkung des Wassereinstroms durch die Ingestions-und Egestionsöffnung Es ergibt sich deshalb keine sinn- volle Basis zur Errechnung der Arbeit der Ingestion.

Die maximale Leistung der Egestion liegt bei 0.058 mW. Wegen der größer Egestionsöffnun ist die Geschwindigkeit des Wasserstrahls

Die maximale Leistung der Egestion liegt bei 0.058 mW. Wegen der größer Egestionsöffnun ist die Geschwindigkeit des Wasserstrahls

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