Bewegungen der Blastozoide 25

3.2.1.1.1. Vorwärtsschwimme unter Normalbedingungen Salpa fusiformis

Fü die Analyse des normalen Vorwärtsschwimmen wurden Schriebe des Laufs Nr. 2 (Tab. 2.2.1.) ausgewertet. Die Abbildung 3.2.l.(a) zeigt die Kraft-Zeit-Funktion eines 2.5 cm langen Blastozoids. Diese läà sich folgendermaße erklären

Vor dem Pumpvorgang erreicht der tonnenförmig Salpenkörpe bei völlige Entspannung der Kirpermuskeln die maximale Füllun seines Ga- stralraums. Die Vorwärtsbewegun wird durch Kontraktion der K6rpermus- kein und der vorderen Lippenmuskeln eingeleitet. Bei (A) beginnt eine Egestionsphase, sie endet bei (C).

Die Lippenmuskeln und insbesondere die relativ stark ausgeprägte Zügelmuskel bewirken, daà die Lippen durch den Kammerdruck aufeinander- gepreß werden und so einen dichten Verschluà bilden. Bis zum endgül tigen Schluà der Lippen (B) vergehen zwischen 20 bis 80 Millisekunden.

Währen dieser Zeit überwieg der Einfluà der Kräfte die durch das aus der Mundöffun ausströmend Wasser hervorgerufen werden, was einer ge- ringfügige initialen Bewegung gegen die Schwimmrichtung entspricht

A b b i l d u n g 3.2.1. : K r a f t - Z e i t - D i a g r a m m d e r K u r z z e i t u n t e r s u c h u n g a ) e i n e s B l a s t o z o i d s von S a l p a f u s i f o r i n i s ( L K Ã = 2.5 Cm, L a u f 2 ) b ) e i n e s B l a s t o z o i d s von S a l p a t h o m p s o n i ( L K ~ ⁼ 5.8 ein, L a u f 4 ) T h r u s t = V o r s c h u b s k r a f t [ M ]

Vorwartsschwimmen u n t e r N o r m a l b e d i n g u n g e n ( D a u e r d u n k e l , k o n s t a n t e W a s s e r t e m p e r a t u r

14'C S . f u s i f o r m i s , O ' C S.thomsoni 1

Ain B e i s p i e l e i n e s S c h l a g e s ( S t r e c k e AF) werden d i e f o l g e n d e n Bewegungsphasen m a r k i e r t :

AC E g e s t i o n s p h a s e (AC=AB+BC)

AC V o r l a u f p h a s e ; BC Phase des W a s s e r a u s s t o à Ÿ e CD Dampfungsphase d e r F e d e r

O E I n g e s t i o n s p h a s e E F Dampfungsphase d e r F e d e r

(Abschnitt AB). Nach Lippenschluà kann sich in der Kammer der volle Druck entwickeln und in der Egestionsphase nach dem Raketenprinzip durch Ausstoße des Wassers aus der Egestionsöffnun in eine vorwärts gerichtete Kraft (BC) umgewandelt werden. Der Wasserausstoà aus der Egestionsöffnun dauert zwischen 1 4 0 und 230 msec. Die Strecke CD be- zeichnet die ausschwingende Federkraft.

Beim Erschlaffen der Muskeln entsteht im Gastralraum ein Unter- druck durch die Elastizitä des Mantels. Dieser wird beim öffne der Ingestionsöffnun zum Einstrom von Wasser genutzt. Die Egestionsöff nung wird mit Hilfe der hinteren Lippen- und Zügelmuskel verschlossen.

Hier bewirkt der Außendruc die endgültig Abdichtung der Öffnung Bei der Ingestion erhäl die Salpe durch die Sogwirkung einen zusätz lichen Impuls in Bewegungsrichtung (Strecke DE).

Im folgenden wird als Schlag ein &samt-Bewegungszyklus vom Beginn der Egestion bis zum Ende der Ingestion bezeichnet. Die Schlagfrequenz bezeichnet die Anzahl der Schläg pro Sekunde.

Währen des Pumpens wird in der Egestionsphase am Wasser eine Ar- beit von 0.01 Millijoule (mJ) verrichtet. Die maximale Leistung beträg 0.17 Milliwatt (mW). Bei einem Pumpdurchgang werden in der Egestions- phase 0.34 Milliliter (ml) Wasser mit einer maximalen Geschwindigkeit von 31 cm sec-^- bei einem Druck von 50.0 Pascal (P) herausgepreßt

Die Werte fü die Ingestionsphase liegen deutlich niedriger. So wurde die Arbeit mit 0.0012 mJ und die Leistung mit 0.022 mW errechnet.

Der Innendruck von 6.8 P bewirkt ein Ansaugen von 0.24 ml Wasser durch die Ingestionsö f nung

.

S a l p a thompsoni

Bei Blastozoiden von Salpa thompsoni ist der Bewegungsablauf sehr ähnlich Die Auswertung erfolgte an Lauf Nr .4 (Tab.2.2.l., Abb. 3.2.1 .(b)).

Da die Tiere aber Ca. 2.4-mal größ waren (Körperlän 5.8 cm) als die untersuchten Exemplare von S. fusiformis, ergeben sich beträchtlich Unterschiede in allen Werten.

So ist die Gesamtdauer eines Bewegungsablaufes (AF) mit 765 msec mehr als doppelt so lang wie bei S. fusiformis mit 354 msec. Von dieser Zeitspanne entfallen 574 msec auf die Egestion (AC), währen die Inge- stion (CE) 191 msec benötigt

Es werden 180 msec bis zum vollständige Lippenschluà der Ingestion- söffnun und zur Entwicklung des maximalen Innendrucks von 37 P benötigt Auch bei S. thompsoni wird in der Phase bis zum vollständige Lippen- schlu eine Kraft gegen die Bewegungsrichtung ausgeüb (AB). Diese be- träg maximal 0.33 mN. Währen der Vorschubsphase steigt die Kraft auf 3.1 mN an. Dabei wird am Wasser eine Arbeit von 0.1 mJ mit einer maxi- malen Leistung von 0.831 W verrichtet. Es werden 4.4 ml Wasser mit ein- er maximalen Geschwindigkeit von 27 cm s e c 1 gepumpt.

Kraft (0.99 mN) und Druck (6.8 P) währen der Ingestion sind auch

Wie die Filmaufnahmen an S. fusiformis zeigen, verfüge zumindest die Blastozoide übe die Fahigkeit, die Richtung des Egestionsstrahls zu variieren und so aktiv einen Kurswechsel vorzunehmen (Abb.3.2.2.).

A b b i l d u n 3.2.2.: Schematische D a r s t e l l u n g d e r R i c h t u n g s a n d e r u n g des E g e s t i z n s s t r a h l s b e i einen1 B l a s t o z o i d von S a l p a f u s i f o r i n i s ( L a t e r a l a n s i c h t ) ( n a c h Filmaufnahinen g e z e i c h n e t ) .

1 E g e s t i o n s à ¶ f f n u n 2 Nucleus 3 Mantel 4 K o r p e r

5 B e f e s t i g u n g aus HIPLA-Draht

6 Zwei t y p i s c h e R i c h t u n g e n e i n e s E g e s t i o n s s t r a h l s 7 Winkelabweichung des E g e s t i o n s s t r a h l s

3.2.1.1.2. Bewegungen unter Streßbedingunge 3.2.1.1.2.1. Fluchtartiges Schwimmen

Alle Daten beziehen sich auf die Blastozoide von Salpa fusiformis der gleichen Körperlän (2.5 cm), wie sie im Kapitel 3.2.1.1.1. be- schrieben wurden (Lauf Nr .L). Abbildung 3.2.3. (a) zeigt den zeitlichen Verlauf der Kraft.

Die endogenen und durch Umweltfaktoren ausgelöste Fluchtbewegun- gen zeigen Vortriebskräfte die mit 1.7 mN fast die dreifache Stärk der normalen Bewegung erreichen.

Die größe Kraft wird durch eine Erhöhun der Ausströmungsge schwindigkeit aus der Egestionsöffnun von 31 auf 52 cm secw1 bei einem Innendruck von 160 P hervorgerufen.

Die Wirkung der Kraft in Bewegungsrichtung ist entsprechend kiirzer

-

108 msec statt 160 msec

-,

da pro Bewegung jeweils nur die gleiche Wassermenge von 0.35 ml zur Verfügun steht.

A b b i l d u n g 3.2.3. : K r a f t - Z e i t - D i a g r a m m e d e r K u r z z e i t u n t e r s u c h u n g an B l a s t o z o i d e n v o n S a l p a f u s i f o r m i s

a ) F l u c h t a r t i g e s Vorwartsschwimmen u n t e r S t r e à Ÿ b e d i n g u n g e ( g r e l l e s L i c h t : 1000W, LxO = 2.5 cm, L a u f 1)

b ) Ruckwartsschwimmen u n t e r N o r m a l b e d i n g u n g e n

( D a u e r d u n k e l 1 4 " C , k o n s t a n t e H a s s e r t e m p e r a t u r 1 4 " C , L b = O . 9 5 c m , L a u f 8 ) T h r u s t = V o r s c h u b s k r a f t [ N ]

Am B e i s p i e l e i n e s t y p i s c h e n S c h l a g e s ( S t r e c k e AF) werden d i e f o l g e n d e n Bewegunqsphasen m a r k i e r t :

AC E g e s t i n s p h a s e (AC=AB+BC) Nur b e i a ) : AB V o r l a u f p h a s e

BC Phase des W a s s e r a u s s t o 5 e s CD Dampfungsphase d e r Feder

DE I n g e s t i o n s p h a s e EF Oanpfungsphase d e r Feder

D i e a u f g e w a n d t e A r b e i t am Wasser b e t r à ¤ g m i t 0.030 m J u n g e f à ¤ h d a s D r e i f a c h e d e s n o r m a l e n Schwimmens. D i e maximale L e i s t u n g s t e i g t auf d a s 5 . 5 - f a c h e , a u f 0.94 mW, a n .

Der G e s a m t z y k l u s z e i g t n u r wenig U n t e r s c h i e d e z u r Normalbewegung.

Der v o l l s t à ¤ n d i g Bewegungsablauf (AF) d a u e r t b e i b e i d e n Bewegungsarten e t w a 240 msec. Die F r e q u e n z i s t m i t 1.4 S c h l à ¤ g e p r o Sekunde nur ge- r i n g f à ¼ g i h à ¶ h e a l s b e i d e r n o r m a l e n Bewegung.

Die Dauer der Ingestion (120 msec) ist als Materialkonstante eben- falls nicht erheblich abweichend. Der größ Zeitunterschied liegt in der Vorlaufphase (AB)

,

in der durch die Inges tionsö fnung Wasser nach auße dringt. Diese Phase ist bei der Fluchtbewegung nahezu doppelt so lang (83 msec) wie bei der Normalbewegung (45 msec). Die Daten sind im Anhang Tabelle 5. zusammengefaßt

3.2.1.1.2.2. Riickwärtsschwimme

Abbildung 3.2.3. (b) zeigt den Kraf t-Zei tverlauf eines Tieres der Körperlän von 0.95 cm (Lauf 8).

Das Rückwärtsschwimme von IHLE (1958) auch als Egestionreflex bezeichnet, stellt eine Fluchtreaktion dar, die durch äuße Stimula- tion im Bereich der Lippen ausgelös werden kann. Die Bewegung dient außerde dazu, zu groß Partikel zusammen mit dem Schleimnetz aus dem Mundraum zu entfernen. Sie tritt auch unter Normalbedingungen, wie hier im Lauf 8 , spontan auf.

Die gesamte Reaktion (AF) dauert etwa 650 msec. Durch Schluà der Egestionsöffnun wird das Wasser beim Zusammenziehen des Kdrpers aus der Mundöffnun herausgepreßt Die Salpe erreicht damit eine Schubkraft nach hinten von 0.058 mN. Diese Phase (AC) dauert etwa 190 msec, und es werden Ca. 0.15 ml Wasser mit 8 cm s e c 1 gepumpt. Danach erfolgt, der Verschluà der Mundöffnun und das aktive öffne der Egestionsöffnung so da der wesentliche Wassereinstrom in Schwimrnrichtung erfolgt (E).

Durch den Einstrom von Wasser entsteht eine Kraft von maximal 0.010 mN übe eine Dauer von ungefäh 110 msec. Die maximale Leistung bei der Egestion beträg 0.009 mW, die Arbeit am gepumpten Wasser 0.0043 mJ.

Durchschnittlich erfolgen 1.2 Schläg pro Sekunde.

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