13.2 Kopfdrüsen des Europäischen Bienenwolfes
Natürliche und sexuelle Selektion führten zu einer enormen Fülle von morphologischen und funktionellen Anpassungen bei exokrinen Drüsen von Insekten. Während in sozialen Hymenopteren die meisten Drüsen gut untersucht sind, ist das Wissen über diese wichtigen Organe bei solitären Arten größtenteils noch bruchstückhaft oder gar nicht vorhanden.
Diese Arbeit zeigt, dass beide Geschlechter des Europäischen Bienenwolfes eine Postpharyngealdrüse (PPG) besitzen, die bisher als idiosynkratisch für Ameisen galt. Wir konnten zeigen, dass sich die morphologischen Merkmale der PPG in Ameisen und Bienenwölfen sehr ähnlich sind, wobei sich die jeweilige Funktion unterscheidet. Zusammen mit vorläufigen Untersuchungen in anderen Hymenopterenfamilien deuten unsere Ergebnisse stark darauf hin, dass eine PPG in Wirklichkeit ein homologes Merkmal aculeater Hymenopteren ist, deren Funktion sich in den unterschiedlichen Taxa unter dem Einfluss natürlicher Selektion änderte.
In männlichen Bienenwölfen fungiert die PPG höchst wahrscheinlich als Reservoir für das männliche Sexualpheromon, das in den benachbarten Mandibeldrüsen (MG) gebildet wird. Die männlichen Mandibeldrüsen haben eine einfache, schlauchförmige Struktur ohne zugehörige Drüsenzellen.
Morphologische Untersuchungen von Postpharyngeal- und Mandibeldrüse zeigten einen Verbindungsgang zwischen beiden Drüsen der die Hypothese von getrennter Pheromonproduktion und -speicherung unterstützt. Das männliche Sexualpheromon spielt eine wichtige Rolle im Paarungsverhalten von Bienenwölfen und die beteiligten Drüsen werden deshalb sicherlich stark durch sexuelle Selektion beeinflußt. Diese Hypothese wird auch durch vorläufige Untersuchungen an Männchen anderer Philanthus-Arten gestützt, die eine Vielzahl unterschiedlicher morphologischer Ausprägungen von Postpharyngeal- und Mandibeldrüse zeigen.
mit wechselnden Temperaturen stabil zu halten. Besonders der komplexe anatomische Umbau holometaboler Insekten während der Metamorphose wird höchst wahrscheinlich durch die Temperatur beeinflußt. Soziale Insekten umgehen das Problem umweltbedingter Effekte auf ihre postembryonale Entwicklung, indem sie die Temperatur in ihren Nestern aktiv kontrollieren. Honigbienen (Apis mellifera) zum Beispiel halten die Temperatur in ihren Brutwaben konstant bei ca. 35°C und es konnte in früheren Untersuchungen gezeigt werden, dass bereits kleine Abweichungen von dieser Temperatur währen der postembryonalen Entwicklung unter anderem zu Defiziten im synaptischen Aufbau bestimmter Hirnbereiche führen.
Die Frage ist nun, ob bzw. wie solitäre Arten, die sich nicht in Nestern mit konstanter Temperatur entwickeln, von unterschiedlichen Temperaturen beeinflusst werden. Wir manipulierten deshalb die Temperatur während der postembryonalen Entwicklung der Roten Mauerbiene, Osmia bicornis (Hymenoptera, Megachilidae) und untersuchten, ob diese Art vergleichbare Temperatureffekte auf die Gehirnentwicklung zeigt, wie sie bei Honigbienen gefunden wurden. Wir konzentrierten unsere Untersuchungen auf bestimmte synaptische Komplexe (Microglomeruli) innerhalb der Pilzkörper, da letztere als Zentren für übergeordnete Prozesse im Insektenhirn gelten. Wir verwendeten Fluorophor-gebundenes Phalloidin um Microglomeruli sichtbar zu machen und konnten so deren Anzahl und Dichte bestimmen. Unsere Ergebnisse bei O. bicornis deuten darauf hin, dass die Gehirnentwicklung dieser Art gegen verschiedene Temperaturen gepuffert ist, sie sich also an natürlich auftretende Temperaturbedingungen in ihren unisolierten Nestern angepasst hat.
Viele Menschen haben mich bei dieser Arbeit unterstützt und einen Beitrag dazu geleistet. Ich möchte mich bei allen, auch den hier nicht genannten, ganz herzlich bedanken.
Als erstes möchte ich Prof. Dr. Erhard Strohm für die Aufnahme in seine Arbeitsgruppe und die gute Betreuung in den letzten Jahren danken. Er hatte stets ein offenes Ohr für meine großen und kleinen Probleme im Kampf mit unscharfen Mikroskopen, verknitterten Schnitten und schwierigen Texten.
Danke für die schöne und lehrreiche Zeit!
Bei Prof. Dr. Georg Krohne möchte ich mich für die Erstellung des zweiten Gutachtens bedanken. Ich hoffe, diese Arbeit zeigt, dass sein Würzburger Elektronenmikroskopie-Kurs bei mir einen bleibenden Eindruck hinterlassen hat.
Martin Kaltenpoth danke ich für seinen großen Beitrag zu dieser Arbeit, sowohl als Bienenwolfjäger in den Wüsten der Welt, wie auch bei der Veröffentlichung von Ergebnissen. Seine pfadfindererprobte Hilfsbereitschaft und Freundlichkeit hat vieles erleichtert.
Der ganzen Arbeitsgruppe (Johannes, Kerstin, Guzzi, Tobi, Sabine, Margot, Vivi, Joschi, Eva und vielen anderen) danke ich für die immer nette und angenehme Arbeitsatmosphäre und dafür, dass auch der Spaß nie zu kurz gekommen ist. Es gibt bestimmt noch viele unentdeckte gemischte Doppel...
Bedanken möchte ich mich auch bei Prof. Dr. Stephan Schneuwly und den Mitgliedern seines Lehrstuhls (Evi, Uschi, Renate, Alois, Elli, Beibs, Nici, Johannes und allen anderen...) für die freundliche Aufnahme, die mir die Eingewöhnung in Regensburg sehr erleichtert hat. Danke vor allem an Evi und Uschi für ihre Hilfe bei Verwaltungspapierkrieg und Probenpräparationen.
Ich danke Angelika Kühn für die Betreuung der Elektronenmikroskope mit allen ihren Tücken und ihre Hilfe bei Toxinfärbungen. Esther Kolbe und Guido Grossmann danke ich für die Einführung in die Laserscanning-Mikroskopie. Nathalie Czech, Julius Ossowski und Thomas Heimerl danke ich für die von ihnen erstellten 3D-Rekonstruktionen, die ich in dieser Arbeit verwenden durfte.
Thanks to Samuel McDonald and Christoph Hintermueller at the Swiss Light Source at the Paul Scherrer Institute in Villigen, Switzerland for the kind assistance with X-ray microtomography.
Danke Silke, für Deine Liebe und die schöne gemeinsame Zeit.
Zuletzt möchte ich mich ganz besonders bei meinen Eltern bedanken, dass sie mir ein Studium ermöglichten und mich dabei immer unterstützten. Sie und meine Geschwister haben mir bewusst gemacht, dass es irgendwo da draußen ein richtiges Leben mit wirklich wichtigen Dingen gibt.
Die Arbeit wurde durch Sachmittelbeihilfen der Deutschen Forschungsgemeinschaft finanziell unterstützt.
Name Wolfgang Göttler
Geburtsdatum 10. April 1979
Geburtsort Ansbach
Schulbildung 1989 bis 1998 Platen-Gymnasium Ansbach
1998 Abitur
Zivildienst 1998 bis 1999 Landesgeschäftsstelle des LBV (Landesbund für Vogelschutz in Bayern e.V.) in Hilpoltstein.
Referat für Umweltbildung
Auslandsaufenthalt 1999 Zweimonatiger Studienaufenthalt in
Ecuador/Galapagosinseln
Hochschulstudium 1999 bis 2005 Studium an der Universität Würzburg Biologie/Chemie für Lehramt an Gymnasien Frühjahr 2005 1. Staatsprüfung für Lehramt an Gymnasien in den
Fächern Biologie/Chemie (Note 1,6). Diplomprüfung im Fach Biologie (Note 1,2). Titel der Diplomarbeit:
„3D-Rekonstruktion, Ultra- und Feinstruktur exokriner Drüsen des Europäischen Bienenwolfes, Philanthus triangulum (Hymenoptera: Crabronidae)“
07/2005 bis 07/2008 Promotionsstudium am Zoologischen Institut der Universität Regensburg. Titel der Dissertation:
„Functional morphology in aculeate Hymenoptera:
Unique glands and buffered brains".
Betreuer: Prof. Dr. Erhard Strohm.
nach § 6, Abs. 1, Nr. 3 der Ordnung zum Erwerb des akademischen Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) an der Universität Regensburg
Ich erkläre hiermit, dass ich die vorliegende Arbeit ohne unzulässige Hilfe Dritter und ohne Benutzung anderer als der angegebenen Hilfsmittel angefertigt habe; die aus anderen Quellen direkt oder indirekt übernommenen Daten und Konzepte sind unter Angabe des Literaturzitats gekennzeichnet.
Weitere Personen waren an der inhaltlich-materiellen Herstellung der vorliegenden Arbeit nicht beteiligt. Insbesondere habe ich hierfür nicht die entgeltliche Hilfe eines Promotionsberaters oder anderer Personen in Anspruch genommen. Niemand hat von mir weder unmittelbar noch mittelbar geldwerte Leistungen für Arbeiten erhalten, die im Zusammenhang mit dem Inhalt der vorgelegten Dissertation stehen.
Die Arbeit wurde bisher weder im In- noch im Ausland in gleicher oder ähnlicher Form einer anderen Prüfungsbehörde vorgelegt.
Regensburg, den
Wolfgang Göttler