3. Ergebnisse
3.1 Entwicklung und Morphologie von transgenen Linien im Vergleich zum Wildtyp
3.1.1 Entwicklung der Bestände .1 Feldaufgang
Neben der Witterung nach der Pflanzung und dem physiologischen Alter der Pflanzknollen wird der Feldaufgang maßgeblich durch die Vorkeimung der Pflanzknollen beeinflusst.
In Folge zu warmer Lagerung nach der Ernte der Pflanzknollen befanden sich 2001 die Pflanzknollen ohne gezielte Vorkeimung zum Zeitpunkt der Pflanzung im vorgekeimten Zustand. Dabei wiesen die Pflanzknollen der SST-Linien und des Wildtyps wesentlich längere Keime auf als die der SST/FFT-Linien (Abb. 3-1a). Im Gegensatz dazu wurde in den Vegetationsperioden 2002 und 2003 durch optimierte Lagerung (4 °C, 90 % rLF) und gezielte Vorkeimung ein einheitlicher Zustand der Vorkeimung aller Kartoffellinien erreicht (Abb. 3-1b).
SST#18 SST/FFT#22/19 2003
SST#36 SST/FFT#22/30 WT
2001 1a
WT 1b
SST#18 SST/FFT#22/19 2003
SST#36 SST/FFT#22/30 WT
2001 1a
WT 1b
Abb. 3-1: Vorkeimung der Pflanzknollen zum Zeitpunkt der Pflanzung 2001 (links) und 2003 (rechts).
Den Feldaufgang der transgenen Linien und des Wildtyps über die drei Vegetationsperioden 2001, 2002 und 2003 zeigt Abbildung 3-2.
Mit einem relativen Feldaufgang der SST/FFT-Linien unter 5 % 22 Tage nach Pflanzung 2001 lag dieser unter dem des Wildtyps mit 16 % und der SST-Linien 20 und 36 mit 36 %.
In dem Vegetationsjahr 2002 betrug der relative Feldaufgang der SST/FFT-Linien 17 Tage nach Pflanzung 5-10 %, der des Wildtyps 60 % und der der SST-Linien 55-60 % und war innerhalb eines Konstruktes relativ homogen. Der relative Feldaufgang der Vegetationsperiode 2003 lag 21 Tage nach Pflanzung bei den SST/FFT-Linien zwischen 6-21 %, dem Wildtyp bei 39 % und den SST-Linien 20 und 36 bei 49 bzw. 41 %. Im Gegensatz zum Anbaujahr 2002 war der Feldaufgang in den Jahren 2001 und 2003 innerhalb der Konstrukte nicht homogen.
Tage nach Pflanzung [Tage]
0 20 30 40 50
Relativer Auflauf [%]
0 20 40 60 80 100
SST#18 SST#20 SST#36
SST/FFT#22/19 SST/FFT#22/30 SST/FFT#22/34 WT
Tage nach Pflanzung [Tage]
0 20 30 40 50
Relativer Auflauf [%]
0 20 40 60 80 100
Tage nach Pflanzung [Tage]
0 20 30 40 50
Feldaufgang [%]
0 20 40 60 80 100
2001 2002 2003
Tage nach Pflanzung [Tage]
0 20 30 40 50
Relativer Auflauf [%]
0 20 40 60 80 100
SST#18 SST#20 SST#36
SST/FFT#22/19 SST/FFT#22/30 SST/FFT#22/34 WT
Tage nach Pflanzung [Tage]
0 20 30 40 50
Relativer Auflauf [%]
0 20 40 60 80 100
Tage nach Pflanzung [Tage]
0 20 30 40 50
Feldaufgang [%]
0 20 40 60 80 100
2001 2002 2003
Abb. 3-2: Feldaufgang der transgenen Linien und des Wildtyps in den Vegetationsperioden 2001, 2002 und 2003. Werte sind Mittelwerte aus 4 unabhängigen Wiederholungen à 96 Pflanzknollen ± SD.
In den drei Vegetationsperioden 2001 bis 2003 unterschied sich in Folge der Witterung sowohl der Beginn des Feldaufgangs nach der Pflanzung (22 Tage, 13 Tage bzw. 18 Tage
)
als auch die Dauer bis zum 100 %-igen Feldaufgang, die 16 Tage, 18 Tage bzw. 14 Tage betrug. Unabhängig von der Vorkeimung der Pflanzknollen und der Witterung nach Pflanzung war der Beginn des Feldaufgangs der SST/FFT-Linien in allen drei Anbaujahren im Vergleich zum Wildtyp und einigen SST-Linien verzögert. Dieser Unterschied im frühen Feldaufgang zwischen den SST/FFT-Linien und Wildtyp wurde bis zum Ende der Feldaufgangsphase minimiert. Bei allen transgenen Linien und dem Wildtyp gab es in den drei Vegetationsperioden nur geringe Ausfälle von Pflanzknollen nach der Pflanzung.3.1.1.2 Knospen- und Blütenstadium
Nach Abschluss der Feldaufgangsphase wurde die Entwicklung der Pflanzen durch die regelmäßige Bonitur des BBCH-Stadiums erfasst.
Fünf Wochen bzw. 3 Wochen nach beginnendem Feldaufgang 2001 bzw. 2002 und 2003 hatten die Haupttriebe der Stauden das Knospenstadium (BBCH 51-59) erreicht (Abb. 3-3), wobei sich der Anteil von Pflanzen im Knospenstadien in Abhängigkeit von
der Linie unterschied.
In der Vegetationsperiode 2001 befanden sich beim Wildtyp 5 Wochen nach Feldaufgang etwa 88 % der Pflanzen im Knospenstadium. Der Anteil der Pflanzen der SST/FFT-Linien betrug zu diesem Zeitpunkt nur 6-43 % und war gegenüber dem Anteil des Wildtyps signifikant reduziert, ebenso wie die SST-Linie 18 mit einem Anteil von 17 %. Im Gegensatz dazu unterschied sich der Anteil im Knospenstadium befindlicher Pflanzen der SST-Linien 20 und 36 mit 83 bzw. 94 % nicht vom Wildtyp.
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/
19
SST/FFT#22/
30
SST/FFT#22/34 WT
Anteil Pflanzen im Knospenstadium (BBCH 51 - 59) [%]
0 20 40 60 80 100 120
SST#18 SST#2
0 SST#36 SST/FFT#22/
19
SST/FFT#22/3 0
SST/FFT#22/34 WT
Anteil Pflanzen im Knospenstadium (BBCH 51 - 59) [%]
0 20 40 60 80 100 120
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/19
SST/FFT#22/30 SST/FFT#22/34 WT
Anteil Pflanzen im Knospenstadium (BBCH 51 - 59) [%]
0 20 40 60 80 100
120 2001 2002 2003
* * * *
* * *
* * *
*
Linien Linien Linien
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/
19
SST/FFT#22/
30
SST/FFT#22/34 WT
Anteil Pflanzen im Knospenstadium (BBCH 51 - 59) [%]
0 20 40 60 80 100 120
SST#18 SST#2
0 SST#36 SST/FFT#22/
19
SST/FFT#22/3 0
SST/FFT#22/34 WT
Anteil Pflanzen im Knospenstadium (BBCH 51 - 59) [%]
0 20 40 60 80 100 120
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/19
SST/FFT#22/30 SST/FFT#22/34 WT
Anteil Pflanzen im Knospenstadium (BBCH 51 - 59) [%]
0 20 40 60 80 100
120 2001 2002 2003
* * * *
* * *
* * *
*
Linien Linien Linien
Abb. 3-3: Anteil Pflanzen im Knospenstadium 5 Wochen nach Feldaufgang 2001 und 3 Wochen nach Feldaufgang 2002 und 2003. Werte sind Mittelwerte aus 4 unabhängigen Wiederholungen à 36 Pflanzen ± SD. * symbolisieren signifikante; n.s. nicht signifikante Unterschiede der transgenen Linien zum Wildtyp (p < 0,05; Dunnett-Test).
Der Anteil von Pflanzen im Knospenstadium betrug in der Vegetationsperiode 2002 beim Wildtyp 92 %. Der Anteil der Pflanzen der SST/FFT-Linien lag zu diesem Zeitpunkt nur zwischen 38-47 % und war signifikant reduziert gegenüber dem Anteil der Wildtyppflanzen. Bei den SST-Linien betrug der Anteil im Knospenstadium befindlicher Pflanzen zwischen 62-88 % und unterschied sich nicht vom Wildtyp. Auch 2003 war der Anteil im Knospenstadium befindlicher Pflanzen der SST/FFT-Linien 3 Wochen nach Feldaufgang mit 37-58 % signifikant geringer als der der Wildtyppflanzen mit 90 %. Die SST-Linien 20 und 36, mit einem Anteil von 88 % und 93 %, unterschieden sich hingegen nicht vom Wildtyp, jedoch die SST-Linie 18 mit dem Anteil von 62 %.
Die zweiwöchige Verzögerung des Erreichens des Knospenstadiums 2001 im Vergleich zu den Vegetationsperioden 2002 und 2003 ist vermutlich auf die kühlere Vegetationsperiode 2001 zurückzuführen (s. Abb. 2-1). Die Feldaufgangsverzögerung der SST/FFT-Linien wurde nicht durch das oberirdische Staudenwachstum kompensiert. Unabhängig von der
Witterung nach dem Feldaufgang war der Anteil von Pflanzen im Knospenstadium bei den SST/FFT-Linien in allen drei Anbaujahren im Vergleich zum Wildtyp verringert.
Mit fortschreitender Vegetationsperiode erreichten die Pflanzen nach 7 Wochen im Jahr 2001 und nach 5 Wochen im Jahr 2003 das Blütenstadium (BBCH 61-69) (Abb. 3-4). In der Vegetationsperiode 2002 wurde der Freisetzungsversuch vor Erreichen des Blütenstadiums zerstört.
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/19
SST/FFT#22/30
SST/FFT#22/34 WT
Anteil Pflanzen im Blütenstadium (BBCH 61 - 69) [%]
0 20 40 60 80 100 120
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/19
SST/FFT#22/30 SST/FFT#22/34
WT
Anteil Pflanzen im Blütenstadium (BBCH 61 - 69) [%]
0 20 40 60 80 100
120 2001 2003
* *
*
* *
* * * *
Linien Linien
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/19
SST/FFT#22/30
SST/FFT#22/34 WT
Anteil Pflanzen im Blütenstadium (BBCH 61 - 69) [%]
0 20 40 60 80 100 120
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/19
SST/FFT#22/30 SST/FFT#22/34
WT
Anteil Pflanzen im Blütenstadium (BBCH 61 - 69) [%]
0 20 40 60 80 100
120 2001 2003
* *
*
* *
* * * *
Linien Linien
Abb. 3-4: Anteil Pflanzen im Blütenstadium 7 Wochen bzw. 5 Wochen nach Feldaufgang 2001 bzw.
2003. Werte sind Mittelwerte aus 4 unabhängigen Wiederholungen à 36 Pflanzen ± SD.
* symbolisieren signifikante; n.s. nicht signifikante Unterschiede der transgenen Linien zum Wildtyp (p < 0,05; Dunnett-Test).
Der Anteil blühender Pflanzen der SST/FFT-Linien lag im Jahr 2001 zwischen 31-67 % und damit signifikant unter dem Anteil des Wildtyps mit 98 %. Die SST-Linien 20 und 36, mit je einem Anteil von 97 %, glichen dem Wildtyp, während die SST-Linie 18 mit nur 59 % blühender Pflanzen signifikant geringer war als der Wildtyp. Diese differenzierte Blütenentwicklung der Genotypen wurde auch in der Vegetationsperiode 2003 bestätigt.
Der Anteil blühender Pflanzen 5 Wochen nach Feldaufgang der SST/FFT-Linien lag mit 16-27 % signifikant unter dem des Wildtyps mit 70 %, ebenso wie die SST-Linien 18 und 36 mit einem Anteil blühender Pflanzen von 20 % und 55 %. Die SST-Linie 20 unterschied sich mit dem Anteil blühender Pflanzen von 75 % nicht vom Wildtyp.
Unabhängig von der Witterung und der Vorkeimung der Pflanzknollen war bei allen SST/FFT-Linien die Entwicklung bis zum Abschluss der ersten generativen Entwicklungsphase im Vergleich zum Wildtyp verzögert. Bei den SST-Linien trat hingegen keine einheitliche Entwicklung, sondern eine linienspezifische Veränderung auf.
3.1.1.3 Deckungsgrad
Neben der generativen Entwicklung war auch das vegetative Wachstum der transgenen Linien vom Wildtyp differenziert. Bereits 6 Wochen nach Feldaufgang zeigte sich der reduzierte Staudenwuchs der SST/FFT-Linien durch einen fehlenden Reihenschluss im Vergleich zum Wildtyp und den SST-Linien (Abb. 3-5), was zu einem reduzierten Anteil der Bodendeckung führte.
achstum der transgenen Linien vom Wildtyp differenziert. Bereits 6 Wochen nach Feldaufgang zeigte sich der reduzierte Staudenwuchs der SST/FFT-Linien durch einen fehlenden Reihenschluss im Vergleich zum Wildtyp und den SST-Linien (Abb. 3-5), was zu einem reduzierten Anteil der Bodendeckung führte.
SST#18 SST/FFT#22/19 WT 1
SST#18 SST/FFT#22/19 WT 1
Abb. 3-5: Reihenschluss der transgenen Linien SST#18 und SST/FFF#22/19 sowie dem Wildtyp 6 Wochen nach Feldaufgang 2003.
Abb. 3-5: Reihenschluss der transgenen Linien SST#18 und SST/FFF#22/19 sowie dem Wildtyp 6 Wochen nach Feldaufgang 2003.
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/19
SST/FFT#22/30 SST/FFT#22/34
WT
Bestandesschluss [%]
0 10 20 30 40 50 60 70
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/19
SST/FFT#22/30 SST/FFT#22/34
WT
Bestandesschluss [%]
0 10 20 30 40 50 60 70
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/19
SST/FFT#22/30 SST/FFT#22/34
WT
Deckungsgrad [%]
0 10 20 30 40 50 60
70 2001 2002 2003
Linien Linien Linien
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/19
SST/FFT#22/30 SST/FFT#22/34
WT
Bestandesschluss [%]
0 10 20 30 40 50 60 70
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/19
SST/FFT#22/30 SST/FFT#22/34
WT
Bestandesschluss [%]
0 10 20 30 40 50 60 70
SST#18 SST#20
SST#36 SST/FFT#22/19
SST/FFT#22/30 SST/FFT#22/34
WT
Deckungsgrad [%]
0 10 20 30 40 50 60
70 2001 2002 2003
Linien Linien Linien
Abb. 3-6: Deckungsgrad 6 Wochen nach Feldaufgang in den Vegetationsperioden 2001, 2002 und 2003. Werte sind Mittelwerte aus 4 unabhängigen Wiederholungen ± SD.
Abb. 3-6: Deckungsgrad 6 Wochen nach Feldaufgang in den Vegetationsperioden 2001, 2002 und 2003. Werte sind Mittelwerte aus 4 unabhängigen Wiederholungen ± SD.
Der Deckungsgrad (Abb. 3-6) der SST-Linien lag in Abhängigkeit von der Linie und der Vegetationsperiode 6 Wochen nach Feldaufgang zwischen 10-30 % und damit auf dem Niveau des Wildtyps, dessen Anteil der Bodendeckung in den drei Anbaujahren zwischen 25-30 % ausmachte. Im Gegensatz dazu erreichten die SST/FFT-Linien zu diesem Zeitpunkt einen Deckungsgrad, der unter 5 % lag. Die hohen Standardabweichungen des Der Deckungsgrad (Abb. 3-6) der SST-Linien lag in Abhängigkeit von der Linie und der Vegetationsperiode 6 Wochen nach Feldaufgang zwischen 10-30 % und damit auf dem Niveau des Wildtyps, dessen Anteil der Bodendeckung in den drei Anbaujahren zwischen 25-30 % ausmachte. Im Gegensatz dazu erreichten die SST/FFT-Linien zu diesem Zeitpunkt einen Deckungsgrad, der unter 5 % lag. Die hohen Standardabweichungen des
Anteils der Bodendeckung sind vermutlich die Folge von Bodenheterogenitäten in den 4 Wiederholungen. Bis zum Abschluss der Vegetationsperiode erreichten die SST/FFT-Linien in allen drei Anbaujahren keinen Reihenschluss und 100 %-igen Deckungsgrad.
3.1.2 Morphologie der Pflanzen (Phänotyp)