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2. LITERATUR

2.4 Einflüsse histologischer Parameter auf die Schlachtleistungsmerkmale und auf die

Die Morphologie der Fasern ist mitbestimmend für die Muskelgröße und somit auch für die Schlachtleistungsmerkmale. Die Komposition der Fasertypen innerhalb eines Muskels wirkt sich auf seine funktionellen Eigenschaften aus, beeinflusst dessen Leistung und die Art der Energiegewinnung. Bei der postmortalen Umwandlung von Muskulatur in Fleisch, kann die Fasertypenzusammensetzung Auswirkungen auf Qualitätsparameter haben.

Der bezahlungswirksame Muskelfleischanteil hängt von der Speckdicke und dem Fleischmaß an definierter Stelle im Rückenmuskel ab, weshalb dessen Größe von wirtschaftlicher Bedeu-tung ist. Die Kotelettfläche wird durch die Fasergesamtanzahl sowie deren Flächen determi-niert. Es kann eine definierte Fläche demnach durch wenige große oder viele kleine Zellen bestimmt sein (HENCKEL et al., 1997;REHFELDT et al., 2004). Nach REHFELDT et al. (1999)

liegt ein Antagonismus zwischen Fasergröße und Faseranzahl bei Schweinen vor (r = -0,8).

Wachstum durch Zellvermehrung wird als Hyperplasie bezeichnet und ist zum Zeitpunkt der Geburt bei Schweinen weitestgehend abgeschlossen. Das postnatale Wachstum beruht auf Hypertrophie, der Vergrößerung bestehender Zellen (WEGNER et al., 2000). Tendenziell sind in Muskeln männlicher Schweine mehr Fasern vorhanden als bei weiblichen (REHFELDT et al., 1999), wobei der durch die Kastration veränderte Hormonhaushalt als Ursache angesehen wird(LEFAUCHEUR &GERRARD, 1998). Nach einer Studie von DWYER et al. (1993) können Ferkel mit geringem Geburtsgewicht, die aufgrund körperlicher Defizite in der Anfangsphase ihrer Entwicklung größeren Wurfgeschwistern unterlegen sind, Wachstumsnachteile später kompensieren, wenn Ihre Muskulatur eine hohe Muskelfaseranzahl aufweist. GONDRET et al.

(2005a) hingegen wiesen zwar bei Ferkeln mit niedrigen Geburtsgewichten im Mittel größere Faserkaliber in verschiedenen Muskeln zum Schlachtzeitpunkt nach als bei Ferkeln mit höhe-ren Geburtsgewichten, aber die Muskelquerschnitte wahöhe-ren aufgrund der geringehöhe-ren durch-schnittlichen Muskelfasergesamtanzahl kleiner. Die Wachstumsrate beeinflusst laut R UUSU-NEN &POULANNE (2004) die Muskelfasereigenschaften deutlicher bei weißen und nicht bei roten Muskeln.

Eindeutige Hinweise auf veränderte Faserdurchmesser, mit dem Ziel den Muskelfleischanteil zu erhöhen, liegen nach HENCKEL et al. (1997) und KARLSSON et al. (1999) nicht vor. Ent-sprechende Selektionen führen zu einer Verringerung des Anteils oxidativer Muskelfasern zu Gunsten einer Anteilserhöhung glykolytischer Fasern (BROCKS et al., 2000). Liegt der Anteil roter Muskelzellen im Rückenmuskel von Wildschweinen bei bis zu 50 % (RAHELIC &PUAC, 1981; SOLOMON &WEST, 1985), sind bei heutigen Rassen und Mastkreuzungen Anteile von etwa 10 - 15 % (HENCKEL et al., 1997; FIEDLER et al., 1999; KŁOSOWSKA et al., 2005) und geringer vorherrschend (KARLSSON et al., 1993; ESSÉNS-GUSTAVSSON et al., 1994). Die Domestizierung und züchterische Bearbeitung führte nach FIEDLER et al. (1998) zum Wachs-tum von Fasergröße und Muskelfasergesamtanzahl. LARZUL et al. (1997) ermittelten mittlere Heritabilitäten von h² = 0.20 bis 0,59 für die relativen Anteile und die Querschnittsflächen der Fasertypen, während FIEDLER et al. (2004) Bereiche von h² = 0,12 - 0,20 angeben. Eine Erhö-hung der Muskelfaseranzahl in utero durch eine hormonelle Behandlung kann mit porcinem Somatotropin erreicht werden (REHFELDT et al., 1993). Während der Mast führte der Hor-moneinsatz in einer Untersuchung von SOLOMON et al. (1991) zu einer Anteilserhöhung weißer Muskelfasern bei einer Durchmesservergößerung aller Fasertypen. Jedoch entwickel-ten zwei drittel der behandelentwickel-ten Tiere post mortem PSE-Eigenschafentwickel-ten im Rückenmuskel und in jedem Fall wurde die Bildung von Riesenfasern nachgewiesen. Darüber hinaus erhöhten

sich die Scherkräfte. Eine Veränderung des Fasertypenprofils kann je nach Beanspruchung der Muskulatur erfolgen (PETTE, 2000). GENTRY et al. (2004) wiesen oxidativere Profile in Muskeln von Freilandschweinen mit größerem Bewegungsraum nach.

Bei gleichzeitigem Auftreten extremer Fasergröße und -anzahl sind stärkere Qualitätsabwei-chungen in Form von niedrigem pH-Wert und erhöhter Tropfsaftbildung zu erwarten (R EH-FELDT et al., 2004). Bei Schlachtkörpern, die hohe Muskelfleischanteile durch moderat aus-geprägte Histologiemerkmale realisierten, wurden positivere Fleischqualitäten festgestellt.

Nach ENDER et al. (2003) und WICKE (1989) könnte man durch eine Selektion gegen große Faserdurchmesser bei gleichzeitiger Selektion auf eine hohe Gesamtfaseranzahl fleischreiche Schweine züchten, ohne Fleischqualitätseinbußen zu riskieren. In einer simulierten Selektion auf hohe Faseranzahl und auf niedrige Frequenzen von Riesen- und glykolytischen Fasern, kam es neben einem höheren Fleischanteil zu Fleischqualitätsverbesserungen (FIEDLER et al., 2004). Erste Ergebnisse bei der Suche nach entsprechenden Allelen, welche Muskelstruktur, Fleischansatz und -qualität beeinflussen, liegen modellabhängig in Form der Identifizierung von bis zu 8 signifikanten und 42 suggestiven QTL (quantitative trait loci) vor (WIMMERS et al., 2006). CHANG et al. (2003) zeigte im psoas-Muskel beim Schwein, daß ein hoher Anteil von Intermediärfasern mit verbesserter Fleischqualität in Hinblick auf Parameter wie pH-Wert, Dripverlust, Farbe u. a. verknüpft ist. Hohe Anteile glykolytischer Fasern im M. longis-simus sind hingegen mit negativen Einflüssen auf die Fleischqualität assoziiert (HUFF -LONERGAN et al., 2002; RYU et al., 2006a und 2006b;RYU & KIM, 2006). Auch die Eigen-schaften schwerkettiger Myosinisoformen stehen in Beziehung zu Proteindenaturierungen und Tropfsaftentwicklung. Je höher das Verhältnis von langsam- zu schnellkontrahierendem Myosin, desto stärker treten Qualitäsabweichungen auf (CHOI et al., 2006). Diese Zusammen-hänge sind deutlicher bei halothanpositiven Schweinen ausgeprägt (EGGERT et al., 2003).

Im Zusammenhang mit den Auswirkungen der Fasertypeneigenschaften muß das Maligne Hyperthermie Syndrom (MHS) genannt werden. Es äußert sich verstärkt bei Schlachtschwei-nen mit erhöhtem Fleischansatz in Form einer oft beschriebeSchlachtschwei-nen Streßanfälligkeit. Tiere, die unter diesem Syndrom leiden, reagieren körperlich extrem in Streßsituationen, wie sie beim Verladen, Transport oder vor der Schlachtung vorherrschen können. Ihre Muskulatur über-säuert sehr schnell bei gleichzeitigem Anstieg der Körpertemperatur (MALTIN et al., 2003).

Äußere Erscheinungsformen sind gestaute Ohrvenen, Schnappatmung, blaues Anlaufen der Haut, bis zu starken Verkrampfungen und Tod durch Kreislaufversagen. Darüber hinaus haben Schweine von allen Nutztieren das schwächste Herz (VON HOLLEBEN &GRAUVOGEL, 1998). Eine genetische Disposition für die erhöhte Stressanfälligkeit liegt in Form des von

FUJII et al. (1991) identifizierten MHS-Gens vor. Es wird rezessiv vererbt, wobei heterozygo-te Träger (Nn) als stressunempfindlich, nicht jedoch als sheterozygo-tessstabil eingestuft werden (L EN-GERKEN et al., 1997) und wird auch entsprechend eines früheren Reaktionstestes nach dem dabei verwendeten Betäubungsmittel Halothan benannt. Dabei handelt es sich um eine Punktmutation des Genes für Membranproteine, den Ryanodin-Rezeptoren. Diese fungieren als Kalziumkanäle des sarkoplasmatischen Retikulums und lassen bereits bei geringen Reizen (GALLANT & JORDAN, 1996) überstürzt und dauerhaft Kalziumionen ins Sarkoplasma strö-men. Durch derart starke Belastungen wird das Muskelgewebe geschädigt. Die Muskelfaser-querschnitte sind bei MHS-Gen (beziehungsweise Halothan-positiven) Schweinen größer und fleischqualitative Abweichungen äußern sich in Form von verstärkt wahrnehmbaren PSE-Eigenschaften (MONIN et al., 1980; ESSÉNS-GUSTAVSSON et al., 1992; FIEDLER et al., 1999;

COSTA et al., 2002) sowie in sensorischen Defiziten (MOELICH et al., 2003).

Ein weiteres Anzeichen ist der charakteristische „Bananenrücken“. In diesem Fall wurde die Rückenmuskulatur durch die extremen metabolischen Vorgänge derart geschädigt, daß schmerzhafte Nekrosen entstanden sind, welche die befallenen Tiere zu dieser unnatürlich gekrümmten Haltung zwingen (BICKHARDT et al., 1972, zitiert von HIEGEMANN, 2002). Die aus großen Zellen zusammengesetzte Muskulatur, welche nachweislich häufiger bei MHS-positiven Schweinen auftritt (FIEDLER et al., 1993), weist eine geringere Kapillardichte auf (ESSÉN-GUSTAVSSON et al., 1992). Es wird vermutet, daß die zelluläre Versorgung z.B. mit Sauerstoff und Substraten bei übermäßiger Beanspruchung Defiziten unterliegt. Gleiches gilt für den Abtransport von Stoffwechselprodukten wie Laktat und CO2 (FIEDLER et al., 1993 und 1999). MALTIN et al. (2003) weist darauf hin, daß innerhalb großer Zellen weite Trans-portwege vorherrschen, was einen Stoffaustausch erschwert. Oxidativ ausgelegte Muskelfa-sern haben einen erhöhten Sauerstoffbedarf und sind kleiner als glykolytische. Durch ein günstigeres Oberflächen/Volumen-Verhältnis wird die O2-Diffusion erleichtert.

2.5 Beeinflussung von Fleischzartheit und sensorischen