anderen Modalit¨atspaarungen (auditiv-taktil, visuell-taktil) wurde entsprehend
ver-fahren.Dieraemodel-TestssindindenAbbildungen2.22.4wiedergegeben.
InallenModalit¨atspaarungenzeigtesihein ahnlihes¨ Bild:Derklassisherae
model-Test ohne Ber¨uksihtigung der Modalitatswehselkosten¨ (a) lieferte jeweils
einendeutlihenHinweisaufKoaktivierung.WurdendieModalit¨atswehselkosten
be-r¨uksihtigt(bd),sankdas AusmaßderKoaktivierung,wasanderkleinerenAnzahl
signikanterbinszuerkennenist.DieVerletzungdesraemodelbliebjedohinallen
Bedingungenbestehen.
a
0 5 10 15
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
p < .05 p < .01
RT [bins]
CDF %
classical
A V A+V bimod
b
0 5 10 15
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
p < .05 p < .01
RT [bins]
CDF %
unswitched
A−A V−V A−A+V−V bimod
0 5 10 15
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
p < .05 p < .01
RT [bins]
CDF %
after A
A−A A−V A−A+A−V bimod
d
0 5 10 15
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
p < .05 p < .01
RT [bins]
CDF %
after V
V−V V−A V−V+V−A bimod
Abbildung2.2:Raemodel-Test,auditiv-visuelleVersuhsbedingung.(a)AlleStimuli
wurdenverwendet(
klassisheVariante), dieModalit¨
atswehselkos-tenbleibendemnahunberuksihtigt.¨ EsisteinedeutliheVerletzung
desraemodelerkennbar.(b)ModizierteVariante,indernurStimuli
ohne Modalit¨atswehselausgewertet werden. Es bleibt ein deutliher
Koaktivierungseffekt bestehen. (/d) Die Verletzung des rae model
bleibtauh beideniertemVorg¨angerreizerkennbar. Der Untershied
zwishendenReaktionszeitenauf auditiveund visuelleReizewirdin
() noh verst¨arkt, weil die ohnehin bereits langsameren Reaktionen
aufvisuelleReize zus¨atzlih durhdieModalit¨atswehselkostennah
einemauditivenReizgebremstwerden.DurhdiesenEffektsinktauh
dasAusmaßderKoaktivierung.
a
0 5 10 15
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
p < .05 p < .01
RT [bins]
CDF %
classical
A T A+T bimod
b
0 5 10 15
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
p < .05 p < .01
RT [bins]
CDF %
unswitched
A−A T−T A−A+T−T bimod
0 5 10 15
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
p < .05 p < .01
RT [bins]
CDF %
after A
A−A A−T A−A+A−T bimod
d
0 5 10 15
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
p < .05 p < .01
RT [bins]
CDF %
after T
T−T T−A T−T+T−A bimod
Abbildung2.3:Rae model-Test, auditiv-taktile Versuhsbedingung. (a) Alle Stimuli
wurden verwendet (
klassishe Variante). Es ist eine deutlihe V
er-letzung des rae model erkennbar, der Test zeigt Koaktivierung an.
(b) Modizierte Variante, in die nur Stimuli ohne Modalit¨atswehsel
eingehen.EsbleibtdeutliheKoaktivierungbestehen.(/d)DieV
erlet-zungdes rae modelbleibt auhbei deniertemVorg¨angerreiz
beste-hen,wirdabergeringer.
a
0 5 10 15
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
p < .05 p < .01
RT [bins]
CDF %
classical
V T V+T bimod
b
0 5 10 15
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
p < .05 p < .01
RT [bins]
CDF %
unswitched
V−V T−T V−V+T−T bimod
0 5 10 15
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
p < .05 p < .01
RT [bins]
CDF %
after V
V−V V−T V−V+V−T bimod
d
0 5 10 15
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
p < .05 p < .01
RT [bins]
CDF %
after T
T−T T−V T−T+T−V bimod
Abbildung2.4:Rae model-Test, visuell-taktile Versuhsbedingung. (a) Alle Stimuli
wurdenverwendet(
klassisheVariante).EsisteinedeutliheV
erlet-zungdesraemodelerkennbar,derTestzeigtdaherKoaktivierungan.
(b) Modizierte Variante, in die nur Stimuli ohne Modalit¨atswehsel
eingehen.DasAusmaßderVerletzungdesraemodelsinkthierdurh
etwas, trotzdem bleibt deutlihe Koaktivierung erkennbar. (/d) Die
Verletzung des rae model bleibt auh bei deniertem Vorg¨angerreiz
bestehen.
undvisuell-taktileunimodaleundbimodaleReizewurdejeweilsdeutlihe
Koaktivie-rungbeobahtet,wenndieModalit¨atswehselkostenunber¨uksihtigtblieben;der
Re-aktionszeitgewinnbeidenredundantenReizenwardemnahh¨oheralsdurhdasrae
modelvorhergesagt.GleihzeitigwurdendeutliheModalit¨atswehselkosten
beobah-tet. Die Annahme, dass der Koaktivierungseffekt zumindest teilweise durh
Moda-lit¨atswehselkostenerkl¨artwerdenkann,konntebest¨atigtwerden:DurhdieKorrektur
derModalit¨atswehselkostensankensowohlderRedundanzgewinn(vgl.Tab. 2.2)als
auhdasAusmaßderraemodel-Verletzung(Abb.2.22.4).Trotzdembliebdeutlihe
Koaktivierung erkennbar, die Reize aus den untershiedlihen Modalit¨aten sheinen
alsoanirgendeinerStationderkognitivenVerarbeitungintegriertzuwerden.
Wie in Tabelle 2.2 ersihtlih, waren auh die Reaktionen auf bimodale Reize
etwas shneller (a. 10 ms, p<:05), wennder bimodale Reiz einem anderen
bimo-dalen Reiz folgte (dieser Effekt wurde allerdings nur in der auditiv-visuellen und in
derauditiv-taktilenVersuhsbedingungbeobahtet).DieserEffektkanninnerhalbdes
rae model erkl¨artwerden: Beim wiederholtenbimodalen Reiz sind beide
Stimulus-komponentenvoraktiviert,sodassbeideSignaleshnellerverarbeitetwerden.Wiebei
densimuliertenReaktionszeiteninAbbildung 2.1ersihtlih (AAVundAVAV),
f¨uhrtdieserEffektauhohneKoaktivierungzushnellerenReaktionenaufwiederholte
bimodaleReize.Die
¨
UbereinstimmungdiesesempirishenBefundesmitden
Simulati-onsergebnissenmahtplausibel,dassdieModalitatswehselkosten¨ wieinder
Simula-tionaneinervergleihsweisefruhen¨ StationderkognitivenVerarbeitunganfallen,d.h.
bevordieInformationenausdenbeidenSinneskan¨alenintegriertwerden.
ereigniskorrelierten Potentialen
3.1 Hintergrund
Die Messung von ereigniskorrelierten Potentialen(EKPs, f¨ur eine Einf¨uhrungin die
Methodevgl.Coles&Rugg,1995)liefertAbbilderneuronalerVorg¨angeinFormvon
Potentialver¨anderungen auf der Kopfober¨ahe. Die gemessenen Potentiale spiegeln
imWesentlihendiesummiertepost-synaptisheAktivit¨atsenkrehtzurKopfober¨
a-heorientierterNeuronenverb¨andewider.Siehabendahereinerelativgeringer¨
aumli-heAufl¨osung,einetypisheElektrodenmontagebestehtz.B.aus64aufder
Kopfober-¨aheverteiltenElektroden.Gleihwohlistesm¨oglih,diePotentialemithoher
zeitli-herAufl¨osung(z.B.500Hz)abzuleiten,sodassmanimIntervallzwishenStimulus
undReaktion eine großeInformationsmengegewinnenkann, bei einer Reaktionszeit
von300msentsprehend64(Elektroden) 150(Messungeninnerhalb300ms)
Da-tenpunkte. Hierdurherh¨altman wihtigeHinweise uber¨ die ArtundWeise, wiedas
Endprodukt
Reaktionszeitzustandekommt(Colesetal.,1995).
IndieserTeilstudiewirdgezeigt,wiemanEKPszurUntersuhung
multisensori-sherIntegrationsprozesseeinsetzenkann.InUntersuhungenmultisensorisher
Inter-aktionenmitereigniskorreliertenPotentialen(EKPs)werdenh¨augdieEKPsauf
uni-undbimodaleReizegemessen,umdanndasbimodalevoziertePotential(AV)mitder
Summe der unimodalevozierten Potentiale(A, V) zu vergleihen. Was ubrig¨ bleibt,
wirdalsmultisensorisheInteraktion(MSI)bezeihnet:
AV (A+V)=MSI (3.1)
DieseMethodewurdevonBarth,Goldberg,BrettundDi(1995)eingef¨uhrt.Barth
et al. untersuhten auditiv-visuelle Interaktionen mit EEG-Ableitungen auf der
Kor-texober¨ahe von Ratten. Gleihung 3.1 basiert auf folgender
¨
Uberlegung: Werden
die Informationen aus dem auditivenund visuellen System voneinanderunabh¨angig
verarbeitet,solltesihdasauditiv-visuellevoziertePotential(AV)nihtvonder
Sum-me der auditiv und visuell evozierten Potentiale untersheidenbzw. sollte die
Diffe-renz AV (A+V) Null ergeben. Multisensorishe Interaktionen zwishen den
Sys-temen sollten sih folgerihtig in einem Ergebnis ungleih Null widerspiegeln. Bei
EKP-Untersuhungen am Menshen wurden mit dieser Methode Wehselwirkungen
zwishendemauditivenunddemvisuellenSystem(Fort, Delpueh,Pernier&Giard,
2002; Giard & Peronnet, 1999; Molholm et al., 2002), zwishen dem auditiven und
taktilenSystem(Foxeetal., 2000;Okajima, Chino, Takahashi &Kimura, 1995)und
zwishendemvisuellenundtaktilenSystemberihtet(Sh¨urmann, Kolev,Menzel&
Yordanova, 2002; Okajima et al., 1995). Auff¨allig ist, dass die Interaktionen h¨aug
bereitszusehrfruhen¨ ZeitpunktenderStimulusverarbeitungbeobahtetwurden,z.B.
bereits 40 ms nah Stimulusdarbietung in der Untersuhung von Giard und
Peron-net (1999). Die gleihe Subtraktionsmethode wurde auh mit bimodalen
Standard-Target-Differenzen ([AV S ℄ [A S℄ [V S℄, vgl. Shr¨oger & Widmann, 1998),
beiUntersuhungenmitMagnetenzephalographie(Gobbel´eetal.,2002;Lutkenh¨¨ oner,
Lammertmann,Simoes&Hari, 2002;Raij,Uutela&Hari,2000;Supeketal.,1999),
mit funktioneller Magnetresonanztomographie (fMRI, Calvert et al., 1999; Calvert,
Campbell&Brammer,2000;Calvert,Hansen,Iversen&Brammer,2001;Foxeetal.,
2002), bei EEG-Untersuhungen im Frequenzraum (Sakowitz, Sh¨urmann & Bas¸ar,
2000;Sakowitz,Quiroga,Sh¨urmann&Bas¸ar,2001)undbeireinviseullen
Fragestel-lungenverwendet(Miniussietal.,1998;Murrayetal.,2001).
Die geshilderte Vorgehensweise ist jedoh in folgendem Punkt problematish
(Teder-S¨alej¨arvietal.,2002;Iaobini,Ptito,Weekes&Zaidel,2000):Davom
auditiv-visuellevoziertenPotentialzweiandereabgezogenwerden(AEP,VEP), erfordertdie
Subtraktionsmethodestreng genommen, dass dieEKPs/MEGs/fMRI-Datensatze¨ von
A,VundAVkeinerleigemeinsameAktivit¨atenthalten.EssindjedohvieleBeispiele
f¨urdiesegemeinsameAktivit¨atdenkbar,z.B.eineontingentnegativevariation(CNV,
Walter,Cooper,Aldridge,MCallum&Winter,1964),diedieErwartungdesn¨ahsten
Stimulus widerspiegelt, oder sp¨atere EKP-Komponenten wie z.B. P300, motorishe
Bereitshaftspotentialeusw. DiesegemeinsameAktivit¨at(C) istgleihermaßenin A,
Vund AVenthalten undwird im AusdrukAV (A+V ) daherdoppelt abgezogen:
AVC (AC+VC).DasErgebnisdiesesAusdruksspiegeltdamitnihtnurdieW
eh-selwirkung zwishen den Sinnessystemen wider, sondern wird zus¨atzlih durh C
kontaminiert:
AVC (AC+VC )=MSI C (3.2)
Die CNV stellt vor allem dann ein Problem dar, wenn eine Baseline-Korrektur
durhgef¨uhrt wird: Die Werte eines normalen EEG-Signals shwanken im Bereih
50µV...50µV. UmdasSignaldigitalisierenzu k¨onnen,muss eszun¨ahstverst¨arkt
werden,beiereigniskorreliertenPotentialenwerdentypisherweiseFrequenzenim
Be-reih0.1Hz...100Hzverst¨arkt.DieniedrigeuntereGrenzfrequenz(0.1Hz)hat
aller-dingszurFolge, dassGleihspannungen,die z.B. durhPolarisierungender
Elektro-denoderShwitzenderVersuhpersonentstehen,eineWeile imEEG-Signalsihtbar
sindund nurlangsam ausklingen:So sindbei einemHohpassltermit einer
Grenz-frequenz von 0.1 Hz nah a. 3 s noh rund 10% einer konstanten Gleihspannung
sihtbar.UmsolheGleihspannungsanteilezueliminieren,werdenbeider
Datenaus-wertungEEG-SegmentenihtnurnaheinemStimulus,sondernbereitsz. B.100ms
vordemStimulusausgeshnitten. DieserPr¨astimulus-Abshnitt(
Baseline)wirdals
Nullpunktdeniert,fur¨ jedeElektrodegemitteltundvomGesamtsegmentabgezogen.
Diessetztallerdingsvoraus,dassimPr¨astimulus-Abshnittkeinesystematishe
neuro-naleAktivit¨atauftritt(Besle,Fort&Giard,2004).VorallemwenndieStimuliineinem
festenRhythmuspr¨asentiertwerden(wiez.B.inCalvertetal.,1999;Fortetal.,2002;
Foxe etal., 2002; Giard& Peronnet, 1999; Gobbel´eet al., 2002;Lutkenh¨¨ oneret al.,
2002;Raijetal.,2000;Sh¨urmannetal.,2002), kannimgemitteltenEKPeineCNV
beobahtetwerden,diedieErwartungeineskommendenReizeswiderspiegelt.Streng
genommenisteineBaseline-Korrekturalsounzul¨assig, wenneineCNVindenDaten
erkennbarwird:DieSubtraktionderdurhdieCNVbedingtenNegativierungfuhrt¨ in
diesemFallzueinerartiziellenPositivierungimgemitteltenEKP.
Wendet man Gleihung 3.1 auf gemittelte auditiv, visuell und bimodal
evozier-te Potentiale an, wird die artizielle Positivierung doppelt abgezogen und ersheint
dann gem¨aß Gleihung 3.2 wieder als Negativierung im Subtraktionsterm, was
ei-nesheinbare fr¨uhe multisensorisheInteraktion mitrampenartigemVerlauf erzeugt.
Teder-S¨alej¨arvietal.(2002)demonstriertendiesenEffekt, indemsieuntershiedlihe
Intervallef¨urdieBaseline-Korrekturverwendeten:WurdederAbshnitt100...0ms
f¨urdie Baseline-Korrektur verwendet, zeigte dasDifferenz-EKP nah Gleihung 3.1
bereits20msnahStimulusdarbietungmultisensorisheInteraktionenan. Wurde
hin-gegenderAbshnitt100...50msf¨urdieBaseline-Korrekturverwendet,untershied
sih das Differenz-EKP nah Gleihung 3.1 bereits 10 ms nah Stimulusdarbietung
signikantvonNull.
UmdenFehlerdurhdiedoppeltsubtrahierteCNVzukorrigieren,wendetenT
e-der-S¨alej¨arvi et al. (2002) einen Hohpasslter auf die gemittelten EKPs an. Durh
dieseKorrekturvershwandenfruhe¨ multisensorisheInteraktionen,wodurheine
ers-testabile multisensorisheInteraktion a. 160 ms nahStimulusdarbietungan
parie-talen Elektroden beobahtet wurde. Die Anwendung eines Hohpasslters mag im
FallderCNVangemessensein,obwohlderFiltersiherlihauhandere,A-,V-oder
AV-spezishe,Signalkomponenteneliminiert(Fort&Giard,2004).Wiederum
ande-regemeinsameEKP-Komponenten(z.B.dieP300)werdenvomFilternihterfasst,so
dassderHohpasslterallenfallsals
Notlosung¨ angesehenwerdensollte.
In dervorliegendenTeilstudie wirdeine Alternativmethodezur Berehnung
au-ditiv-visuellerInteraktionenbeiereigniskorreliertenPotentialenvorgeshlagen.Diese
Methode zeihnet aus, dass zwei EKPs von zwei anderen EKPs subtrahiert werden,
wodurhdiegemeinsameAktivit¨atCeliminiertwird.DerneueEKP-Vergleihkannin
zweiShrittenhergeleitetwerden:IneinemerstenShrittwirdGleihung3.1 umdas
EKP-Signal, das durheinen Nullstimulus (NS, also wenn gar kein Reiz dargeboten
wird)ausgel¨ostwird,erweitert:
(NS+AV) (A+V)=MSI (3.3)
Dies lost¨ das Problem der gemeinsamen Aktivit¨at allerdings noh niht, denn
derNullstimulusl¨ostnihtC,sonderneventuellseinerseitsspezisheEKP-Aktivit¨at
aus(z.B.einmissingstimulusrelatedpotential,MSRP,Busse&Woldorff,2003;
Sim-son,Vaughan&Ritter,1976).Gleihung3.3enth¨altdaherehernohmehrartizielle
Anteile:
(NS+AVC ) (AC+VC )=MSI C+MSRP (3.4)
DeswegenwerdenineinemletztenShrittdievierbeteiligtenStimuli(NS,AV,A,
V)umeinentaktilenReizerg¨anzt(NS!T,AV!TAV,A!TA,V!TV):
(T+TAV) (TA+TV)=MSI (3.5)
K¨onnendieWehselwirkungenzwishendemauditivenundvisuellenSystemmit
diesemAusdrukbestimmtwerden?DieunimodalenStimulusanteile(2T, AundV
aufderlinkenSeite;2T,AundVaufderrehtenSeite)subtrahierensihzuNull.Im
trimodalenReizTAVsindalledreibisensorishenWehselwirkungendenkbar:Das
au-ditiveSystemkonnte¨ mitdemvisuellenSysteminteragieren,dasauditivemitdem
so-matosensorishen,unddasvisuellemitdemsomatosensorishenSystem.Die
auditiv-taktileInteraktionistauhimSubtrahenden(TA)enthalten,ebenfallsdievisuell-taktile
Interaktion(TV),sodassinGleihung3.5dieauditiv-visuelleInteraktionisoliertwird
(vgl.Tab.3.1).
Tabelle3.1:MultisensorisheInteraktioneninderneuen(T+TAV) (TA+TV)und
inderaltenAV (A+V)Vergleihsmethode
(T+TAV) (TA+TV)
Vorzeihen EKP C SEP AEP VEP TA TV AV TAV
+ T + +
+ TAV + + + + + + + (+)
TA
TV
Differenz + (+)
AV (A+V)
Vorzeihen EKP C SEP AEP VEP TA TV AV TAV
+ AV + + + +
A
V
Differenz +
Anmerkung.
SEP,AEP,VEP:somatosensorish,auditiv,visuellevoziertesPotential
Theoretish w¨are auh eine trisensorishe Wehselwirkung im trimodalen Reiz
TAV denkbar. Welhen Nutzen k¨onnte der Organismus von trisensorishen
Interak-tionenhaben, dieuber¨ diepaarweisenbisensorishenInteraktionenhinausgehen?Die
DetektionvonshwahentrimodalenReizenderAußenweltw¨urdehiervonwenig
pro-tieren:SelbstwennalledreiReizkomponentenvonsehrshwaherIntensit¨atw¨aren,
w¨urdederSinneseindrukbereitsdurhbisensorisheWehselwirkungenhinreihend
verst¨arkt. Eine weitere trisensorishe Wehselwirkung w¨are hierbei zumindest niht
mehrnotwendig.TrisensorisheInteraktionenimErgebnisvonGleihung3.5konnen¨
jedohniht ausgeshlossenwerden, z.B. beobahteten Wallae etal. (1992)bei a.
6%der ZellenimColliulus superiorReaktionenauftrisensorisheStimuli.Zu
Pro-zessen wie spezishe Antwortverst¨arkung oder -hemmung (response enhanement,
responsedepression)auftrimodaleReizeliegennohkeineUntersuhungenvor.
In der vorliegenden Teilstudie wurden daher zus¨atzlih Reaktionszeiten erfasst,
umausihneneventuelleHinweiseauftrisensorisheInteraktionenzugewinnen.
Hier-f¨ur wurde der rae model-Test (Miller, 1982) f¨ur trimodaleKoaktivierung erweitert.
DieErgebnissewurdenbereitsseparat inKapitel1 dargestellt:Es ergabensih keine
HinweiseaufspezishtrisensorisheRedundanzgewinne.Dasshließttrisensorishe
InteraktionenaufneuronalerEbenezwarnihtg¨anzlihaus,mahtsieaberzumindest
wenigerwahrsheinlih.