Benthische Lebensgemeinschaft und Stoffumsätze in litoralen See- See-Sedimenten

In litoralen Seesedimenten wurde eine wesentlich höhere räumliche Heterogenität der Kohlenstoffquellen als im pelagischen Wasserkörper erwartet (Sala & Güde 1993, Poremba &

Hoppe 1995, Danovaro et al. 1999, Bergtold & Traunspurger 2004, Stoffels et al. 2005), da diese von zusätzlichen Kohlenstoffquellen gespeist werden, wie z.B. dem zusätzlichen Wachstum von autochthonen Makrophyten und Phytobenthos in den Uferzonen und dem Eintrag von Flussschwebstoffen (Den Heyer & Kalff 1998, Witthöft-Mühlmann et al. 2005).

Dabei wurde erwartet, dass Benthosorganismen diese unterschiedlichen Kohlenstoffquellen auch in ihren

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¹³C [‰] Signaturen widerspiegeln (Cabana & Rasmussen 1996, France 1996,

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Van der Zanden & Rasmussen 1999, Post et al. 2000, Aitkenhead-Peterson et al. 2003, Bertilsson & Jones 2003).

Für die Isostopenmessungen wurden Chironomidenlarven und Oligochaeten ausgewählt. Diese Organismen wurden seit den ersten Untersuchungen am Bodensee als repräsentative Lebewesen der benthischen Lebensgemeinschaft angesehen (Zahner 1964, Probst 1987, Sauter 1995, Witthöft-Mühlmann 1996, 2007). Bei bisherigen Untersuchungen wurde im Bodensee ein Verteilungsbild mit hohen Abundanzen in zuflussnahen Tiefensedimenten und in sublitoralen Bereichen gefunden (Probst 1987, Witthöft-Mühlmann 1996, 2007). Demgegenüber wurden in zuflussfernen, tieferen Seezonen nur geringe Abundanzen angetroffen (Sauter 1995, Witthöft-Mühlmann 1996).

4.2.1 Taxaspezifissche Isotopensignaturen

Die

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¹³C-Werte der Chironomiden Chironomus plumosus, Demicryptochironomus sp., Microtendipes sp. und Procladius sp. aus dem Untersuchungsgebiet Uttwil unterscheiden sich signifikant (Abb. IV-6A). Daher wird erwartet, dass die untersuchten Larven sich entweder in ihrer Physiologie oder der Morphologie ihrer Röhren oder in ihrem Nahrugsspektrum so sehr unterscheiden, dass dies die Isotopenverhältnisse beeinflusst.

Dementsprechend haben Brundin (1974) und Wiedehorlm (1980) gezeigt, dass die Larven der Tribu Chironomini, wie C. Plumosus und Demicryptochironomus sp., mit plumosen Organen, vorwiegend unter eutrophen Bedingungen gefunden wurden. Dabei haben Marziali et al. (2006) hingewisen, dass die Larven von C. plumosus und Procladius sp. besser an anaerobe Bedingungen angepasst sind als Microtenpides sp. Sowohl C. plumosus als auch Procladius sp.

sind bei extrem niedrigen Sauerstoffkonzentrationen mehrere Monate überlebensfähig. Beide Spezies erreichen dies einserseits durch eine aussergewöhnlich hohe Sauerstoffaufnahmekapazität, andererseits durch eine Umstellung auf anaeroben Stoffwechsel in Kombinaton mit Diapause (Lindegaard 1995, Brodersen et al. 2004).

Vorhergehende Studien haben gezeigt, daß die Morphologie der Röhren von Chironomidenlarven Rückschlüsse auf ein charakteristisches Ernährungsverhalten zulässt.

Größere Larven bauen auch längere Wohnröhren (Heinis et al. 1994), die in ihrem inneren eine proportional größere Oberfläche für eine entsprechende mikrobielle Besiedlung aufweisen. Grey et al. (2004b) und Kelly et al. (2004) haben vorgeschlagen, dass die

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¹³C Differenzen bei Chironomus plumosus und Chironomus anthracinus in der Hauptsache auf die unterschiedlichen Larvengrößen zurückzuführen seien. Bisher wurden lediglich die Röhren von C. plumosus in dieser Hinsicht untersucht. Erkenntnisse über andere Spezies im Untersuchungsgebiet liegen noch nicht vor.

Eine weitere Möglichkeit besteht darin, dass ihre Diät sich unterscheidet (Jones et al. 2008) oder dass sie unterschiedliche Fraktionen von Phytoplankton-Detritus aufnehmen können, was eine Erklärung für die unterschiedlichen Isotopensignale sein könnte. Der PO¹³C aus Binnengewässern kann Werte von -34,4 bis -5,9 ‰ aufweisen (Vuorio et al. 2006). Die Chironomidenlarven können fünf Nahrunskategorien aufnehmen: Algen, Detritus und assoziierte Mikroorganismen, Makrophyten, Wildholz und wirbellose Tiere (Berg 1995). Die Larven der Subfamilie Chironominae: Chironomus plumosus, Demicryptochironomus sp., Microtendipes sp.

sind Herbivor/detritivor, während Procladius sp. der Familie Tanypodinae Raubtiere sind (Berg 1995, Oliveira et al. 2003), die jedoch unter ungünstigen Bedingungen auch Detritus als Haupt-Nahrung nutzen können (Armitage et al. 1995).

Unterschiede im Isotopensignal von Chrironomiden wurden mittlerweile von veschiedenen Autoren (Kiyashko et al. 2001, Grey et al. 2004a, Jones & Grey 2004, Kohzu et al. 2004, Kelly et al. 2004, Jones et al. 2008) beobachtet und auf unterschiedliche Nahrung, Physiologie der Larven un der Morphologie ihrer Röhre zurückgeführt (Kelly et al. 2004). Eine Arbeit von Oliveira (2003) weist auf unterschiedliche, speziesabhängige Nahrungspräferenzen der Chironomidenlarven hin. Demnach assimiliert die Mehrzahl der Larven im Sediment des Tijuaca-Nationalparks in Brasilien Detritus, mit Ausnahme von Stenochironomus, der sich von Wurzelfragmenten ernährt. Jüngere Untersuchungen haben mit Hilfe von

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¹³C-Werten unterschiedliche Kohlenstoffquellen von verschiedenen Chironomidenarten festgestellt. Die Larven können laut einer experimentellen Untersuchung von Doi et al. (2006) selektiv Nahrung assimilieren. Auch in europäischen (Grey et al. 2004b, Jones & Grey 2004, Kelly et al. 2004) und asiatischen limnischen Gewässern (Kiyashko et al. 2001) wurden unterschiedliche Ernährungsweisen von Chironomidenlarven aufgezeigt (siehe auch Kapitel III).

Demgegenüber sind die Mittelwerte der

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¹³C Signaturen der Chironomiden Stictochironomus sp., Cryptochironomus sp., Monodiamesa sp. und Paratrichocladius sp. aus dem Schussen Litoral nicht signifikant unterschiedlich (Abb. IV 6B; Tab. IV-4) und sprechen deshalb für ähnliche Nahrungsquellen dieser Arten.

4.2.2 Räumliche Variabilität des Makrozoobenthos an den zwei Litoral-Probestellen

Die

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¹³C-Signaturen von vorwiegend ca. -28 ‰ der benthischen Organismen des Bodensees der Oligochaeten und der Chironomiden Chironomus plumosus aus dem Untersuchungsgebiet Uttwil und die Chironomiden Stictochironomus sp. aus dem Schussen-Litoral sprechen dafür, dass diese sich in der Hauptsache von abbaubarem Kohlenstoff terrestrischer Pflanzen ernähren (Abb. IV-7) in der Schussen könnten auch die benthischen Organismen ephytische Algen als Nahrung bevorzugen, da wie bereits erwähnt die

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¹³C-Werte der Epiphyten im Bereich der terrestrischen Pflanzen liegen (Abb. IV-3). Die epiphytischen Algen wurden als wichtige

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Nahrung für viele Chironomiden Taxa von Seengebieten in mehreren Studien benannt (Catteno 1983, Tokeshi 1986, Maasri et al. 2008).

Bei terrestrischen C3-Pflanzen wurden in früheren Untersuchungen

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¹³C-werte um -28 ‰ registriert (Peterson & Fry 1987, Leventhal 2004). Der organische Kohlenstoff in der litoralen Nahrungskette stammt vor allem

&

an der Station Schussen aus Zuflüssen und an der Station Uttwill aus diffusen litoralen Quellen. In jedem Fall scheinen Einträge aus Falllaub einen hohen Anteil des mit dem Fluss eingetragenen organischen Kohlenstoffs darzustellen. Die meisten der organischen Substanzen in Flüssen mit bewaldeten Ufern bestehen aus terrestrischen Gefäßpflanzen (McCutchan et al. 2003), aus Kohlenstoff von terrestrischen Gefäßpflanzen in Partikelströmen (z. B. Laubstreu und Totholz) sowie gelöstem organischem Kohlenstoff (DOC).

Etwa 26 % der Flussschwebstoffe der Schussen, die als allochthoner Detritus vom Fluss eingetragen werden (Schulz et al. 2001, Güde et al. 2004), erwiesen sich nach Kahkah (2001) als leicht abbaubares organisches Material.

Nach Berg (1995) zeigen wenige Spezies der Subfamilie Chirononminae, Tribu Chironomini ein selektives Nahrungsverhalten. In der Mehrzahl handelt es sich um Generalisten. Für die beiden Arten der Tribu Chironomini, die in unserer Studie untersucht wurden, wurden unterschiedliche Ernährungsweisen beschrieben. Chironomus plumosus wird in der Regel als „Filter Feeder"

beschrieben, der in seiner Röhre sedimentierte Algenbiomasse verwertet. Daher wäre zu erwarten, dass die

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¹³C-Werte von C. plumosus ähnlich wie die des Seston-POM liegen. In Zeiten niedriger Planktonverfügbakeit kann er jedoch auch zum „Deposit Feeder" werden (Johnson 1987, GreyDeines 2005). Eine variable

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¹³C (-65 bis -30 ‰) aus kleinen und mittel-großen Seen in England legte Anteile von methanotrophen Bakterien, chemoautotrophen Bakterien und Phytoplankton in der Ernährung der Larven nahe (Grey & Deines 2005). Dagegen ernährt sich Stictochironomus sp. als „Deposit feeder" von Detritus (Heinis & Crommentuijn 1989), der sich um seine Wohnröhre ablagert, einer Mischnahrung also, die im Wesentlichen aus feinen Partikeln und assoziierten Mikroorganismen einschließlich Algen (Bott und Standley 2000) besteht. In einer Studie von Kiyashko et al. (2001) wurde von den stabilen Isotopenverhältnissen darauf geschlossen, dass Stictochironomus sp. im profundalen Schlamm und Sand im Tieflitoral des Biwa Sees (

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¹³C-Werte von - 45,4 bis -23,0 ‰ und

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¹⁵N-Werte von -1,3 bis 8,8 ‰), seinen Kohlenstoffbedarf sowohl aus Bakterien wie auch aus Detritus von photoautotrophen Organismen decken kann.

4.2.3 Jahreszeitliche Variationen der benthischen Nahrungsaufnahme

Durch ihre Speicherfunktion für Nährstoffe können die Flachwassersedimente die Wirkung kurz-und langfristiger Änderungen der externen Zuflussbelastung puffern. Somit verzögern sie auch die Wirkung von Schwankungen der flussbedingten Belastung auf den See (Güde et al. 2004).

Chironomidenlarven

Die vorliegende Studie hat gezeigt, dass Chironomiden der Gruppe Stictochironomus sp. in Schussen und Chironomus plumosus in Uttwil signifikante zeitliche Unterschiede in ihren Isotopenverhältnissen aufweisen (Abb. IV-7), was nahelegt, daß diese von Schwankungen der als Nahrung dienenden Kohlenstoffquellen bestimmt werden. Die

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¹³C-Signaturen waren vom Frühling bis zum Sommer sehr homogen (± -28 ‰) und spiegeln die

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¹³C-Werte von terrestrischen Pflanzen wieder, wobei die

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¹³C-Werte der im Herbst entnommenen Proben deutlich schwerer waren (± -26 ‰) als bei Proben aus anderen Zeiträumen. Die Isotopenverhältnisse liegen im Herbst höher als die der terrestrischen Pflanzen und zeigen ähnliche

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¹³C Signaturen wie die litoralen Makrophyten. Bei litoralen Makrophyten wurden

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¹³C-Werte von ca -26 ‰ registriert (Gu et al. 1994, France 1995). Nach den Produktivitätsmaxima der Makrophyten im Sommer (Champion & Tanner 2000) beginnt die Zersetzung des organischen Materials. Diese organischen Reste werden zum Bestandteil des Seebodens, aus dem die benthischen Organismen ihren Nahrungsbedarf decken. In der Folge weisen Stictochironomus sp. und Chironomus plumosus im Herbst erhöhte Anteile der Isotopenmuster der aufgenommenen Pflanzengewebe auf. Witthöft-Mühlmann (1996, 2005) hat festgestellt, dass die benthischen Organismen der Schussenmündung die Makrophytenreste verwerten. Kornijów et al. (1995) hat experimentell nachgewiesen, dass Makrophyten vorwiegend erst nach dem Absterben konsumiert und verdaut werden. Ähnliches gilt auch für filamentöse Algen und terrestrische Pflanzen.

Vergleichende Untersuchungen ergaben, dass in der Flachwasserzone die flächenspezifische Produktivität der Makrophyten und des Phytobenthos im Vergleich zu der des Phytoplanktons eine geringere Bedeutung hat (Güde et al. 2004). Die Anteile der verschiedenen Vegatationstypen des Litorals weisen jedoch jahreszeitliche Schwankungen bei der Produktion von organischem Material auf (Barrat-Segretain 1996, Champion & Tanner 2000, Güde et al.

2004). Während Makrophyten nur in den Sommermonaten produktiv sind (Juni-August), liegen die Produktionsmaxima des Phytobenthos im Frühjahr und während des Winters, und die des Phytoplanktons vom späten Frühjahr bis Herbst (Güde et al. 2004).

Die jahreszeitlichen Schwankungen der in dieser Untersuchung verwendeten

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¹³C Signaturen unterscheiden sich teilweise signifikant von den Werten, die Grey et al. (2004a) ermittelt haben.

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In diesen Studien wurde beobachtet, daß die Larven von Chironomus plumosus im Flachwassersediment grösserer Binnenseen im Frühjahr schwerere (-30 ‰) und im Sommer leichtere (-40 ‰)

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¹³C aufwiesen. Nach Grey et al. (2004a) würden sich diese Larven demnach im Frühjahr von maskiertem Phytoplankton und von MOB im Sommer ernähren. Hingegen wurden bei mikroskopischen Analyse der Darminhalte von Chironomus plumosus in mesotropen Seen Erken jahreszeitliche Schwankungen nachgewiesen, die mit Änderungen des Lebenszyklus und der damit verbundenen Nahrungsaufnahme in Zusammenhang gebracht werden können.

Chironomus plumosus greift bei seiner Ernährung vorwiegend auf Detritus zu, jedoch konnte im Frühjahr während der Phytoplanktonblüte eine Bevorzugung von Algen beobachtet werden (Johnson 1987).

Oligochaeten

Nach wie vor ist nicht eindeutig geklärt, wovon Oligochaeten sich ernähren. In einer Reihe von Arbeiten wird eine Abhängigkeit der Oligochaetendichte vom organischen Kohlenstoffgehalt der Sedimente angenommen (Brinkhurst 1964, Zahner 1964, Howmiller & Scott 1977, Wagner 1968, Probst 1987, Witthöft-Mühlmann 1996, Junkins et al. 2006). Die meisten Arten nutzen das reichliche Angebot an organischem Material als Suspensionsfresser und als selektive Substratfresser (Witthöft-Mühlmann 1996, Hansen & Josefson 2004).

Die Oligochaeten an beiden Probenahmestellen zeigen insgesamt recht ähnliche Bereiche in den

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¹³C und

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¹⁵N isotop-Signaturen (Abb. IV-8). An der Station Schussen zeigten jedoch die vorhandenen Oligochaeten keinerlei zeitliche Änderung ihrer Isotopenverhältnisse. Die

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¹³C-Signaturen der Oligochaeten weisen zu jedem Zeitraum Werte in der Nähe von -28 ‰ auf. Das spricht dafür, dass diese offenbar nicht nahrungsselektiven Organismen durchgehend die stets vorhandenen

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¹³C-allochthonen Kohlenstoffquellen der Sedimente konsumierten. In dem Gebiet der Schussen wurden hohe Einträge aus allochthonem organischem Material in den Sedimenten beobachtet (Witthöft-Mühlmann 1996). Deren Sedimentation stellt sich somit als potentiell wichtiger Versorgungsweg für die Nahrung der tierischen Sedimentbewohner dar (Davis 1974, Robbins et al. 1989).

Die untersuchten Oligochaeten aus dem Litoral bei Uttwil zeigten dagegen jahreszeitliche Schwankungen in ihren Nahrungsgewohnheiten (Abb. IV-9). Da die

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¹³C Signaturen im Herbst (-26,7 ‰) deutlich unter denen der Zuflüsse liegen, scheinen sich die Oligochaeten zu dieser Zeit (wie die Chironomidenlarven) in erster Linie von organischen Makrophytenresten zu ernähren. Für die litoralen Makrophyten wurden

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¹³C-Werte von ca. -26 ‰ ermittelt (Gu et al.

1994, France 1995), (siehe vorher).

4.2.4 Die

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¹⁵N-Werte der benthischen Lebensgemeinschafft

Innerhalb der vorliegenden Arbeit war es weder möglich,

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¹⁵N aus diffusen litoralen Quellen noch aus Makrophyten-Detritus zu identifizieren. Aus diesem Grunde konnten die trophischen Stufen der benthischen Organismen mit ihrer Nahrung im Herbst an der Entnahmestelle Schussen und zu allen anderen Zeitpunkten an der Stelle Uttwil nicht verglichen werden.

Die

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¹⁵N-Werte der Epiphyten und der allochthonen Sinkstoffe aus dem Schussengebiet weisen von Frühling bis Sommer Werte um 6 ‰ auf (Tab. IV-1). Nach Lindau (1997) entsprechen die

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¹⁵N-Werte von 3 bis 9 ‰ dem im Boden gebundenen organischen Stickstoff.

Während die in den litoralen Sedimenten in Mündungsnähe der Schussen vorkommenden Chironomidenlarven während des gesamten Untersuchungsverlaufs eine Differenz von 3,5 bis 5,6 ‰

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¹⁵N zu ihrer Nahrungsquelle aufwiesen (organischer Detritus terrestrischen Ursprungs oder epiphyten Algen), wurden bei den anwesenden Oligochaeten Variationen von 1,4 bis 5,7

‰

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¹⁵N beobachtet (Abb. IV-8), was wiederum auf eine Anreicherung des Stickstoffisotops vom Frühjahr bis in den Sommer hinein schliessen lässt. Diese Ergebnisse gaben zu der Überlegung Anlass, dass eine solche Anreicherung auf eine verstärkte bakterielle Aktivität in den Sedimenten hinweisen könnte. Es ist bekannt, daß Prozesse wie Mineralisierung, Nitrifizierung, Denitrifizierung und Assimilation die Isotopensignale von

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¹⁵N-PIN nachhaltig beeinflussen können (Lehman et al. 2004); bereits in der Wassersäule kann das

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¹⁵N-PIN Signal aufgrund mikrobieller Aktivität modifiziert werden (Grey et al. 2001). Die mit der Nitrat- oder Ammoniumbindung durch Mikroben assoziierte Stickstoff-Fraktionierung liegt in einem Bereich von -10 bis -20 ‰ (Macko et al. 1987, Hoch et al. 1992), während Nitrifizierung und De-Nitrifizierung zu einer noch wesentlich stärkeren Abnahme bei

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¹⁵N führen (Mariotti et al.

1981). De-Aminiierung kann sowohl zu positiver wie auch negativer Fraktionierung des Stickstoffs in einem Bereich von -13 bis -22 ‰ führen, je nach der bevorzugten Nutzung von Aminosäuren als Substrat für die bakterielle Besiedlung (Macko & Estep 1984).

Im Dokument Analyse des allochthon eingetragenen Fluß-Sestons und der autochthonen Primärproduzenten in der Nahrungskette des Bodensees mit Hilfe stabiler (15N, 13C) Isotope (Seite 124-130)