Schon bei äusserlicher Betrachtung der gedüngten Fichten-klone lässt sich ein Einfluss der Düngung feststellen.
Anfangs Juni 1972:
- Sichtbare Fluorschäden ("verbrannte" Nadeln) traten beim jungen Klon seltener auf als beim alten. Beim alten Klon konnten sie durch eine N-Düngung aber we-sentlich vermindert werden.
Die N-Düngung erzeugte eine sattgrüne Farbe.
Anfangs September 1972:
- Die Bildung von Johannistrieben unterblieb bei allen Bäumen.
K-gedüngte Pflanzen zeigten eine Neigung zur Starr-tracht.
- Die N-gedüngten Fichten bildeten etwas mehr Jungtriebe als die übrigen.
- 1 N-gedüngter Baum (junger Klon) bildete auffallend kurze Nadeln.
Ende Mai 1973:
- Keine Fluorschäden
K-gedüngte Pflanzen zeigten eine vermehrte Tendenz zur Starrtracht.
- Die N-Düngung bewirkte kein auffällig dunkleres Grün mehr.
- 4 von 6 N-gedüngten Fichten des jungen Klons hatten noch keine Jungtriebe gebildet (später entwickelten sich kurze, feine, weiche Nadeln).
In langjährigen Düngungsversuchen mit Volldünger erzielte TRILLMICH (1970) eine erhebliche Ertragssteigerung in
heran-wachsenden Mischwaldbeständen.BARNES und BENGTSON (1968) zeig-ten einen positiven Einfluss von N-Gaben auf die Fruchtbarkeit von Pinus, wobei allerdings die Bereitschaft zu erhöhter Frucht-barkeit genetisch bereits veranlagt sein muss. Wie ROHMEDER und von SCHÖNBORN (1965) feststellten, traten bei zusätzlich mit Volldünger (NPK) ernährten Fichten gegenüber den Kontroll-pflanzen (in Gartenerde) in bezug auf saure Gase durchwegs kleinere Schädigungen auf. Daneben wirkten sich vor allem auch genetisch verankerte Resistenzeigenschaften aus. Eine Kalkung scheint hingegen die Widerstandskraft nicht zu erhöhen, zumin-dest, wenn nicht von vornherein ein Kalkmangel besteht. Die vorliegenden Untersuchungsresultate bezüglich des Düngungsein-flusses stimmen nicht völlig mit jenen von KELLER und BUCHER
(1972) überein, doch war in beiden Fällen eine erhebliche An-reicherung freier Aminosäuren in den Nadeln festzustellen. Die Untersuchungen von BLONDEL und BLANC (1973) zeigen, dass die Aufnahme der Nitrationen bei gesamthaft erhöhter N-Aufnahme schon durch geringe NH4-Mengen im Nährmedium stark herabge-setzt werden kann. Die Arbeit von DURZAN und STEWARD (1967) ist in diesem Zusammenhang deshalb besonders interessant,weil diese Autoren die Wirkung von NH4+- und N03--Ionen auf den Aminosäurengehalt gesondert betrachteten.Eine Düngung mit NH4+
soll den Aminosäurengehalt in Fichtennadeln erhöhen, insbeson-dere soll das Arginin in grösseren Mengen vorliegen als bei einer Düngung mit N03-. Allerdings dürfen diese Ergebnisse nicht verallgemeinert werden: Pinus und Piaea reagierten nämlich zum Beispiel in bezug auf ihren Arginingehalt genau entgegensetzt. Die eigenen Versuchsergebnisse lassen, aufgrund der ge-nannten Literatur, auf eine N-Ueberdüngung schliessen, die mög-licherweise durch die Anwesenheit von NH4+-Ionen noch ver-schärft wurde, und welche vor allem auf die langfristige, ein-seitige Verabreichung von Stickstoff (über 3 Jahre hinweg bei N-Variante) zurückgeführt werden könnte.
Die jungen Bäume, denen überhaupt kein Stickstoff verab-reicht wurde, zeigten eine Neigung zur Starrtracht, vor allem
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bei einer K-Düngung, was auf einen P- oder N-Mangel hinweist.
Letzterer könnte durch eine verminderte Nitrataufnahme ent-standen sein: Die Aufnahme der N03--Ionen wird bekanntlich bei Ca-Mangel gehemmt. Man kann sich fragen, ob sich das Fluor, welches mit dem Regenwasser immer wieder in den Boden einge-schwemmt wird, in dem Masse mit dem Kalzium verbinden könnte, dass dieses Nährelement der Pflanze schliesslich nicht mehr in ausreichender Menge zur Verfügung stünde.
Grössere Beachtung müsste man aber vermutlich der Dünge-wirkung auf die Mikroflora schenken. Die in die Wurzelrinde eindringenden Hyphen von Mykorrhizapilzen übernehmen bei Holz-pflanzen bis zu einem gewissen Grad die Funktion der fehlenden Wurzelhaare. Waldbäume mit gutem Mykorrhizabesatz können we-sentlich mehr Wasser und Nährstoffe aufnehmen als solche mit unverpilzten Wurzeln.
Zur N-Versorgung werden von diesen Symbionten in den mei-sten Fällen die Ammoniumionen gegenüber den Nitrationen bevor-zugt. Wird dem Boden aber überwiegend NH4+ entzogen, ent-steht eine Uebersäuerung der Rhizosphäre, vor allem wenn das NH4+ aus dem Salz einer starken Säure stammt, was für den hier verwendeten N-Dünger (NH4N03) zutreffen würde. Bei einer Verschiebung gegen niederere pH-Werte lässt die Wachstumsin-tensität des Mycel_s nach.
Unter diesem Gesichtspunkt wäre die ungünstige Auswir-kung des NH4N03-Düngers, vor allem auf das Wachstum junger Fichten, eher verständlich. Eine Düngung mit physiologisch sauren Ammoniumsalzen müsste daher vermieden werden.
Möglicherweise führt eine langfristige Fluorbelastung zu einer Hemmung des Wachstums der Mykorrhiza und damit zu einer Reduktion des Wasseraufnahmevermögens des Baumes.
Um in einem Immissionsgebiet gezielte Schutzmassnahmen treffen zu können, müssten die Ursachen eines gestörten Wasser-haushaltes bzw. einer verminderten Nährstoffverwertung auch im Zusammenhang mit der Mikroflora des Bodens untersucht werden.
6 SCHLUSSFOLGERUNGEN
Aus den vorliegenden Versuchsergebnissen geht eindeutig hervor, dass die F-induzierten Effekte durch eine einseitige Düngung, zumindest beim jungen Klon, noch verstärkt werden können. Dies kann unter Umständen als positiv gewertet werden, nämlich dann, wenn die verursachte Stoffwechselstörung eine Schutzfunktion ausübt. Es stellt sich also prinzipiell die Frage, ob sich ein erhöhter Zuckergehalt, ein erhöhter Gerb-säurengehalt bzw. ein erhöhter Gehalt an freien Aminosäuren für die Pflanze positiv auswirken oder nicht.
Als positiv könnte zum Beispiel eine vermehrte Bildung von Gerbsäuren betrachtet werden, da sie eine Hemmwirkung auf das parasitäre Wachstum von Mikroorganismen ausüben sollen
(ALCUBILLA et al., 1971). Durch einen möglichen Zusammenhang zwischen Gerbstoffgehalt und frühzeitiger Alterung muss die positive Wirkung allerdings in Frage gestellt werden. Den Ge-halt an freien Aminosäuren durch eine Düngung zu fördern, er-scheint hingegen nicht sinnvoll. Eine Anreicherung freier Ami-nosäuren soll die Pflanzen für Pilzkrankheiten anfälliger ma-chen. Eine übermässige N-Düngung dürfte sich daher eher un-günstig auswirken. Vor allem müsste bei einer Düngung darauf geachtet werden, dass der Stickstoff von der Pflanze als Ni-trat aufgenommen werden kann.
Ob der Wasserhaushalt durch eine geeignete Düngung oder andere Schutzmassnahmen positiv beeinflusst werden kann, lässt sich noch nicht feststellen, da die bis jetzt beobachteten Auswirkungen des Fluors sehr komplex und deren Ursachen weit-gehend unbekannt sind.
64 7 ZUSAMMENFASSUNG
1. In einem F-Irnrnissionsgebiet wurden ein junger (etwa 40jähri-ger) und ein alter (etwa 120jähri40jähri-ger) vertopfter Fichten-klon ( Picea abies ) auf eventuelle Schädigungssyrnptorne unter-sucht. Zum Zeitpunkt der Erhebungen waren die Bäume schon drei Jahre lang in 1100 rn Distanz vorn Emittenten exponiert.
Es stellte sich die Frage, in welcher Weise die Wirkung des Fluors durch eine regelrnässige Düngung mit N (1 1 1% NH4NO3 pro Monat) bzw. mit K (1 1 1% K2so4 pro Monat) beeinflusst werden könnte.
An laubwerfenden Baumarten (Larix europaea, Robinia pseudacacia, Alnus glutinosa, Betula verrucosa, Platanus spec.) , die in
verschie-denen Abständen vom Emittenten exponiert waren, wurden aus-serdem die Wasserbeziehungen in Abhängigkeit des Fluorgehal-tes in der Luft untersucht. In Vorversuchen konnte an Laub-baumarten keine fluorinduzierte Thyllenbildung festgestellt werden.
Um eine mögliche Detoxifikation der Fluoreffekte durch Cal-zium zu studieren, wurden einige Tastversuche mit Kartoffeln
( ?olanwn tuberoswn ) und Mauerpfeffer ( Sedwn spec.) durchge-führt. Obwohl Fluor, das dem Xylem von Kartoffelstauden künstlich zugeführt wurde, mit Mg und Ca reagierte und MgF2-und CaF2-Kristalle bildete, konnten im Gewebe MgF2-und im Zell-saft natürlich exponierter Pflanzen keine CaF2-Kristalle ge-funden werden.
2. Bei einer vorübergehenden Erhöhung des Fluorgehaltes in der Luft (Anstieg von ca. 0.5 mg/dm2 im Monat auf ca. 1 mg/dm2 im Monat, Immissionsmessung mit modifizierter Surnmations-methode nach Harding) zeigten die Fichten zwar keine
äusser-lich sichtbaren Schädigungen, reagierten aber in bezug auf einige biochemische Prozesse zum Teil äusserst empfindlich.
Im allgemeinen wurden aber die Normalwerte schon nach kurzer Zeit wieder erreicht.
3. F-induzierte sichtbare Schädigungen wurden durch eine Dün-gung mit NH4NO3 anfänglich eingedämmt. Nach dreijähriger, einseitiger Düngung mit NH4NO3 wurde hingegen, mindestens beim jungen Klon,sogar eine erhöhte Empfindlichkeit auf F-Immissionen festgestellt; hierbei handelte es sich aller-dings um unsichtbare Schädigungen. Die K-Düngung übte im Zusammenhang mit der F-Immissionsbelastung keinen eindeuti-gen Einfluss auf die behandelten Fichtenklone aus.
4. Die Peroxydaseaktivität wurde durch erhöhte F-Gehalte in der Luft und durch die Düngung beeinflusst. Die Aktivitäts-zunahme bei grösserer F-Belastung wurde durch die N-Düngung verstärkt. Ausserdem bewirkte die N-Düngung im Zusammenhang mit der Alterung beim jungen Klon einen übermässigen An-stieg im Herbst.
5. Chlorophyll a und, etwas weniger stark, Chlorophyll b rea-gierten sehr empfindlich auf F-Immissionen. Eine Verdoppe-lung des F-Gehaltes der Luft senkte den Chlorphyllgehalt um mehr als das zweifache. Die Regeneration dieser Pigmente wurde beim alten Klon durch eine N- oder K-Düngung angeregt.
Der junge Klon reagierte negativ auf eine N-Düngung und verhielt sich einer K-Düngung gegenüber indifferent. Der an-fänglich höhere Chlorophyllgehalt bei gedüngten Fichten, vor allem bei N-Gaben, wurde durch den Einfluss des Fluors ausgeglichen.
6. Der Zuckergehalt stieg bei erhöhten F-Immissionen im jungen Klon eindeutig an, und zwar bei den N-gedüngten Fichten um.
das Anderthalbfache, bei den K-gedüngten auf das Doppelte und bei den ungedüngten Kontrollen um rund drei Viertel des Normalwertes. Auch beim alten Klon stieg die Zuckerkonzen-tration bei erhöhtem Fluorgehalt durchwegs um mehr als die Hälfte an.
7. Der junge N-gedüngte Fichtenklon reagierte auf die erhöhte F-Immission im Juli mit einem deutlichen Anstieg (rund 60%)
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des Totalphenolgehaltes. Bei den übrigen Fichten konnte weder ein Einfluss des F-Gehaltes noch ein Einfluss der Düngung beobachtet werden.
8. Eine ausserordentliche Anreicherung der freien Aminosäure in den Nadeln (etwa das Dreifache der Normalkonzentration bewirkte der erhöhte Fluorgehalt der Luft im jungen N-ge-düngten Fichtenklon. Beim alten Klon wurde auch durch eir N-Düngung der Gehalt an freien Aminosäuren in den Nadeln erhöht.
9. Das Verhältnis freier Aminosäuren zu Zucker ist am gröss-ten kurz nach dem Austreiben und bei einer N-Düngung.
10. Das Verhältnis Trockensubstanz zu Frischgewicht stieg in den jungen gedüngten Klonfichten bei stärkerer Fluorbe-lastung in kurzer Zeit um etwa einen Drittel an und sank ebenso rasch wieder auf Normalwerte zurück, nachdem die F-Immission abgenommen hatte. Beim alten Klon und den un·
gedüngten Fichten des jungen Klons reagierte dieser Para· meter überhaupt nicht auf die vorübergehende Erhöhung de:
Fluorgehaltes in der Luft.
11. Bei den Laubbäumen änderte sich das Verhältnis Trocken-substanz zu Frischgewicht an Standorten mit hoher Luft-feuchtigkeit während des Vormittags, mit zunehmender Di-stanz vom Emittenten,nicht; einzig bei der Birke stieg d relative Trockengewicht an. An Standorten mit niedriger Luftfeuchtigkeit während des Vormittags wurden hingegen mit zunehmender Distanz vom Emittenten durchwegs niedrig re relative Trockensubstanzwerte gemessen. Dieser Einflu machte sich besonders stark bei den Lärchen und den Plat nen bemerkbar, weniger bei den Birken und am wenigsten a geprägt bei den Schwarzerlen.
12. Bei allen untersuchten Baumarten (Birke, Platane, Schwar erle) lagen die Saugspannungswerte in der Nähe des Fluor emittenten um die Mittagszeit und am frühen Nachmittag h
her als bei grösserer Entfernung vom Emittenten. In Ueber-einstimmung damit lag der Prozentsatz der gegen Mittag ge-öffneten Stomata in der Nähe des Emittenten etwas höher als bei entfernter gelegenen Versuchsflächen.
Vormittags zeigten die Bäume der Kontrollversuchsfläche (2000 m vom Emittenten entfernt) höhere Saugspannungswerte als die der übrigen, näher gelegenen Versuchsflächen. Die Schwarzerlen zeigten diese Tendenz besonders deutlich, weniger die Platanen und am wenigsten die Birken.
RESUME: Etudes histologiques et physiologiques sur des plan-tes forestieres d'une region polluee par du fluor
1. Dans une region exposee a des emissions de F, l'auteur a examine les symptomes eventuels que presentaient deux clo-nes distincts mis en pot, issus d'un jeune (env. 40 ans) et d'un vieil epicea (env. 120 ans). Au moment des prele-vements les arbres avaient deja ete places depuis trois ans a 1'100 m de distance de la source d'emission.
La question etait de savoir comment l'action du fluor pou-vait etre influencee par un apport regulier d'engrais N
(1 1 NH4 NO3 a 1% par mois) resp. d'engrais K (1 1 K2 SO4 a 1% par mois).
Chez les essences a feuilles caduques ( La:rix europaea, Robinia pseudoaaaaia, AZnus gZutinosa, BetuZa verruaosa, PZatanus sp.) placees a diverses distances de la source d'emission, l'auteur a etudie les conditions hydriques en relation avec la teneur en fluor de l'air. Lors d'experiences preliminaires, l'au-teur n'a pas pu constater de formation de thylles chez les feuillus sous l'action du fluor.
Afin d'etudier une desintoxication eventuelle des effets du fluor par le calcium, l'auteur fit quelques essais avec
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des pornmes de terre (SoZanwn tuberoswn) et du sedum (Sedwn sp.). Bien que le fluor introduit artificiellement dans le xyleme des plants de pomme de terre reagissait avec Mg et Caen formant des cristaux MgF2 et CaF2, l'auteur ne decela aucun cristal CaF2 dans les tissus ou dans le con-tenu cellulaire des plants exposes dans les conditions naturelles.
2. Lors d'une hausse passagere de la teneur en fluor de l'air (augmentation de 0,5 mg/dm2
a
1 mg/dm2 par mois environ ou l'emission a ete mesuree par la methode de sornmation d'apres Harding) les epiceas ne presenterent pas de degat visible, mais reagirent parfois fortement dans certains processus biochimiques. Apres quoi ils retrouverent rapi-dement leurs valeurs normales.3. Les degats visibles induits par F furent refrenes au de-but par un apport d'engrais NH4 NO 3 • Apres trois ans d'ap-port d'engrais limite
a
NH4 NO3, l'auteur a meme constate une sensibilite plus elevee aux emissions de F, du moins chez le jeune clone; i l s'agissait toutefois de degats invisibles. L'apport d'engrais K, conjointementa
la pol-lution due au F, n'a pas exerce d'influence nette sur les clones d'epicea traites.4. Une teneur de l'air elevee en F et un apport d'engrais ont influence l'activite de la peroxydase. L'apport d'en-grais Na accentue la hausse de l'activite lors d'une forte pollution due au F. En automne l'apport d'engrais N combine avec le vieillissement a provoque une forte hausse chez le jeune clone d'epicea.
5. La chlorophylle a, ainsi que la Chlorophylle b dans une moindre mesure, ont fortement reagi aux emissions de F. Une teneur de l'air double en fluor a reduit de plus de moitie la teneur en chlorophylle. Chez le vieux clone d'epicea, l'apport d'engrais N ou K a stimule la
regene-ration des pigments. Le jeune clone a reagi d'une maniere negative
a
l'apport d'engrais N et s'est montre indiffe-renta
l'apport de K. Chez les epiceas engraisses l'in-fluence du fluor a equilibre la teneur en chlorophylle initialement plus elevee surtout par l'apport d'engraisN.6. Chez le jeune clone, la teneur en sucres a nettement aug-mente lors d'emissions de F elevees, d'une fois et demi chez les epiceas engraisses avec N, du double avec K et d'environ 3/4 de la valeur normale chez les temoins. Chez le vieux clone egalement, la concentration en sucres a augmente de plus de moitie lors d'une hausse de la teneur en F de l'air.
7. Le jeune clone d'epicea engraisse avec Na reagi
a
une hausse de F en juillet par une nette augmentation (env.60%) de la teneur totale en phenol. Chez les autres ar-bres, l'auteur n'a pas pu observer d'influence de la te-neur en F ou de l'engrais.
8. Une hausse de la teneur en F de l'air a provoque une accu-mulation extraordinaire (env. le triple de la concentra-tion normale) des acides amines livres dans les aiguilles du jeune clone d'epicea engraisse avec N. Chez le vieux clone egalement, la teneur en acides amines libres des aiguilles a augmente avec un apport d'engrais N.
9. Le rapport acides amines libres/sucres est le plus eleve peu apres le debourrement et lors d'un apport d'engraisN.
10. Chez les epiceas engraisses du jeune clone, le rapport substance seche/poids frais a augmente fortement lors d'une hausse de la pollution due au F. Ce rapport est re-tombe rapidement
a
un taux normal lorsque la pollution a flechi. Le vieux clone et les epiceas non engraisses du jeune clone n'ont absolument pas reagia
une augmentation passagere de la teneur de F de l'air.70
11. Aux stations a forte-humidite matinale de l'air, le rap-port substance seche/poids frais chez les feuillus n'a pas augmente avec un eloignement croissant de la source de pollution; le poids sec relatif n'a augmente que chez le bouleau. Aux stations a basse humidite matinale de l'air par contre, on enregistrait des valeurs relatives de substance seche toujours plus basses plus on s'eloignait de la source d'emission. Cette influence se marquait sur-tout chez les melezes et les platanes, moins chez les bouleaux et c'est chez les vernes qu'elle etait la moins marquee.
12. Chez toutes les essences etudiees (bouleau, platane, ver-ne) les valeurs de la tension de succion etaient plus elevees aux environs de la source d'emission du fluorqu'a grande distance, ceci a midi et au debut de l'apres-midi.
Ainsi le pourcentage des ostioles ouvertes vers midi etait un peu plus eleve pres de la fonderie que dans les placet-tes plus eloignees. Le matin les arbres de la placette te-moin (situee a 2'000 m de la source de pollution) presen-taient une tension de succion plus elevee que ceux des arbres placettes moins eloignees. Cette tendance etait particulierement marquee chez les vernes, moins chez les platanes et encore moins chez les bouleaux.
Trad. L. Froidevaux
RIASSUNTO: Ricerche istologiche e fisiologiche su piante fo-restali in una zona polluta di fluoro
1. In una zona esposta ad immissioni di fluoro venne control·
lata la comparsa di eventuali sintomi di lesioni su due cloni di abete rosso (Piaea abies) trapiantati in vaso: uno
giovane, di ca. 40 anni, e uno vecchio, di ca. 120 anni.
Gli alberi si trovavano, all'epoca delle indagini, gia da 3 anni nella zona ad una distanza di 1100 m dalla sorgen-te della polluzione.
Scopo della ricerca era di analizzare in qual modo una concimazione regolare di N (1 1 1% NH4 NO 3 al mese), risp.
K (1 1 1% K2 SO4 al mese) avrebbe influenzato l'effetto del fluoro. Su alberi a foglia caduca (Larix eu:r>opaea, Robi-nia pseudaaaaia, Alnus glutinosa, Betula verruaosa, Platanus spec.) esposti a varie distanze dall'emittente, furono inoltre studiate le condizioni idriche a dipendenza del contenuto di fluoro nell'aria. Da indagini preliminari non era ri-sultata nessuna formazione callosa proveniente dal fluoro.
Per studiare una eventuale disintossicazione dagli effetti del fluoro tramite calcio, furono eseguiti alcuni speri-menti su piante di patata ( Solanwn tuberoswn) e Sedum ( Sedwn spec.). Sebbene i l fluoro, introdotto artificialmente nel xilema delle piante di patata, reagisse con Mg e Ca for-mando cristalli di MgF2 e CaF2, nei tessuti e nel liquide cellulare di piante esposte in modo naturale, questi cri-stalli di CaF2 non furono ritrovati.
2. Un aumento transitorio del contenuto di fluoro nell'aria (aumento da ca. 0,5 mg/dm2 a ca, 1 mg/dm2 al mese, misura-to con un memisura-todo cumulativo modificamisura-to secondo Harding) non produsse lesioni visibili negli abeti, i quali reagi-rono pero - talvolta in modo molto sensibile - in alcuni processi biochimici. Poco tempo dopo si ripristinavono tuttavia - in genere - valori normali.
3. Danni visibili causati dal fluoro furono inizialmente ar-restati con una concimazione di NH4 NO3 . Dopo tre anni di concimazione esclusiva a base di NH4 NO3 si costato tutta-via, almeno nel giovane clone, una sensibilita addirittura maggiore alle emissioni di fluoro, con lesioni peraltro in forma invisibile. La concimazione di K non influenzo
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invece visibilmente e i n modo univoco i l comportamento dei cloni alle immissioni di fluoro.
4. Un contenuto piu alto di fluoro nell'aria abbinato alla concimazione influenzo l'attivita della perossidasi. L'au-mento di attivita si accentuo con una concimazione a base di N. L'aggiunta di N provoco durante la fase di invecchia·
mento del giovane clone un aumento d'attivita addirittura
mento del giovane clone un aumento d'attivita addirittura