E l e k t r o p h y s i o l o g i s c h e U n t e r s u c h u n g e n a m alterierten N e r v e n :
I. Mitteilung.
Die iiberlegene E r r e g u n g s w i r k u n g der au~steigenden konstanten und Induktions-Striime infolge Zunahme der anodischen ()ffnungs- erregbarkeit und kathodischen Depression wiihrend der Erstiekung.
Von Walter Thiirner.
(Aus dem physiologischen [nstitut Bonn.) Mit 2 T e x t a b b i l d u n g e n . (Eingegangen am 29. Jull 1922.)
Schon mehrfach bei Gelegenheit friiherer Versuche am Frosch- nerven, welcher in einer Atmosphere yon reinem Stickstoff Mhn~hlich seine Erregbarkeit verlor, war mir aufgefallen, dal3 in einem bestimmten Stadium der Erstiekung bei der Erregbarkeitsprfifung mit Induktions- reizen der Sehliegungssehlag besser wirksam wurde als der 0Hnungs- sehlag, d. h. dug unter diesen Umstgnden die Sehliegung schon bei einem gr6Beren gollenabs~and des Sehlitteninduktors eine Sehwellen- erregung am Muskel hervorrief als die 0ffnung, die vorher viel wirk- samer gewesen war. Aueh yon anderen Autoren sind ihnliehe Beobach- tungen angegeben, ohne dub bislang eine eindeutige Erklgrung vorliegt Die Erseheinung tritt zu hgufig auf, als dab man fiber sie hinweggehen k6nnte. Ihre Aufhellung erseheint nieht n u t in methodiseher Hinsieht wichtig, zur Vermeidung aus ihr etwa erwaehsender Versuehsfehler, sondern auch, wie diese Arbeit erweisen wird, tfir die theoretische Be- traehtung bedeutungsvoll. Man k6nnte versueht sein, darin einfaeh eine Besti~tigung der alten Griitznersehen i) Regel zu sehen, nach weleher fiir die Anspruehsf~higkeit auf einen t~eiz die Gesehwindigkeit der Zellreaktion und die Steilheit des Anstiegs der Reizintensit~t parallel gehen, und sagen, dab wegen der trggeren geaktionen im erstiekten Nerven der langsamer ansteigende Sehliegungsinduktionssehlag der passendere Reiz wire gegenfiber dem steileren 0ffnungssehlag. So einfaeh liegen aber offenbar die Dinge nieht.
l) Gri~tzner, Pfiiigers Arch. f. d. ges. Physiol. 41, 256. 1887; Schott, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol 48, 354. 1891; B~eder~l~,ann, Elektrophysiologie S. 267, Jena 189,~.
160 W. '.t~h~rner :
I n m e h r e r e n Versuchsreihen h a b e n wir es u n t e r n o m m e n , die Be- d i n g u n g e n f a r das A u f t r e t e n obiger E r s c h e i n u n g e n festzustellen. Da- bei h a t sich gezeigt, d a b n e b e n rein p h y s i k a l i s e h e n F a k t o r e n , die i m B a u tier I n d u k t i o n s a p p a r a t e begrtindet liegen, u n d n e b e n vielleicht a u c h e i n e m gewissen Einflul3 der N e r v e n e i g e n s t r S m e v o r allem die Richtung der Reizstrgme u n d das am erstickten Nerven veriinderte elektro- tonische Verhalten die maBgebende Rolle spielen i n W e c h s e l w i r k u n g m i t d e m d u t c h die S a u e r s t o f f e n t z i e h u n g b e d i n g t e n Er~tickungsdekrc- m e n t der E r r e g b a r k e i t u n d E r r e g u n g s l e i t u n g . Es h a b e n sieh die m i t d e m I n d u k t i o n s s t r o m g e m a e h t e n B e o b a e h t u n g e n auf die e i n f a c h e r e n Verhiiltnisse des k o n s t a n t e n Stromes zurtickftihren lassen u n d die vot- l i e g e n d e n U n t e r s u c h u n g e n b i l d e n eine starke Stiitze der A n s c h a u u n g , d a g a u c h bei d e n sehr k u r z e n I n d u k t i o n s s t r o m s t S g e n y o n einer ge- wissen Intensiti~t a n u n d beim e r s t i c k t e n N e r v e n schon friiher n e b e n (lie k a t h o d i s c h erregende ~Tirkung des E n t s t e h e n s i m Sinne einer Schlie- Bung n o c h die anodische erregende des Vergehen8 des Induktionsstroms als ()]/nungserregung t r i t t u n d dag die letzte a m a l t e r i e r t e n N e r v e n besonders leieht sich e i n s t e l l t u n d sogar tiberwiegen k a n n .
Im folgenden sei eine kurze IJbersieht iiber die Versuchsmethodik gegeben, zu der in der Darst~llung der einzelnen Versuchsreihen nur noeh geringe Ergi~n- zungen nStig sein werden. AIs Material dienten die tibliehen Nervmuskelpri~parate yon Rana temI~orari~ und eseulenta, meist wurde nur der Museulus gastroenemius in Verbindung init dem Nerven gelassen. D~ die Versuehe sieh fiber 15mgere Zeit hinzogen, kamen Tiere a.ller Jahreszeiten zur Verwendung und sehwankten die Zimmertemperaturen in weiten Grenzen, was beides ohne wesentliehen Einflug
~uf die Resultate war. I n den Erstiekungsversuchen wurde der Nervus isehiadieus dureh eine Glaskarnlner yon 3,5 em Durehmesser (in einigen Fi~llen nur 2 era) hindurchgezogen und diese an den kurzen Durehtrittstuben mit kleinen B~useb- ehen nasser ~Vatt~ abgediehtet, so dag eine gmt 3 cm lange Ner'venstreclce dem Ein- fluB der Sauerstoifentziehung untcrlag. ])ie Kammer wurde yen St!eksto~f dutch- str6mt, der aus einer Bombe in einen Glasgasometer tiberfiihrt war und yon diesem dureh mehrere Sauerstoff absorbierende Vorlagen 1) perlend zustrSmte, wobei das abgekoehte Druckwasser des Gasometers dureh eine Sehieht yon Paraffinnm liqui- dum gegen die Luft gesehiitzt war. Die erstiekende Nervenstreeke wurde yon Platin- oder unpolarisierbaren El~ktrodev ( V \" der schemat. Abb. ) beriihrt zum Zweck der I-~eizung mit lnduktionsschli~gen oder konst~nten StrSmen, welch letztere abgestuft (lurch einen CShnschen GefMldraht im NebenschluB, dessert Zuhlenwerte mit zuneh- mender Stromsti~rke ansteigen, und einem StSpseh'heostaten von zwei Akkumula- toren bezogen wurden. Gereizt wurde im allgemeinen dutch SchlieBen und 0ffnen tines Qaecksilber-Handschltissels, nut in Versuchen mit graphiseher t{egistrierung dureh den Gartenschen Kontaktapparat. Zur Erzeugung der Induktionsstr6me diente ein in Kroneckerscllen Einheiten geaiehtes Sehlitt~ninduktorium, in dessen primiirem Kreis sieh ein Akkumulator und ein Widersg~nd bef~nden und eine Hel,m- holtzsehe Nebensehliegung beliebig einsehalt,,~n lieg. Die St~rke des primiiren Stromes wurde so gewi~hlt, dal3 im :Beginn der Versuehe die Schwelle ftir 0ffnungs- 1) 1-Liter Seignettesalz (30 proz.) -T 200 ecru Ferrosulf~t (40 proz.) + 200 ecru Kalilauge (60proz.). VgL Th6rner, Zeitsehr. f. allg. Physiol. 8, 536. 1908 n. ,~:. Baeyer ebenda 2. 169. 1903,
Elektrophysiologische Untersuchungen am alterierten Nerven. I. 161 induktionsschl~ge bei e~wa 20--25 Einheiten lag. Durch ein zentral aul3erhalb der Kammer angebrachtes Elektrodenpaar konnte das LeitvermSgen gepriift, d. h. festges~ell~ werden, warm bier gesetzte Erregungen yon der erstickenden
1%rvenstreeke nicht mehr durehgelassen wurden.
In sp~teren Versuehsreihen kam es darauf an, die RuhestrSme des Nerven zur Priifung ihrer Richtung oder zwecks Bestimmung der Latenszeiten die Ak~ions- strSme des NIuskels abzulei~en und zur graphischen Aufzeichnung zu bringen.
In diesen F~llen geschah die Ableitung durch unpolarisJorb~re Elektroden, dereu Stromfreiheit kontro|liert wurde, zum gro]en Saitengalvanomo~er yon Einthoven (Ausfiihrung des Edelman~sohen Institutes), dessen Saitensohwankung (meist mit~lere Fadenspannung) entweder subjektiv beobach tet oder mit~ Hilfo dot Garten- sehen Registriorvorrichtung auf Papierfilm photographier~ wurde. In don Proto- kollen ist die Rioatung der DomarkationsstrSmo durch Pfeile, ihre St~rke dutch F~hnehen daran odor Skalenteile der Fadenablonkung bozeiohnet.
I n allen Versuehen war die Richtung der ReizstrSme genau b e s t i m m t und es beziehen sich in den beigegebenen Protokollen die Zeichen (au]steigend) und 4 (absteigend) beim konstanten Strom au] die Schlie- flung d. h. auf die Riehtung des geschlossenen Stromes. Beim Indu]c- tionsstrom bedeuten sie die Richtung, die dieser bei O]]nung des pri- m~ren Stroms hat, also die Richtung des O]]nungsindu]ctionsstromes.
Dagegen ist die Riehtung des Schliel~ungsinduktionsstromes, der bei Schliel~ung desselben prim~ren Stromes entsteht, nicht durch ein be- sonderes Richtungszeiehen gekennzeiehnet. E r ist dem zugehSrigen 0ffnungsinduktionsstrom entgegengesetzt gerichtet zu denken. Dem- gem~l~ enth~lt in den Protokollen der Versuche, in denen auch m i t dem Schliel~ungsinduktionsschlage gereizt wurde, der ~ Fall die Reiz- sehwellenangabe des 4 0ffnungsinduktionsstromes (Reihe hinter Bueh- stabe 0) und dariiberstehend die des zugehSrigen ~ Schliel3ungsinduk- tionsstromes (hinter Buehstabe S) und der ~ Fall die Schwellenangabe des ~ 0ffnungsinduktionsstromes und darfiber die des zugehSrigen Schliel~ungsinduktionsschlages. I n den Protokollen der sp~teren Ver- suche linden sich nur die Angaben fiir den allein als t~eiz angewandten 0ffnungsinduktionsstrom. Zur Abl~i~rzung bezeichnet im Iolgenden I. O. =Induklions6/]nungsschlag den als Reiz dienenden I n d u k t i o n s s t r o m , der bei 0ffnung des prim~ren Stromes in der sekund~ren, den Nerven enthaltenden L~itung entsteht, und I.S. =Indulctionsschlie[dungsschlag den bei der Schliel~ung des prim~ren Stromes induzierten Reizstrom.
Die Versuche.
a) Allgemeiner lZerlau].
L~I~t m a n den Nerven eines ffisch hergestellten Pr~parates in der beschriebenen Anordnung ersticken und priift m a n yon Zeit zu Zeit die Intensit~ten der Induktionsstr5me, die nStig sind, u m in der b e e i n - fluBten Streeke noch eine Erregung auszulSsen und eine Muskelzuckung zu erhalten, so finder nmn in vielen F~llen niehts auffallendes. Die
Pfliigers Archiv f. d. ges. Physiol. Bd. 197. 11
162 W. Th(irner :
Erregbarkeit n i m m t in bestimmter Progression ab, man mu$ immer mehr Reizeinheiten anwenden, u m noch eine Sehwellenwirkung zu erzielen; dabei ist der 0ffnungssehlag viel wirksamer als der 8chlie- Bungssehlag und wird es u m so mehr, je weiter die Erstickung fortschrei- tet. Es wird bald ein Stadium erreicht, in dem fiir den I. 0. z. B. 3000 Einheiten benStigt werden, wghrend fiir den I. 8. 16000 Einheiten und damit die Leistungsfghigkeit des Induktoriums noch nicht aus- reichen. In solehen Fgllen scheint nichts auf ein leichteres Ansprechen des erstiekten Nerven auf weniger steile I~eize hinzudeuten, im Gegentefl.
In anderen Versuehen abet linden wir das umgekehrte Verhalten.
Hier nehmen natfirlich auch die benStigten Reizeinheiten mit fort- sehreitender Erstickung zu, aber fiir den I. 0. schneller als fiir den I. 8., sodas ein Zeitpunkt erreicht wird, an dem die Schlie[3ungen weniger Einheiten er/ordern als die O]]nungen. Dabei fiberwiegt die Wirksam- keit der I. 8. um etwa 1000--3000 Einheiten. Sollte bier tats~chlich der I. S. grSBere Wirkung entfalten, weft sein langsameres Ansehwellen den passenderen l~eiz ffir die vielleicht trgger gewordenen Lebenspro- zesse des tieferstiekten Nerven darstellt ? ~qein! Dagegen sprechen sehon die soeben erw~hnten Versuehe mit dem starken ~bergewieht der 0ffnungen und weiter lgSt sieh leieht erweisen, daS die Lage der Elektroden, d. h. die l~ichtung, in der der Reizstrom den ~ e r v e n durch- flieSt, der ausschlaggebende F a k t o r ist.
Es ergibt sieh, dab der erste Fall mit dem immer st~rkeren ~ b e r - wiegen des I. 0. stets eintritt, wenn die I~ichtung desselben im Nerven ist; der in diesem Falle ~ I. S. ist yon besonders geringer Wirksam- keit. Andererseits k o m m t es zu einer Oberlegenheit des I. S. in allen den F~llen, in denen der I. 0. 4 und demnach der zugehSrige I. S.
fheSt. Als guter Beleg fiir das Gesagte mOge das nebenstehende Protokoll 2 yore 14. 1I. 1920 gelten, als Beispiel sehr zahlreieher weiterer Ve~suche, die mit allerhand Variationen alle prinzipiell das gleiche Verhalten zeigten.
In allen Versuchsprotokollen bedeute$ ~ und 4 bei Induktionsstr5men die Richtung ftir den 0ffnungsinduktionsstrom, dementsprechend ist der zugehSrige SchlieBungsinduktionsstrom entgegengesetzt flieBend zu denken.
Aus dem Protokoll 2 ist zu ersehen, wie im ersten Teil der Erstickung, etwa bis zu dex" Zeit, wo eben die Leitfghigkeit geschwunden ist, das typische Dekrement aueh in der Erregbarkeitsprfifung zum Ausdruck kommt, in dem die ). l~eizstrSme mehr Einheiten benStigen, da ihr Erregungsausgangspunkt, die Kathode, eine lgngere erstickte )Terven- strecke zwischen sieh und dem Muskel h a t ; der I. S. ist dabei seiner
~ a t u r nach weniger wirksam und im ~ Fall braueht sogar der ~ I. 0.
etwas weniger Einheiten als der ~ I. S., was sehr gegen die Anwendung der Gri~tznerschen Regel spricht.
Elektrophysiologische Untersuchungen am alterierten Nerven. I. 1 6 3 Protokoll 2. 14. I I . 1920.
L a b
Anordnung : I I -- (-- v -- -- v --) -- O ; ( ) Erstickungskammer. -- -- -- O Nerv- muske]pr~tparat. V a - - b unpolaris Elektroden i. d. Kammer I[ L Platinelektroden ftir Leitfithigkeitsprtlfung zentral vor der Kammer. Reiz: 0ffnungs- und Schlie- ltungsinduktionsschlfige. ~ F a l l = I . O. ~ (untere Zahl hinter 0) und L S. ~ (obere Zahl hinter S); ~ F a l l = I . 0. ~ (untere Zahl) und I. S. ~ (obere Zahl).
Z e i t
10 h 10' 10 h 30' 10 h 45' 11 h 08' 11 h 23' 11 h 35' 11 h 50' 12 h I(Y 12 h 30' 12 h 45' 12 h 55' 1 h 05' 1 h 15' 1 h 25' 1 h 45'
. o S O S 0 S
0 S 0 S 0 S 0 S 0 S 0 S 0 S 5 S 0 S 0 S 0
I n d u k ~ o n s r e i z u n g m i t a - - b i. d. K a m m e r in E i n h e i t e n
n a c h K r o n ~ k e r ,
65 60
30 30
65 55
30 30
7O 60
30 30
400 180
70 150
500~ 800
600 300
600! 1300
800 500
1750! 3000
2500 2000
3000~ ~ 1 6 000
3900 3300
5500~ ~ 1 6 000
7000 40O0
1750 2000
1000 900
800 450
300 400
550 240
150 320
480 140
60 240
350 80
4O 2O0
300 260
40 155
L Reiz z e n t r a l v o r der K a m m e r
40 35 48 40 50 46
+ +
*- Stickstoff
11 h 04' L ge- schwunden
.-- L u f t
L kehrt zu- riick nur in einzelnen Fa- sern
Mir w e i t e r e r E r s t i c k u n g m a c h t s i c h j e d o c h e i n U m s c h w u n g g e l t e n d . J e t z t b e n 6 t i g t b e m e r k e n s w e r t e r w e i s e i m ~ F a l l d e r ~ I . S. w e n i g e r E i n h e i t e n als d e r ~ I . 0 . u n d w i r d i m ~ F a l l d e r ~ I . 0 . d e m ~ I . S.
g e w a l t i g i i b e r l e g e n . M i t a n d e r n W o r t e n : trotz des erheblichen Erstickungs- dekrementes wirken die ~ InduktionsstrSme viel besser als die ~ u n d z w a r s o w o h l d e r ~ I. S. w i e d e r r I. 0 . m i t g e r i n g e m U n t e r s c h i e d . - - N a c h L u f t z u f u h r t r i t t l a n g s a m E r h o l u n g e i n u n d d a m i t s e h r b a l d
11"
164 W. Th~irner :
Riickkehr der urspriinglichen Verh~ltnisse in der Wirksamkeit der InduktionsstrSme. I m vorliegenden Versuch ist die Erholung wegen allzu tiefer Erstiekung nieht ganz vollst~ndig, sodaf~ das Leitver- mSgen nicht fiir alle Fasern wiederkehrt und Dekrement bestehen bleibt.
Also nieht der Schhel~ungsschlag als soleher ist wirksamer geworden, sondern as ~berwiegt der Er/olg der ~ ReizstrSme in einem bestimmten Stadium der Erstickung. Sollen wir angesichts dieser Erscheinungen zuriickgreifen auf eine alte Beobachtun.g Helmholtzs x) der auch am normalen Nerven einen st~rkeren Effolg der ~ Oszillationen sah gegen- fiber den 4 ? Sollen wit an sine Umkehr des Gesetzes der polarenErregung denken, derart da~ am erstiekten Nerven die Erregung nieht yon der Kathode ausginge bei der Sehliei~ung, sondern yon der Anode ? KSnnten RuhestrSme des Nerven in Betracht kommen, die infolge der Erstickung ihre Richtung ~ndern und die ReizstrSme beeinflussen wiirden ? Sind es etwa B~sonderheiten im Verhalten speziell der InduktionsstrSme, die das befremdende l ~ s u l t a t bewirken ?
Die systematische Durchpriifung all dieser Fragen lieI~ es angebraeht erseheinen, zunSchst das angewandte Instrumentarium zu untersuehen, Stromsehleifen in gewShnlichem Sinne kamen sicher nicht ins Spiel, denn Kontrollversuehe mit Ligatur und partieller AbtStung des Nerven zwisehen l~eiz- und Erfolgsort ergaben, dal~ erst bei 12 0 0 0 - - 1 4 0 0 0 Einheiten, in vielen F~llen noeh nieht bei 16 000 (iibereinander ge- schobene Rollen) Muskelzuekungen erfolgten. Aueh unipolare Reiz- wirkungen sahen wir erst bei st~rkeren StrSmen als ~iir unsere Resul- tare in Betracht kamen. Ein gewisser Einflui~ kommt dagegen dem Bau des Schlittenindulctors zu, je nach dem Charakter seiner Sehliel3ungs- sehl~ge. H a t man z.B. dureh Einschaltung des Helmholtzsehen Neben- schlusses eine gewisse Ann~herung im Charakter des I. 0. und I. S.
e~reieht, so t r i t t in der Erstiekung das l~berwiegen des I. S. fiir den Fall umso kr~tftiger und seine Unterlegenheit fiir den ~ Fall ( und r fiir I. 0.!) weniger stark hervor. In demselben Sinne, nur we- niger markant, wirkt die Entfernung des Eisenkerns aus der prim~ren Spule. Das alles aber ~ndert nichts an der Tatsache der ~berlegen- heit der ~ R~izstrSme beim erstickten Nerven.
b) Ein/lufi der NerveneigenstrSme.
Gri~tzner'~) zeigte, dal~ dis erregende Wirkung auf- resp. absteigender ReizstrSme an verschiedenen Stellen des Nerven verschieden ist nach MuBgabe der dort ableitbaren DemarkationsstrSme. Sind diese dem 1) Helmholtz, Verhandl. d. naturhistor, medizin. Verein Heidelberg 5, 14, 1868--71.
2) Gr~zner, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 28, 166. 1882.
Elektrophysiolog~sche Untersuchungen am alterierten Nerven. I. 165 Reizstrom gleichgerichtet, so wird dessen Wirkung verstArkt, sind sie entgegengesetzt, abgeschwAcht.
Sicherlich spielen bei[der verschiedenen Erregbarkei~ verschiedener Nerven- punkte aul]er diesen lokalen Potentialdifferenzen noeh andere F~ktoren eine Rolle, die in der verschiedenen AusbreitungsmSglichkeit der Relzztr6me im Gewebe, also in ihrer verschiedenen Dichte begrtindet liegen. Denn man braucht nur an einer Nerven- stelle, wo der ~ I. 0. iiberwiegt an die K~thode desselben einen Tropfen zu hiingen oder ein feuchtesWatteflSckchen ~nzulegen, so l~l]~ seine Wirksamkeit naeh und der ~ I.(~. erh~lt u. U. das ~J~bergewieh~. Derartige lokale Zunahmen der feuchten Masse des Nerven gab es auch in unseren Versuchen an den Abdichtungsstellen des Nervendurchtritts dureh die Kammerwand; sie k6nnen aber fiir unsere Re- sulfate keine Bedeutung gewinnen, da diese Verh~ltnisse yon vorneherein in Wirkung waren und sieh im Laufe des Versuches in keiner Weise ~nderten.
Das Verhalten der Nerveneigenstr6me dagegen erforderte eine Prfifung, da anzunehmen war, dal~ mit der Erstickung die K a m m e r - strecke des Nerven eine starke NegativitAt effahren wiirde, sodal]
y o n bier aus naeh aul3en gerichtete Demarkationsstr6me, also zentral- warts im ~ und muskelwArts im $ Sinne, gefunden werden mfil~ten, die unsere ReizstrSme beeinflussen k6nnten.
Es wurden daher zahlreiche Versuche angestellt, entsprechend dem Protolcol132, S. 179, in denen drei unpolarisierbare Elektroden den Nerven berfihrten, eine mittlere b in der Kammer, je eine zentral, a, u n d pe- ripher, c, aui~erhalb derselben. Mit Hilfe dieser Elektroden wurden die Demarkationsstr6me des Nei:ven zum Saite~galvanometer abge- leitet, andererseits nach Umlegen einer Wippe die Reizstr6me zuge- ffihrt. I n ~bereinstimmung mit den Ergebnissen Gri~tzners u. a. zeigte sich, dab im zentralen Abschnitt des normalen Nerven zwisehen a und b ~ Ruhestr6me, im peripheren dagegen zwischen b u n d c ~ Ruhe- str6me fliel~en. Lassen wir jedoeh den Nerven ersticken, so maehb sich in allen FAllen sehr bald die zunehmende NegativitAt der mittleren alterierten Strecke bemerkbar in einer Umkehr der Demarkations- 8tr6me, die nun naeh beiden Seiten y o n hier fortflieI~end, also zwischen a und b ~, zwisehen b und e $ gerichtet sind. I n tiefer Erstickung t r i t t aber gerade ffir die Reizelektroden a und b jenes zur Diskussion stehende Verhalten zu Tage, dai] die ~ ReizstrSme besser wirksam sind. Es seheint demnach, daI~ man fiir diesen Fall die verstArkende Wirkung der Nerveneigenstr6me als erklArendes Moment heranziehen k6nnte. Bei Reizung mit b und c dagegen bleiben die ~ Reizstr6me die wirksameren, was angesiehts des Erstickungsdekrementes u n d der Lage der Kathode an normaler Nervensubstanz keiner besonderen ErklArung bedaff, obwohl zudem auch bier die Demarkationsstr6me den wirksameren Reizstr6men gleiehgerichtet sind.
Es sind*aber folgende EinwAnde zu erheben : I n fast allen Versuchen war zu beobachten, daI~ schon im friihen Stadium der Erstickung eine krAftige Umkehr der Demarkationsstr6me erfolgte, ohne dal~ zu-
a)
1 6 6 W. Th(irner :
n g c h s t j e n e s ~ b e r w i e g e n d e r r R e i z s ~ r 6 m e a m z e n t r ~ l e n A b s c h n i t t a - - b b e m e r k b a r w u r d e , u n d d a b a n d e r e r s e i t s dieses e r s t vie1 s p g t e r a u f t r a b , z u e i n e r Z e i t , wo sich die N e r v e n s t r 6 m e k a u m n o c h i n i h r e r I n t e n s i t ~ t ~ n d e r t e n . Diese e r h e b l i c h e n D i f f e r e n z e n i n z e i t l i c h e m A u f - t r e t e n u n d S t ~ r k e d e r b e s p r o c h e n e n E r s c h e i n u n g e n sprechen gegen eineu ausschlaggebenden Ein/lufi der Ruhestr6me a u f d e n G e g e n s t a n d u n s e r e r U n t e r s u c h u n g , o b w o h l e i n e gewisse untersti~tzende Wirkung
n i c h t g a n z i n A b r e d e g e s t e l l t w e r d e n soll.
N o c h d e u t l i c h e r zeigte sich d a s i n V e r s u c h e n (ProtokoU 37), i n d e n e n n u r i n n e r h a l b d e r K ~ m m e r abgeleite~ u n d gereiz~ w u r d e u n d z w a r
Protokoll 37. 7. 12. 1920.
Erldttrung wie bisher (vgl. Prot. 2). Reiz: 0ffnungsinduktionsstrom ~ ab- und aufsteigend. ~ 0~2=Riohtung und Stiirke des Demarkationsstromes in Skalen-
teilen. Anordnuug:
L a b L a b
[ I - - ( - - - v - - v ) - - O
b)
- - (" v - - v - - - ) - - - 0Zeit
9 ~ 50' 10 ~ 10 ~ 10' 10 ~ 25' 10 a 40' 10 ~ 59"
11 h 01' 11 h 07' 11 h 17' 11 a 30' 11 h 45' 11 ~ 47' 11 ~ 50 ~ 11 h 51' 11 ~ 53' 12 h 12 ~
I
Reizung a--bI ~-
~ ~]i. d. Kammer] ~ ;~ Be-
6O 60 60 60 55 60
+ 60 6O
180 170 170 80 80 95 110 130 170 280 480 400 120 100 98 90
110 110 120 65 70 170 220 400 1000 1100 1200 1200 280 200 160 75
0,2 0,1!
0,1 0 3 0,5 0,7 0,8 0,9
$ 0,8 0,9
~0,8 0,5 0,4 0,3 0,2 0,2
Luft +-langsan +-L. stark
*- Stick- stoff
*- Luft
Zeit .~
12 h 20' 60 12 h 27 t 60 I h 4ff 60 1 ~ 5ff 65 2 h 05' 65 2 h 16' 65 2 h 20' 2 h 24'
2 h 2 6 ' - -
2 h 30' 2 h 33 ~ - - 2 h 35' - - 2 h 37 ~ - - 2 h 40' 65 2 h 45' 60 2 h 50' 60
Reizung a - - b ] i. d. Kammer]
proximal ] ~ B~-
~ merkungen
A~
80 85 90 60 55 100 440 700
;200
:000 500 170 120 80
90 100 110 75 65 125 300 1000 1500 6000 7000 2000 5OO 210 130 95
0,1 0,1 0 1' O,C
~' 0,1
~" 0,2 I' 0,2 1' 0,2
~' 0,2 0,2
~, O,1
~
0 , 2 0,2~
0,2 0,2~-- Luft Stick-
*- stoff
~- Luft
n a c h e i n a n d e r i m e r s t e n T e l l des V e r s u c h e s a n d e r m e h r z e n t r a l e n i n t r a - k a m e r a l e n N e r v e n s t r e c k e a - - b u n d ( n a c h d e r E r h o l u n g ) i n e i n e r n e u e n E r s t i c k u n g a n d e m m e h r p e r i p h e r g e l e g e n e n A b s c h n i t t c - - d . I n d i e s e n V e r s u c h e n w a r e n z w a r a u c h die a b g e l e i t e t e n N e r v e n s t r 6 m e i n t i e f e r E r s t i c k u n g m i t d e n b e s s e r w i r k e n d e n R e i z s t r S m e n g l e i c h g e r i c h t e t , a b e r sie w a r e n w e s e n t l i c h s c h w ~ c h e r als i n d e r v o r h e r b e s c h r i e b e n e n V e r s u c h s r e i h e u n d t r o t z d e m w a r d a s ] ~ b e r w i e g e n d e r ~ R e i z s t r S m e
Elektrophysiologische Untersuchungen am alteriertell Nerven. I. 167 i m A b s c h n i t t a - - b eher n o c h s t a r k e r als v o r h e r u n d b e g a n n i n f r i i h e r e n E r s t i c k u n g s s t a d i e n u n d bei geringer R e i z i n t e n s i t ~ t . A u c h t r a t e n die zeitlichen Differenzen n o c h m e h r hervor. U n d schlieglich z e i g t e n Ver- suche (Protokoll 40), i n d e n e n die E l e k t r o d e n g e n a u u m die M i t t e der K a m m e r g r u p p i e r t waren, a u n d b m i t e t w a 1 c m A b s t a n d y o n ein- a n d c r , wohl e i n kr~ftiges tJU0erlegenwerden der ~ R e i z s t r 6 m e m i t zu- n e h m e n d e r E r s t i c k u n g , a b e t keinerlei ~ m d e r u n g der D e m a r k a t i o n s - str6me. Es reichen demnach die Nerveneigenstr6me zur Erkldrung nicht aus, wir mfissen u n s n a c h a n d e r e n 1Y[6glichkeiten u m s e h e n .
Protokoll 40. 10. XIL 1920.
a b
Anordnung: II - - ( - - - - v - - v - - - - ) - - O Erkli~rung wie bisher (vgl.
Prot. 2). Reiz: Induktionsb'ffnungsschlag.
L: Leitfithigkeit I Reizuug in der
zentral vor der I Kammer Demarkat.- Zeit Kammer ge~eizt symmetriseh Strom
~ symmetr.
9 h 45' 50 50 ~ 0,7 ~- Luft
10 ~ 52 52 ~ 0,6
10 h 10' 50 48 4 0,6 *- Stickstoff
10 h 20' 36 30 ~ 0,6
10 h 30" 32 26 ~ 0,6
11 h 38 32 ~ 0,7
11 h 15" 60 45 ~ 0,6
11 h28' 1100 1000 ~0,7
11 a30' 1600 1200 ~0,8
11 h36' 2300 1600 ~0,7
11 h 44' 3000 2000 ~ 0,7
12 h 4000 2200 ~ 0,9
12 h 13' 5000 2400 ~ 0,9
12 h30' 6000 2600 ~ 1 ~- Luft
12 h 35' - - - - 160 700 ~ 1,1
12 h 40' 40 30 70 120 ~ 1,1
12 h 55' 35 15 44 38 ~ !,2
C) Versuche mit dem konstanten Strom.
D a liegt es n a t f i r l i c h n a h e , y o n d e n k o m p l i z i e r t e n V e r h ~ l t n i s s e n der I n d u k t i o n s s t r S m e zurfickzugreifen a u f die e i n f a c h e r e n des k o n s t a n t e n g a l v a n i s c h e n Stromes, bei d e m dcr Verlauf fibersichtlicher u n d die polare E r r e g u n g e i n g e h e n d s t u n t e r s u c h t ist. - -
Der konstante Strom wurde yon zwei kleinen Akkumulatoren durch einen Widerstand und einen Coehnschen Gei~lldraht im Nebenschlu[~ abgestuft und zwar derart, da~ die yon 0--100 ansteigenden Einheiten der zunehmenden Stromst~rke, die dem l~erven zugeftihrt wurde, entsprachen. ~' und ~ beziehen sich au~ die Richtung des geschlossenen Stromes. Der Abstand der symmetrisch in der Kammer gelegenen unpolarisierbaren Elektroden betrug ca. I cm, je ca. 0,5 cm yore Kammer- ausgang entfernt. Auch aul~erhalb der Kammer, nahe dem zentralen Ende des 1%rven, waren unpolarisierb. Priifungselektroden angebracht. --Vor der Erstickung
168 W. Th~irner :
wies der Nerv im Durchschnit$ der (20 gleic]~arr Versuche folgende Erregbar- keitsverh/iltnisse auf, nach Maitgabe der ftir eine Schwellenerregung benStigten S~/~rken des konstanten Stromes:
In der Kammer bei der Schliegung fiir ~ 12,5; fiir ~ 11,0;
in der I(ammer bei der 0Hnung ftir ~ 15,7; fiir ~ 16,3;
am z~ntrMen Ende bei der SchheBung fiir ~ 15,8; fiir ~6,~;
am zentralen Ende bei der 0ffnung fiir 1' 6,6; fiir) 15,6.
Wahrend also am zentra]en Ende die i)berlegenheit der absteigenden ReizstrSme (SchlieBung ~ 6,7 und 0ffnung - - gleich Schliel]ung des 4 Po- larisationsstromes - - 6,6) im Sinne Griitzners (Addition zu Demarkations- strSmen) deutlich zutage tritt, und zwar unter vSlliger Verwischung des Unterschiedes zwischen SchlieBungs- und 0ffnungswirkung, wenn man nicht gar ein geringes Uberwiegen der ]etzten erkennen will (Quer- schnittswirkung, wovon noch zu reden), sehen wir an der mittleren Nervenstrecke nahezu gleiche Erregbarkeit ffir beide Stromrichtungen und die iibliche ~berlegenheit der Schliei~ung.
In der Erstickung jedoch andcrt sich das Bild in der K a m m e r in charakteristischer Weise, und zwar fast gleichzeitig mit dem Schwinden der Leitf~higkeit, d. h. wenn yon auBen keine Erregungen mehr die ganze Kammerstrecke zu passieren vermSgen, oder auch schon ein wenig vorher. Es erlischt ni~m]ich jetzt auffallend rasch, schneller als dutch das Erstickungsdekrcment allein erkl~rbar, der zuckungserregende Er- [olg der Schlieflung des ~ und der C)]/nung des ~ Stromes, beider fast gleich- zeitig. Dabei kann man oft beobachten, dab die stiirkeren StrSme schneller unwirksam werden als die schw'~cheren. Diese Erscheinungen wfirden darauf hindeuten, dab am erstickenden Nerven die Blockier- bar]ceit durch den elelctrischen Strom zunimmt, dab die erregbarkeits- herabsetzende elektrotonische Wirkung intensiver wird oder sich welter ausbreitet als am normalen iN~erven, so dab jetzt auch relativ schwache Str6me zur Leitungsunterbrechung ffihren. Dabei mag es zun~chst, dahingestellt bleiben, ob eine Verst~rkung des l~thmenden Anelektro- tonus, wie man geneigt ist anzunehmen, oder der depressiven Kathoden- wirkung, durch die Erstickung herbeigefiihrt, zugrunde liegt, eine Frage, die in der folgenden Abhandlung 1) ihre Beantwortung finder. Ein solches Verhaltcn wiirde, wie gezeigt werden wird, im Verein mit dem Erstickungsdekrement imstande sein, das schnelle Erl6schen der Wir- kung der SchlieBung des I" und 0ffnung des ~ Stromes zu erkl~ren.
Es bleiben erfolgreich die SchlieBung des ~ und die 0ffnung des ~ Stromes.
Beider Wirkung n i m m t aber mit fortschreitender Erstickung ab, und zwar die der ersten viel schneller als die der letzten. Daher wird bMd ein Stadium erreicht, in welchem auch der Er]olg der Schlie]3ung des Stromes verschwunden und allein die (J//nung des ~ konstanten Stromes noch wirksam ist.
z) Th6rner a. a. O.
Elektrophysiologische Untersuchungen am alterierten I~'erven, I. 169 D i e s e b e m e r k e n s w e r t e E r s c h e i n u n g h a b e n m e h r als 40 V e r s u c h e i n a u s n a h m s l o s e r ~ b e r e i n s t i m m u n g gezeigt, o b w o h l d i e V e r s u c h s - b e d i n g u n g e n v i e l f a c h v a r i i e r t w u r d e n (Material, T e m p e r a t u r , E l e k - t r o d e n a b s t a n d , L ~ n g e d e r a l t e r i e r t e n S t r e c k e ) . Als B e i s p i e l s e i e n d i e Protokolle 7 und 9 h i e r b e i g e f i i g t , i n w e l c h e n n e b e n d e n W i r k u n g e n des k o n s t a n t e n S t r o m e s a u c h die d e r I n d u k t i o n s s t r S m e , die d u t c h
Protokoll 7. 2. I I L 1920.
L a b
Anordnung: I I - ( - - v - - - - v - - ) - - (~) . . . . (~) Nervmuskelpr~parat,. ( ) ~ Er- stickungskammer, a u. b unpol. Elektroden zur Reizung in der Kammer. L Platinclektroden zur Reizung zentml vor der Kammer. ~ u. ~' gilt beim konstan- ten Strom ~ fiir die l~ichtung des geschlossenen Stromes, beim Induktionsstrom abet ftir die Richtung des Induktions6ffnungsscb]~ges (L 0.), so dab der zuge-
h6rige SchlieBungsschlag umgekehI"~ verl/~uft.
H ~J
Zeit ~
10 h 10' S 0 10 h 30' S 6 11 h 20' S
6 12h
12 h 40' S 12 h 50'
1 h 10' 1 h 30' 1 h 50'
2 h 0 5 '
2 h 10' 2 h 30"
0
3 a S
e
9 - 1 ~entral vor derl. - - - - ~ n t ~ - v o r derl m tier Kammer Kammar ] mder Kammer Kammer ]
70
> 1 0 0
25
>100 87 46 20 50
17 9 I 7
2 i 19 4 9
12 4
7 7
33 4
12 - ; 5 1 -
0
45 5
;o
60 60 65 50 55 40 55 45 130 70 700 350
- - 1200
24O0 2000 4200 6000 tlO00
3200 1500 3200 1200 2700 700 2OO0
3O0 2500 400 4500 4OO
5 50 55
80 I I0060 7050 ~-- Stickstoff
41 50 45
55 80 55
70 80
65 / 55 45 40 / 30 75 210 / 30 150 70 / ~0 100 400 ] - - 400 / 2800 / 1000 / 4500 / 2500 / 2500 / 7000 /
2000 ~ ~-- Sauerstoff
2800 / 1700 1 2000 /
800 / 1700 /
400 / ' - - ii00 1
200 1
2500 / ~- Absterben
600 3500
170 W. ThSrner :
U m l e g e n einer W i p p e d e m N e r v e n d u r c h dieselben u n p o l a r i s i e r b a r e n E l e k t r o d e n zugeleitet w e r d e n k o n n t e n , a u f g e z e i c h n e t sind. Aus i h n c n ist zu ersehen, d a b einige Zeit n a c h d e m B e g i n n des l~berwiegens der 0 f f n u n g s w i r k u n g des ~ k o n s t a n t e n S t r o m e s (in v i e l e n Versuchen n u r wenige M i n u t e n spgter) a u c h jene s c h o n besprochene l~berlegenheit der ~ I n d u k t i o n s s t r 6 m e h e r v o r t r i t t u n d dal3 beide E r s c h e i n u n g e n n a c h S a u e r s t o f f z u f u h r zurfickgehen u n d n o r m a l e n V e r h g l t n i s s e n P l a t z m a c h e n , u n d zwar u m so schneller u n d v o l l k o m m e n e r , je weniger fief die E r - s t i c k u n g w~r. Dieses gleichartige V e r h a l t e n b e i m k o n s t a n t e n u n d I n d u k - t i o n s s t r o m legt d e n SchluB n a h e , d a ~ beide E r s c h e i n u n g e n auf den- s e l b e n G r u n d b e d i n g u n g e n b e r u h e n .
ProtokoU 9. 5. IIL 1920.
L a b
Anordnung: I I - - ( - - v - - - - v - - ) - - ( ~ ) . Erklgru~g wie im Protokoll 7.
Zeit
10 h 10 ~ 10' 10 h 30' 11 h 11 h 10' llh20"
11 h 25"
11 l~ 30' 11 ~ 40' 11 h 45"
111~ 50 ~ 12~
12 h 10"
i) ~1 .
~_~ I S 0 S o S o S o S 6 S 6 S o S 6 S
o
S 0 S 6 S o S o
G a l v a n . k_onst. S t r o m [ in de K a m m e z e n t r a l vor der
r r K a m m e r I
I n d u k t i o n s s t r o m in der K a m m e r K a m m e r
11 15 10 12 7 9 12 19 18 45 29 65
~100
40 30 18 28 12
14 I
14 13 12 11 10 9 18 16 23 18 22 35 40 55 25 23 28 20 13 12
z e n t r a l vor d e r
~ L t
2
10 6 8 6 9
5 5 4 4
4
7 5 9 5 10 7
4 6 3 6
75 70
45 45
65 65
35 40
70 75
60 55
80 75
60 50
.20 220
70 79
)00 350
!00 400 )00 700
~50 500 00 1300 tO0 600
!00 2600 )00 9O0 )00 280 L20 460
~00 200 80 420
30 90
65 70
45
35 4O 35 4O 35 40 35
70 5O
40 40 4O 4O 35 40 30 40 35 4O
7O 45 4O 3O
~- Stickstoff
~- Sauer stoff
Die A u f d e c k u n g dieser G r u n d b e d i n g u n g e n ist G e g e n s t a n d einer b e s o n d e r e n U n t e r s u c h u n g gewesen, die sich m i t d e m Einflul~ der E r - s t i c k u n g a u f d e n physiologischen E l e k t r o t o n u s besch~ftigt h a t u n d fiber
Elektrophysiologische Untersuchungen am alterierten Nerven. I. 171 die in der folgenden Abhandlung berichtet istl). Ihre wesentlichen Ergebnisse seien, da sic zur Kli~rung unseres Problems unentbehrlich sind, sehon hier kurz mitgeteilt: A m erstickten Nerven genfigen viel sehw~chere kons~ante Str6me (1/lo---1/30) zur Leitungsunterbreehung.
D i e s e leichtere Blockierbarkeit beruht aber nieht auf einer Steigerung des h e m m e n d e n Anelektrotonus, sondern auf einer starken Zunahme der depressiven Kathodenwirkung. Mit zunehmender Erstickung geht die anfitnglich deutliche Erregbarkeitssteigerung an der K a t h o d e fiber den Nullpunkt in eine immer st~irkere Erregbarkeitsherabsetzung fiber, ffir starke Str6me frfiher als fiir sehwaehe, und kurze Zeit sp/~ter schl~igt umgekehrt die Li~hmungswirkung an der Anode in eine Erregbarkeits- erhShung urn, und zwar ffir schwache Str6me frfiher als ffir starke. Wir finden demnaeh am erstickten Nerven etwa zur Zeit des Leitfahigkeits- verlustes, racist schon eher, genau das Umgekehrte wie a m normalen:
U n m i t t e l b a r nach StromschluB starkc Erregbarlceitsherabsetzung an der Kathodc und - - Erh6hung an der Anode, die beide die StromS//nung ]curz i~berdauern. Dieses Verhalten ist aber nicht yon vornherein gleiehzu- setzen mit einer v611igen U m k e h r des Gesetzes der polaren Erregung, wie es Mares 2) sah und wie es auch uns unter b e s t i m m t e n Bedingungen m6glich erscheint3). Es mag sehr wohl noch die Erregungswelle bei Schliefiung yon der Kathode ausgehen, sic wird aber yon der umnittel- bar hinterher m i t viel gr6fierer Geschwindigkeit sich ausbreitenden de- pressiven Kathodenwirkung eingeholt und geschw~icht oder ausgel6scht.
-- U n d andererseits geh~ bei der 0 f f n u n g die Erregung aus y o n der Anode (als SehlieBungserregung des Polarisationsstromes), wo sie noch einen Erregbarkeitszuwachs vor/indet, der sic/Srdert (w~thrend die sieh ansehlie- Bende depressive Wirkung der K~thode des schwachen Polarisations- stromes wegen ihrer geringeren Auspr~gung nieht ins Spiel k o m m t ) .
a + - - ~ b -
O~ - - ( - - V - - - v - - l - - C)
a - - -(--- b +
f i - - ( - - v - - - v--)-- O
Abb. 1. Konst. 8trom. a +, fl § - - - O N e r v m u s k e l p r ~ i p a r a t , ( ) E r s t i e k u n g s k a m m e r , v v a u. b u n p o l a r i s i e r b . E l e l ~ r o d e n als A n o d e o d e r K a t h o d e .
Versuehen wir, ob sieh diese Erfahrungen benutzen lassen, u m in ausreiehender Weise das oben beschriebene Verhalten des erstiekten Nerven bei Reizung mit ~ und ~ k o n s t a n t e n Str6men verst~ndlieh zu maehen, wobei uns das nebenstehende Schema Abb. 1 behilflieh sei:
Die beiden Fiille, in denen die Erregung v o m muskelabgekehrten Pole 1) ThSrner, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol., dieser Band, S. 187.
2) Mar~s, l~liigers Arch. f. d. ges. Physiol. 150, 425, 1913.
[ ~) ThSrner, Pflfigers Arch. f. d. ges. Physiol., ebenda S. 198.
172 W. Th(irner :
ausgeht, bieten der Deutung keine Schwierigkeiten, da wit das Er.
stickungsdekrement der langen Nervenstrecke in t~echnung setzen diiffen. I m ~ Fall ~ wird die von a - ~ ausgehende, mit Dekrement ablaufende 0ffnungserregung bei b - - dutch die nachwirkende depressive Kathodenwirkung bald vSllig ausgelSscht, zumal bei st~rkeren Reiz- strSmen, und im ~ Fall fl wird die Erregungswelle, die bei der Sehliel3ung yon a - - aufgebroehen ist und in der Del~rement~trecke verlangsamt 1) abli~uft, yon der unmittelbar folgenden viel schneller sich ausbreitenden depressiven Kathodenwirl~ung 2) eingeholt und vernichtet. Damit ist die in der Erstickung zuerst sieh einstellende Erfolglosigkeit der Sehliel~ung
des ~ und 0ffnung des ~ Stromes erkl~rt.
W a r u m ist aber nun weiter in den beiden umgekehrten F~llen, in denen die Erregung yore muskelnahen Pole b ausgeht, derjenige der wirksamere, in welchem b Anode ist ? Wie kommt es, da[t die 0ff~
nung des ~ Stromes, obwohl am Normalnerv weniger wirksam, jetzt eine viel geringere Stromintensit~t zur Muskelzuckung benStigt als die Schliel~ung des ~ Stromes ? Auch hier bieten unsere Beobachtungen fiber die Umkehr der Erregbarkeitsverh~tltnisse am erstiekten ~ e r v e n die Erkl~rungsm6gliehkeit: I m ~ Fall ~ wird die bei der Schliel~ung yon b - ausgehende Erregung mit weiterer Ausbildung des Erstickungs.
dekrementes und der depressiven Kathodenwirkung schliel~lich auch (in immer mehr Fasern) yon der letzten eingeholt und ausgelSseht, bevor sie den Kammerausgang erreicht hat. Im ~ Fall fi dagegen geht im Momente der 0ffnung die Erregung yon b ~- aus, einem Punkte, an dem noch vom Stromessehlu] her eine i~berdauernde gewisse Erreg- barl~eitserh6hung besteht, die das Erstickungsdel~rement zum Teil lcompen- siert und eine geringere n5tige Erregungsreizst~rke bedingt. Die Erregung erreieht mit m~Gigem Dekrement das Kammerende, yon wo sie in der
~iormalen Nervenstrecke zur MaximalhShe anschwellend (Alles- oder Niehtsgesetz) ungehindert zum Muskel eilt. E~st dureh viel tiefere Erstickung werden Erregbarkeitsherabsetzung und Dekrement so groin, dal~ aueh die yon b - ~ ausgehende Erregung in der kurzen Streeke bis zum Kammerende erliseht (wobei sich vielleieht infolge der nun nStig gewordenen sehr starken Reizstr5me eine depressive Wirkung der Kathode des Pol~risationsstromes geltend maeht). So ist es also zu verstehen, dal~ yon den 4 I~eizmSglichkeiten mit dem konstanten 1) Verlangsamung der Erregungsleitung im narkotisiert~n und erstickten Nerven. Ygl. Boruttau, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 84, 350. 1901; Fr~hlich, Zeitsehr. f. aUgem. Physiol. 3, 455. 1904.
~) Ausbreitungsgeszhwindigkeit des Elektrotonus: Hermann, Handb. ~, Abt. 1, S. 161 ; v. Baranowsl~y u. GarrY, Pfl~gers Arch. f. d. ges. Physiol. ~1, 446.
1880; Gr~nhagen, Pfl~gers Arch. f. d. ges. Physiol. 4, 541. 1871; Itermann und We/ss, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. ~1, 237. 1898; Gildemeister und Weiss, tk~l~gers Arch. f. d. ~es. Physiol. 94, 509. 1903.
E/ektrophysiologische Untersuchungen am alterierten Nerven. I. 173 Strom mit zunehmender Erstickung des Nerven Schlieflung des ~ und
@/hung des ~ zuerst versagen, dann die Schlieflung des ~ Stromes er.
/olglos wird, w~hrend allein die ()l/hung des ~ noch li~nger ihre Wirk- samkeit behauptet.
Ffir die gegebene Erkl~rung sprechen noch mehrere weitere Be- obachtungen: Erstens die Tatsache, dab das Oberwiegen und Uber- dauern der Wirkung der 0ffnung des ~ Stromes fiber die der SchlieBung des ~ um so ausgepr~igter ist, je welter ent]ernt die Elektrode b vom Kammer- ende liegt (gr6Berer Wirkungsbereich der nach StromschluB yon b - - ausgehenden Depression und l~ngere Dekrementstrecke). Zweitens der Umstand, dab in einem bestimmten Stadium der Erstickung die Schlie- flung des ~ Stromes pl6tzlich /i~r alle Reizintensitiiten versagt, wi~hrend man beim einfachen Erstickungsdckrement durch Raizverst~rkung wieder Erfolg erh~lt (die depressive Kathodenwirkung ist eben um so starker, je st~trker der konstante Strom!). Dagegen h6it die Wirkung der 0ffnung des r Stromes in viel langsamerer Progression auf (da hier das Erstickungsdekrement der ausl6schende F a k t o r ist). Und schlieBlich steht, wenn wir gefunden haben, dab w~hrend des Schlusses des Stromes am tief erstickten Nerven die Erregbarkeit an der Anode erh6ht ist und es auch nach der Offnung noch kurze Zeit bleibt, das so bedingte erh6hte AnspruehsvermSgen ffir den Offnungsreiz nicht ohne Analogie da. Wir haben wiederholt beobaehtet, dab bei geizung mit konstantem Strom nahe dem Nervenquerschnitt ein Ausgleich zwischen Schlie]3ungs- und O]]nungswirkung, ]a oft genug eine ~berlegenheit der letzten (s. o. S. 168) zustande kommt, woffir allein der Querschnitts- einflul3 verantwortlieh zu machen ist. Sehon vor vielen J a h r e n haben Bilhartz und Nasse 1) naehgewiesen, dab sowohl am Qaerschnitt wie auch nach mechanischer oder ehemiseher ,,MiBhandlung" eine Nervenstelle so ver~ndert ist, dab sie im Elektrotonus eine Erh6hung der Erreg- barkeit an der Anode zeigt.
~i) Die Versuche mit Induktionsstrdmen.
Wenden wir uns nun zurfiek zu den Erseheinungen, die unter ~ihn- lichen Bedingungen bei Reizung mit Induktionsstrdmen und fast gleich- zeitig mit den zuletzt besprochenen auftreten. Sic bestehen, wie wir sahen, darin, dab aueh bei ihnen mit zunehmender Erstickung immer mehr die ~ Str6me i~berwiegen fiber die ~, und zwar der ~ I.-O. /i~r den Fall und der ~ I.-S. /i~r den ~ Fall (~ Fall und ~ Fall stets ffir Rich- tung des 0ffnungsinduktionsstromes!). Bei genfigend tiefer Erstik- kung sind beide sehlieBlich allein noeh wirksam. Vgl. Protokoll 2, 7, 9, 32, 37, ~0, 65, 66, 68. Dieses Verhalten bleibt unversti~ndlieh, wenn wir, wie es ffir den normalen Nerven bei nieht zu starken StrSmen
1) Bilhartz und Nass~ Arch. f. Anat. u. Physiol. 1862, S. 66.
174 W. ThSrner:
sicher gilt, a u c h fiir d e n e r s t i c k t e n a n n e h m e n , d a $ b e i m 0 f f n u n g s - - w i e S e h l i e t u n g s s c h l a g die E r r e g u n g a l l e i n y o n d e r j e w e i l i g e n K a t h o d e aus- g e h t , dal~ also n u t d a s E n t s t e h e n j e d e s I n d u k t i o n s s t r o m e s als erregen- d e r R e i z w i r k t . W e n n w i t u n s d a g e g e n e r i n n e r n , dal~ j e d e r I n d u k t i o n s . schlag l e t z t e n E n d e s e i n e m k u r z e n k o n s t a n t e n S t r o m s t o f t e gleieh- z u s e t z e n ist, d e s s e n E n t s t e h e n ( = d e r S c h l i e t u n g des k o n s t a n t e n S t r o m e s ) a n d e r K a t h o d e , (lessen V e r g e h e n ( = tier 0 f f n u n g des k o n s t a n - t e n S t r o m e s ) a n der A n o d e e r r e g e n d w i r k t , so b r a u e h e n w i t n u t d a s i m v o r a u f g e h e n d e n A b s c h n i t t c G e s a g t e a n z u w e n d e n , u m a u c h die b e i I n d u k t i o n s r e i z u n g a u f t r e t e n d e n E r s c h e i n u n g e n zu v e r s t e h e n .
I n d e r L i t e r a t u r l i n d e n w i t folgende w e s e n t l i e h e n A n g a b e n , die fiir eine doppelte Reizwirkung der Induktionsstr6me s p r e c h e n u n d uns zu o b i g e r A n s c h a u u n g b e r e c h t i g e n .
Die alte Matteuccische 1) Auffassung der (J]]nungserregung als elner Schlieflungs- erregun 9 des Polarisationsstromes im ~qerven steht bisher unwiderlegt da 2) and erkl~rt am besten alle hierher gehSrigen Beobaehtangen. Es ist nachgewiesen3), dab die inneren PolarisationsstrSme stark genug sind, einen anderen Nerven zu erregen, um so eher also woM den eigenen. Dazu mag unter Umst~nden die Mitwirkung yon 1VerveneigenstrSmen kommen, wend sine der Elektroden an einer alterierten Stelle liegO), am Querschnitt oder, wie in unseren Versuehen, an cr- stickten l%rventeilen. Auch mag der gesehlossene Strom selber an seinen Polen im Sinne einer Demarkation wirken. Alle diese Str5me gleiehen sich im ~ervcn ab, d. h. werden gesehlossen, wenn der polarisierende Strom unterbroehen wird, und summieren sich unter Umsti~nden gegenseitig. Dabei mag der Ausglcich der DemarkationsstrSme ftir das leichtere Auftreten der 0ffnungserregung sine l~olle spiclen. Die 0ffnungserregung ist um so besser auszulSsen und um so kr~ftiger, je starker und l~nger dauernd der geschlossenc Strom war, entsprechend der st~rkeren Polarisation. Es fragt sich, ob die sehr kurze Dauer sines lnduktions- stromes geniigt, um eine ausreiehende ]Polarisation zu setzen. ]:)as ist offe~bar der Fall, wenn seine Iutensit~t groB genug ist.
So ist es bekannt, dab starke Induktionsstr5me am Muskel gewisse Ver- i~nderungen im Sinne ciner Erregung an der Anode hervorrufen 5). Garten e) sah am l~iechnerven des ttechtes, nachdem schon Nicolai 7) ~,hnliche Beobachtungen gemacht harts, Erscheinungen, die auf das Ausgehen einer Erregung aueh yon der Anode bci sti~rkeren Induktionsschl~gen hinwiesen. Beim ~ Induktions-
1) .Matteucci, Compt. rend. {;5, 151--156. 1867.
3) Tigerstedt, Bihang till k. svenska vet. akad. handlingar ~, Hr. 7. Gris Arch. f.d. ges. Physiol. $~, 337--397,1883; Werigo, Effekte der ~Tervenreizung. Berlin 1891, S. 202; Hoorweg, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 53, 587. 1893. Auch die auf anderer Basis fuBende 2Vernstsche Anschauung widersprieht der Matteucci.
schen Theorie nicht, sondern l~Bt sieh vielleieht mit ihr vereinigen, l~ernst, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 122, 275--314. 1908.
3) Cremer, Zeitsehr. f. Biol. 5@, 355. 1908.
a) Hering, Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wiss. I I I . Abt. 85, 1882; Grfttzner, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 28, 130. 1882; Biedermann, Elektrophysiologie, Jena 1895.
5) JBiedermann, Elektrophysiologie, S. 621. Jena 1895.
5) Garten, Beitr. z. Physiol. d. marklos. Nerven S. 33. Jena 1903.
7) Nicolai, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 85, 65. 1901.
Elektrophysiologische Untersuchungen am alterierten Nerven. I. 1 7 5 strom war trotz weitem Elektrode~abstand die Latenszeit nicht grSBer als fiir ~, wie JMare~ 1) sehon friiher anl%oschpr~paratenfestgestellt hatte, wohl aber erreichte die Aktionsstromkurve sparer ihren Gipfelpunkt, was ffir 1)oppelreizung dutch J~ntstehen und Vergehen des Induktionsstromes und ]iir Summation durch dieselbe sprechen muBte. Bei ~ Induktionsreizung t r a t in Gartens Versuchen die erregende Anodenwirkung nieht in Erscheinung, wohl weil die Erregung an der depressiven Kathode seheitcrte, deren besondere Ausgepr/~gtheit am marklosen ~ e r v e n er hervorhebt. Am markhaltigen Froschnerven waren es vor allem zwei Beobaehtungen _Fieks2), die kt~um eine ~ndere Deutung als dureh Wirksamwerden anodischer Off- nungserregungen zulassen.
Fick beobaehtete bei indirekter Reizung m i t kurzen ~ konstanten Strom- stSBen bestimmter Intensit/~t, dab bereits bei einer Dauer derselben yon 0,002 Sek.
eine m a x i m a l e Muskelzuckung erreicht wird, die bei weiterer Zunahme der Strom- dauer lange konstant bleibt, dann aber oberhalb 0,004 Sek. plStzlich weiter zu einem neuen Maximum anw~chst. E r erkl/~rt wohl mit Recht diese iibermaximalen Zuckungen als bedingt dutch Summation der nun auch wirksam gewordenen ano- dischen (~ffnungserregung zu der urspriinglichen kathodischen Schliel]ungs- erregung. Das gleiehe Verhalteu land er, wenn er bei konstanter Stromdauer die Intensit/~t ansteigen lieg und vor allem, was uns interessiert, auch bei l~eizung mit Induktionsstr6men yon allm~hlich gesteigerter Sti~rke. Bei ~ Str6men war a m normalen Nerven die Erseheinung nicht zu erreichen, wohl well im ]3ereich tier Anode die yon der muskelferncn Kathode ausgehende Erregung schon erliseht bei einer Stronast/irk,, die zur anodischen (~ffnungserregung ausreicht. Dagegen macht( sich bei Reizung mit ~ Stromsl6flen, auch Induktionsstr6men, etwas Neues gelr die ,,Ficksche Li~cke", ein Abnehmen und AufhSren der Muskelzuekungen br einer gewissen Stromst~rke and ein Wiedererscheinen und Anwachsen bei weiterer Steigerung der Stromintensit/it. Die ,,Liieke" selber ist auf Blockade an der Anode zurfiekzufiihren, das Wiederau/treten yon Zuckungen wohl nur er- kliirbar *lurch Wirksamwerden des Schwindens des Stromes ala anodisch erregenden O/]nungsreizes. Daftir sprieht, dab diese neuen Zuckuugen gegeniiber den ersten eine viel li~ngere Latenz haben, wie es ftir alle 0ffnungserregungen charakteristisch ist, und daI3 dicse Erscheinung leichter mit I.S., viel sehwerer mit dem ktirzeren I. 0. erhalteu wiId. Went~ wir die ,,Liicke" bei ~ SYromrichtung, wo die Zuckungen bei starken Reizen einfaeh aufhSren, nieht sehen, so liegt das an dem Scheitern jeder etwa yon der muskelfernen Anode ausgehenden Erregung an der starken Depression der Kathode. Dicse Erscheinungen wurden, frtiher in Khnlicher Weise schon yon v. Bezold a) beobachtet, sp/~ter yon versehiedenen Forschern) 4 bestfitigt, Senhel~lich weisen aoch die Versuche mehrerer Autoren ~) m i t gleichzcitigcr Mehr- faehreizung mit Induktionsstrfmen darauf hin, dab fiir diese dir Gesetze der polaren 'Erregung geltcn.
1) Mare~, :Berichte d. k. bShm. Ges. d. Wiss. 1891.
2) Pick, Gcsammelte Schriften 3 und Wiirzburger Verh. ~ . F. l I . 1871 und Inaug.-Diss. Bern 1883.
8) v. Bezold, Unters. iib. d. elckir. Erreg. d. Muskeln u. Nerven, Leipzig 1861.
~) Tigerstedt und Willhard, Mitteil. v. physiol. Labor. Stockholm 1884;
Tiegel, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 13. 1876; Grfitzner, l~liigers Arch. f. d.
ges. Physioli. 28, 174, 176. 1882.
~) Griinhagen, Pfliigers Arch. f. d. ges. Phys;ol. 34. 1884 u. 36. 1885; Weriqo, Pfliigers Arch. f. d. gcs. Physiol. 36. 1885; Sewal[, Journ. of Physiol. 3. 1880;
Fu[d, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 81. 1900; Gildemeister, Pflii~ers Arch. f. d.
ges. Physiol. 124. 1908.
