Anaerobe Atmungen:

(1)

VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 04.11.03

Anaerobe Atmungen:

NO

₃^-

Denitrifikation (zu N

₂

), Nitratatmung, Ammonifikation (zu NH

₄⁺

)

MnO

₂

Manganreduktion

FeOOH Eisenreduktion

S

^o

Schwefelreduktion

SO

₄^2-

Sulfatreduktion

CO

₂

Methanogenese (zu CH

₄

), Homoacetogenese (zu Acetat)

Stoffwechseltypen von Mikroorganismen Chemo / Phototroph Energiegewinnung

(chemische Reaktion / Licht)

Chemoorganoheterotroph Escherichia coli Homo sapiens

Photolithoautotroph Microcystis sp. (Cyanobakterium) Chlorella sp. (Grünalge)

Litho / Organotroph Elektronendonator (Dissimilation) (anorganisch / organisch)

Auto / Heterotroph Kohlenstoffquelle (Assimilation) (CO

₂

/ organisches Material)

Chemolithoautotroph Nitrosomonas europaea

Acidithiobacillus ferrooxidans

(2)

Stickstoff-Kreislauf

Ox.stufe des N NO

₃^-

+V NO

₂^-

+III

N

₂

0 NH

₄⁺

-III R-NH

₂

-III

N-Assimilation:

- Stickstofffixierung (endergoner Prozess) N

₂

+ 3 H

₂

+ 2H

⁺

2 NH

₄⁺

- Ammonifikation

NO

₃^-

+ 8 e

^-

+ 10 H

⁺

NH

₄⁺

+ 3 H

₂

O

NH ₄ ⁺ oxisch anoxisch

N ₂

N ₂ -Fixierung

Biomasse

NO ₃ ^-

NO ₂ ^- Nitrifikation

Präfix: Nitro- z.B. Nitrobacter, Nitrococcus

Präfix: Nitroso-

z.B. Nitrosomonas

(3)

Nitrifikation

Oxidation von Ammonium zu Nitrat

Zweistufige Reaktion mit unterschiedlichen Organismengruppen.

1. Stufe: Oxidation des Ammonium zu Nitrit (Nitroso-)

2 NH

₄⁺

+ 3 O

₂

2 NO

₂^-

+ 2 H

₂

O + 4H

⁺

∆G

_o

‘ = -275 kJ/Reaktion Nitrosofikation, Nitrosomonas europaea

2. Stufe: Oxidation des Nitrit zu Nitrat (Nitro-)

2 NO

₂^-

+ O

₂

2 NO

₃^-

∆G

_o

‘ = -76 kJ/Reaktion

Nitrifikation, Nitrobacter winogradskyi

Populationen Ammonium- und Nitrit- oxidierender Bakterien in Belebtschlamm- flocken. Zellen wurden mit 16S rRNA- Sonden angefärbt.

Blau: Ammonium-Oxidierer Rot: Nitrit-Oxidierer

Aus Schramm et al. (1998) Appl. Environ Microbiol. 64:3480 ff

(4)

NH ₄ ⁺ oxisch anoxisch

N ₂

N ₂ -Fixierung

Biomasse

NO ₃ ^-

NO ₂ ^- Nitrifikation

Präfix: Nitro- z.B. Nitrobacter, Nitrococcus

Präfix: Nitroso- z.B. Nitrosomonas

Nitrat-Ammonifikation

z.B. Desulfovibrio

N ₂ Denitrifikation

NO ₂ ^-

“Anammox”

anaerobe Ammoniumox.

Schwefelkreislauf

Ox.stufe des S SO

₄^2-

+VI S

₂

O

₃^2-

+II

S

^o

0 H

₂

S -II

R-SH -II

S-Assimilation:

- assimilatorische Sulfatreduktion (endergoner Prozess) SO

₄^2-

+ 4 H

₂

+ 2H

⁺

SO

₃^2-

H

₂

S

2 ADP

2 ATP

(5)

SO ₄ ^2-

HS ^-

oxisch anoxisch Vollständige Sulfidoxidation

Atmungsprozess (O

₂

oder NO

₃^-

)

(Schwefeloxidierende Bakterien, SOB)

Thiobacillussp. (aerob)

Thiomicrospirasp. (aerob oder NO₃^-)

SO ₄ ^2-

HS ^-

oxisch anoxisch Unvollständige Sulfidoxidation

Atmungsprozess (O

₂

oder NO

₃^-

)

(S

^o

kann in den Zellen gespeichert werden)

S ^o

S ₂ O ₃ ^2-

(6)

Schwefeloxidierende Mikroorganismen:

Archaea Acidianus sp.

Sulfolobus sp.

Bacteria Thiobacillus sp.

Acidithiobacillus sp.

Thiosphaera sp.

Thiomicrospira sp.

Thiomargerita sp.

Thioploca sp.

Achromatium sp.

Beggiatoa sp.

SO ₄ ^2-

HS ^- , FeS, FeS ₂

oxisch anoxisch

Thiosulfatreduktion Schwefelreduktion, anaerobe Atmung

(SRB, Schwefelreduzierer,

Eisenreduzierer, Thiosulfatreduzierer)

S ^o

S ₂ O ₃ ^2-

(7)

SO ₄ ^2-

HS ^-

oxisch anoxisch

Anaerobe

Sulfidoxidation,

Photosyntheseprozess

(Grüne und Rote Schwefelbakterien)

S

^o

S

₂

O

₃^2-

SO

₄^2-

h·ν

Phototrophe Schwefelbakterien Im Hypolimnion des Dagowsee.

Chromatium okenii mit

intrazellulären Schwefeltropfen (Schwefel-Purpurbakterium)

Chlorobium limicola mit extrazellulären Schwefeltropfen (Grünes Schwefelbakterium)

Brock, 9th Ed.

(8)

SO ₄ ^2-

HS ^-

oxisch anoxisch S ^o

S ₂ O ₃ ^2-

Thiosulfat- und Schwefeldisproportionierung

“Anaerobe Gärung”

SRB

S

₂

O

₃^2-

+ H

₂

O SO

₄^2-

+ HS

^-

+ H

⁺

4 S

^o

+ 4 H

₂

O SO

₄^2-

+ 3HS

^-

+ 5H

⁺

ATP ?

S

₂

O

₃^2-

S

^o

SO

₃^2-

SO

₄^2-

H

₂

S

2 e

^-

ATP

ADP

(9)

oxisch anoxisch SO ₄ ^2-

SO ₄ ^2- HS ^-

HS ^- S ₂ O ₃ ^2- S ^o

FeS

Schwefeloxidierer, aerob Sulfatreduzierer, anaerob Phototrophe S-Bakt., Schwefeloxidierer mit Nitrat Chemische Prozesse

S ^o

Fe

³⁺

, MnO

₂

FeS ₂

Dimethylsulfoniopropionat: compatible solute in Algen u.a.

Abbauprodukt: u.a.

Dimethylsulfid (DMS)

leicht flüchtig, Oxidation in der

Stratosphäre zu SO ₂ (saurer Regen) Kondensationsnukleus für Wolken- bildung (Anti-Greenhouse-Gas) Dimethylsulfoxid (DMSO)

Oxidationsprodukt von DMS

Elektronenakzeptor für anaerobe Atmung

(10)

VL Mikrobielle Ökologie - Standorte und Prozesse, H.Sass, 04.11.03 MPA: Mercaptopropionsäure

MMPA: Methylmercaptopropionsäure MSH: Monomethylsulfid

DMSO: Dimethylsulfoxid

Phosphorkreislauf

PO ₄ ^3- R-PO ₄ ^2-

Phosphor macht (normalerweise) keine Redoxänderung im Ökosystem durch.

4 HPO ₃ ^2- + SO ₄ ^2- + H ⁺ 4 HPO ₄ ^2- + HS ^- ∆G _o ‘= -364 kJ·mol ^-1

Desulfotignum phosphitooxidans

Nature (2000) 406:39

(11)

Eisen- und Mangan-Kreislauf

Fe ³⁺

Mn ⁴⁺

Fe ²⁺

Mn ²⁺

Eisen- und Mangan reduktion

Eisenoxidation

z.B. Geobacter, Shewanella

Manganoxidation

z.B. Arthrobacter sp., Bacillus sp.

Acidophile Eisenoxidierer Acidithiobacillus ferrooxidans Leptospirillum ferroxidans Metallosphaera sedula

Neutrophile Eisenoxidierer Gallionella ferruginea Leptothrix discophora

Links:

Gallionella ferruginea, Oben: schematische Darstellung, unten:

„Eisenstiele“

Rechts: Leptothrix sp.,

gewachsen auf Mn

²⁺

, zu

erkennen die braunen

MnO -Ausfällungen.

(12)

Assimilation ?

Die meisten lithotrophen Mikroorganismen sind autotroph.

CO ₂ -Fixierung meist über Calvin-Zyklus

Für den Aufbau eines Moleküls Fructose-6-Phosphat werden benötigt:

6 CO

₂

18 ATP 12 NADPH

(Elektronen)

(13)

Problem: woher kommen die NADH für den Biomasseaufbau?

E

_o

’ [mV]

O

₂

/H

₂

O +820 Aerobe Atmung NO

₃^-

/N

₂

+751 Denitrifikation

NO

₃^-

/NH

₄

+363 Nitratammonifikation MnO

₂

/Mn

²⁺

+390 Manganreduktion FeOOH +150 Eisenreduktion SO

₄^2-

/HS

^-

- 218 Sulfatreduktion S

^o

/HS

^-

- 240 Schwefelreduktion

NADH/NAD

⁺

- 320 FADH/FAD

⁺

- 220 H

⁺

/H

₂

Anaerobe Atmungen: