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Untersuchungen tiber die
Von Dr. B a n n w a r t h , t. Assistent der Ana tomie Bern.
I.
D i e M i l z d e r K a t z e .
Milz.
Hierzu Tafel X X I I I - X X V I .
Von der Vermuthung ausgehend, dass die vielen sich wider- spreehenden Angaben tiber die Milz zum T h e i l aus dem Vorkom- men verschiedener Verh~ltnisse bei verschiedenen Thieren sich erkl~ren und herleiten lassen, babe ich vorerst nur bei einer T h i e r a r t Bau und Wachsthum der Milz genau untersucht.
Aus ausseren und inneren Grtinden w~ihlte ich dafth" die K a t z e n m i l z . Die folgenden Befunde beziehen sich, wo nichts besonderes gesag't ist, nut auf diese, und ich m6chte g'leich von vornhercin ausdrticklich hervorheben, dass das, was flit die Katze geflmden wurde, nicht ohne Weiteres auch fitr die Milz anderer Thiere als zu Recht bestehend a n g e n o m m e n werden daft.
Die vorliegende Arbeit wurde abgeschlossen, obwohl ich mir wohl bewusst bin, dass eine genaue und vollstandig'e Unter- suchunF~ sich auch ~ttlf hier nicht behandelte Frag'cn h~tte aus- dehnen sollen, vor allem die der ersten Entwickelung, dann die der Circulationsverh~iltnisse bei anderen Thieren u. s. w. Ich hoffe in sp~tercn Arbeiten diese und j e n e Lticke der vortiegen- den Untersuchung ausbessern und ausftlllen zu k6nnen.
T e e h n i k .
Als C o n s e r v i r u n g s m i t t e l fiir diejenigen Milzen oder Milz- Stiicke, welche zur Erkennuno' tier Struktur des Oro'anes dienen sollen, empfiehlt sich am meisten Kalibichromat in diinner, etwa 2 °/0 LSsung.
'Beifiigung yon Glaubersalz l~tsst keinerlei Wirkuno'sunterschied er- kennen.
Die Milzen wurden entweder mit der ChromkalilSsung injicirt, o der, wo eine natiirliche Ftillung wiinschenswerth war, in toto einge- legt, nach Unterbindung des ganzen Milzstiles. Die Milz der Katze ist selbst bei alten Thieren nicht dicker als I/o. cm, also nicht zu gross fiir die Durchdring'ung" mit Chromkali. Uebrig'ens habe ich die Milzen
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nach e i n i s e r Zeit der E i n w i r k u n g auch noch in mehrere Stficke zer- leg't. Die Stricke liess ich g'erne l'~tng'ere Zeit, bis drei Wochen, in der LSsung'. D a n a wusch ich mit B r u n n e n w a s s e r oder physiolog'ischer Kochsalz- odor 5°/oGlaubersalzlSsung" aus, aber nicht lang'e (1--2 Stun- den); d a r a u f leg'te ich die Stiicko in alIm:thlich verst~rkten Alkohol, mit 25°/oigem beginncnd. Nach 6--12 S t u n d e n k a m e n sie in 70°/oigen Alkohol, in welchem sio einige T a g e blioben.
Chroms~urepritparate missrathen zu oft bei der F/irbung', so dass ich dieses Conservirung'smittel seltener anwandte. "Bei s o r g-fitl ti ~ e r U e b e r w a c h u n g der Einwirkung" der Reag'ention erh~lt m a n g a r keine schlechten Resultate dutch die Behandlung" mit Siiuren, specioll Chrom-Osmium-Essigsiture w',thrend l~ing'erer Zeit, u n d hierauf folg-ender kurzer Behandlung mit Chromkali u n d Glaubersalz, nach P f i t z n e r ' s Vorschrift. Auf j e d e n Fall ting'iren sich die so b e h a n d e l t e n P r l t p a r a t e g'ut, scharf u n d g ' l e i c h m ~ t s s i g - , welch' lotzteres t'rir Chrom-Osmium- Essig's~turepr~tparate, die nicht in g'anz drinnen Stricken der Einwirkung"
der Fixationsflrissigkeit ausgesetzt werden kiJnnen, bekanntlich nicht der Fail ist. Quellungen kommen allerding's manchmal vor.
Atkohol empfiehlt sich im Allgemeinen wenig'er als Fixations- mittel fiir Milzgewebe. W e n n Milzstricke aber frisch in eine g o- n i i g ' e n d e Mong'e wirklich absoluten Alkohols kommen, erh~tlt m a n sehr naturg'etreue Bilder. Durch Fixirung" in Alkohol yon stoig'ender Concentration (nach A r n o l d bei 95°/0 b e g ' i n n e n d ) h a b e ich keine grin- stig'en Resultate gewonnen.
Alkoholfixirung ist nicht zu umg'ehen, w e n n m a n Milzen nicht ganz fl'isch erh~lt. Es ist d a n n immer besser, eine Milz in Alkohol etwas geschrumpft, als in Chromkali gefault zu erhalton. Der neues~e Bearbeiter der Milz, S o k o l o f f , behauptet zwar, Alkohol dring'e zu langsam ein, langsamer als Chromkali!
Es nmss bei der Milz die itusserste Sorgfalt attf die Conservirung"
verwendet werden ; denn wir erhalten sehr friih Fiiulniss-Erscheinung'en.
Als die am friihesten a u f t r e t e n d e n erwiihne ich die LSsung' der I n t i m a in den Gefitssen; auch H e n l e g-iobt eine Lockemmg- der zellig'en Ele- mente an. Zu welchen Trug'schliissen dies fiihren kann, erhellt y o n selbst.
F i x i r u n g durch Sauren oder Alk0hol habe ich iiberall da ver- mieden, wo es sich u m sorg'fitltige Erhaltung" der Form u n d F a r b o der rothen BlutkSrperchen u n d deren Vorstufen handelte, welcher An- forderung" das Chromkali b e k a n n t e r Weise vollkommen entspricht.
Was die F i i r b u n g " anbetrifft, so habe ich n e b e n a n d e r e n T i n k - t i o n e n vorwieg'end neutrales Carmm u n d daraltf D e l a f i e l d ~ s c h e s Hitmatoxylin angewendot (Vorschrift der F~trbung" ist in S t 5 h r ' s T e c h n i k enthalten). - - Eosin habe ich wegen der intonsiven T i n k t i o n dor rothen Blutscheiben vermieden.
Auch Durchfitrbung'en nach dieser Methode g'elinffen leicht, w e n n die Pr~parate vollkommen s i i u r e - u n d s p i r i t u s f r e ! in die F a r b e n
Untersuehungen fiber die Milz. "~47 kommen. Vor und naeh der H~tmatoxylinfitrbung empfiehlt sieh 15n- g e r e s Auswaschen in AlaunlSsung.
Nun noch ein Wor~ die Einbettung" betreffend. Ich habe als Hauptmittel Paraffin angewendet, selten Celloidin. Es k a n n hier nicht dcr Platz sein, die Vor- und Nachtheile j e d e r Methode anzuffihren.
Das Folg'ende diene n u t als Antwort resp. Erg'~tnzung zu S o k o 1 o f f ' s Ausffihrung'en, die Celloidin allein nm" gelten lassen wollen: Es soll natfirlich nicht bestritten werden, dass man bei Celloidinschnitten voile Sicherheit daffir hat, dass eine Verschiebung v o n Zellelementen nicht stattfinden konnte. Man muss aber bei einer grfindlichen Milzunter- s u c h u n g eine grosse Anzahl yon Serienschnitten anfertig'en. Es ist dies n u n doch ffir Celloidintechnik eine b e d e u t e n d schwierigere nnd z e i t r a u b e n d e r e Arbeit, als bei der Paraffintechnik. W e r d e n nun an und f~ir sich schon recht wenig Zellen aus dem Z u s a m m e n h a n g ge- 15st, w e n n wit nicht mit Celloidin d u r c h t r g u k t e Schnitte in Farb- und a n d e r e n LSsungen frei flottiren lassen, so wird dieser Fehler gewiss a u f ein Minimum reducirt, wenn wir die Schnitte aul$:leben und even- tuell auch noch mi~ Klebemasse oder mit Collodium iiberstreichen oder fibergiessen. Eine Verschieb~mg kSnnte sich da n u r noch durch die Schnittfiihrung eingeschlichen haben, was bei der A n w e n d u n g scharfer Messer als unwahrscheinlich auszuschliessen ist. hn U e b r i g e n kann m a n sich j a durch ein Control-Celloidinpr~tparat you der lnte- g r i t g t des Gewebes fiberzeugen.
Die P a r a f f i n e i n b e t t u n g - nahm ich in folg'ender Weise v o r : Entw~tssern in ~tbsolutem oder fast absolutem Alkohol, Einlegen in BergamottS1 flit 1--~ Stunden, in Paraffin yon 56 ° 6 - - 1 - ° Stunden. W a r das Stfick noch nieht gef~trbt, so folgte B e h a n d l u n g mit warmem Ter- pentin, Chloroform, starkem Alkohol (es g'enfigt auch schon 70o/oiger) und dann die F=,trbung". Celloidintechnik nach den b e k a n n t e n Vor- schriften.
I n j e k t i o n .
Ausser der Injektion mit A r g e n t u m nitricum, die mir in der P u l p a stets unang'enehme Niederschl~tge lieferte, k o m m e n hier zweierlei Massen in Frag'e. GeLatine und die n e u e r d i n g s y o n H o y e r em- pfohlene Oelmasse. Was den geeig-neten Zeitpunkt fiir die Injektion betrifft, so ist darauf zu acbten, dass dieselbe nicht lang'e naeh dem T o d e des Thieres v o r g e n o m m e n werde. N u r dann kSnnen wir mit Sicherheit postmortale E r s c h e h m n g e n ausschliessen, die ' h i e r that- s~chlich sehr frfihe auftreten und der Injektionsmasse durch Locke- rung" der Endothelien z.B. anormale W e g e 5ffnen kSnnen. Anderer- seits finden wir noch nicht die ebenfalls friihe auftretenden Blut- g'erinnsel, welche der Injektionsmasse stellenweise den Weg" verlegen.
Ich habe aus diesen Grfinden den in tiefcr Chloroformnarkose lie- g'enden Thieren noch aute mortem die Milzvene oder Pfortader er- 5ffnet und in die Aorta deseendens die Can file eingebunden. Ieh habe
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fast stets mit der Spritze injicirt, natiirlich mit mSg-lichster Lang'sam- keit. Es kann hier die Spritze sehr g u t a n g e w e n d e t resp. die Injek- tion mit constantem Druck u m g a n g e n werden, well wir den V e r l a u f u n d die Folgen der Injektion sehr g u t mit den A u g e n v e r f o l g e n kSnnen. Am zweckm';tssigsten erschien mir die Injection bis an die a r t e r i e l | e n Capillarenden resp. etwas wenio'es darfiber hinaus. D i e s e r Grad der Fiillung. |st erreicht, sobald man kleine farbige Piinktchen der Injektionsmasse an der Oberflitche der Milz bemerkt, was i i b e r h a u p t mit dem ersten Sichtbarwerden des Injektionserfolg'es zusammenfiillt.
Des weiteren hat man es natiirlich in der H a n d , die Injek~ion auf einen Theil der Pulpa, oder a u f die g a n z e P u l p a u n d bis in die Venen auszudehnen. Als Injektionsmasse v e r w a n d t e ich g'ewShnlich Berliner- blau in GelatineISsung. Day G e n a u e r e finder sich weiter u n t e n an- geg'eben.
Um die mit L e i m l S s u n g e n stets v e r b u n d e n e S c h r u m p f u n g z u vermeiden, schl~tgt H o y e r Oelfarbenmasse vor. Die yore. A u t o r ang'e- ffihrten Vorziige sind bestechend. Es sind diejenigen einer I n j e k t i o n mit einer kaltfliissi~,'en Masse, mit dem Unterschiede, dass die Masse nicht fliissig bleibt und ausfliesst, sondern b e | der g e e i g n e t e n Behand- lung" dennoch erhalten bleibt.
Jedenfalls g e b e n die so g e w o n n e n e n P r ~ p a r a t e eine werthvolle Erg'iinzung" fiir die mit L e i m injicirten, well die Farbmasse sich an der W a n d u n g der Gefi~sse oder Hohlritume niederschlitgt, w:~thrend die Ge- latine j e nach dem Concentrationsgrad zu einem diinneren oder dicke- r e n F a d e n geschrumpft in der Mitte des Gefitsses oder Hohlraumes lieg't. Man bekommt be[ der Oelmassen-[njektion ein g'etreueres Bitd yon den Grenzfiiichen der Hohlritume als be| Leiminjektionen. Aller- dings muss man sich, wie H o y e r seibst sag% an die I n j e k t i o n s b i l d e r erst gewShnt, d.h. gelernt haben, sich das g a n z e Gefitss aus d e r n u r wandst'~ndigen, theilweisen Fiillung" zu reconstruiren. Die Bilder, die ich selbst nach dieser Methode erhielt, w a r e n jedenfalls sin w e r t h - v o l l e s E r g ' ~ t n z u n g s m a t e r i a l zu den fibrigen Injektionsbildern.
Selbstiindig konnte ich m e | h e Bilder nicht verwenden, da,ich leider, vermuthlich in Folge mang'elhafter Technik, Zerreissungen in fast j e d e m Pr';tparate erhielt. Es soll damit in keiner Weise diese Me- thode zuriickgewiesen w e r d e n ; es soil n u r g e s a g t werden, dass, so einfach dieselbe g e g e n i i b e r L e i m - I n j e k t i o n e n zu sein scheint, sie den- noch sehr geiibt sein will. A u f j e d e n Fall werde ich weitere Versuche anstellen. H o y e r's Vorschrift l a u t e t : 5,0 k~tuflicher Oelfarbe (Berliner- blau) werden mit 5,0 altem e i n g e d i c k t e m LeinS1 g u t verrieben, dann wird allm~thlich 30,0 eines ~ttherischen Oeles zug'esetzt. Wi~hrend 24 Stunden l~tsst man die Masse sich abklitren, dann werden die flfissigen Theile vom Bodensatz abgegossen. B e | der I n j e k t i o n hat man sich d a v o r zu hiiten, den sich i m m e r wieder bildenden Bodensatz in die Spritze einzuschliirfen.
Mit der ebenfalls empfohlenen Injektion yon Meta-Gelatine er-
Untersuehung'en fiber die Milz. 349 hielt ich recht sehSne Resultate, habe dieselbe aber selten ang'e- wendet.
W~s nun den W e r t h d e r I n j e k t i o n betrifft, so wurde der- selbe neuerding's g'~tnz in Frag'e gestellt. Den Standpunkt, den ich einnehme, knnn ich kurz d~hin pr~tcisiren: D i e k ii n s t I i c h e n Fiil- l u n g ' e n t i e r M i l z , a u f d a s g - a n z e O r g a n o d e r e i n e n T h e i t s i e h e r s t r e c k e n d , s i n d u n e r j i ~ s s l i c h a l s W e g ' - w e i s e r f t i r d ~ s S t u d i u m d e r n ~ f i r l i e h e n F i i l l u n g .
Auf die Verh'~tltnisse tier letzteren gehe ich weiter unten ein.
Eines muss hervorg'ehoben werden, dttss wir n~tmlich durch Unter- bindung des Milzstiles stets nur einen d e n vitMen Verhgltnissen sich nithernden, keinen diesen vollst~tndig" entsprechenden Befund haben;
vorwieg'end deshMb, Weil sich das Org'an in Folge der g'anzen Pro- cedur (Blossleg'ung, Unterbindung- u. s. w.) contrahirt, dann aber auch, weil wir bei der ]njektion yon der Arterie h e r die natiirlichen Druck- verh~tltnissc im Innern des Org'anes niche; g'em~u so wie ira Leben her- stellen kSnnen.
Grobes Gerfistwerk der Milz.
Das gr(iberc Geri~stwerk der Milz setzt sieh zus~mmen aus Kapsel, Balken und Gefiissseheiden. Diese sind im erwachsenen T h i c r e yon wesentlieh gleiehem B~u. Das Ger~ist bei j u n g e n Thieren ist viel spSrliehcr entwickelt, besonders sind die Balken seltcner.
Ieh k o m m e welter unten speciell hier~tuf zu sprechen. W. M a i - l e r ' s Ang'abe, dass bei der Katze in den tieferen Sehiehten der Kapsel die 3[uskulatur vorwiegt~ in den itussern mehr das Binde- g'ewebe, k m m im Allgemeinen Ms richtig gelten. Das Binde- g e w e b e der Kapsel, BMken und Seheiden zeigt einen sehr straffen Bau und ist m~tnehmal wie die 3[uskeln in parallelen L~ing'sziigen angeordnet. Elastisehe Fasern tinden sieh reichlich, vorwiegend in den Bindegewebslag'en. In den Balken nnd Gefitssseheiden sehe ieh die g'latten Muskelfasern vorwiegend dureh Bindeg'ewebe zu- sammengehalten, wenn ich aueh d~mn und wann eine zwischen- gelagerte elastisehe Lamelle finde. Ausserdem kommen, wie Mtfller angibt, kleine feiuere, rein muskulSse B~tlkchen vor.
Ein allm~thlicher Uebergang" des im Vorigen besehriebenen, groben Gertistwerkes in das feinere reticulate, wie es sieh 5tier besehrieben findet, kommt bei der K~tze nicht zur Beobaehtung'.
Ueberalt ist eine Unterscheidung und Abgrenznng beider Gewebe leicht mSglich.
In der Kapsel finden sich Gefi'tsse. Sie liegen vorwiegend
Archly fi mikrosk. Anat. Bd. 38 23
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n~ther der Serosa als der Pulpa. Es handelt sich hauptsachlich um Capillaren, wahrend die vorkommenden gr0sseren Venen mehr in den tieferen Schichten liegen und funktionell zur Pulpa zu rechnen sind. Oberflitchliche, hart unter der Serosa liegende Lympllg'efitsse glaub c ich ebenfalls gesehen zu haben. Eine In- .jektion derselben getang nicht. Lymphgef~tsse der Balkcn kamen
mir bci dcr Katze nicht zur Beobachtung.
Wahrend in Betreff der Kapsel und Balkcn allc Bearbeiter eihig sind, so dass es hier kaum einer genaueren Beschreibung bedarf, habe ich tiber die Gefitssscheiden einiges hinzuzufiigen.
Am Hilus der Milz erhalten die Gefasse einen Ueberzug yon der Kapsel. Die Venenwand verbindet sich nun direkt mit diesmn straffen, muskulOsen Gewebe, die Arterie aber bebiilt eine grSssere Selbstandigkeit bei, da eine starke Adventitia sie yon der Scheide trennt. Wahrend so die Vene sich gegentiber der Scheide und dem ganzen, sich contrahirenden Organ nicht verschieben kann, ganz abh~tngig geworden ist yon den Muskeln des Organes, ist die Arterie fi'ei verschieblieh geblicben. Ihre Wandung kann sieh also selbstiindig zusammen ziehcn und ausdehnen und es kann ferner die Milz sieh tiber den Arterien etwas zurtiek- ziehen.
Wir haben bier also, namentlieh im Hinbliek auf die Mus- kulatur, einen besonderen der Milz der Katze und einiger an- derer Thiere eigenthtimliebeu Apparat. Dass die Arterie locker, die gene fest liegt, ist eine weir verbreitete Erscheinung.
M e r k e l hat in seincr topogr. Anatomie ganz besonders auf diese Verhitltnisse hingewiesen. Besonders deutlieh ist tibrigens dies an der Milz menschlieher Embryonen zu sehen. Es hebt sieh, besonders bei Grundirung yon H~tmatoxylinpriiparaten mit neu- tralem Carmin, das tiefer tingirte, loekere, kernarmere, gewellte Bindegewebe der Adventitia yon dem weniger tingirten, gestreekt verlaufenden, straffen Gewebe der eigentliehen, hier aus Binde- gewebe zusammengesetzen Scheide ab.
Diese Adventitia ist st~trker entwickelt an grOsseren Arte- rien, bedeutend schwgcher an kleineren.
I n verschicdenen histologischen Lehrbtichern findet sich die Angabe, dass die Venen nicht in Balken liegen, das begleitende feste Gewebe sei nur als Gefitssscheide aufzufassen und stelle eine dem Balkensystem fremde Bildung dar. Dem gegentiber
Untersuchungen iiber die Milz. 351 ist an M t i l l e r ' s Angabe festzuhalten, dass beide Gewebe, dasjenige der Balken und das der Scheide vollkommen g'leieh- g'eartet sind und mit einander in Zusammenhang" stehen. Man kann in der That ein Eintreten tier Venen in Balken direkt be- obaehten. Naehdem z. B. eine Vene zuniiehst eine Streeke welt einseitig einem Gertistzug anlieg't, sehen wir sic weiter stromab ganz yon dem g'leiehen Gewebe eingehiillt. Ueber die Muskel- anordnung" mid Wirkung babe ieh mir wohl Reehensehaft zu g'eben versueht, ieh mSchte reich aber tiber diesen Geg'enstand erst iiussern, wenn ieh yon der Arbeit F u n k e' s: }Iuskelmechanis- mus der Milz, werde Einsieht genommen haben. Nur dies soll hier schon erw'Xhnt werden. Die Muskelziig'e der Kapsel dm'ch- oder tiberkreuzen sich. Diejenigen tier Gefitssscheiden liegen vorwicgend in der L:,tngsriehtung" dieser Gefiisse, welehe naeh dem Hilus zu geriehtet sind, diejenigen der Balken sind derartig ang'eordnet, dass ,_lurch eine Contraktion aller dieser Elemente das Blut des 0rganes in die Venen g'etrieben wird, ein Experi- ment, das beim Einlegen jeder frisehen, musl4elhaltigen Milz in
O o
die Conservirungsfltissigkeit sieh vollzieht; wit beobaehten niim- lich dabei eine Contraktion des ganzen 0rg'anes mid ein Aus- fliessen yon Blnt aus der Vene, und zwar einer viel grOsseren Meng'e, als. in den Venen enthalten sein ko'nnte.
Beim Eintritt in den Hilus und noch eine Streeke weiter in das Innere lieg'en Arterie und Vene beisammen, d. h. in einer ,,g'emeinsamen Scheide '~ (3[ ti l l e r ) , zugleieh mit den stets vor- handenen Nerven. Ich babe ein Bild beigegeben, um alas ver- sehiedene Verhalten der Arterie und Vene zu dieser Seheide klarzuleg.en. (Tar. XXIII, Fig'. 1.) Wir haben hier bei tier Katzen- milz etwas Aehnliehes, wie bei der Milz des Ochsen nach A s s o - l a n t , wo die Arterie mit den beiden Nerven yon einer seheiden- fOrmigen Hiille umgebeu und an die Vene befestigt wird. Inner- halb dieser Htille ist die Arterie etwas verschieblieh. Von der gemeinsamen Seheide aus erstreeken sieh Ausl~iufer zu den Bal- ken der Pulpa. Die Vene ist stets viel weiter als die ihr ange- heftete Arterie. Sie erreicht oft den 5--6fachen Durehmesser der letzteren. Bis zu einem Durchmesser des Lumens yon 96 finden wit die Arterie dul'ehweg" noch mit der Vene vereinigt.
Dann trennen sieh die Gef~,~sse, um sich gesondert baumfOrmig"
zu verzweigen. Bei einem Durchmesscr yon 52 p ist die Arterie
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in der Regel yon tier Vene getrennt, zun/ichst aber sind beidc Gef/isse yon einer Fortsetzung der festen Scheide begleitet. WiLh- rend nun die Venenscheide ihre Dieke beibehi~lt, oder nur lang- sam dutch Abgabe yon Seitenzweigen sigh verdtinnt, wird die- jenige der Arterie merklich schwiteher, ebenso wie ihre Adventitia.
Feines Geriistwerk und seine Beziehung zur B l u t b a h n . Zum Begriff P u l p a wird gew6hnlieh die ganze Masse der 3[ilz fferechnet mit Ausnahme der Keimlager 1) und tier Tra- bekel. Unter ~Pulpa im engGren Sinne" werde ich im Fol- genden nur das eigcntliche lymphadenoide Gewebe ohne Keim- lager und ohne die Gef/isse verstehen. Man findet, darin sind alle Untersucher einig, zwischen den Kcimlagern und den Trabekeln, ausserhalb der Arterien, arteriellen Endbitumchen und Venen mit deren Anf/~ngen, ein Netzwerk feinGr, ungleich dicker F~,tden, in dcssen Spaltcn lyrnphoide Elemente, unter Umsti~nden auch rothe BlutkSrperchen gelagert sind. DiG Meisten geben kernhaltige Knotenpunkte an diesem Netzwerk an. Eine vollst/indige Eini- gung hinsichlich der Zusammensetzuug dieses Gewebes wurde jcdoch night erzielt.-Withrcnd die eincn eir~ feines, fibrill/ires Stiitzgeriist ammhmen, dem die an den Knotenpunktcn sicht- baren Zellleiber mit ihren Kernen a]s epithclialer Belag ange- heftet sind, nehmen die anderen nut eine Art Gewebe an: stern- fSlnnige Zellen, die dutch ihre Auslitufer zusammenhi~ngen. Die zweite Frage ist bckauntlich, ob diesc Liicken alle oder zum Theil glut enthalten, eine dritte, ob das Blur aus den Arterien allcnfaIls in si~mmtliche Ltieken, und durch dieselben in die Venen gelangen kann. Eine derartige Blutbahn k6nnte ihrer Besonderheit wegen als eine ,intcrmedi/ire" bezeichnet wGrden.
Ob sie eine offene oder geschlossene genannt werden kann~ h/tngt naeh der Meinung der meisten Forscher davon ab, ob sic yon Endothel eingefasst ist oder nieht. L~tsst sich ein solehes naeh- weisen, so wtirde die Blutcirculation der Milz naeh der Meinung eben dieser nieht gar so eigenthtimlich darstehen. Wir batten gleiehsam ein Capillarnetz mit grOsster Ausweitung der Capillaren
• O ~ , ~
1) Keimlag'er = Malpl~hl sches KSrperchen.
Untersuchungcn tiber die Milz. 353 und denkbar g'ering'ster Entwickelung" des trennenden Gewebes, ein Capillarnetz, welches das Lt~ekensystem zwisehen den schlan- ken einzelnen Balken und Knotefipunkten eines bindegewebig'en Reticulums ausfi~llt. "Man hiitte dann aueh hier g'leichsam eine ge- sehlossenc Blutbahn. Icl! g'laube nun, es wtirde vieI zur Kl~trung"
der Begriffe beitrag'en, w e n n m a n u n t e r g e s c h l o s s e n e r B l u t b a h n n u r e i n e y o n d e n L y m p h l t i e k e n g ' e s o n - d e r t e B a h n v e r s t e h e n w o l l t e , d i e w i r k l i c h in i h r e r E n t w i c k e l u n g e i n e m , w e n n a u c h s t a r k e r - w e i t e r t e n , y o n l y m p h d u r c h s t r 6 m t e m G e w e b e u m - g e b e n e n C a p i l l a r n e t z e n t s p r i c h t . Die Vermuthung liegt nahe, dass bei blosser Ausweitung" eines yon Anfang. an ge- schlossen ang'elegten Capillarnetzes nicht an allen Stellen, ja nir- gcnds, alas intervaseul~tre Gewebe so stark zuriiektrit L dass es nnr j e a u s einem einfachen bindegewebigen Balken besteht, dass vielmehr stellenweise, ja tiberall, zusammengesetzte Gewebspartien zwischen den Capillaren bleiben. Es wtirden diese, in sieh selbst wieder locker gebaut, sich als ein Bindegewebsg'ertist mit Lticken und freien lymphoiden Zellen darstellen. Solehe Bezirke mtissten dann dutch eine besondere Wand gegentiber der Blutbahn abge- g'renzt sein. Ieh meine also, (lass man nur dann yon einem e r- w e i t e r t e n o d e r n i e h t e r w e i t e r t e n C a p i l l a r n e t z und e i n e r g e s e h l o s s e n e n B l u t b a h n sprechensollte, wenn da.s intervasculitre Gewebe saffdurchstrSmte, ltiekenhafte, a b g e - g r e n z t e Bezirke darstetlt, so dass eine Trennung yon Lymph- und Blutwegen vorhanden ist.
Ist abet die Blutbahn bloss yon einfachen bindegewebigen Balken umg'renzt und durehsetzt, ist Lymphweg" und Blutweg ge- meinsam, dann kann meiner Meinung nach yon einem e r w e i t e r- t e n C a p i l l a r s y s t e m nicht g'esproehenwerden und ebenso- wenig yon einer g'esehlossenen, d.h." g" e g e ntt b e r d e n L y m p h- w e g e n a b g e s c h l o s s e n e n B I u t b a h n . Ft|r diesen und nur fiir diesen Fall soll, wie mir scheint, yon einer o f f e n e n o d e r l a c u n ~ t r e n Blatbahn die Retie sein. Ob der einzelne Balken dabei yon einem besonderen Epithelbelag bekleidet ist oder nieht, scheint mir yon nebensiichlieher Bedeutung.
Meiner Meinung" naeh kalm man nun jeden einzelnen Balken und Knotenpunkt des Pulpareticulums bci der Katze und aueh beim Mensehen unter normalen Verhitltnissen yon Blur umspttlt fiMen.
354 B a n n w a r t h :
Ob wir nun rings von Blut umsptilte einzelne Balken und Knoten- punkte eines Gertistes vor uiis.haben, dig IIicht yon besonderem Endothelbelag' bekleidet sind, oder ob tin solcher da ist, in beiden F~illen ist die Bezeiehnung des zwischenlieg'enden Ltteken- systems als erweitertes Capillarnetz doch nicht woh] aufi'eeht zu erhalten, weil, wie ersiehtlich, eine Trennung" zwischen Gefasswand und lymphdm'ehstrOmtem intervascul~tren Gewebe nicht vorhanden ist. Wir werden also bei d e r K a t z e n m i l z die Blutbahn als eine w a n d u i i g s l o s e , d.h. b e s o n d e r e r Wandung" entbehrende, oder als eine o f f e n e B 1 u t b a h n bezeichnen dtirfen. Das Blur fiiesstin Gewebsltieken, die wir den L y m p h s p a l t e n u n d S a f t 1 t i c k eli oder den Lymphsinus gleichstellen.
Was d e n Eiidothelbelag. des Reticulums anbetrifft, so habe ieh bis jetzt im Pulpagewebe keine einfachen, ring'sherum yon Endothel umscheideteil, B a l k e n nachweisen kiinnen, noch ist es mir gelung'en, dureh Sehfitteln oder Piiiselii ein intaktes kern- loses, oder doeh anfi~llend kern~trmeres Gertistwerk als an Sehnitt- bildern ohne Pinseluiig darzustelleii. Einer Verdauuiig allein (E. H o y e r) ohne andere Beweismittel glaube ieh IIieht g'e- ntigend Beweiskraft zutrauen zu dtirfen. Diese Verdauung'sver- suehe wurden tibrigeiis yon dem Genannten nut auf Lymph- drtisen angewandt, und es ist nieht einmal g-esag't, dass ein Verhi~ltiiiss, das beim Gertist der Lymphdrt.isen sieher eonstatirt ist, nun ohne Weiteres aueh ftir die 5[ilzpulpa Geltun~ hat. Im Geg'entheil erschien mir das Gewebe der Milz aueh ohne Pinse- lung" deutlich zarter als dasjenige der Lymphdr~isen.
Was nun die Frag'e betrifft, ob man aus theoretisehen Grtiiiden an einem yore nattirlieheii Blutstrom durehflosseiien Ge- websltiekensystem einen Epithelbelag der Balken wohl erwarten darf oder nieht, so erseheint eine Er6rteruiig derselben vielleieht als eine mtissige, doeh erlaube ieh mir folg'ende Bemerkung..
Wit stellen nns vor (ieh vertrete im Folg'enden wesentlieh den Ideeng'aii~ des Herrn Prof. S t r a s s e r), dass eiii Endothel- belag" aueh eine bestimmte Funktion vertritt, an den Gefassen z. B. Beeinflussung des Stoffatqstausehes der Unterlage mit der Gefitssftilluiig, Bildung einer eontiiiuirliehen, sieh selbst trotz der Abntitzun~ immer wieder vervollstitndig'enden Tapete, welehe der m e e h a n i s e h e n I n a n s p r u e h n a h m e dureh den weehselnden Blut'druek und Str0mung'sanprall Stand halt, dabei das Gewebe
Untersuchun$en fiber die Milz. 355 schtitzt, den Strom eindammt und ihm eine g.latte Gleitflache liefert. Eine Rttckbildung. erfblg't, sobald die Funktionsg.el%'en- heit verloren g.eht.
Bei den Lympbweg.en baben wir die beiden ersten Arten dcr Beg'renzung' mit oder ohne besouderen Endothelbe]ag. der Wand. SteIlenweise komint es zur Bildung" besondcrer Belag.- zellen, an andcren Stellen finden wit nur naekte Gewebsl~icken.
Dass letzteres jedenfalls haufig.er in der Lymph- als in der Blut- bahn Yorkommt, ist ~'anz selbstverst~tndlieh, da die Blutbahn eben die Bahu einer starkeren Stramung., des g.r6sseren und starker wechseluden (Blut-)Druckes ist, wabrend an den Lymph- weg.en diese meeMnisehen Verhitltnisse nicht tiberall g'eg'eben sind.
In dGr )[ilz aber, wo die Bindeg'ewebsbalken und Lamellen sebr dtinn, fast isolirt und ring.s yon Blur und Lympbe umspfilt sind, ist die meebaniche Inanspruehnahme eine andere als sonst bei dGn Blutweg'en, an den bloss einseitig" vom Blut g'ctroffGnen
~[Gmbranen und auch eine andere als bei dGn feinen, an benaeh- barten Tbeilen g.leitenden Balken des Omentums. Reibung. und Str5mung's~tnpralt sind gering'~ auch zur Unterbaltung" des Stoff- austausehes zwiscben den einzelnen dtiunen Balken des Reticu- lums und dem umsptilenden Blut oder der Lymphe ist ein be- sonderer ZellbGlag. kaum nothwendig.. Ein Endothelbelag er- scheint also wenig'steus hier wenig.er nothwendig als anderswo.
Andererseits wird man zur Vorsieht g.emahnt, da aueh noch sebr dtinne Balken des 0mentum und der Araelmoidea geson- derten Endothelbelag" oder doeh wenig.stens Kittlinien zeig.en kOn- hen. Soviel aber daft man wohl sag'en: es erscheint night yon VOl'nherein undenkbar, dass Gin derartig'es, wig ein Sehwamm durebstramtes Gertist yon Anfang- an naekt ist und naekt bleibt.
Ein g.ertistartig.es Gewebe mit mehr oder wenig'er weiten Lticken besteht also. Bei der Katze und anderen Thieren fin- den wir rotbe Blutkarperehen in diesen Lticken und es sind um- g.ekehrt bei der Katze (so aueh beim Menscben).die rothen Blut- karperehen der Milzpulpa nur d u r e h einfaehe Elemente eines Bindegewebsg'ertistes (mit oder ohne Epithel) yon einander ge- trennt. Wir haben eine ,laeunare Blutbahn ~. Es ist nun durch- aus night a priori g.esag.t, dass der Blutstrom naehtr~,tg.lieh erst unter Spreng.ung. der ursprting.lich umseheidenden Rahren in die Lacunen des Gewebes eing.ebrochen ist. Es kann sehr wohl das
35~; B a n n w a r ~ h :
Btut durch nattirliche Wege, welche eine eontinuirliclm Fort- setzung der gesehlosseuen Arterienbahn darstellen, hiueingelangen~
w~thrend zugleich dutch die Seitenwandungen aller benaehbarten, noch geschlossenen arterisllen Endbahnen Lymphs (an bestimm- ten Stellen vielleieht besondsrs reichlich) hineinsickern kann.
Man wird sich erinnern; dass dis Gefassr6hren bet ihrer srstsn Bildung intercellul~tre Bildungen sind. Wahrend sich die begren- zsnden Zellen in der Regel zu geschlossenen Rfhren zusammen- ftig'en~ und g'egentiber dem wetter abliegenden Gewebe sondern, kOnnten sie sich wohl in einzeInen Fallen yon Anfang an bloss zu einsm einfaehen Gertist zusammenftigen, resp. zu einem Ge- rtist zugleich zusammen und auseinander geschoben werden.
Bevor hierauf naher eingetreten werden kann, erhebt sieh nun aber doeh vor Allem die Frage, ob dieses bluthaltig gefun- dene Ltieksnsystem auch unter n a t ti r 1 i c h e n Vsrh',tltnissen wirklich Blutbahn ist und in der Richtung nach den Venen hin yon Blut durehstrSmt wird, oder ob tier Befund yon BlutkSrper- chen in demselben auf anders Weise zu erkl~tren ist. Im letzte- ren Falle hatte das Ltieksnsystem die Bedeutung yon Lymph- lttcksn allein.
Dass die Lymphe hier hineingelangt, erscheint mir un- zweifelhaft.
Bet der reichliehen Zellensntwickelung in den Ksimlagern und dem eontinuirlichen Uebergang der letzteren in das Gewebe der Pulpa s. s., muss eine Durehstr6mung- yon den Keimlagern her ange- nommen werden. Anders ist die Sache bet dcr Spitzmaus, wo be- sonders Lymphgsf~tsse den Arterien entlang zur~icklaufen (siehe wet- ter unten). Da gentig't dies vielleicht. In allen andersn Fallen aber mtissen dis in den Centren gebildetsn Zellen peripher in die Pulpa gespttlt werden odsr hinsinwandern. Aus der Pulpa muss der Lymph- strom unter Fortschiebung dsr lymphoiden Zellen wetter gshen.
D i s e i n z i g s n h i e r z u r V e r f t t g u n g s t e h e n d e n A b l s i - t u n g s w e g e s i n d die V s n e n . Also auch, wenn die eng'ere Pulpa b 1 o s s yon Lymphe durchsickert wird, muss eine Ausmtin- dung dsr Pulpalticken in alas Vsnensystem als sehr wa.hrseheinlich angenommsn werden. Wiihrend sonst dsr Lymphstrom srst nahe dem Herzen wieder mit dsm Blutstrom sigh vsreint, ginge hier in der ~[ilz dies visl frtther vor sich, sofbrt nach Durehstr6mung der Pulpa. E ins s o l c h e o f f erie C o m m u n i c a t i o n d e r P u l p a r ~ i u m e
Untersuchung'en fiber die Milz. 357 m i t d e n V c n e n liisst s i c h d i r e k t b e o b a c h t e n . Ftir den Meehanismus des Wegspalens in die Venen kann man nur den natarlichen Flassigkeitsstrom verantwortlich maehen. Zwei Hypo- thesen tiber die anderen Wege, auf denen die Leukocyten in die Venen gelang'en k0nnten, ergeben sieh als wenig" plausibel.
Eine amoeboide Einwanderung" kann nicht ang'enommen werden, da mir wenigstens e i n m a l bet soleh' reichlicher Durchwanderung"
das Bild ether solehen h~ttte vorkommen mtissen, n~tmlich in Pritparaten, deren Venen mit Fixationsmitteln injicirt waren.
Die Vermuthung aber, dass durch die Contraktionen tier Milz tin pl6tzliehes und rasches Einpressen yon Elementen in die ge- schlossene Venenbahn zu Stande komme, ist hinf'a!lig, well die 3[ilzen sehr vieler Arten muskelarm oder sogar muskellos sind.
Aber aueh wenn die Pulparitume nach den Venen hin im Sinne yon Abzugskanalen (ftir die durehsiekernde Lymphe und Zellen) mit den Blutgefiissen communiciren, so k(innten sic doch allein als Lymphlticken entsmnden sein und funktioniren und nur nach den Venen bin often mit dem Blutg'efasssystem eommuni- ciren, und es k(~nnten andererseits doch unter ungew6hnlichen Umstanden rothe BlutkSrperchen hineing'elang'en, entweder durch Diapedese oder durch Rtickstauung. Das erstere ist ats etwas N o r m a l e s und regelmiissig Vorkommendes ohne besondere Permeabilititt der g-eschlossenen Gefitsswand resp. ohne naehtritg- liche Ausbildung yon Communicationen zwischen geschlossenen Gefitssen und Gewebsltieken nicht wohl anzunehmen. Dass aber Blutk(irperchen wirklich yon den Arterien oder arteriellen Capil- laren aus in die Masehenr~ume hineing'elangen, unter n a t ti r- 1 i e h e n Verhitltnissen nnd nieht bloss durch Rfiekstanung yon den Venen her, dafiir wird im .Folgenden der Beweis erbraeht werden.
Die Grfinde fiir diese Annahme sind folgende:
1) Das retieulfire Gewebe der Pulpa ist in jedem nattirliehen Injektionspr~parat dieht gefifilt mit Blutseheiben. Dagegen ist dasselbe ganz oder fast ganz leer yon Blutseheiben, sobald man die Milz ausbluten lasst.
2) Es sind mit Sicherheit arterielle, in die Pulpa sich 5ffnende Endigunffen zu sehen
3) Gesonderte Injektionen der arteriellen Bahnen ergeben (sehon bet sehwaehem Druek) Austritt y o n Injektionsmasse in die Pulpa.
358 B a n n w ~ r t h :
4) Silber-Injektionen ergaben mir nirgends einen mit E n - d o t h e 1 v e r s e h e n e n yon der tibrig'en Pulpa gesonderten Ver- bindungsweg zwisehen arterieller and ven6ser Strombahn.
5) Dutch AusspNen einer IVIilz yon den Arterien her mit physiologischer KoehsMzl6sung, unter geringem, eonstantem Druek werden die Leukoeyten aus dem Gewebe gesehwemmt. Auf dicse Weise behandelte Pr~tparate ergeben gleiche Bilder wie ausg'e- pinselte oder ausgesehtittelte Schnitte.
Wenn n u n das Blut unter nattMiehen Verh~tltnissen yon den arteriellen Endigung'en her in die Gewebsltieken des Pulpa- gertistes and yon da in die Venen gelangt, dana verdient dieses Ltiekensystem mit Reeht den Namen einer i n t e r m e d i/~ r e n, l a e u n a r e n B l u t b a h n .
Ieh lialte also aus obigen Grtinden die offene, i n t e r - m e d i / t r e B l u t b a h n in der l~Iilz der Katze Nr erwiesen, aber durchans nieht damit aueh far andere Thiere.
Wie ans dem Vorhergehenden ersiehtlieh, sind also streng auseinander zu halten die Communication der arteriellen Endi- gungen mit den Pulpalaeunen and die Communication der letz- teren mit den Venen: o f f e n e A b f l u s s w e g e a u s d e r P u l p a in d i e V e n e n s i n d s i e h e r so g u t w i e b e i t i e r K a t z e a u e h b e i v i e l e n a n d e r e n T h i e r e n a n d b e i m M e n s e h e n n a c h w e i s b a r . Sie allein geben abet der enge- ten Pnlpa noch nieht den Charakter einer intcrmedi~tren Blut- hahn. Es darf diese erst angenommen werden, wenn eine wirk- lithe D u r c h s p t~ 1 u n g des nackten Pulpagertistes mit Blut, wenn also neben Abzugswegen nach den Venen auch Einmtin- dung der arteriellen Endigungen in das Pulpaltickenwerk sich nachweisen l~tsst. Es ist gut m6glich,, dass diese nicht immer vor- handen ist, oder dass zugleich intermedi~tre Bahn und geschlossene Ueberg~tnge sich finden.
Fernere Untersehiede k6nnten dana wieder in den F~tllen, Wo intermedi~tre offene Blutbahn vorkommt, darauf beruhen, ob die mit besonderen W~tnden versehenen arteriellen und ven6sen Endi- gnngcn weit in die Pulpa hinein und zu einander heran reichen oder nicht. Nut ein kleiner Theil der Pulpamasehen ist im ersten Fall dann zugleich Blutbahn. Sind aber Arterien und Venen in der Pulpa relativ ktirzer, ihre Enden also weiter yon einander entfernt, dann ist ein grSsserer Theil oder fast die ganze
U n t e r s u c h u n g e n fiber die Mflz. 359 P u l p a yon Blut d u r c h s t r S m t . D a s l e t z t e r e ist b e i d e r K a t z e d c r F a l l .
A b e r auch hier w e r d e n w i r i m einzelnen F a l l S c h w a n k u n - g c n zu v e r z e i e h n e n h a b e n h i n s i c h t l i e h d e r Ausdehnung, d e s y o n d e m Blur thats~tehlieh d m ' c h s t r S m t e n B e z i r k e s d e r P u l p a , j e n a c h d e m B l u t d r u c k , dem C o n t r a k t i o n s z u s t a n d d e r S e p t e n u. s. w.
N a c h d c m h i e r d u r c h eine U c b e r s i c h t tibcr die A r t d e r F r a g e - stellung, n n d i h r e B e a n t w o r t u n g g e g e b e n ist, m u s s nachtr'~tglich a u f d i e einzelne'n P u n k t e nrdler eingeg'ang'en w e r d e n . Z u n i t c h s t folg't e i n e
H i s t o r i s c h e U e b e r s i c h t d e r L i t t e r a t u r f i b e r d i e B l u t b a h n . Versuchen wil auch die L i t t e r a t u r a n g ' a b c n nach dem obigen Schcma zu g'liedcrn, so erg'ebcn sich, wenn ich die ~tltcsten Ang'aben yon M a l p i g ' h i , R u y s c h , D e l a s o n e , J o b . M f i l l e r bei Seite lasse, drei Gruppcn.
I. W e l c h e A u t o r e n n e h m e n n e b e n e i n e r b e s o n - d e r c n , g ' e s c h i o s s c n e n B l u t b a h n e i n e E i n m f i n d u t n g • d c r P u l p a l y m p h w e g ' e i n d i e V e n e n a n ?
II. W e l c h e a n e r k e n n e n d i e , , i n t e r m e d i ~ t r e , l a c u n ~ t r e B l u t b a h n " in unserem Sinne, so dass also Blur und L y m p h e dutch dicsclben Gcwebslacunen in die Venen fliessen ?
IIL W e l c h e A u t o r e n e n d l i c h t r e t e n f f i r , a u c h i m v e - n S s c n G e b i e t , v o l t s t ~ t n d i ~ g e s c h l o s s e n e B I u t b a h n e i n , also fiir eine Som-lerung' dcr Lymphr~tume yon der Blutbahn?
I. G r u p p e . Die g c n a u pr~cisirte An~abe, dass die Intercelht- larr~tumc des Milzparenchyms mit den Venen in Verbindung" stehen, tritt zum ersten ~vIale bei T i g ' r i auf. Er schreibt: ,Die rothe P u l p a bildet an einig'en abwcichenden Stellen die Venenwand ganz oder theilweise und ist yon dem L u m e n n u r durch eine sehr zarte und durchsichtig-e mit spindelfSrmigen Epithelicn b e k l e i d e t e Schichte o.e- trennt, welche durchbrochen ist und dm'ch welche d a s V e n e n b l u t i n d i e M a s c h e n d e s m i k r o s k o p i s c h e n N e t z e s f i b e r t r i t t . ~' G r a y , welcher der o'leichen Meinung ist, sag't: , , D i e V e n e n b e - g ' i n n e n i n d r e i e r l e i W e i s e : 1) a l s F o r t s e t z u n g " d e r a r t e r i e l l e n C a p i l l a r e n , 2) d u r c h I n t e r c e l l u l a r r ~ t u m e , 3) durch besondere blindsackfSrmige Ausstiilplmg'en. B i l l r o t h , der zuerst ffir die intcrmedihre Blutbahn eintrat, entschied sich sp~ter fiir g'eschlossene Bahn, g l a u b t e aber, dass , u n t e r hohem D r u c k in den Vencn mSg'licherweise die BlutkSrperchen dm-ch feine Oeffnung'en in d e r Venenwand durchpassiren kSn.nen". ' Einen ~thnlichen S t a n d p u n k t fiir d i e V e n e n nimmt F r e y ein. Er nennt die Epithelzellen der Venen ,,unverwachsen ~ a n d gtaubt, dass sie bei einer stlirkeren Ausdehnung"
des venSsen Ganges a u s e i n a n d e r rficken kSnnen. R i n d f l e i s c h will in einer kr~mkhaft verg'r6ss6rten Milz wirklich Zwischenr~tume ge-
360 B a n n w a r t h :
sehen habeu. S o k o l o f f endlich versucht zu diesen Ang'aben die ex- perimentelle Grundtag'e zu schaffen. Ich g-ehe welter u n t c n speciell darauf' ein.
Zu der z w e i t e n G r u p p e der Autoren, welche ffir eine allseitig- offene i n t e r m e d i ~ r e , I ~ t c u n a r e B l u t b a h n eintreten, gehSren S t i e d a , W. M i i l l e r , P e r e m e s c h k o , M. S c h u l t z e , S c h e n k , H e n l e , K l e i n , F r e y u n d seine Sch(ilerinnen O[o'a S t o f f u n d S o p h i e H a s s e , H o y e r . ( F r e y m i t d e r o b e n e r w i t h n t e n A n s i c h t f i b c r die Venenwand.) H e n l e stimmt W. ~ I i i l l e r bei, wenn er n e b c n dieser intermedi~reu B~hn noeh einzelne direkte Ueberg'itng'e ffir die S~tug'ethiermilz als mSg'lich dahinstellt; fiir die Vogehnilz sind nach W. Miil l e r solche direkte Ueberg'~tnge sicher nachzuweisen.
A u f die Ang'aben W. } I i l l l e r ' s , der die griindlichste Milzarbeit g'eliefert, n n d auf die H o y e r ' s g'ehe ich welter u n t e n speciell ein.
Zur d r i t t e n G r u p p e endlich g'ehSren: A x e l K e y , S c h w e i g ' - g e r - S e i d e l , B a s l e r , T o m s a , K S l l i k e r , T o l d t , K y l e r , W e d l . S i e a l l e e r k l ~ t r e n s i c h f f i r d u r c h w e g s , a l s o a u e h a n d e n V e n e n , g ' e s c h l o s s e n e B t u t b a h n , zum Theit, wie z.B. W e d l , auf G r u n d einzelner Beobachtuno'en eines direkten Ueberg'ang'es einer arteriellen in eine v e n S s e Capillare.
Ich gehe zun~tchst noch a u f die Ang'aben W. M f i l l e r ' s u n d H o y e r ' s fiber die
Anfgnge der Venenbahn
g e n a u e r ein.
W. M f i l l e r schrcibt: , A u s d e n B i a t b ~ t h n e n d e r P u l p a e n t - w i c k e l n s i c h d i e V e n e n m i t g i t t e r f S r m i g d u r c h b r o c h e n e n A n t ' ~ t n g e n . " Mehrere, n u t yon den Elementen der Pulpa beg'renzte Einzelstr~imchen der natiirlichen oder ki.instlichen Fiilhm~sse mfinden i n ein allm~thlich sich erweiterndes StrSmchen zusammen, welches An- fangs durch dasselbe Fasernetz mit a n l i e g e n d e n K e r n c n u n d lymph- kSrperartig'en Zellen begrenzt ist, wie es in der fibrigen Pulpa sich vorfindet. Nach kurzem Verlauf n e h m e n die b e g r e n z e n d e n F~tdcn an Breite z u , wodurch der B i n n e n r a u m eine zwar zarte, aber vollkom- mcne Abg'renzung" o'egen die P u l p a erh~lt. Diese selbstandig" g'ewor- denen Zweig'e vergrSssern sich dutch seitliche Einmiindung" ~thnlich g'estalteter u n d :gehen sodann i n die Epithel fiihrenden feinsten Venen- zweig'e fiber, indem ihre zarte W a n d in die netzfSrmig u m s p i n n e n d e Bindeg'ewebsschicht dieser continuirlich sich fortsetzt, w~thrend die Innenfl~tche einen Beleg spindelfSrmig'er Epithelien erhitlt. Die dem Epithel anlieg'ende Bindeg'ewebssehicht verdichtet sich mehr u n d mehr, die fibrillitre Intercellularsubstanz bildet zuletzt ein ziemlich enges Netzwerk (in H e n l e abgebildet u n d beschrieben II, peg'. 580). Auch ziemlich plStzliche Ueberg~tng'e einer veniisen Capillare in des Pulpa- nctz hat M t i l l e r beobaehtet.
Die Venen,'tnt'~tng'e sind in der P u l p a ziemlich g'leichfSrmig" ver- theilt (Hund, Katze); ein Theil l i e g t stets in u n m i t t e l b a r e r N:~the der
U n t e r s u c h u n g e n fiber die Milz. 361 M a 1 p i g ' h i ' s c h e n K S r p e r c h e n u n d verl~tuft eine o'rSssere o d e r g'erino-ere S t r e c k e weir mit d u r c h b r o c h e n e r W a n d u n g " an d e r e n P e r i p h e r i e .
D e r Ueberg~ang • der V e n e n in die eig'ent[ichen V e n e n a n f i t n g ' e er- fol~'t bei e i n e m D u r c h m e s s e r y o n 0,016--0,01 ram.
D i e k l e i n e r e n V e n e n z w e i g ' e v e r e i n i g e n sich baumfSrmig" z u o'rSsseren, an w e t c h e n frfihzeitig e i n e aus l~h~g'sverlaufenden B i n d e - o'ewebsfibrillen mit e i n g e s c h a l t e t e n Z e l l e [ e m e n t e n b e s t e h e n d e A d v e n - titia auftrit~. An diese Z~veige leg'en sich v o n b e n a c h b a r t e n B a l k e n c y l i n d r i s e h e M u s k e l b i i n d e | d e r L S n g e n a c h an, w e l c h e mit d e r W a n d sofor~ fest v e r w a c h s e n . I n d e m dies n a c h u n d n a c h y o n m e h r e r e n Sei- t e n gesehieht, e r h a l t e n die sieh v e r g ' r S s s e r n d e n V e n e n z w e i g e ihre s c h o n f r t i h e r b e s c h r i e b e u e s t a r r e , d e n t t i r n h a u t s i n u s ~thnliehe W a n d u n g ' , w e l c h e .sie bis z u i h r e m Aus~ritt a u s d e m O r g a n b e i b e h a l t e n . Bis- w e i l e n m f i n d e n die k l e i n s t e n V e n e n z w e i g e d i r e k t in die g'rossen um- s c h e i d e t e n Venen.
A n a s t o m o s e n fehlen in d e r g ' e s a m m t e n v e n S s e n Bahn. D i e s e l b e n s i n d a u f n n r i c h t i g e Deutung" y o n I n j e k t i o n s b i l d e r n z u r i i c k z u f i i h r e n . E i n e V e r b i n d u n g e i n e r V e n e n b a h n m i t e i n e r a n d e r e n "ist n u r d u r c h die intermedi~tre B l u t b a h n hergestellt. D a r a u s w i i r d e sich z u r G e n i i g e erkl~,~ren, w a r u m die in eine d e r M i l z v e n e n e i n g ' e t r i e b e n e I n j e k t i o n s - m a s s e aus einer a u d e r e n w i e d e r abfliesst.
I c h muss diese A n g a b e n M i i l i e r ' s fiir die K a t z e i m G r o s s e n u n d G a n z e n fiir zutreffend a n e r k e n n e n .
Geg'en die Ausfithrnng'en W. M i i l l e r ' s b e s o n d e r s bezfig'lich d e r A n a s t o m o s e n w e n d e t sich H. H o y e r . E r erkl~trt W. M f i l l e r ' s D a r - stellung' betreffs d e r v e n S s e n B a h n e n u n d Anf~ing'e fiir u n z u r e i c h e m l , weil er die bei Mensch u n d Nag'ern reichlich z u m V o r s c h e i n t r e t e n d e n , netzf5rmig" u n t e r e i n a n d e r a n a s t o m o s i r e n d e n v e n S s e n Sinus fiir N e t z e lacun:,trer Anf~tnge h~It u n d das z w i s c h e n d i e s e n Sinus l i e ~ e n d e Ge- w e b e ffir (noeh) nicht mit I n j e k t i o n s m a s s e g'effilltes reticulitres G e w e b e . D e n B e w e i s fiir die intermedi:,tre B l u t b a h n sieht er in der A r t u n d Weise, w i e sich die I n j e k t i o n s m a s s e bei Veuenffillung- an den E n d e n d e r v e n S s e n Capiilaren zeig't. E r e r h i e l t die g l e i c h e n Bilder a u c h an d e n a r t e r i e l l e n Enden. A u s s e r d e m l a g e n a r t e r i e l l e u n d venSse E n d e n stets d u t c h e i n e n betr~chtlichen Z w i s c h e n r a u m g'etrennt. H o y e r h a t f e r n e r d e n U n t e r s c h i e d e r k a n n t z w i s c h e n d e n Milzen der Thierg'attun- g'en mit reichlichen v e n S s e n Sinus u n d solchen mit sp~trlichen. U n t e r d i e s e n Sinus v e r s t e h t H o y e r B l u t r ~ u m e , die n u r y o n dent b e k a n n t e n E n d o t h e l a m w a u d e t sind, w e l c h e m das P u l p a g e w e b e direkt auflieg-t.
Solche Sinus sind, wie b e r e i t s y o n M i i l l e r h e r v o r g e h o b e n wor- d e n ist, sehr s p a r s a m ausg'ebild~t bei allen T h i e r e n , bei w e l c h e n die T r a b e k e ! eine starke Entwickelung" z e i g e n , so bei Wiederk~tuern, d e m S c h w e i n , bei R a u b t h i e r e n . B e i m M e n s c h e n u n d den N a g e r n , VSg'eln, A m p h i b i e n u n d Fischen ist das T r a b e k e l s y s t e m n u r schwaeh ent- wickelt, die V e n e n s c h e i d e n umsclfliessen n u r die s M r k e r e n Venen~ste, die f e i n e r e n V e n e n a b e r bilden dichte V e r z w e i g u n g e n . Bei Mensch
362 B a n n w a r t h :
und N a g e r n flnden sieh entschieden Anastomosen. Bei ]=Iund und Katze sind die bUS den bindeg'ewebigen Scheiden h e r a u s t r e t e n d e n Venen yon capilliirem Bau sehr sparsam, v e r c i n i g e n sich im Allg'e- meinen nicht zu Netzen und endig'en mit m e h r oder w e n i g e r zug'e- spitzten Auslituf'ern an der P e r i p h e r i e der Follikel oder auch an der P e r i p h e r i e der Milz unter der Kapsel, wohin auch ein g'rosser Theil der arteriellen Capillaren zieht. Die AuflSsuno" der a r t e r i e l l e n Capil- larcn und die Anfitnge der venSsen heschreibt H o y e r g'enauer fiir die U m g e b u n g der K e i m l a g e r : Die Enden der a r t e r i e l l e n Capillaren in den ,Follikeln" reichen an die Venenanfitng'e. niemals heran. An t i n g i r t e n Pr~tparaten hebt sich diese p e r i p h e r e Zone d u t c h sehwitchere Tinktion deutlieh ab vom centralen Theil d e s Follikels, weleher die reiehliehsten arteriellen Capillarverzweig'ungen einschliesst. (Ich ver- muthe, dass H o y e r unter dieser belier ting'irten Zone den Umhiillung's- r a u m der Keimcentren versteht.) Die Capillarenden en~senden in den peripheren Saran meist vereinzelte, aueh v e r z w e i g t e Fortsittze. An denjenig'en Stellen, an welchen die Masse welter vorg'edrungen ist, findet man ein dichtes Netz unreg'elm~tssig ausg'ebuehteter Kanitle, welches den ganzen Saum der Follikel einnimmt. Stellenweise sieht man deutlich den Ueberg'ang der die A r t e r i e erftillenden Masse dutch diese intermediitren Bahnen hindureh in die Venenanfi~.nge an der Pe- ripherie der ,,Follikel". Dieser Befund e r g i e b t sieh sehon bei gerin- g e m Druck. Bei st~trkerem D r u e k k a n n die Injektionsmasse sowohl yon den arteriellen als venSsen Capillaren aus bis welt in das Keim- lag'er hineingetrieben werden. Der die venSsen E n d e n yon den ar- terielien trennende Zwisehenramn ist bei Katze u n d a n d e r e n T h i e r e n r e l a t i v breiter als bei Mensch u n d Nag'ern. Besonders hier l/tsst sich beobachten, dass eiue Venenfiiilung" n u r zu Stande kommt, wenn dieser Zwischenramn yon der Masse erftillt ist. Dies ist a b e r nut" bei st,tr- k e r e m I n j e k t i o n s d r u c k der Fall.
W~tren also unmittelbare capill~re V e r b i n d u n g e n zwischen Venen u n d Arterien vorhanden, so miissten sich diese eher fiillen.
W . M tI 11 e r h a t d a d u r c h die K r i t i k H o y e r ' s h e r v o r g e r u f e n , d a s s er v e r s u c h t h a t t e , eine a l l g e m e i n gfiltige, a u f alle M i l z e n p a s s e n d e B e s c h r e i b u u g zu g'eben. D a s s d i e s unzul~tssig ist, b a b e i c h s c h o n friiher erwiihnt. W i i h r e n d z. B. ftir d i e Milz d e r K a t z e A n a s t o m o s e n d e r g e s c h l o s s e n e n V e n e n g a r n i e h t in F r a g e k o m - m e n , e r s e h e i n e n solche ftir K a n i n c h e n u. s. w. w e n i g s t e n s s e h r w a h r s c h e i n l i c h . W a h r e n d m a n b e i K a n i n c h e n y o u , P u l p a s t r i i n - g'en" (bei d e m im S e h n i t t als i n t e r v a s c u l ~ r e n S t r e i f e n e r s c h e i n e n - d e n G e w e b e ) r e d e n k a n n , f~tllt eine s o l c h e B e z e i c h n u n g ftir d i e Milz d e r K a t z e , wo die venOsen Sinus s e h r s p i i r l i c h sind, eben- falls d a h i n .
E s erg'iebt sich nun d o c h aus a l l e dem~ d a s s z w a r hin-
Untersuchung'en fiber die Milz. 363 siehtlieh des Baues und der Vertheilung der V e n e n s t ~ m m e versehiedene Meinungen herrsehten und eben herrschen mussten, w~ihrend andererseits die G r u n d i d e e der offenen Venenanf~nge yon Miiller und H o y e r die gleiche ist.
Was meine e i g e n e n B e f u n d e bei der Katze betrifft, so will ieh, dem Gang" der eigenen Untersuchungcn entsprechend, zunt~chst ein I n j e k t i o n s b i l d d e r V e n e n beschreiben and dann auf die Einzelheiten am nicht injieirten Pr~parate eingehen. Am lehrreiehsten sind diejenigen Praparate, in denen die Vene lt~ngs- geschnitten ist. Siehe Tafel XXIV, Fig'. 2. Wit sehen ein Injek- tionsbiiumchen mit feinen Verzweigungen. Es mtinden in die weite Hauptbahn ganz kurze seitliche Zweige, die schon nach sehr kurzem Verlauf in ein Netz sieh aufl0sen. Ein ~ihnliches Bild bietet der Sehrttgschnit Taf. XXVI, Fig. 3. Es ist aus beiden Figuren ersiehtlich, dass die Seitenzweigchen unter rechtem Win- kel abbiegen. (Das Zusammenfliessen gr6sserer Venen erfolgt unter spitzem Winkel.) In Beziehung auf die Gefassvertheilung habe ich noch nicht den n0thigen Ueberblick. Eines ist sichcr, class die Venenanf~nge nicht oder nur selten in direkter Fort- setzung der arteriellen Enden liegen. Jedenfalls sind bei der Katze die Zwisehenr~iume so gross, dass die Iujektionsmasse eine be- tr~chtliche Streeke des Pulpagewebes durchlaufen muss, his sie in die Venen gelangt. Bei gesonderter Injektion yon Arterie und Vene erhielt ieh Injektionsnetze am arteriellen Ende und am ven6sen Anfang, die beide bei kurzer Injektionsdauer dureh einen nieht injicirten Bezirk reticularen Gewebes getrennt waren. Die Netze yon Injektionsmasse "am arteriellen Ende und ven0sen An- fang haben die gleiehe Gestalt. Diejenigen der venOsen Ant~nge zeigen manehmal (bei Ptillung dureh die Venen) breitere ein- zelne Netzbalken aus dem Grunde, wail der Zuflnss yon den Venen her ein reiehlieherer ist, als aus den arteriellen Enden.
Hier und da sind die Netze am arteriellen Ende yon denjenigen der venOsen AnNnge aueh dadureh zu unterscheiden, dass die aus den arteriellen Capillaren austretende Masse einen geraden, gestreckten) in direkter Fortsetzung der Capillare liegemen Weg zu ,durchlaufen strebt, also ein mehr gestreckteres Netz erzeugt, w~ihrend die aus der ven6sen Capillare austretende Masse sich diffus sofort nach allen Riehtungen verbreitet.
Wirt[ die venOse Injektion li~nger und mit h6herem Druek
364 B a n n w a r t h :
ausgeftihrt, so ftillt sich die ganze Pulpa. Es bleiben frei die Keimlager und die Capillarhtilsen. Der Rand des mit Nasse geftillten Feldes gegentiber diesen ist nieht scharf, sondern ge- zackt. Wird ein sehr hoher Druek bei der Injektiou angewen- det, so kann man die Masse sehr oft fief in die Keimlager ein- treiben. Diesen Weg in die Keimlager wird der Blutstrom intra vitam nicht einschlagen k(innen.
Die Injektionsbilder werden erl:,tutert und eventuelt rectifi- eirt dutch die Beobachtungen an nicht injicirten Pri~paraten.
Fig'. 4, Taft XXIV stellt die Abbildung eines Vcnenanfang'es vor und zwar handelt es sieh hier offenbar um einen ,plStzlichen Uebergang" in die Pulpa", wie ihn M t i l l e r als Ausnahmefall be- schreibt. Es 6ffnet sich das Lumen des Gefiisses direkt in die Pulpalticken. Die Ausliiufer der Pulpazellen stehen in Verbindung mit den letzten Partien der Gefasswand. Am nattirlichen Ftillungs- pritparate sieht man, wie das Blutstr(imchen sich theilt und in con.
tinuirlieher Lini(~ in die Pulpalticken tibergeht. Es wird hierbei sogar oft schwer, zu entseheiden, wo das Gefiiss beginnt und die Pull)azellen aufh6ren; um so mehr als das Gef~tsslumen gerade etwa die Weite der Maschenriiume der Pulpa hat. Die Gefiisswand selbst stellt eine g e s c h l o s s e n e , ausserordentlich zarte Lamelle dar, in der, night gerade reichlich, platte, wenig prominente Kerne liegen.
(Es ist hier die Rede yon n i c h t e o n t r a h i r t e n Venen.) Unter der g e s c h l o s s e n e n Wand verstehe ich, dass die sie bildenden End0thelzellen dieht aneinander schliessen und mehr oder weniger in der Flucht der wurzelw~trts ni~chstfolgenden Theile lieg'en.
Ein A u s e i n a n d e r w e i c h e n oder wenigstens ein nicht festes Geschlossensein des Endothels dieser Bahnen kann ich nicht annehmen. Hingeg'en finden sieh pri~formirte weite Ltieken, die allerdings nach Contraktion der Gefitsse (bei Verblutung) enger erscheinen kSnnen. Es muss hier gleich Einiges tiber die eigenthtimliche Form der ven6sen Endothelzellen angeschlossen werden. Vor allem ist zu erw~,thnen, (lass die beschriebene, eharakteristisehe Form (langer, spindelf0rmiger Leib, stark in das Innere prominirender Kern)sich vorwiegend in denjenigen Milzen zeigt, bei denen die caverniisen Milzvenen reichlich vorhanden sind. Bei der Katze war jene Prominenz der Kerne an grossen Venen gar nicht, an den kleineren nut spurweise vorhanden.
War dureh eine gute ktinstliehe oder nattMiche Ftillung und
U n t e r s u c h u n g ' e n K b e r die Milz. 365
ebenso dutch t r e f f l i e h e C o n s c r v i r u n g " die Vene g.edehnt, so prominirten die Kerne nicht m e h r in das Innere als in anderen Gefassbezirken. Abet aueh bei Betrachtung" der Mensehcnmilz (Neug.eborener) zeig'te sich bei Dehnung" d e r V e n e n ein g.e- r i n g . e r e s Prominiren. Ausserdem konnte ich aueh durehweg"
einen ziemlieh breiten Protoplasmasaum um die vorstehenden Kerne wahrnehrhen. Ieh sshs reich dadureh veranh~sst~ anzu- nehmen, dass dieses Prominiren der Kerne einfaeh sin Zusammeu- sinken dsr Intima darstellt, genau so, wis wit es aueh an der Intima der arteriellen Strombahn, hier in der Milz besonders deutlieh an den Capillaren (postmortal) finden. Jede einzelne Endothslzelle hebt sich als Falte ab, schiebt sieh (oder fiiesst) g.eg'en ihre Mitte znsammen, wo aueh, etwas ~,o'e~'en~ das Lumen zu, der Kern liegt. .Man sieht dies schsn an Quersehnitten.
Zwischen diesen einzelnen Liing.sfalten oder Erhebnng.en ist dann die Vsrbindung.sstetle zwsier Intimazellen so dtinn, dass ss leieht erklarlich ist, wie dis Tituschung" eincs Auseinanderweichens hervorg.erufen werden konnte. Ich verweise tibrig'ens auf W e d l ' s Arbeit, der Silberg'renzen in den Venen darstellte.
Besondere Einschnitte an der Aussenseite tier Intimazellen, wis sic H e n l e besehreibt, konnte ich bei der K a t z e nicht nach- weisen. Es hi~ng.t dies wohl damit zusammen, dass bier' auch ein Nstz eirculiirer Fasern yon der Reg.elmitssig.keit, wie es H e n l e und Fre.y abbilden, fehlt. Ieh babe an Qnersehnitten bei anderen Arten (HuM z. B.) reeht deutlich eine circul/trs, umsl)innende Faserlag.s g'esehen, abet bei der Katze sehien eine solehe in vielen F:,tllen g'anz zu fehlen.. In anderen wiedsrum sah ieh als Adventitia, wenn man sic so nennen dari, vereinzelte, sternfi)rmig.e Zellen des Pulparetieulums.
Auf Grund dieser Befunde kann ich aueh das Bild H e n l e ' s:
,Quersehnitt einer eapillitren Milzvene ~ nieht fiir die" Katze g.el- ten lassen. Es findet sieh bier ein solches Bild mit so d i c k e r Gefi~sswand und prominirenden Kernen nur an Arterien. Wenn eine Vene eine solehe dieke Wa~d aui\veisen soll, mtisste sis enorm contrahirt sein.
Ish habe im Vorherg'ehenden reich nur an diejenig.s Art venSser Anfang.e g.ehalten, die in direkter Fortsetznng. der klein- sten Venen in der Ebene des Sehnittes verlaufen und deren Liehtung. man eontinnirlieh bis in die Pulpa verfolg.en kann. Es
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