Untersuchungen zur Populationsbiologie von Calla palustris L.

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Untersuchungen zur Populationsbiologie von Calla palustris L.

(Eber 1983)

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Untersuchungen zur Populationsbiologie von Calla palustris L.

- Wolfgang Eber -

ZUSAMMENFASSUNG

Rhizomorganlsation und Populationsbiologie von CalZa pallwL"io L. wurdun in Qlnem lIochmoOf- randgebiet bei Oldenburg (Nordwestdeutschland) untersucht. Oie Rh lzomc wöChOtUl hor lr.onta t auf nassem Schlamm und auf der WasserobcrflAcho. Neben 01n m odor zw01 bl'HJalon SoltontrJ.ubon besitzen die Rhizome im vorderen Rhizomabschnltt in EinzelfAllon noch knool?onnr 199 1lt\1 '@proa ...

se, die sp.hr Leicht abbrechen. Der Blütenstand wird terminal öUBCJob1,lClütl öln Seit ntl'igb sotzt von seiner Basis aus das horizontale Rhizom fort. M1t der E.nt.w!okluno dOLl nQUOIi Jnht' tt ..

triebes stirbt das Rhizom des Vorjahres allmc1hlich ab und dltoß Rhlzomuyatolll :t traltt in tiQlb ..

st6ndige Einheiten.

Oie IHtufigk.eitsverteilung der LAnge und des Cewichts einzelner Rhizomo ontupr1cht Gm End" du.:

Vegetationsperiode der Altersverteilung abnehmender oder konstantor Popul,ationen, blUtet nbQI~

nach dem Zerfall des Rhizomsystems im Frühling das Bild einer otark wachuonc1ol\ l'Ol)u14l;Jon.

Die Samenproduktion von CaUa ist sehr hoch. Am Beginn der VOljotat1onupcd.odo be t\iht d9t Cal.la-Bestand aus 178 Hauptrhlzomen, 168 aus Seitenachsen horvorQogllngonon 'l'oehCürrh1~OIllQn und 21.900 Samen pro m¹• Trotz clieses hohen Aufwandes fOr die vcgotl1tivQ una QonCift'ötivo Vür- mehrung können sich nur selten SAmlinge entwickeln, und die DiclltorcgulQtion fJchoinc taut ausschließlich über die hohe Mortalitat in den unteren GrOßonklanocn zu ort'olQQII. CL hoho Reproduktionsrate laßt sich jedoch gut lIIit den ehemAligen hydrologifJchon vorhAltnill&ion .Ln Einklang bringen, als der erhöhte Abfluß der Hochmoore im WJntcrhalbjahr und F'röhjnhruhoch ...

wasser ein Risiko für die Calla-Bestande darstellten und die hydrochoro vorbnJitUlHJ von SnnK'in und k.leineren Rhizomen ermöglichten.

SIlMMARY

The rhizome organisation and population biolagy of the rhizomatoua poronnlllL Ca17.a pa1,UUtl·-i.lJ L. was studied i a bog margin area near Oldenburg (north-wcBtcrn GQrmany l. 'l'ho rhir.olnoü of Ca"LLa palustz'i8 spread horizontally over the muc1 anc1 on the wl.Iter 8urfbco of pondo ",nd (lit- ches. Mature rhizomes usually producc one or two basal branchos lind occauionölly l\t th 1r distal end a smail number af bud-like shart shoots which OQtflly broak off and for.m a I\QW rht- zome. The inflorescence is developed terminally, whlle a branch ohoot continu(;!U t:.IlQ hod,".On'"

tal rhizome. When the new gro .... th starts the rhizome of the prov1ou8 yoo.r docayu tlnl.1 the) rhizome system is fragmented to independent units.

The frequency distribution of individual rhizome lenghts and woightu 10 that

or

(I Ooel1n.lno or constant POPulation at the end of the growing saason, but thot of a rbpidly QrowinQ population as soon as the branches become independent in spring. soedo are, producad Qbun",,"tly.

At the OO91nni09 of the gro .... 1ng season the Cal1,a population conol!Jto or I?O ".,ront rh1~olll 11, 168 dauqther rhizomes and about 22.000 seeds per square moter. Inopito of thul -normO~16 afforts for vegetative and generative reproduction secdling6 raroly dovalop onCl d nut ty aoelhd to be regulated almest exclusively by the high mortal1ty within thQ lowor wu.1qht C'lo~u tJ.

Neverthelcss, the reproduction rate is in cl. better agreement with tho former wntor .. o,Lm-of the bog margin when the increased run-off in the wintcrhalf-ycllr and opr1nQ tllund~tionp ware n risk for the Ca 1.

ta

populations, but allo .... ed the hydrochoria1 distribution of oo"do bnd It\/:dnty smaller rhizomes.

EINLEITUNG

Calla paZuBtris

L. ist ein

auff~lliges

Glied in der Verl

andungsvegetation

im Randbereich des Ipweger Moores bei Oldenburg. Sie tritt

dort i

n Ed nbr uch-

wäldern, Grauweidengebüschen, mesotrophen Röhrichten und nassen Spho(Jtlwl/-Raa n

zahlre

i

ch und mit großer

Fo

rmenvielfalt auf (EBER,

i

m Druckl. Vo. dom RöhriCht

kann sie dabei im offenen Wasser oder auf lockerem Schlamm gGschlosoonc Roin-

bestände bilden.

Ein charakteristisches Merkmal der

Ca Ha-Popul

ationen ist das

sehr wOite

GrÖn ,,- spektrum der Einzelpflanzen, das von Zwergpflanz

en von wenige

n

Ze

nt imotorn bio zu

kr~ftigen

Rhizomen von in Einzelfällen mehr als

einen Meter

LUngo roich

. Die enormen GröBenunterschiede machen es praktisch unmöglich, Stoffproduktion

und

N~hrstoffumsätze

nach der Einzelpflanzen-Methode zu

ermitteln

, b

i der

M

it-

telwerte von Ein2elpflan2en mit Angaben Uber die Bestandesdlchte

(Individuon-

zahl pro Flächeneinheitl verbunden werden, um den

Fl~chenbezug

herzu

ato

ll n

(NEWBOULD 19671. Erste Untersuchungen tibe r die interne Verteilung dor ßiom

ösoo

und der Nährstoffe beschränkten sich daher zunächst ausschlie

ßlich auf

Pfla n

z n

der obersten Gr

ößenklasse (EBER,

im Druckl. Als Grundlage

fUr

dia Gowinnung

(3)

flächenbezogener Daten wurde darauf die Untersuchung der Populationsstruktur

von CaZla paZuat~i8 begonnen, die im wesentlichen durch die Organisation des

Rhizomsystems bestimmt wird. Im vorliegenden Beitrag sind die ersten Erge bnisse dieser Arbeiten dargestellt .

PROBEBESTAND UND

UNTERSUCHUNGSME~'HODEN

Der Probebestand ist der in einer voraus gegangenen Arbeit (EBER, im Druck) mit

"Teich" bezeichnete geschlossene Cal.Za-GUrtel, der einem mesotrophen Schilf-

r öhricht auf lockerem Schlamm vorgelagert ist. Im März 1982 wurden auf einer

repräsentativen homogenen Fltlche von 1 rn2, die, von Wasserlinsen abgesehen,

keine w eiter e n Arten enthielt, sämtliche Rhizome abgeernte t . Im Labor wurden die Internodienzahl, sowie die Anzahl und Lage der Blütenstände und Seitenach-

sen ermittelt. Bei allen Rhizomen wurden, getrennt für Haupt- und Seitenachsen,

Länge und Trockengewicht festges t ellt . Die termina len Erneuerungsknospen sowie die geringen Reste des Rhizomjahrgang s 1980 wurden ge trennt erfaßt und sind

nur, wenn angegeben, in den Rhizomgewichten enthalten.

RH IZOMORGANISATION

Die Rhizome befinden sich stets an der Oberfläche und werden lediglich während

der Vegetationsperiode durch das Gewicht der Blätter teilweise unter Wasser ge-

drUckt. Im vegetativen Zustand können sie jahrelang monopodial wachsen. Die

BlUtenst~nde

jedoch werden terminal ausgebildet, erscheinen jedoch seitens tän- dig, da ein kräftiger Seitensproß aus der A chsel des vorletzte n Blattes das

Rhizom horizontal ohne Unterbrechung und Richtungs~nderung fortsetzt (DUDLEY

1937). Länge und Blattzahl der Rhizomjahresabschni tte werden durch die Ausbil- dung eines BlUtenstandes nic ht erkennbar beeinflußt. Hauptachse und Fortset-

zungsprozeß erscheinen als eine Einheit und werden daher mit den vegetativen Rhizomen zusammen als" Hauptrhizom" von den weiteren Seitenachsen unterschie-

den.

Durch die i m J ahr es lauf wechselnde Internodienlänge könn en wie bei Gehölzen

Jahrestriebe sicher erkannt werden. Die Verzweigung des Rhizoms ist nur spar-

lieh. Größere Rhizome bilden ziemlich r ege l mäßig zwei, seltener einen oder drei Seitentriebe am 4. - 6. Knoten aus, die bald B l ätter und Wurze ln ausbil-

den und damit zunehmend zu ihrer Versorgung beitragen. Bei besonders kräftigen Rhizomen können an einigen der vorderen Knoten noch zusätzlich knospenartige Brutsprosse ausgebildet werden, die eine Länge von maximal 4-6 cm erreichen, dabei aber bis 1 crn Durchmesser aufweisen können. Sie tragen nur häutige Nie-

derblätter und besitzen lediglich eine schmale Verbindung zum Hauptrhizom, an

der sie leicht abbrechen.

Nach dem AbschlUß des Jahreswachstums ist die Rhizomorganisation am besten zu

erkennen, da das Rhizomsystem seine maximale A usbildung erreicht hat (Abb. 1).

10 cm

terminal, Erneuerungsknospe

Abb. 1: Rhizomsystem von Calla paZuBtria zu Beginn der Vegetationsperiode

(4)

Bereits in der nä chsten Vegetationsperiode wird jeder Jahrestrieb m it CI r

!;n

- wiCklung des neuen Austriebs fast vollständig abgebaut

.

Die basalen Soiten- triebe werden dabei schon im FrUhjahr selbständig: die knospenartlgon ßrut- sprosse sind oft schon

1m

Win

ter

abgebrochen. Durch den kontinuierlichen all- jährlichen Zerfall der Rhizomsysteme können

aUB

einer Zygote innerhalb r 1a- tiv kurzer Zeit umfangreiche Bestände entstehen, wie es auch f Ur Wassorpflan-

zen der Gattungen Lemna und Pi8tia bekannt ist (HARPER 1978).

POPU LATIONSSTRUKTUR

Der CaLla

-Bestand

besitzt eine charakteristische Größenklassenverteilung (Abb.

2). Die Llngenverteilung der Hauptrhizome zeigt dabei die typisChe Urn nform, die fUr regressive Populationen kennzeichnend ist (STUGR!;N 19 78)

.

W onn 1II0n di Seitenachsen als selbständige Rhizome wertet, entspricht das etwa dem Zuotllnd nach dem Zerfall des Rhizomsystems

.

Die Längenvertellung nimmt dan n die Pyrami-

denform wachsender Populationen an.

cm nur Hauptachsen mit Nlbenachsln

60 5~

48 42 36 30 24 18 12 6 0

10 0 10 % 25 20 15 10 10 15 20 25 '10

gTG 10

9 8 7 6 5 4 3 2 I

15 10 5 10 15 25 20 15 10 10 15 20 25%

Abb .

2 :

H äufigkei tsverteilung der Rhizomlängen und Rhizomgew ichte vor ßeginn

der Vegetationsperiode

(links) und nach dem Zerfall des Rhizomsystems (rechts)

Die Verteilung der Rhizomgewichte weicht in einigen Einzelheite n de utlich von der Längenver teilung ab . Bemerkenswert ist dabei vor allem der ganzjUhrig hoho

Antei l sehr kleiner Pflanzen, die mit ihren schlanken Rhizomen den Habitus von

Schattenpflanzen zeigen. Sie werden w ährend der ganzen V ege tatio nsperiodo von den dominierenden Pf lanzen stark beschattet, deren Blattstiele bis

60

cm I .ängo erreichen können. Trotz ihrer großen Individuenzahl trag en die untere n Ge-

wichtsklassen nur wenig zur Gesamtbiomasse des Bestandes bei (Abb. 3); die Bohr

kleine Zahl extrem großer Exemplare err eicht etwa dieselbe Größe nordnung, w äh- rend auf die mittleren Größenklassen der klar übe rwiegende Anteil entfällt.

Die theoretisch unbegrenzte alljährliche Erneuerung der Rhizome macht es sohr

unwahrscheinlich, daß die Gr ößenverteilung enge re Beziehungen zur Altersstr uk-

tur aufweist. Sicher ist lediglich, daß die unteren Größenklassen einen hah n

Anteil junger Pflanzen enthalten und daß die oberen Größenklassen er st nach

einem mehrjährigen Erstarkungswachstum erreicht werden können. Verlagerung

durch Wind und Strömung sowie Uberschichtung mit Getr eibsel kann einzelne

Pflanzen gegenUber den Konkurrenten so stark benachteiligen, da ß sie zum 'roil

deutlich hinter der Größe des Vorjahres zurUckb leiben und in tiefere Größeklas -

sen absinken, während begUnstig t e Exemplare einen erhöhten Zuwachs erreichon.

(5)

gTG

10

9

8

7 6

5 4 3

2

1

10

nur Hauptachsen mit Nebenachsen

5 o 5

10

10 o

⁵

10

%

Abb. 3: Biomassenanteile (%) der einzelnen Gewichtsklassen vor Beginn der Vegetationsperiode (links) und nach dem Zerfall des Rhizomsystems (rechts)

Die Rhizomlänge bleibt in geschlossenen Beständen meist unter 0,70 m, kann in offenen Pionierbeständen aber durchaus bis zu 1,20 m betragen.

Die Größenverteilung kann am besten als konkurrenzbedingte Abstufung von domi- nierenden bis zu stark unterdrückten Individuen verstanden werden, wie sie sich sowohl in dichten Beständen einjähriger Arten (KOYAMA & KlRA 1956) als auch in gleich- und verschiedenaitrigen Waldbeständen (RABOTNOV 1978) entwickelt. Die Unterscheidung definierter Entwicklungsstadien (PELTON 1953. HARPER 1978) i s t dagegen nur sehr begrenzt möglich. Allerdings ist eine Abhängigkeit der genera- tiven und vegetativen Vermehrung von der Rhizomgröße sehr ausgeprägt (Abb.

4).

Kleinere Rhizome bilden nur ausnahmsweise BlUtenstände oder Seitenachsen aus;

sie befinden sich weitgehend im juvenilen Zustand. Mit steigendem Rhizomgewicht nehmen Zahl und Größe der Seitenachsen zu. Anders verhält es sich mit dem Auf- wand für die generative Reproduktion. Dieser erreicht bereits bei den 3 - 4 9 schweren Rhizomen seinen höchsten Wert und nimmt darüber hinaus kontinuierlich ab. Der hohe Aufwand fUr die generative Vermehrung schränkt offensichtlich das vegetative wachstum erkennbar ein.

cm 60 54 48 42 36 30 24 1B 12 6

o

BI ütenstände Seitenachsen

I

1

BO 60 40 20 0 20 40 60 SO 100 %

Abb. 4: Anteil (%) der Rhizome mit Blütenständen und Seitenachsen innerhalb der einzelnen Größenklassen

POPULATIONSDYNAMIK

Aus der Analyse der Rhizomorganisation und der Populationsstruktur kann eine starke Populationsdynamik abgelesen werden. Jedes Rhizom erneuert sich zu Be- ginn der Vegetationsperiode aus der terminalen Knospe und kann gleichzeitig mit mehreren Seitentrieben und Brutsprossen zur vegetativen Vermehrung der Ind1vi- duenzahl beitragen. Einen wesentlichen Anteil der CaZZa-Population stellen auch die Samen dar, deren Zahl aus der Zahl der Blütenstände und vorausgegangenen Un- tersuchungen über die Samenproduktion in einem anderen Bestande zumindest in der Größenordnung abgeschätzt werden kann. Ein Blütenstand enthält im Mittel 300 Samen mit einem Gewicht von 0,74 g. Die 73 Blütenstände des untersuchten Be- standes enthielten danach 21.900 Samen mit einem Gewicht von 54 g. Danach hat

(6)

der Ca!!a -Bestand zu Begi nn der Vegetationsperiode nach dem Zerfall dao Rhizom- systems die in Tab. 1 darge stellte Zusammensetzung

.

Einer kleinen zahl rOQorve-

stoffreicher großer Einheiten steht eine große Zahl kleiner, sehr mobiler Ein-

heiten gegenüber.

\~enn

man von der sicher zutreffenden Annahme aU8g ht , daß sich der Bestand im Gleichgewichtszustand befindet , muß währe nd der V egetat lon8- periOde eine starke Reduzierung der Indivi duenzahl durch MortalitU t odor Export

erfolgen. Die besten voraussetzungen fUr ein Uberleben habon zweifellos die

großen Rhizome, während die kleinsten Vermehrungsstadien in e inem stabilen D - stand nur minimale Entwicklungsmöglichkeiten f inden. Nach Abb. 2 hat ao sogar den Anschein, daß die Mortalität fast ausschließlich auf die untere n Größen- klassen beschränkt ist, während die Populationsstruktur in den oberen KLasso n sehr stabil ist.

Tabelle 1: Zusammensetzung einer Ca1.la paluatroia-populat1on zu Beginn der Veqotatlonup-rlod (alle Werte pro m2). In den Rhlzomgewichten sind die Erncuorungsknospon nthlliton.

Zahl der mittleres Gewicht Goo8mt<;Jowicht. (g) Einhei ten pro Einheit (mg)

Hauptrhizome ₁₇₈ _3.391 G03,5

Ungteiebe 100 728 72,8

Brutsprosse 68 156 10,7

Samen 21. 900 2,4 54,0

Summe 22.246 741,0

Der hohe Aufwand fUr die vegetative und generative Reprodukt ion steht nicht im Ei nklang rni t der gegenwärtigen Stabili tllt der

^Ca

Ha -Bestände. Er lIl ßt 8 Lch

aber gut aus den ursprünglichen hydrologischen Verhältnissen im Ubcrq~n9sbe

reich vom Hochmoor zur Flußniederung erkl ä re n, in denen der e rhöhte Abfluß der Hochmoore im Ninte rhalbjahr (EGGELSM ANN 1981) und FrUhjahrsUberschwenunungen ein B estandesrisiko darstellten, zugleich aber die hydrochore V erbreitung von

Samen und kleineren Rhizomen ermögliChten.

SCHRIFTEN

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Anschrift des Verfassers:

Prof. Dr. WOlfgang Eber Universit~t Oldenburg Fachbereich Biologie AmmerlAnder Heerstr. 66-99

o -

2900 Oldenburg