Immissionen 255

Eidgenössische Anstalt

für das forstliche Versuchswesen CH-8903 Birmensdorf

Institut federal

de recherches forestieres CH-8903 Birmensdorf lstituto federale di ricerche forestali CH-8903 Birmensdorf Swiss Federal Institute of Forestry Research CH-8903 Birmensdorf

Jänner 1984 255

Nr.255

Berichte Rapports Rapporti Reports

Theodor Keller

Die Auswirkungen von Immissionen auf Waldbäume

Oxf.: 425.1+ 181.45

Sonderdruck aus « Kongreßbericht Alpbach 1983» mit dem Thema

« Die Erhaltung des Waldes - eine

nationale und internationale Aufgabe»

DIE AUSWIRKUNGEN VON IMMISSIONEN AUF WALDBÄUME

Dr. Theo Keller, Eidg. Anstalt für das forstliche Versuchswesen, 8903 Birmensdorf/ZH

Da vorausgesetzt wird, daß den Forstleuten die verschiedenen Funktionen des Waldes bekannt sind, welche durch Immissionen beeinträchtigt werden können, befaßt sich dieser Vortrag mit einigen Folgen der Luftverunrei- nigungen auf den einzelnen Waldbaum.

Pflanzen besitzen nur wenige Möglichkeiten, ein allfälliges Mißbehagen auszudrücken. Daher führen die verschiedensten Ursachen zu ähnlichen oder gar gleichen Symptomen, z.B. Chlorosen (Chlorophyllabbau) und Nekrosen

(absterbendes Gewebe), ja sogar zum Absterben von Ästen oder des ganzen Baumes. Obwohl Symptome den Fachleuten wertvolle Anhaltspunkte liefern können, dürfen sie doch nie überbewertet werden.

1 . Schädigungen

Die Luftverunreinigungen verursachen je nach Dosis (Konzentration mal Dauer) oder nach Standpunkt des Betrachters Schädigungen oder Schäden.

Bei Schäden steht der Mensch als Besitzer, und damit die kommerzielle Verwertbarkeit (z.B. verminderte Holzp:i;oduktion) oder der ideelle Wert des pflanzlichen Produkts, im Mittel-punkt. Bei Schädigungen steht die Pflanze, die zu reagieren gezwungen wurde (z. ~- Blattverfärbung ohne Assimilationseinbuße), im Zentrum.

Die Auswirkungen können aber auch in sichtbare (akut und chronisch) be- ziehungsweise unsichtbare (latent) unterteilt werden. Die erste Abbildung möchte den Zusammenhang zwischen der Dosis der Luftverunreinigung und der pflanzlichen Reaktion aufzeigen. (Siehe Abb. 1)

Abb. 1 Pflanzenreaktion

sichtbar (akut chronisch)

unsichtbar (latent)

i

natürliche anthropogene Dosis der Luftverunreinigungen

+

Dabei wird gleichzeitig darauf hingewiesen, daß sich Kräuter und Bäume unterschiedlich verhalten. Allerdings ist zu vermerken, daß für kurzle- bige Kräuter und langlebige Bäume unterschiedliche Zeitachsen gelten;

diese Grafik ist somit nur bedingt gültig.

Links liegt der Bereich der natürlichen Luftverunreinigung (z.B. salz- haltige Luft in Meeresnähe, SO durch Vulkanausbrüche), in dem sich die pflanzliche Reaktion im "norrna~en" Rahmen bewegt und in dem in der Regel auch keine Schädigung auftritt. Mit dem Beginn einer menschlich beding- ten Luftverunreinigung trennen sich die Kurven für Kräuter und Bäume.

Die Kräuter mit ihren relativ zarten Blättern durchlaufen den Bereich der unsichtbaren Schädigung ziemlich rasch und überschreiten die Schwel- le zur sichtbaren Schädigung. Sie bleiben dann relativ lange im Bereich des sichtbar Geschädigtseins,bis si~ schließlich absterben. Dagegen ver- halten sich die meisten unserer Waldbäume, ganz besonders die immergrü- nen Koniferen, anders. Ihre Assirnilationsorgane (Blätter, Nadeln) sind in der Regel robuster, um der Unbill der Witterung gewachsen zu sein und um - im Falle mancher Nadelbäume - gar während mehrerer Vegetationspe- rioden funktionstüchtig zu bleiben. Obwohl daher nicht gleich sichtbare Symptome einer Störung auftreten, laufen innerhalb der Assirnilationsor- gane viele Prozesse ab, welche als unsichtbare, latente Schädigung ein-

zustufen sind, sofern sie eine normale Reaktion überschreiten. Diese Prozesse können reversibel oder irreversibel sein. Sie sind dann rever- sibel, wenn sich die Pflanze nach beendigter Belastung wieder so regene- riert, daß sie den ursprünglichen Zustand erneut erreicht. Im Falle einer Irreversibilität wird jedoch die Vitalität in jedem Schadenereig- nis vermindert, bis die Schwelle zur sichtbaren Schädigung ebenfalls überschritten wird. Besonders bei den Koniferen, welche nicht jedes Jahr das ganze Nadelkleid erneuern, verstreicht in der Regel nicht viel

Zeit vorn ersten sichtbaren Symptom bis zum Tod des Baumes. Dementspre- chend wird der sichtbare Bereich der Schädigung relativ rasch durchlau- fen.

2. Ursachen für die Empfindlichkeit der Bäume

Nicht alle grünen Pflanzen reagieren gegenüber Luftverunreinigungen gleich.

Da die Bäume in der Regel über robuste Assimilationsorgane verfügen, • stellt sich die Frage, warum die Bäume trotzdem so empfindlich sind. Im folgenden sind 6 Faktoren aufgeführt, die mir für eine Beantwortung die- ser Frage wichtig scheinen.

2.1 Kronenvolumen

Bäume besitzen große Kronen. Sie müssen also ein großes Luftvolumen aus- filtrieren, um genügend

co

2 zu erhalten, das sie benötigen, um Zellen, Blätter, Holz usw.aufzubauen.

2.2 Windgeschwindig'lceit

Die Baumkronen ragen hoch hinauf in Luftschichten, in welchen höhere Windgeschwindigkeiten herrschen als in unmittelbarer Bodennähe. Diese

Zunahme der Windgeschwindigkeit zeigt Abbildung 2. Interessanterweise verhält sich auch der Fluorgehalt von Fichtennadeln, welche im Ruhrge- biet in verschiedener Höhe, aber am selben Standort exponiert wurden,

gleichsinnig. Für Forstleute sind in diesem Zusammenhang auch Forschungs- ergebnisse an Gras bedeutungsvoll, welche zeigen, daß eine mehrwöchige

so

2-Konzentration von 0,11 ppm (ppm ⁼ parts per million = millionstel Teile) bei einer Windgeschwindigkeit von 0,42 m.sec-1 eine Ertragsein- buße verursacht, nicht aber bei einer solchen von 0,16 m.sec-1 (ASHENDEN et al. , 197 8) •

Abb. 2

C Cl)

"C C0 0

Cl)

...

.c ::::,

.c Cl)

:O

:c

2.3 Langlebigkeit m

16

12

8

4

0-+--~--"-,--~-~-~-~-'

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 m · sec-

¹

100 200 300 400 500 600

ppm

F

0

Die Assimilationsorgane der Waldbäume sind auf eine ganze, wenn nicht gar mehrere Vegetationsperioden ausgerichtet, und der Baum als Ganzes kann viele Dezennien leben. Dementsprechend kann er wiederholten Scha- denereignissen durch Luftverunreinigungen ausgesetzt sein. Im Gegensatz dazu werden die Kräuter in der Regel nach einigen Wochen oder Monaten geerntet und wieder durch neue, kurzlebige Kulturen ersetzt.

Gerade die Immergrünen behalten ihre Nadeln auch im Winter, also in der Zeit, da vielerorts die höchsten Konzentrationen der Luftverunreinigung herrschen. Der Winter gilt zwar als Ruhezeit der Vegetation; aber wenn der Baum in dieser Zeit auch nicht wächst, so wird er dennoch beeinflußt

(vgl. Kapitel SJ. Zudem ist zu beachten, daß der Winter eine Zeitnatur-

bedingter Belastungen (tiefe Temperatur, geringe Lichtintensität, verän- derte Lichtqualität usw.) ist. Es sollten nicht noch menschlich bedingte Streßfaktoren, wie z.B. Luftverunreinigung, dazukommen (HUTTUNEN, 1975;

JONES and MANSFIELD, 1982).

Zudem wirkt ein Verlust mehrerer Nadeljahrgänge auf immergrüne Koniferen deshalb so gravierend, weil sie jährlich nur einen Teil ihres Assimila- tionsapparates erneuern.

2.4 Morphologie

An ein und demselben Baum ändert das Lichtregime in der Krone, und da- mit finden wir Licht- und Schattenblätter am gleichen Baum. Diese haben jedoch völlig verschiedene Gestalt, wenn wir an Wachsschicht, Cuticula oder Parenchymgewebe denken. Die Unterschiede beziehen sich aber nicht nur beispielsweise auf die Wandstärke, auch die physiologischen Abläufe dürften verschieden sein. So besitzen Schattenblätter z.B. viel weniger reduzierende Ascorbinsäure als Sonnenblätter.

2.5 Versorgung mit Wasser und Nährstoffen

Im allgemeinen ist jede Pflanzenart dort am widerstandsfähigsten gegen Belastung, wo sie sich im ökologischen Optimum be.findet. Eine gute Ver- sorgung mit Wasser und Nährstoffen steigert daher die Widerstandskraft.

Dies kann denn auch von Landwirtschaft und Gartenbau nutzbringend ver- wendet werden, wobei die Widersprüche der Literatur zum Teil darauf zu- rückzuführen sind, daß "gute" und "übermäßige" Versorgung manchmal mit- einander verwechselt werden. Bezüglich des Waldes ist zu berücksichtigen, daß er im Laufe der Zeit eher auf arme Standorte zurückgedrängt wurde, während sich die Landwirtschaft auf besseren Böden breitmachen konnte.

2.6 Schadstoffaufnahme

Mit Wasser und Nährstoffen können aus dem Boden auch Schadstoffe aufge- nommen werden, ebenso aus der Luft, wenn es sich um Luftverunreinigungen handelt. So zeigt Abbildung 3 die Schwefelaufnahme in Kiefernnadeln aus dem SO2 der Luft im Verlaufe einiger Wochen. Die ausgezogene Kurve zeigt, um wieviel der Schwefelgehalt der begasten Nadeln (S) den Schwefelgehalt der Nullproben (Sol übersteigt. Die gegenläufige, gestrichelte Kurve gibt die wöchentliche Schwefelaufnahme infolge der Begasung wieder. Sie·

läßt erkennen, daß die Schwefelaufnahme keine Konstante ist, sondern mit zunehmender Ubersättigung abnimmt. Diese Aufnahme von Verunreinigungen aus der Luft erfolgt bei Immergrünen auch im Winter und belastet dann den Entgiftungsmechanismus noch stärker, weil während der Vegetations- periode ein Teil des aufgenommenen SO2 für die Bildung der benötigten schwefelhaltigen Proteine verwertet werden kann. (Siehe Abb. 3)

Abb. 3

A (S-S0) total ppm

+5000

---1

~---1

Pinus silvestris

~--- ,---

AS/w

ppm 500 400 300 200 +4000

+3000 +2000 +1000

2 4

6

100

0

8 10 12 14 16 18 Wochen Dauer der SOi-Begasung

3. Bioindikatoren und Bioindikationen

Als Bioindikatoren bezeichnen wir Lebewesen mit der Funktion, eine Bela- stung anzuzeigen, sei es nun mangelnde Versorgung mit einem Nährstoff oder Luftverunreinigung. Wenn wir den Ausdruck auf Pflanzen einengen, dann werden Bioindikatoren für Luftverunreinigungen vor allem in zwei Fällen angewendet:

- Entwicklung typischer, sichtbarer Symptome, - Speicherung analysierbarer Stoffe.

Drückt die Pflanze die Belastung durch ein typisches, sichtbares Symptom aus, macht dies eine Analyse unnötig und legt die Beziehung zum Leben of- fen. Ein solches Symptom kann typisch sein, infolge der mangelnden Aus- drucksfähigkeit der Pflanze wird es aber nicht spezifisch sein, also z.B.

nicht nur bei einer bestimmten Luftverunreinigung auftreten. Wo Symptome ausbleiben, wird die Speicherung des belastenden Stoffes für die chemi- sche Analyse besonders bedeutungsvoll. Im Falle der Speicherung läßt sich jedoch nur die Präsenz einer Luftverunreinigung (oft nur zeitweise oder in geringen Konzentrationen vorhanden) nachweisen, nicht aber ihre Wirkung.

Wir benötigen daher Bioindikationen, welche eine (allfällig toxische) Wirkung nachweisen. Diese ist aber im unsichtba;-en, "latent" genannten Bereich (KELLER, 1977) nicht nur besonders wichtig, sondern auch aufwen- dig. Uberall dort, wo die Pflanze eine Warnfunktion für den Menschen aus- üben muß, und in der Forstwirtschaft ist dies von Wichtigkeit. Wir müs- sen uns vor Augen halten, daß es z.B. 60 Jahre dauert, bis wir wieder eine 60jährige Fichte besitzen, die durch eine nur wenige Minuten dauern- de

so

2-Einwirkung abgetötet wurde.

Wo aus Scheu vor dem Aufwand auf Bioindikatoren gegriffen wird, muß man sich allerdings auch deren Nachteile vor Augen halten, nämlich:

Die Welt scheint "heil", wo keine Symptome auftreten. Solange ein Baum grün ist, gilt er als gesund, ungeachtet einer allfälligen Belastung, welche die Vitalität herabsetzt:

- nur akkumulierte Stoffe lassen sich nachweisen;

- im Falle eines erhöhten Schwefelgehaltes z.B. weiß man ohne zusätzli- che Analysen meist nicht, ob der Schwefel aus dem Boden oder aus der Luft stammt:

- eine Wirkung auf Waldbäume wird oft abgeleugnet, solange "nur" empfind- liche Arten mit Symptomen reagieren.

Uberall, wo die chemische Gewebeanalyse angewendet wird, muß man unter anderem die folgenden Punkte bedenken:

- Der betreffende Stoff muß chemisch gut nachweisbar sein. Dies trifft für die meisten Elemente zu. Abbildung 4 zeigt die mit der Nadelanaly- se nachgewiesene Filterwirkung der Fichte für insgesamt 14 Elemente, wobei Ruß, Silikatstaub und dergleichen (aber auch S und Pb) nicht erfaßt wurden. Die Filterwirkung hat allerdings für das Ökosystem den Nachteil des Einbringens unerwünschter Stoffe, die giftig wirken können.

Abb. 4 µg/g

Triebe (14 Elemente)

5 0 0 ~ - - - ~

400

300

200

100

0

I I I I I / / I

·Wald Land Aggl. AB

- 7 -

- Der betreffende Stoff sollte in der Pflanze normalerweise kaum vorhan- den sein. Für den Nachweis der Stickstoffoxide (NOxl in der Luft wird die übliche Stickstoffanalyse im Laub versagen, weil die Blätter nor- malerweise schon viel von den Wurzeln aufgenommenen Stickstoff enthal- ten. Da Pflanzenorgane in sauberer Luft dagegen nur wenig Blei aufwei- sen, läßt sich dieses Element oft für den Nachweis einer verkehrsbe- dingten Luftverunreinigung verwenden. Aus Abbildung 5 geht hervor, daß im Bereich einer Autostraße die Ausbreitung der Abgase mit den Analy- sen auf Blei (partikuläre, das heißt staubförmige Verunreinigung) bzw.

14co2 (gasförmige Verunreinigung) nachweisbar war. Im näheren Bereich des Straßenrandes fällt der Bleigehalt drastisch ab und bleibt dann auf tiefem Niveau. Die gasförmigen Abgase dagegen verteilen sich bis in etwas größere Distanz. Das Benzin als außerordentlich alter, fossi- ler Brennstoff enthält nämlich praktisch kein 14co2, im Gegensatz zu unserer Atmosphäre. Je geringer daher der Uberschuss an 14 co2 , das mit der Assimilation ins Gewebe eingebaut wurde, desto mehr Abgase wurden von den Pflanzen aufgenommen.

Abb. 5

40

'T' ³⁰⁰

1

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1

---

201

1

--

1

.,-

- _"' /;,""" .

0 /

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250

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C I

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III

10

^C.

III C.

:::, .c (J III

...

Cl)

:::>

~

_{200 0}

0 25 50 75 100m

Distanz von der Strasse

- Der betreffende SJoff soll aus dem analysierten Organ kaum oder nicht abtransportiert werden.

Der betreffende Stoff soll weder eine Veränderung erfahren, noch zer- stört werden. Weil z.B. das Ozon nicht als solches gespeichert wird, läßt es sich im Gewebe nicht nachweisen.

- Die Blattanalyse ist besonders dann geeignet, wenn die Luftaufnahme viel größer ist als die Aufnahme durch die wurzeln.

4. Zum Problem der Resistenzreihen

Die Literatur enthält oft Resistenzreihen, welche bezwecken sollen, re- lativ resistente Arten auszuwählen. Bei dieser Auswahl werden aber oft einige Punkte mißachtet:

- es gibt keine absolute Resistenz;

- es werden nur die sichtbaren Symptome beachtet;

- jede Pflanze ist im ökologischen Optimum am widerstandsfähigsten (s.

Kapitel 2.5), das heißt, es gibt sehr viele modifizierende Faktoren, welche die Resistenz mitbestimmen. Von diesen zahlreichen Faktoren sei

je ein innerer und ein äußerer Faktor erwähnt.

Als innerer Faktor werden die Erbanlagen gewählt. So zeigt Abbildung 6 den unterschiedlichen Einfluß einer niedrigen

so

2 -Konzentration während 8 Wochen auf die

co

2-Aufnahme von drei in sich erbgleichen Fichtenklonen.

Im Vergleich zu den Nullproben wurde die C02-Aufnahme bei allen drei Klo- nen vermindert. Beim ersten Klon war diese Verminderung jedoch nie sta- tistisch gesichert, und auch nach 8 Wochen waren keinerlei sichtbare Symptome einer Schädigung wahrzunehmen. Beim zweiten Klon, der eben- falls bis Versuchsende keine sichtbaren Symptome aufwies, war wenig- stens am Ende die C02-Aufnahmeverminderung gesichert. Nur beim 3. Klon war die

co

2-Aufnahme schon ab der 2. Woche gesichert gehemmt, und nach 8 Wochen traten auch noch sichtbare Schädigungssymptome auf. Zum Vergleich sei erwähnt: Noch Mitte der 70er Jahre war für das durchschnittliche österreichische Bundesgebiet (ohne Kur-, Erholungs- oder Industriegebie- te) ein Tagesdurchschnittswert von 200 µg S02 m-3 (etwa 0,075 ppm) vor- gesehen (BERAN und PERKONIGG, 1976).

Abb. 6 % relative COrAufnahme

1 0 0 - - - ,

75

50

25

0 2

Picea excelsa 29.4.- 24.6.1977 o P,;;;; 0.05 0 P,;;;; 0.01

• sichtbare Schädigung

4 6

Wochen Begasung, 0.05 ppm SO2

(0.05 ppm

==

130 µg SO2/m3 )

8

Als Beispiel eines äußeren Faktors wird das Begasungsregime gewählt, das heißt Unterschiede in Konzentration, Schwankung und Dauer, auf welches Pflanzen unterschiedlich reagieren. So fanden GARSED und RUTTER (1982) an Koniferensämlingen nicht nur Unterschiede zwischen 37- und 65tägiger Begasung, sondern sie mußten sogar feststellen, daß die Reihenfolge der Resistenz gerade umgekehrt war, je nachdem ob 8000 oder "nur" 200 µg

so

2 m-3 auf die Pflanzen eingewirkt hatten.

Begasungsversuchen mit konstant gehaltenen Konzentrationen wird manchmal Wirklichkeitsferne vorgeworfen, weil die Konzentrationen der Luftverun- reinigungen in der Natur starken Schwankungen ausgesetzt sind. Daher ist es besonders wertvoll, daß GARSED et al. (1982) Kiefernsämlinge während 650 Tagen begasten. Dabei wurden folgende Varianten untersucht:

- Nullprobe;

- konstante Begasung mit 100 µg S02 m-3 ;

- kurze, häufige Spitzen (KB, Dauer 5 Std.) mit Zwischenräumen, so daß eine Durchschnittskonzentration von 100 µg m- 3 resultierte, wie bei der konstanten Begasung;

- lange, gelegentliche Spitzen (LG, Dauer 12 Std.) mit langen Zwischen-_3 räumen, so daß ebenfalls eine Durchschnittskonzentration von 100 µg m resultierte.

Tabelle 1

Die Auswirkung unterschiedlicher Begasungsregime bei gleicher Durch- schnittskonzentration auf den Substanzgewinn von Kiefernsämlingen wäh- rend 650-tägiger

so

2- Begasung (nach Daten von GARSED et al., 1982).

Behandlung Durchschnitt Intervall Gewichts zu- µg

so

_{2 .m-3} (Tage) nahme (g)

Nullprobe 0 118,5

konstant 100 101,9

KH-Spitzen 100 1 101,3

LG-Spitzen 100 22 92,0

Es zeigte sich, daß die ersten beiden Begasungsvarianten etwa zur glei- chen Gewichtseinbuße von rund 15 % führten, wogegen die langen Spitzen,.

die am ehesten in industriefernen Gebieten bei Inversionslagen auftre- ten, noch gefährlicher waren und einen zusätzlichen Gewichtsverlust be- wirkten. Das Begasungsregime erweist sich also als ein Umstand, welcher die Empfindlichkeit der Baumarten wesentlich beeinflußt.

5. Meßbare Auswirkungen

Wenn wir die Auswirkungen der Luftverunreinigungen auf Pflanzen erfassen, müssen wir zwischen quantitativen und qualitativen Folgen unterscheiden.

Während bei den quantitativen Wirkungen Fragen der Wuchsleistung und des Ertrages im Vordergrund stehen, geht es bei den qualitativen Folgen mehr

um die Qualität des Lebens, um innere Gehalte und Vitalität. Natürlich sollen auch diese Folgen quantifizierbar, meßbar sein.

5.1 Quantitative Auswirkungen

Die C02-Aufnahme steht im Mittelpunk.t des Stoffwechsels der Pflanze, und damit außern sich auch die quantitativen Folgen sehr rasch in einer Ver- änderung. Abbildung 7 zeigt die Netto-co 2-Aufnahme von Fichtenpfropflin- gen während 10 Begasungswochen (~=Nullprobe; 0,05 und 0,10 ppm so 2 ), wobei als Bezugspunkt (100 %) die Messung unmittelbar vor der Begasung gewählt wurde. Die Kurven (vor allem

g)

widerspiegeln die äußeren Ein- flüsse wie Temperatur, Entfaltung der neuen Nadeln usw. Die Kurven zei- gen aber auch, wie mit zunehmender so2-Konzentration und Dauer die CO - Aufnahme gegenüber den Nullproben abfiel und wie die statistische Sicfie- rung der Differenz entsprechend zunahm. Im übrigen ist zu bemerken, daß

die Konzentration 0,05 ppm in diesem Versuch zu keiner sichtbaren Schä- digung führte.

Abb. 7

% 200

~

150 .c.

a,

-

C ^~

<f_ 100

0

9 .B

t;

z 50

Picea abies 29.4.-8.7.

u-Test

0

p ¾0.05

@

P ¾0.01

</>

0...,.--~--~-~~-~--..,...

0 2 4 6 8 10

SO

2

-Begasung, Wochen

Auch Abbildung 8 illustriert die C02-Aufnahme erbgleicher Fichten, welche am Rand einer stark befahrenen Straße (S) exponiert bzw. als Nullprobe

(g) verwendet wurden. Auch in diesem Falle blieben sichtbare Schädigungs- symptome aus, obwohl sich am Straßenrand die Vergrößerung des Assimila-

- 11 -

tionsapparates (neuer Nadeljahrgang) nicht in einer Vergrößerung der

co

_2-

Aufnahme äußerte. Nach gut JOwöchiger Exposition ^am Straßenrand wurden die Topfpflanzen in saubere Luft gebracht, doch wirkte sich die mehrwö- chige Regeneration vor der neuen Vegetationsperiode nicht aus.

Abb. 8

mg C02 • h-¹

2 0 0 ~ - - - ~ - - - ,

100

o----~---~--...--.--~--~

0 10 20 30 40 Wochen

r--

am Straßenrand

--t

Regener. -1

Abbildung 9 soll zeigen, daß sich eine Depression der

co

2-Aufnahme auch in einer Zuwachsverminderung, z.B. in der Jahresringbreite, äußern kann.

Erbgleiche Fichtenpfropflinge von je 2 Klonen wurden entweder im Sommer (gestrichelte Linie) oder im Winter (ausgezogene Linie) 10 Wochen bzw.

3 Monate den angegebenen

so

2-Konzentrationen ausgesetzt. Die aus fotogra- fischen Vergrößerungen herausgemessene Jahrringbreite der folgenden Ve- getationsperiode ergab, daß die Abnahme der Jahrringbreite bei Sommer- begasung viel drastischer war als bei Winterbegasung, daß aber selbst3 im Winter eine anhaltende Konzentration von 0,025 ppm

so

2 ( 65 ~g.m- l zu einer Verschmälerung der Jahrringbreite führte, ohne daß die Nadeln irgendein Schädigungssymptom aufgewiesen hätten. Interessanterweise spielte die Höhe der

so

2-Konzentration im Winter eine viel geringere Rolle als im Sommer. (Siehe Abbildung-9)

Es ist einleuchtend, daß eine Abnahme der Jahrringbreite, besonders wenn diese noch mit einer Abnahme der Holzdichte gekoppelt ist, zu einer Ver- minderung der Holzproduktion führen muß. Die Abnahme der Holzproduktion eines anderen Fichtenklons, der im Sommer bzw. Winter je 10 Wochen lang begast worden war, geht aus Abbildung 10 hervor. Im Gegensatz zur vorher- gehenden Abbildung war bei diesem weniger empfindlichen Klon die Folge der Winterbegasung allerdings statistisch nicht gesichert. (Siehe Abb. 10)

Abb. 9

Abb. 10

a, +"'

"iii

..

.c

15

.E .. _.. ¹⁰

.c -, IU

g?

i

iii

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5

0

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0.7

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C:

-~ 0.5

0 ::,

"t:I 0

a_0.4

"O 0

~ 0.3

Picea abies

0.05 0.10 0.15 0.20 SOi-Konzentration (ppm)

~ · 1 - - - . - - ~ ~ ~ -

o 0.005 0.010

SO

2

concentration (µmol 1-

1)

- 13 -

Die Verminderung der Assimilation kann sich natürlich auch in reduzier- tem Wurzelwachstum manifestieren, das seinerseits negative Auswirkungen haben kann. In Abb. 11 ist der Einfluß einer

so

2-Begasung auf das Wur- zelwachstum der Fichtensämlinge von 2 verschiedenen Herkünften (eine aus der Schweiz und eine aus dem tschechischen Erzgebirge) dargestellt.

Die Begasung der Fichtenpämlinge erfolgte während der Vegetationsperiode vor der Mes~ung des Wurzelwachstums, das nur an überlebenden (0,2 ppm) bzw. an äußerlich ungeschädigten Pflanzen erfaßt wurde.

Abb. 11

mg Trockengewicht (Wurzeln)

1 2 5 . . . - - - -

100

75

50

25

Fichte

0 0,05

CH

- - - - CSSR

~

P < 0,01

0,1 0,2

ppm SO2 (Begasungskonzentration)

5.2 Qualitative Auswirkungen

Quantitative Folgen der Luftverunreinigungen dürfen aber nicht allein maßgebend sein. Wenn sich der Mensch als "Homo sapiens" und als Krone der Schöpfung bezeichnet, so muß er entsprechend weise handeln. Daher muß er seinen Blick von einer kurzfristig ökonomischen Betrachtungswei- se abwenden und sich einer Ökologie zuwenden, welche die Ökonomie ent- hält und langfristig berücksichtigt.

Dazu gehört auch die Qualität, welche die forstliche Tätigkeit z.B.

bei der Auslesedurchforstung anstrebt: der Zuwachs soll auf die quali- tativ besten Stämme konzentriert werden. Diesem Streben wirkte z.B.

eine winterliche

so

2-Begasung junger Buchen entgegen, wie aus Abbildung 12 hervorgeht. Es zeigte sich nämlich, daß die Anzahl toter Endknospen mit zunehmender

so

2-Konzentration zunahm. Damit stieg die Verbuschungs- tendenz, welche forstlich unerwünscht ist.

Abb. 12

10

Fagus silvatica

"' 0 /

...

_C

ca 8

C.

-

Ln

-

^{C Q)} _C.

"' 6

0 C .:,,t.

"C

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... ₄

...

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N y

= ^3.46+25,2

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C

2

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0 - t - - - ~ - - - ~ - - - - ~ - - - r - - - '

0 0.05 0.1 0.15

0.2

SO

2

-Begasungskonzentration (ppm)

Eine andere qualitative Auswirkung einer

so

2-Begasung wird durch Abbil- dung 13 illustriert. Hier geht es um zwei erbgleiche Erlen, von denen die Nullprobe (rechts im Bild) früher austrieb als die begaste Pflanze

(links); durch die Luftverunreinigung wurde also die Vegetationsperiode verkürzt.

Abb. 13

Auch die Keimkraft des Pollens kann durch Luftverunreinigungen negativ beeinflußt werden. Abbildung 14 zeigt die Folgen einer relativ kurzfri- stigen

so

2-Begasung für die Pollenkeimung der Schwarzkiefer. Obwohl selbst die 16stündige Einwirkung von 0,075 ppm die Keimkraft drastisch senkte, darf angenommen werden, daß die Befruchtung, und damit die Samen- bildung, noch gewährleistet ist. Dennoch ist zu vermuten, daß mit dieser Keimkraftverminderung ein ernsthafter Verlust von Genen, d. h. von Erb- anlagen, einhergeht, die möglicherweise in der ferneren Zukunft benö- tigt werden. (Siehe Abbildung 14)

Abb. 14

% 100

Pinus nigra, Mai Oktober

----

^{16 h}

\·,

^{24 h}

75

...

. _'\o\ \

⁰ _{P ¾0.05}

\-.

0 P ¾ 0.01

\

\

50

\

\ \

\ \

25

\

\

~

0

a.k. 0 0.025 0.075 0.225 0 0.025 0.075 0.225

ppm S02 ppm S02

Abbildung 15 gibt Mikroschnitte von Buchenholz wieder, links von der Nullprobe, rechts von einer mit 0,075 ppm

so

2 begasten ~rbgleichen Bu- che. Letztere bildete im Spätholz plötzlich noch großlumige Wasserleit- zellen aus, weil offenbar die Wasserleitung zur Sicherstellung des Blattwerks selbst bei angespannter Wasserversorgung gewährleistet wer- den sollte. Es ist einleuchtend, daß derartige Bäumc.hen mit zusätzlich großlumigen, dünnwandigen Zellen im Jahrring durch schweren Naßschnee sehr leicht gebeugt werden. Dies vermindert die Konkurrenzkraft und kann zu Artenverschiebungen innerhalb eines Bestandes führen, wenn ein forst- licher Eingriff die Schneedruck-Stämmchen entfernen muß.

(Siehe Abbildung 15)

Als Beispiel einer abiotischen Schädigung (nicht durch Organismen verur- sacht) zeigt Abbildung 16 den Anstieg der Frostanfälligkeit von Fichten- trieben durch eine vorangegangene

so

2-Einwirkung. Forstleute in Immis- sionsgebieten haben oft eine erhöhte Frostgefährdung festgestellt. Die- se konnte nun auch experimentell nachgewiesen werden. (Siehe Abbildung 16)

Abb. 15

Abb. 16 50 -

1l

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40 -

a, C: a,

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X X

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~

Die Verminderung der Widerstandskraft gegenüber biotischen Schädigungen, also die erhöhte Anfälligkeit für Viren-, Pilz- oder Insektenbefall usw.

ist umstrittener und auch schwieriger nachzuweisen. Entscheidend dürfte sein, daß die Vitalität des Erregers oft empfindlicher auf die Luftver- unreinigung reagiert als die beobachtete Wirtspflanze selbst. Abbildung 17 zeigt eine eindeutige Tendenz für den Befall eines Fichtenklons mit Gallenläusen nach vorangegangener

so

2-Begasung. Wegen der starken Streu- ung ist die Korrelation allerdings sehr schlecht.

Abb. 17

80

60

~ 0

...

_C.

(/,) 0

...

C.

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0.10 0.15 0.20 ppm Konzentration der SO2-Begasung

Eine Vitalitätsschädigung könnte allerdings auch durch eine Änderung des Stoffwechsels verursacht werden. So sind in Abbildung 18 einige Faktoren

(Relativwerte) aufgezeigt, welche durch eine winterliche Begasung von Fichten beeinflußt wurden. Während die C0 2-Aufnahme drastisch abfiel, nahm der Schwefelgehalt der Nadeln (S) deutlich zu, obwohl für das Schwefelangebot gar keine Nachfrage bestanden haben dürfte. Dagegen wurde die Notwendigkeit der Entgiftung stimuliert, wie aus der Zunahme einiger Enzymaktivitäten hervorgeht, z.B. der Supero~iddismutase (SOD) oder der Peroxidase (p.a.). Die elektrische Leitfähigkeit (e.c.) wird als ein Indiz dafür gewertet, daß die Zellmembranen geschädigt worden waren. In diesem Falle konnten nämlich Stoffe, die für die Nadeln le- bensnotwendig gewesen wären, durch die Nadeln hinauswandern und die Leit- fähigkeit erhöhen.

Abb. 18

%

500

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Piceaabies ~ •

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C02

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0 0,05 0, 10 0,15 0,20

Begasungskonzentration, ppm

S0

2 , 1.10.-31.3.

Pflanzen verfügen nur über sehr beschränkte sichtbare Ausdrucksmöglich- keiten. Ganz besonders bei Bäumen mit in der Regel robusten Assimila- tionsorganen, bei welchen die Ausbildung typischer sichtbarer Symptome lange ausbleibt, sind daher die unsichtbaren Schädigungen wichtig, also verschiedenste abnormale Abläufe des Stoffwechsels. Angesichts der äußerlichen Robustheit wird die Empfindlichkeit der Bäume vor allem in folgenden Faktoren gesehen: Kronenvolumen, Windgeschwindigkeit, Langle- bigkeit, Morphologie, Versorgung mit Wasser und Nährstoffen, Schadstoff- aufnahme. Wird die Speicherwirkung für den Immissionsnachweis herangezo- gen, so muß eine chemische Gewebeanalyse helfen; die wichtigsten Punkte werden kurz diskutiert. Wo "Resistenzreihen• die Artenfindung erleich- tern sollen, muß beachtet werden, daß diese durch zahlreiche innere (z.B.

Genetik) oder äußere (z.B. Begasungsreg~me) Faktoren modifiziert werden.

Die Auswirkungen der Luftverunreinigungen sind quantitativ oder qualita- tiv, wo~i auch letztere quantifizierbar sein sollen. Zu den quantitati- ven Folgen gehört die im Stoffwechsel zentral gelegene C0 2-Aufnahme, welche sich z.B. auf Jahrringbreite, Holzzuwachs oder Wurzelwachstum auswirkt. Als qualitative Folgen werden erwähnt: Auswirkungen auf Knospen- mortalität, Verkürzung der Vegetationsperiode, Pollenkeimkraft (Genero- sion), Anfälligkeit für Schneedruck, abiotische Schädigung durch Frost, biotische Anfälligkeit für Schadinsekten und schließlich Stoff- wechseländerungen wie enzymatische Aktivitäten oder Plasmapermeabilität.

Dank

Neben den vielen zuverlässigen Helfern im Hause, welche diese Arbeit er- möglichten, sei nur die externe Hilfe namentlich verdankt, vor allem von Dr. A. Wyttenbach, EIR Würenlingen (Angaben für Abb. 4), Frau T.

Riesen und Prof. Dr. H. Oeschger, -Universität Bern, sowie Direktor Dr.

E. Bovay, Forschungsanstalt Liebefeld (Daten für Abb. 5), ferner Prof.

Dr. H. J. Jäger, FAL Braunschweig (für einige Daten von Abb. 18).

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Legenden

Abb. 1: Zusammensetzung zwischen der Dosis der Luftverunreinigung (Kon- zentration mal Zeit) und der Reaktion von Baum und Kraut im sichtbaren und im unsichtbaren Bereich.

Abb. 2: Der Einfluß zunehmender Höhe über·Boden auf die Windgeschwindig- keit (Angaben von Geiger, 1950) bzw. auf den F-Gehalt von Fich- tennadeln (Angaben von Knabe, 1968).

Abb. 3: Der Einfluß einer vielwöchigen.

so

2-Begasung auf den Schwefelge- halt (Uberschuß über die Nullprobe Sol bzw. auf die durchschnitt- liche wöchentliche Schwefelaufnahme (gestrichelt) von anfänglich sechsmonatigen Kiefernnadeln.

Abb. 4: Die Menge verschiedener oberflächlich an Fichtennadeln angela- gerter, luftverunreinigender Elemente in 4 Gruppen der Land- schaftsnutzung (Wald, ländliche Gegend, Agglomeration, Rand einer Autobahn).

Abb. 5:

Abb. 6:

Abb. 7:

Abb. 8:

Abb. 9:

Abb. 10:

Der Einfluß der seitlichen Entfernung von einer stark befahre- nen Straße auf den Gehalt an Blei bzw. von 14

co

2 (gestrichelt) in Assimilationsorganen.

Der Einfluß einer 8wöchigen

so

2-Begasung auf die C0 2-Aufnahme von drei verschiedenen FichtenRlonen (nach Keller, 1982).

Der Einfluß einer 10wöchigen Begasung mit verschiedenen SO -Kon- zentrationen auf die

co

2-Aufnahme eines Fichtenklons (g ⁼ ~ull- probe).

Die

co

2-Aufnahme von Fichten, welche am Rande einer stark be- fahrenen Straße (ca. 1000 Fahrzeuge/Std.) exponiert und anschlie- ßend für 12 Wochen zu den Nullproben in saubere Luft verbracht wurden (Regeneration,g = Nullprobe).

Der Einfluß einer mehrwöchigen

so

2-Begasung bei verschiedenen Konzentrationen im Winter bzw. Sommer (gestrichelt) auf die Jahrringbreite von je 2 Fichtenklonen (Mittelwerte und Standard- fehler; je 9 bzw. 5 Wiederholungen/Klon im Winter bzw. Sommer).

Der Einfluß einer 10wöchigen

so

2-Begasung (bei 0, 0,05 und 0,1 bzw. 0,2 ppm) im Sommer bzw. im Winter (gestrichelt) auf die Holzproduktion eines Fichtenklons (Mittelwerte und Standardfeh- ler von je 5 Wiederholungen; aus KELLER, 1984).

Abb. 11: Der Einfluß einer

so

2-Begasung auf das Wurzelwachstum bei 2 Fichtenherkünften in der folgenden Vegetationsperiode (aus KEL- LER, 1979).

Abb. 12: Der Einfluß einer winterlichen

so

2-Begasung auf die Mortalität von Buchen-Endknospen (nach KELLER, 1978).

Abb. 13: Der Einfluß einer

so

2-Begasung auf den Austriebszeitpunkt von Schwarzerlen (Alnus glutinosa).

Abb. 14: Der Einfluß einer

so

2-Begasung auf die Keimkraft von Schwarz- kieferpollen (aus KELLER, 1982).

Abb. 15: Der Einfluß einer Begasung mit 0,075 ppm

so

2 auf die Anatomie von Buchenholz. Man beachte die großlumigen, dünnwandigen Tracheen im Spätholz der begasten Buche (aus KELLER und BEDA- PUTA, 1981) •

Abb. 16: Der Einfluß einer

so

2-Begasung auf den Prozentsatz erfrorener Fichtentriebe nach Spätfrost (aus KELLER, 1981).

Abb. 17: Der Einfluß der

so

2-Begasung eines Fichtenklons auf die folgen- de Gallenbildung.

- 23 -

Abb. 18: Der Einfluß einer winterlichen

so

2-Begasung auf C02-Aufnahme, Schwefelgehalt (S), Aktivität der entgiftenden Enzyme Super- oxiddismutase (SOD) bzw. Peroxidase (p.a.) und auf die elektri- sche Leitfähigkeit (e.c.) von 3 Fichtenklonen.