Nierhaus-Wunderwald, D. (1994). Les espèces d'armillaires. Biologie et prévention. Notice pour le praticien: Vol. 21. Birmensdorf: Institut fédéral de recherches WSL.

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Les espèces d'armi|laires

Biologie et prévention

Dagrnar Nierhaus-Wundervvald, Service phytosanitaire d'observation et d'inforrnation (SPOI) de l'lnstitut fédéral de recherches sur la forêt, la neige et le paysage, Birmensdorf

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Les publications suivantes, rédigées par le Service phytosanitaire d'observation et d'information de l'lnstitut fédéral de recherches sur la forêt, la neige et le paysage, ont été insérées postérieurement dans la série des «Notice pour le praticien››:

no 18 Nierhaus-Wunderwald, Dagmar, 1992: Biologie de deux genres d'lps.

no 19 Nierhaus-Wunderwald, Dagmar, 1993: Les ennemis naturels des scolytides.Tiré à part de La Forêt 46, 2: 6-12.

no 20 Nierhaus-Wunderwald, Dagmar, 1993: La graphiose de l'orme. Tiré à part de La Forêt 46, 10: 30-34.

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___. Rorfcr/ON DES FORÊTS

Les espèces d'armillaires

Biologie et mesures de prévention

Le genre de champignon «Armillaire›› (Armillaria) est mondialement répandu. ll compte de nombreuses espèces terricoles qui se nourris- sent principalement de bois mort (saprophytes). Les armillaires contri- buent largement à la décomposition des souches et autres substances ligneuses. Certaines espèces sont de redoutables parasites capables de coloniser des arbres vivants et de causer leur mort ou de faire pour- rir leur tronc et leurs racines.

E genre Armillaria appartient a la grande classe des basidiomycètes qui compte la plupart des champignons li-

Par Dagmar Nierhaus-Wunden/vald*

gnicoles, comestibles ou vénéneux. A l'in- térieur de cette classe, le genre Armillaria

* Dagmar Nierhaus-Wunderwald, D' es sciences na- turelles, est biologiste au Service phytosanitaire d'observation et d'information (SPOI) de l'lnstitut fédéral de recherches sur la forêt, la neige et le pay- sage (FNP), Birmensdorf

occupe l'ordre des champignons a lamel- les (agarics); il appartient à la famille des Tricholomataceae.

Habitat

Ce champignon peut causer de graves pertes locales dans les pépinières et /es jeunes peuplements de résineux. S'il ne s'attaque que rarement aux jeunes feuil- lus, il ne fait plus aucune distinction entre résineux et feuillus dans les peuplements plus âgés où il provoque des pourritures

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Figure 1: Armi//aire couleur de mie/

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au cœur du bois ou aux souches. Arbres cassés ou renversés par le vent en seront les conséquences, sans compter les énor- mes pertes de bois dont il est respon- sable.Toutes les essences ou presque sont susceptibles d'être infectées. L'armillaire provoque aussi de graves dommages dans les vergers, les vignes et les jardins publics.

Caractéristiques des fructifications

Dans le passé, on pensait en Europe qu'il n'existait qu'une seule espèce d'armillaire car ses diverses fructifications ne se distin- guaient que très difficilement. Aujourd'hui, sept espèces sont signalées sur notre conti- nent. Chacune d'elle se caractérise par sa distribution géographique et écologique, par son agressivité et par la spécificité de son hôte. Le tableau synoptique ci-contre vous renseignera sur les particularités de cinq espèces remarquées par la pathologie forestière en Suisse. Les deux autres es- pèces - l'armillaire sans anneau (Armi//aria tabescens [Scop.: Fr.] Emel) et l'armillaire des marais (Armi//aria ectypa [Fr.] Lamoure), également exannulé - ne sont pas des ra- vageurs d'importance dans notre pays.

La plupart des espèces d'armillaires ne sont vraiment identifiables qu'en labora- toire. Cela n'empêche pas qu'il est souvent possible d'établir un diagnostic en se fon- dant sur les caractéristiques des fructifica- tions, appelées aussi carpophores: L'ar- millaire couleur de miel (A. me//ea, fig. 1 et 3) se reconnaît facilement car il apparaît en touffes et son pied est entouré d'un an- neau. L'armillaire à squames foncées (A.

ostoyae, fig. 4 et 13) se distingue assez bien lui aussi gràce a son chapeau, brun rougeätre, recouvert de squames et à son anneau ouatiné. ll se présente parfois sous des couleurs plus claires, très semblables a celles de l'armillaire du Nord (A. borea/is, fig. 14). l\/lais ce dernier forme ses fructifi- cations avant les autres espèces. ll est très difficile d'établir une distinction entre les fructifications de l'armillaire a écaillesjau- nes (A. ga//ica, fig. 11) et celles de l'armil- laire a pied bulbeux (A. cepistipes, fig. 12).

Leur lieu de croissance peut éventuelle- ment apporter un indice car ce dernier grandit principalement en haute altitude (voirtableau).

Aucune espèce d'armillaire n'est con- sommable à l'état cru. L'armillaire couleur de miel, qui se trouve généralement sur les feuillus croissant à l'extérieur de la forêt,

Caractéristiques des fructífications

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Armillaire couleur de miel Armillaria mellea (Vahl:Fr.) Kummer

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Armillaire à écaillesjaunes Armillaria gallica Marxmüller & Romagnesi (anciennement A. bulbosa [Barla] Velenovsky)

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Armillaire à pied bulbeux Armillaria cepistipes Velenovsky

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Armillaire à squames foncées Armillaria ostoyae (Romagnesi) Herink (syn.: A. obscura [Schaeffer] Herink)

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Armillaire du Nord Armillaria borealis Marxmüller &

Korhonen Couleurs du chapeau

(stade juvénile)

jaune foncé a olive, centre brun foncé à noirâtre

brun came à brun ocre avec un centre brun foncé

brun jaunätre ou gris-brun avec mamelon noirâtre

foncé, centre noirâtre,

rougeâtre a violet-brun jaune a ocre ou brun came, centre a peine plus foncé Couleurs du chapeau

(déployé)

jaune miel, jaune or à citron, ocre ou olive, rarement brun;

centre souvent très foncé à noirâtre, bord jaune à blanc, brillant

carné a brun ocre clair, aussi jaune ou gris-brun; au centre, souvent d'un brun foncé, rare- ment marqué par une tache centrale

jaunâtre pale à gris clair- éga- lement couleur chair ou jaune, centre plus foncé, souvent empreint d'une remarquable tache ronde

brun rougeâtre,

centre brun foncé jaune clairà brun ocre, couleurs presque identiques au centre

Êcailles ou squames du chapeau

très petites, ont souvent l'aspect d'étre recouvertes d'un duvet floconneux; olive clair à jaunätre; éphémères

moyennes à grandes, rarement petites; souvent régulièrement réparties jusqu'au bord; jaunes, ocre, brunes ou grises; 1 persis- tantes

petite, surtout au centre;

brun foncé, ocre, grises ou jaunes; éphémères (sauf celles du centre);

grandes, rigides; souvent lar- ges; mamelon ou centre feutré, brun foncé à noi

tres r-brun, souvent régulièrement ré- parties, plus espacées vers le bord; sur les feuillus, elles pren- nent des couleurs plus claires, voirejaunätres; persistantes

petitesà moyennes, irréguliè- rement réparties en groupes;

font souvent défaut vers le bord; ocre a jaunes, rarement brunes; éphémères

Pied long, mince; base presque

toujours atténuée, car les pieds sont souvent réunis en fais- ceau; d'un brun rougeâtre ré- gulier; jeune: poudré de flo- cons jaunes, au-dessous de l'anneau, le revêtement mem- braneux se dlffracte pour for- merdes bracelets en zigzags.

bulbeux, souvent cylindrique;

robuste; garni de flocons ocre, jaunes ou gris, présente sou- vent de multiples vergetures

cylindrique, base bulbeuse 1 marquée; souvent incurvé;

jeune: poudrage jaunâtre ou garni de petits flocons éphé- mères jaunes a gris-brun

cylindrique, souvent quelque peu aplati, sans renflement à sa base (sauf en cas de séche- resse), garni de larges flocons brun-blanc, rarement rayé de fibrilles blanches; poudré de petits flocons foncés

cylindrique ou légèrement aminci à sa base, rarement claviforme; garni de petits flocons éphémères ocre à jaunes (rarement bruns) ou de flocons fibreux blancs

Anneau blanc ou jaune, partie externe jaune; présente souvent un avancement infundibuliforme;

pelliculeux; persistant, visible même encore dans l'herbier!

blanc, bord et partie inférieure souvent jaune vif; avec écailles jaunes à ocre, rarement grises;

cortine s'ouvrant en forme étoilée; éphémère

blanc à jaunâtre, en partie blanc a jaune dans la zone inférieure, rarement bordé d'écailles grises; cortiné;

éphémère

blanc. e rouge pâle dan partie supérieure; souve

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richement ouatiné; bordé d'écaiIles foncées de forme triangulaire ou : rectangu- laire; partie inférieure souvent garnie de flocons bruns; 1 du- rable

blanc; bord et partie infé- rieure munis d'écailles jaunesà brunãtres; pellicule laineuse; 1-. durable

Formation des fructifications

dejuillet à novembre de juillet à décembre de septembre a décembre de la fin septembre à novembre (rarement plus tôt)

de juillet a septembre (se for- ment presque toujours avant celles de A. ga//ica et de A.

cepistipesl) Habitat Europe centrale et méri-

dionale; affectionne la chaleur; attaque nombre de divers arbres-hôtes, surtout chez les feuillus (colonise souvent les arbres fruitiers et les ceps de vigne), plus rare sur les résineux; on le trouve aussi sur les souches et les arbres vivants;

Peuplements de feuillus et forêts mixtes

spécialement sur les feuillus fortement affai- blis, rarement sur les résineux; sur les souches;

au sol sous les feuillus ou dans leur voisinage;

Peuplements de feuillus et fo- rêts mixtes, jardins publics et vergers

moins répandu; se rencontre le plus souvent sur les rési- neux, mais aussi sur les feuillus, notamment en mon- tagne (de 600 m a la limite des foréts); souvent sur les souches et troncs pourris;

n'e'pargne pas non plus les branches ni les rameaux (tas de brindilles);

Peuplements de résineux ou de feuillus et forêts mixtes

très répandu en Europe trale spécialement sur

cen- les résineux, aussi sur les feuilles et à proximité des résineux (il est alors plus grand et son cha- peau est ouatiné d'écall res, comme celles de A.

les clai- ga//ica;

la bordure de son chapeau per met presque toujours de le dis- tinguer); le plus souvent sur les souches et les racines; a sur les arbres vivants;

ussi Peuplements de résineux ou de feuillus et forêts mixtes

résineux et feuillus; souvent sur les souches, rarement aux arbres encore sur pied proches du dépérissement;

Forêts mixtes et peuplements de résineux (spéc. dans les régions à air froid comme les vallées)

Pathogenèse parasite primaire parfois très agressif; il vit souvent en saprophyte

saprophyte; parasite de fai- blesse ou parasite secondaire

saprophyte; moins parasi- taire que A. gal/ica; parasite secondaire

parasite primaire: souvent destructeur du cambium, mais aussi agent de pourriture du coeur' détruit les arbres de tous âges; saprophyt8

généralement saprophyte;

parfois aussi agent de pour- riture du coeur de l'épicéa

Tab/eau: Description des espèces d 'armillaires et de leurs fructifica tions

ROTECT/ON DES FORETS

2. Les rhizomorphes corticaux s'éten- dent entre l'écorce et le bois. Ils y forment une mince et large couche de filaments mycéliens blancs (mycélium flabelliforme).

La présence de ce coussinet, visible sur le bois écorcé, constitue le principal symptô- me d'une infection due à l'armillaire. Les rhizomorphes corticaux font dépérir le cambium et l'écorce. Partant de ces or- ganes, les multiples filaments mycéliens s'infiltrent dans le bois et le détruisent.

Plus tard, les rhizomorphes corticaux se recouvrent d'une croûte brun-noir qui protège le champignon contre le dessè- chement et la concurrence des autres champignons. D'autres couches foncées se forment aussi à l'intérieur du bois. Elles y tracent des lignes noir-brun (lignes de démarcation ou limites, fig. 7) obsen/ables sur le profil de coupe d'un bois pourri. Si ces lignes peuvent aussi être formées par d'autres champignons, celles de l'armillai- re sont particulièrementévidentes. Les rhi- dégage une forte odeur (test d'odorat) dans

l'appartement et même en étant cuit, il res- te immangeable. Toutes les autres espèces d'armillaire sont comestibles après avoir été blanchies (égoutter l'eau de cuisson 1).

Rhizomorphes

L'armillaire a la particularité de former des filaments (rhizomorphes), semblables a des racines, qui se distinguent de par leur forme et leur fonction:

1 . Les rhizomorphes souterrains, en for- me de lacets de souliers, sont recouverts d'une croûte brun-noir. Ils progressent dans le sol à une profondeur allant de 5 à 15 cm. ll est rare qu'ils s'enfoncent au- delà de 30 cm. lls sont généralement de forme cylindrique et leur épaisseur varie entre 1 et 5 mm. Ces filaments aux mul- tiples ramifications survivent durant des années enfouis dans le sol. Leur pouvoir régénérateur est énorme; ils grandissent

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Figure 2.' Evolution des diverses infections de l'armillaire

d'un a deux mètres par année. Chaque partie sectionnée d'un rhizomorphe for- me une vingtaine de nouveaux filaments qui favorisent la dissémination du champi- gnon ainsi que la circulation des sub- stances nutritives et de l'eau. Les rhizo- morphes souterrains contribuent souvent à l'infection des racines.

zomorphes corticaux ne se développent que si l'arbre vivait encore au moment où il a été infecté. Comme ils ont une grande longévité, leur présence peut révéler l'acti- vité du champignon parasitaire et sa con- tribution au dépérissement de l'arbre.

Après la mort de l'arbre, le champignon déborde du mycélium pour s'étendre sous 8

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l'écorce en prenant la forme de rhizo- morphes, semblables a des lacets de sou- liers, plus ou moins aplatis. ll suffit de dé- tacher l'écorce pour voir cet entrelacs brun recouvrant le bois (fig. 9). Les arbres qui étaient déjà morts pour d'autres raisons lorsque l'armillaire les a colonisés ne pré- sentent que ce genre de rhizomorphe.

Le mycélium de l'armillaire possède la faculté d'émettre une lueur dans certaines circonstances (bioluminescence). Ce phé- nomène s'observe en forêt, par temps hu- mide. ll est particulièrement intense sous des températures de 18 a 20 “C et dans l'obscurité complète (l'œil prendra 5 mi- nutes au moins pour s'y adapter). Vous le constaterez en observant des souches ou des troncs atteints de blessures récentes.

Les échantillons de bois infectés par l'ar- millaire émettent aussi cette lueur tant que leur surface n'est pas desséchée.

Toutes les parties du champignon (car- pophores, rhizomorphes et lignes de dé- marcation) sont constituées de multiples filaments mycéliens (hyphes) qui forment ensemble le tissu fongique appelé le my- célium (ll/lyze/).

Genres d'mfection

Un arbre vigoureux peut résister de prime abord à une infection d'armillaire car il est capable de produire des antigènes et de former des tissus protecteurs.

Chez les arbres stressés, ces réactions sont atténuées et l'infection se développe:

un fin cordon mycélien, issu d'un rhizo- morphe souterrain, grandit dans l'écorce racinaire encore intacte de l'arbre en vie.

L'armillaire peut alors se manifester de deux manières:

1. ll joue le rôle de parasite cortical (des- tructeur du cambium). Le champignon se développe entre le bois et l'écorce où il for- me des rhizomorphes corticaux (mycélium en éventail). Ces derniers excrètent des métabolites qui détruisent l'écorce, le cam- bium et l'aubier. Lorsque les racines sont complètement entourées par le cham- pignon, elles meurent. C'est alors que les rhizomorphes corticaux s'étendent encore plus loin et s'ils pan/iennent à envelopper le fût, l'arbre dépérit en quelques semaines.

2. ll joue le rôle d'agent de la pourriture du coeur. ll est fréquent que l'arbre arrive a freiner l'expansion du champignon et a li- miter l'infection à un minimum de racines ou de parties de l'ensouchement. lvlais si les racines ont déja formé du bois de cœur, il est possible que le champignon s'y infiltré et qu'il se propage alors vers le tronc. Si cette pourriture se développe gé- néralement dans le coeur du bois, il est ra- re qu'elIe se propage dans l'aubier. Chez les résineux, elle ne s'étend presque ja- mais a plus de 50 cm au-dessus du sol.

Chez les feuillus, elle peut atteindre une

Symptômes d'attaque

Figure 3: Fructifications de l'armillaire couleur de mie/_

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Figure 4: Fructifications de l'armillaire à squa- mes foncées.

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Figure 5: Après une infection due à l'armillaire, ce mé/èze a perdu ses aiguilles prématuré- men t_' Partie extérieure déjà dénudée, celle in- térieure encore garnie.

Figure 6.' Ecoulement de résine au pied d'un épicéa infecte' par l'armillaire.

Figure 7: Lignes foncées (lignes de démarca- tion), d'un millimètre de large, que l'armillaire a formées dans le bois.

_ RoTEcT/oN DES FORÊTS

Figure 8.' Couche de filaments mycéliens blancs (mycélium en éventail) découverte sous l'écorce d'un épicéa mort.

Figure 9.' Couche de filaments mycéliens (M) découverte sous l'écorce d'un mélèze mort.

Présence de cordons de rhizomorphes sem- blables à des lacets de souliers (R).

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Figure 70: Bois d'épicéa atteint de pourriture du cœur provoquée par l'armillaire.

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ROTECTION DES FORETS

hauteur d'un mètre au maximum. La pourriture du cœur se forme souvent (mais pas uniquement) sur les arbresjouis~

sant d'une assez bonne vitalité.

Comme l'armillaire décompose aussi bien la lignine que la cellulose, il fait souvent par- tie des agents de la pourriture blanche, mê- me s'il ne provoque pas le blanchiment ty- pique que les autres vecteurs de pourriture blanche laissent derrière eux. Le bois dé- composé par l'armillaire est d'un rouge bru- nâtre, puis il devient fibreux, souvent très humide, et il se démarque nettement du

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fecteront les racines d'arbres sains avec lesquelles ils entrent en contact.

Facteurs d'influence

Divers facteurs d'influence favorisent l'at- taque d'un arbre en vie:

1. Spécificité de /'hôte' Elle varie d'une espèce d'armillaire à l'autre (voir tableau).

2. Agressivité du champignon: Elle dé- pend du substrat; un champignon se trou- vant sur une grosse souche peut être beaucoup plus agressif qu'un autre instal-

que surtout auxjeunes résineux dont l'age ne dépasse pas 6 ou 8 ans. Tous deux pro- fitent de l'affaiblissement de leur hôte pour s'y installer. Les espèces typiques de parasites de faiblesse tels que l'armillaire à écailles jaunes, l'armillaire à pied bulbeux et l'armillaire du Nord (voirtableau) utili- sent la même tactique.

ll convient de relever que les causes d'affaiblissement sont multiples: sécheres- se, accumulation d'humidité, gel, choc de transplantation, attaque d'insectes ou de champignons (p_ex. l'oïdium du chêne),

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Figure 7 1: Armillaire à écailles jaunes

bois sain (fig. 10). Un arbre atteint de pour- riture du cœur peut survivre durant plu- sieurs années sans qu'aucun symptôme ex- térieur n'apparaisse.

L'infection peut aussi se transmettre par contact de racines malades avec des ra- cines saines (contamination par contact). ll semble que les espèces agressives (armil- laire à squames foncées et armillaire cou- leur de miel), infectent plus souvent par ce canal que par la voie des rhizomorphes souterrains.

D'après ce que nous savons aujour- d'hui, il n'est pas rare que les espèces d'ar- millaire appartenant aux pathogènes de faiblesse s'infiltrent au travers des bles- sures (parasite des blessures).

ll n'a pas encore été clairement prouvé que les spores intectent directement les arbres sains. Ils ont plutôt tendance à con- taminer les souches et les arbres morts, endroits où le champignon peut vivre en saprophyte durant des décennies. Et c'est d'ici que les rhizomorphes souterrains in-

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Figure 12: Armillaire à pied bulbeux

lé sur une petite souche, moins riche en éléments nutritifs.

3. Spécificité de la plante hôte: Les rési- neux sont moins résistants que la plupart des feuillus: le pin sylvestre (Pinus silvestris L.) est connu pour être très sensible; l'épi~

céa (Picea abies [L.]) l'est un peu moins. Les espèces les plus résistantes sont le sapin blanc (Abies alba lvlill.) et l'if (Taxus baccata L.). Parmi les feuillus, certaines espèces sont très vulnérables. ll s'agit en l'occurrence des arbres fruitiers a noyau appartenant au genre Prunus, comme le cerisier, et du bou- leau (Betula sp.), du noyer (lug/ans sp.), du saule (Sa/ix sp.) et de l'orme (Ulmus sp.). Le hêtre (Fagus si/vatica L.) appartient aux es- pèces plus ou moins résistantes.

4. Etat de santé de l'arbre: Certaines es- pèces d'armillairesjouent le rôle de parasi-' te primaire, c'est-à~dire qu'elles attaquent des arbres en parfaite santé. C'est le cas de l'armillaire couleur de miel, qui infecte souvent les arbres fruitiers, et de l'armillai- re a squames foncées. Ce dernier s'atta-

manque de lumière, carence nutritive, ou dépôts de substances chimiques.

5. Age de l'arbre: Durant leurjeunesse, les résineux ont tendance à être très sen- sibles. lls gagnent en résistance au cours des ans puis redeviennent très sensibles en vieillissant. Quant aux feuillus, ils sont sur- tout vulnérables lorsqu'ils sont vieux.

Conséquences pour la forêt

Au point de vue économique, l'armillaire provoque des pertes considérables car la pourriture qu'il engendre amoindrit la qua- lité etla stabilité du peuplement; à cela s'a- joutent les dépérissements d'arbres sur

pied dont il est responsable:

- il cause de graves dommages dans les pépinières et les recrûs de résineux;

- il crée des vides dans les plantations car il attaque des groupes d'arbres et non des individus régulièrement répartis sur une large surface;

Prévention - r

L'armillaire vivant caché à l'intérieur du bois, il n'est pas possible de lutter contre sa présence à l'aide de fongicides. L'uti- lisation de ce genre de produit n'est) d'ailleurs pas recommandable au point de vue écologique. ll faut dire que ce champignon est largement dispersé dans le sol. Voilà pourquoi la prévention est la seule manière de lutter contre l'in- fection. On cherchera surtout à renfor- cer le pouvoir défensif de l'arbre.

Lors de la création du peuplement, on veillera az _

- favoriser en premier lieu les rajeunisse- ments naturels sur les surfaces conta- minéespar l'armillaire;

- adopter les techniques de rajeunisse- mentartificie/ assurant un minimum de défaillances (déformation des racines);

la methode des semis ou la plantation de plants en pots sont recommanda- bles;

- planter avec le plus grand soin (p.ex.

plantation sur trous),

- choisir des essences et des provenan- ces appropriées à la station en mainte- nant l'équilibre des mélanges; opter éventuellement pourles espècesmde yfeuillus moinssujettes à lfinfe'c'tio\n;›

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-` rèrióncerà\travailler/eso/'dans les lieux fréquentés par l'armillaire car les rhizo- morphes ont une énorme faculté de régénération.

Au moment des soins culturaux et de l'e×ploitation, on cherchera à:

- favoriser la vitalité des arbres par des soins adéquats prodigués aux recrûs et aux peuplements;

- maintenir la diversité des espèces de plantes et d'animaux capables de con- tribuer a la sauvegarde de mu/tip/es antagonistes.

En favorisant quelques espèces d'ar- bres seulement, on diminue non seule- ment la diversité des plantes mais aussi la multiplicité des êtres vivant à l'ho- rizon racinaire. Et le nombre d'ennemis des agents de la pourriture des racines et du tronc (p.ex. nombre de champi- gnons mycorhiziques) en sera d'autant plus faible. . .

- éviter le compactage du sol provoqué

- il dévalorise considérablement le bois;

les arbres atteints de pourriture du cœur survivent si leur cambium n'est pas en- dommagé mais ils perdent de leur resis- tance face aux coups de vent

Le bois d'arbres ayant dépéri sous l'action

Rorfcr/oiv D155 FORÊTS

du parasite cortical est encore technique- ment utilisable dans la majorité des cas.

L'armillaire ne représente aucun danger pour les arbres stockés comme il se doit car il ne peut se développer que sur du bois hu- mide en contact avec le sol.

Figure 73:

Armi/laire à squames foncées

Symptômes d'attaque

- Au stade initial de la maladie, les feuilles ou les dernières générations d'aiguilles prennent une cou/eur vert pâle à vert Au point de vue écologique, l'armillaire est une espèce utile appartenant à la micro- flore qu'il est normal de trouver en forêt. ll contribue largement à la décomposition du bois mort et il joue un rôle important dans la régénération de l'écosystème naturel.

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Figure 74.' Armillaire du Nord

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RoTEcT/o/v DES FORÊTS

jaunâtre. On constate une défoliation prématurée qui commence à l'extérieur du houppier et continue vers l'intérieur

(fi9- 5);

- les feuilles s'atrophient;

~ les arbres forment davantage de cônes ou de fruits. Leurs graines sont plus pe- tites spécialement durant l'année précé- dant leur dépérissement;

- de fréquents écoulements de résine se produisent a la base du tronc (fig. 6 );

des bulbes noirâtres se forment dans les parties souterraines de l'arbre car des particules du sol y adhérent. Chez les arbres plus âgés, les écoulements de ré- sine se produisent aussi sur la partie su- périeure du tronc;

- des /ignes de démarcation (limites, fig.

7) se forment à l'intérieur du tronc d'un arbre infecté par le champignon;

- l'arbre subit une inhibition de croissan- ce, tant en hauteur qu'en épaisseur.

ll importe de ne pas oublier non plus que ces symptômes peuvent avoir d'autres cau- ses: attaque d'insectes, carence nutritive, sécheresse, suintements muqueux chez les feuillus, facteurs abiotiques ou attaque d'autres champignons colonisant les ra- cines ou le tronc.

- Des rhizomorphes noirs, semblables a des lacets de souliers, se forment sur les racines et s'introduisent sous l'écorce après la mort de l'arbre (fig. 9);

- entre juillet et novembre, des fructifica- tions d'armillaire entourent le fût de l'arbre en vie ou dépérissant; elles se propagent parfois aussi au tronc ou à l'ensouche~

ment. Leur durée de vie ne dépasse pas une huitaine dejours. En cas de sécheresse et d'absence de vent, leurs spores, sem-

blables à une poudre blanche, s'amassent au sol et sur la végétation.

Les fructifications de l'armillaire se con- fondent facilement avec celles des pho- liotes (especes de Pho/iota) qui sont aussi des agents de la pourriture des racines et (occasionnellement) du tronc. Si l'on veut les distinguer, il faut savoir que les pho- liotes ne sont pas toujours annelées et qu'elles ont une sporée brune.

- Les lacis blancs de filaments mycéliens (mycélium en éventail) recouvrant le pied de l'arbre et son collet sont les symptômes évidents d'une infection d'armillaire (fig. 8);

- la bioluminescence en est un autre: en Suisse, les especes d'armlllaires sont les seuls champignons émettant une lueur sur le bois de nos forêts.