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Verbreitung, Ökologie und Vergesellschaftung von Sisymbrium altissimum in Nordwestdeutschland
(Brandes 1990)
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Tuexenia 10: 6 7 -8 2 . Göttingen 1990.
Verbreitung, Ö k o lo g ie und Vergesellschaftung von Sisymbrium altissimum in Nordwestdeutschland
— D i e t m a r B ra ndes - Z u s a m m e n f a s s u n g
Sisymbrium altissimum ist ein kontinentaler Vertreter der Brassicaccae, der sein Areal in der Vergangen
heit weit nach Westen ausdehnen konnte. Verbreitung, Ökologie und Soziologie dieses erfolgreichen Neophyten wurden im synanthropen Teil seines Areals untersucht. Der R/CR-Stratege (Samengewicht:
0,189 g/1000 Samen) ist für offene, ± sandige, häufiger gestörte Flächen in der Umgebung von Städten und Verkehrsanlagen charakteristisch. Im nordwestlichen Deutschland ist S. altissimum Kennart des Lactuco- Sisymbrietum altissimi. Während diese Art im östlichen (Mittel-) Europa mit Sisybrium loeselii und Descu- rainia vergesellschaft ist, tritt sie in Nordwestdcutschland allein bestandbildend auf. Auf günstigen Stand
orten erreicht das Lactuco-Sisymbrictum altissimi eine oberirdische Biomasse (Trockenmasse) von max.
774,5 g/m*. Die Assoziation kann in eine Typische* Subassoziation und in eine solche von Brom us t ectorum gegliedert werden. Abschließend wurden Vorkommen und Vergesellschaftung von Sisymbrium loeselii und Descurainia Sophia untersucht.
A b s t r a c t
Sisymbrium altissimum is a continental species of the Brassicaccae, which in the past was able to expand far to the west into Central Europe. Distribution, ecology and plant sociology of this successful neophyte were investigated in the synanthropic part of its distribution area. The R/CR-strategist (seed weight: 0,189 g/1000 seeds) is characteristic of open, often disturbed places in the environs of towns and traffic facilities.
In northwestern Germany, Sisymbrium altissimum is a character species of the Lactuco-Sisymbrietum altis
simi. Whereas S. altissimum is associated with Sisymbrium locsclii and Dcscurainia sophia in Eastern (Cent
ral) Europe, most stands in northwestern Germany are without any other Sisymbrium species. O n favora
ble sites the Lactuco-Sisymbrietum altissimi reaches an above-ground production of 774,5 g/m 2 dry matter.
The classification into a typical subassociation and a subassociation of Bromus tectorum is proposed.
Besides this, the sociology of Sisymbrium loeselii and Dcscurainia sophia is also investigated.
1. E in le itu n g
D e r N e o p h y t e n b e s t a n d N o r d w e s t d e u t s c h l a n d s ist im Vergleich z u Berlin, zu den I n d u s t ri e gebie ten an R h ein u n d R u h r s o w i e z u r n ö r d l i c h e n O b e r r h e i n e b e n e n u r w enig sp ekta kulä r.
O ffe n s ic h tlic h erfo lg t die flä ch en h af te Besie dlu ng des n ie d e rsä c h si sc h e n B in n e n lan d e s in vielen Fällen erst relativ sp ät, o b w o h l ein z eln e S ip pen an isolierten W u c h s o rte n bere it s ü b e r J a h r z e h n t e hin bestä n d ig e P o p u la tio n e n a u fb a u en k o n n t e n . W en n auch d e r Z u s t r o m n e u e r N e o p h y ten nach E u r o p a in sgesam t z u rü c k g e g a n g e n ist ( J Ä G E R 1977 u. 1988), so ge sc hie ht d o c h das
„ A u sfü lle n “ des p o te n tie lle n Are als u n te rs ch i ed lic h rasch.
N e b e n A re a lv er än d e ru n g e n k ö n n e n a b e r auch Ä n d e r u n g e n im so zio l o g isc h e n Sch w er
p u n k t er fo lg en . Ein in te re ssan te s Beispiel h ie rfü r ist Senecio vernalis, d e r in N o r d w e s t d e u t s c h land u m die J a h r h u n d e r t w e n d e ein g e fü rc h te te s A c k e r u n k r a u t war, h e u t e a b e r pra k tis c h n u r in r u d erali sie rte n S a n d tr o c k e n r a se n , a n B ö sc h u n g e n s o w i e a u f S a n d b ra c h e n z u f in d e n ist.
Aus die se n G r ü n d e n ist cs sin nvoll , die m it d e r A u s b r e i t u n g - u n d e in e r m ö g li ch erw eis e h ie r m it e i n h e r g e h e n d e n S ip p e n d if fe re n z ie r u n g - v e rb u n d e n e n P h ä n o m e n e in ge wissen Z e i t a b s tä n d e n zu u n t e r s u c h e n u n d z u d o k u m e n t i e r e n . In N o r d w e s t d e u t s c h l a n d ist die A u s b r e i t u n g v o n N e o p h y t e n k o n t i n e n t a l e r H e r k u n f t b e s o n d e rs in te ressan t. In f r ü h e r e n A r b e i t e n w u r d e n A trip le x a c u m in a ta ( B R A N D E S 1982), Bertero a incana M U C I N A & B R A N D E S 1985) so w ie Senecio v e rnalis ( B R A N D E S 1980) u n t e r s u c h t ; an die ser Stelle soll S is y m b r iu m a ltissim u m folgen.
67
2. M erk m ale von S isy m b riu m altissim u m
S isym b riu m a ltissim u m /.. ( = S. sinapistrum C R A N T Z = S. p a n n o n ic u m J A C Q . ) ist eine zum eis t ü b e rw in te rn d -e in jä h rig e A rt, die leicht an ih rem s parrigen, b ä u m c h en fö rm ig e n Wm'liS) ih re n a b ste h e n d e n Schote n un d dere n etw a gleich dicken Fru ch ts ti ele n zu erk en n en ist.
N u r die un te re n Teile de r Pflanzen sind m it kurz.en B o rste n (max. ca. 3 m m ) bese tz t, w ä h re n d d e r g rö ß te Teil des Stengels kahl und bereift ist. I m G e g en s a tz zu den A n g a b e n der m eis te n M ore n erre ic hen In d iv id u en diese r A r t eine H ö h e von 0,30 bis 1,10 (1,20) m. D ie Blüte nfa rb e ist gelblichweiß, 2 d e r K e lc hblätt er sin d u n t e r de r Spit ze gehörn t.
Die ca. 0 , 7 - 1 m m la ngen u n d ca. 0,5 m m bre it en g e lb b ra u n e n Same n sind an den E n d e n z u m e ist ab gep latte t. Ih r T a u s e n d k o r n g e w ic h t be trä g t 0,189 g. D ie im S o m m e r (bzw. H e r b s t ) reifend en Samen fallen z.T. bere its am W u ch s p la tz hera us, w e rd e n teils ab er auch m it d e r gan zen v e rtro c k n e te n Pflanz e („ S te p p e n h e x e “ o d e r „ S te p p e n b es e n “) verb re ite t. Die Sam en sch einen keinerlei D o r m a n z a u fz uw eis en, wie o rie n tie re n d e Versuche ergaben. N a ch b is h e r i
gen Kenntn issen b e trä g t ihre 1 lö c h s t l c b e n s d a u e r im B o d en 10 J ah r e ( F I S C H E R 1988).
3. Z u r E in w a n d c ru n g s g e s c tlic h te u n d V e rb reitu n g
D as u rs p r ü n g lic h e V erb re it u n g sg eb iet von S isym b riu m a ltissim u m ist k o n ti n e n ta l, es reichte von In n e ra s ien u n d tier Türkei bis hin z u r Balkanhalbinsel. Die Areald ia gnose lautet nach M E U S F I . et al. (1965): m - t e m p ■ k , .j Kur - WAs. In den le tz ten 1 0 0 - 2 0 0 J ah r en h at S isy m b riu m a ltissim u m sein Areal bis an die N o r d s e e k ü s te , nach England u n d S ü d sk an d in av ien a u sg e d e h n t. N a ch M E U S E I . et al. (1965) ist S isym b riu m altissim um „in West- u n d N o r d e u r o p a oft n u r v o r ü b e rg e h e n d s y n a m h r o p u n d hat sich wohl überall als N e o p h y t in M itte leu r o p a stark e in g e b ü r g e r t“ . D ie P u n k t ra s terk arte bei H A E U P L E R & S C H Ö N F E L D E R (1988) zei gt jedoch, d a ß S is y m b r iu m a ltissim u m vor allem in den Sa ndgebie ten des ö stlic h en N ie d er sa c h se n u n d im rh ein is ch -w estf äli sch en I n d u str ie g e b ie t ve rbre it et ist. D a n eb e n fi n d e n sich V o r k o m m e n in den San d g eb ie te n d e r n ö rd li c h e n O b e r r h e i n e b e n e sow ie im N ü r n b e r g e r R au m . In sg esam t k o m m t d e r k o n tin e n ta le V e rb re itu n g sch a ra k te r auch im N e o p h y t e n s e k t o r des Areals z u m A u s d r u c k (M K U S E1. et al, 1965). Dies zei gt sich an den V o rk o m m e n in in n e ra lp in e n T r o ck e n tä le rn ; selbst im s chw ach a u sg e p rä g te n T i ro l e r Tro ck e n g e b ie t k o n n t e die A r t bis in eine M ee re s h ö h e v o n 1300 m V o r d r i n g e n ( B R A N D E S 1979).
D ie flä chenhafte A u s b r e i t u n g in N o rd w e s t d e u t s c h l a n d m u ß ers t in n e rh a lb d e r le tz te n 100 J a h r e erfolg t sein; so w ird d ie A rt erst u m die J a h r h u n d e r t w e n d e von den w ic h tig e re n L o k a lf lo ren (z.B . B E R T R A M 1908, B U C H E N A U 1894, N Ö L D E K E 1890) verz eichnet. B U C H E N A U gab 1894 an ; „.Schuttstellen, na m e n tlic h an B ah n h ö f en , Flu ßufer. Seit 1870 an seh r vielen Stellen u n d an m a n c h e n d a u e r n d a u fg eta u ch t, sch e in t sich seit 1885 w ie d er z u verm in d ern . Seit 1890 auch auf J u ist" . Im B ra u n sch w eig er G e b ie t w are n noch 1908 n u r wenige F u n d o r t e b e k a n n t , w ä h r e n d die A n d o r t h e u te seh r häufig ist.
1 ).is V o rk o m m e n in b e sti m m te n L e b e n sräu m en N ie d ersa c h se n s zeig t Tabelle 1. Es k a n n eine d e u tlic h e B in d u n g an san dig e (B ra ch-) Flä chen an S ta d tr ä n d e r n , in s b e s o n d e re in K o n ta k t z u Verkeh r s a n lagen festges tellt w erd en . S isy m b riu m a ltissim u m ist d a m it — jedoch n u r f ü r d e n s y n a n t h r o p e n Teil seines Areals - als e x tre m u rb a n o p h i l e bzw. in d u s tr io p h ile A r t e in z u stu fen ( W Ü T I G et al. 1985).
4. V ergesellschaftung
S isym b riu m a ltissim u m hat in N o r d w e std e u ts ch land seinen S c h w e r p u n k t ein d e u tig im / a ttn o i- S is y m b r ie iiim altissim i Loh nt , a p u d Tx . 1955. A u ß e r d e r K en n ar t selbst sind v or allein ( j n i y r a canmlcrisis, Lactuca s e m o la, b r o m u s stcrilis u n d Tripleurosperm um in o d o ru m an d e r A r t e n k o m b i n a l i o n beteiligt. D as L a c tu c o -S isy m b ric tu m altissim i ist eine offen e, m axim al 1,2 m h o h e P fla nz enge sells chaft, d e re n P h y s i o g n o m i e vo n d e n s parrigen, h ell-g e lb g rü n e n S is y m b riu m a ltissim u m P fla nzen b e s t i m m t wird. D ie w ic h ti g en A rte n sind e i n j ä h r i g -ü b e r w i n t e r n d . Im Juli ist tier I l o h e p u n k t d e r ja hre szeitli chen E n t w i c k l u n g erreic ht, im A u g u st sind d ie m e i sten K a u k e n - I n d iv id u e n bereits a b g e s to r b e n .
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Abb. 1: Verbreitung d e s Lactuco-Sisymbrietum altissimi in Nord W e s t d e u ts c h l a n d ( • ) sowie in s ü d d e u t
s c h e n Sandgebieten ( ф ). Die Grenze zwischen Tiefland und Bergland ist punktiert.
T a b e l l e 1:
D a s V o r k o m m e n v o n S i s y m b r i u m a l t i s s i m u m in a u s g e w ä h l t e n L e b e n s r ä u m e n N i e d e r s a c h s e n s
L e b e n s r ä u m e i n s g e s a m t
u n t e r s u c h t
V o r k o m m e n v o n S i s y m b r i u m a l t i s s i m u m in %
B i n n e n h ä f e n 10 70
S t a d t k e r n e 17 3 5 , 3
B a h n h ö f e u n d H a l t e p u n k t e 4 2 2 8 , 6
D o r f k e r n e 74 1 4 , 9
G e m ä h t e F e l d w e g r ä n d e r 30 0
69
ОNI
7 a b e U e 2: altissimi u>ha. ap. Tx. 1955. Typische Subassoziation Sur=ier der Aufnahme
F l äche (raa)
Vegetationsbedeckung <%) A r tenzahl
A C Lactuco-Sisymbrietum Sisymbrium altissimum D Variante
Ap e r a spica-venti Poly g o n u m aviculare agg.
V C Sisymbrion Lactuca serriola B r omus sterilis S i s y m b r i u m officinale Descu r a i n i a sophia A t r i p l e x acuminata Hordeuni murinum (D) Senecio viscosus OC Sisymbrietalia
C o n y z a canadensis К Stellarietea
Triple u r o s p e r m u m inodor. 1 Ch e n o p o d i u m album l Ca p sella bursa-pastoris Se n e c i o vulgaris Papaver rhoeas Fa l lopia convolvulus Sonchus oleraceus Viola arvensis Thlaspi arvense A t r i p l e x patula Vicia angustifolia Stellaria media G a l i n s o g a p a r v i f l o r a
1 2 3 4 5 6 7 Я
6 5 b 6 10 20 70 30
90 100 so 90 95 90 100 70
16 9 6 11 21 18 18 16
2. 1 2. 3 3.3 4.3 2.2 3.3 4.4 + .2
9 10 11 12 13 14 15 lfi : - IR А ¿ b 40 80 30 40 50 40
f i
19/ь 100 tí0 50 65 60 60 70 100 100 lb ¿ b 18 Ib 11 16 14 22 14 17
3.3 2.2 2.2 2.2 2.2 3.3 4.3 4.4 4.3 4.3
21 22 1Б 80 100 100 75 19 19 13 23
6 24 70 80 1 9
25 30
26 50 100 70 16 22
1.1 3.3 4.4 1.2
2 . 1
.
. 2.3 3.3 2.2
+.2 3.3
1 . 2 .
2.2 +.2 1.2
1 . 2 + . 2 + . 2 1 . 2 1 . 1 1 . 2 1 . 2 1.1 1.1
1.2 1.2 +.2 +.2
2 2.2 2.3 2
3.3 3.3 2.2 4.3
1 . 1 + 2 . 1 1 . 2 1 . 1 1 . 2 1 . 2 2 . 2 + . 2
. 1.1 1.2 + 1 .1 l . i i . i .
S 3
+ +-2 3.2 3.3 3.3 1 .2 1.1 l . l i . i
3.2 . 3.3
r
1 . 2 + .2
+ .2 1 .1 1 .1 1.1 1.1 1 .1 1 .1 1.1 1 .2 1 . 2
2.2 1.2 2.3 3.3 2.1 1.1 3.2 + + + + 2 . 2 1 .1 + + .2 1 .2
1.2 + +
1 . 2 .
+ 1.1 + +.2 1.2 1.1 + . 2 .
+ . 2
3.2 1.2
2 1.2
+ . 2
Begleiter
Arte m i s i a vulgaris juv. 1.2 + r 1.1 + + + .2 . + 4 1.2 + 2.2 1 1 1.2 2.2 r + r r
C i r s i u m arvense 1.2 1.2 + r + + r +.2 + 1.2 1.1 1.2 . r r +.2 + r +
Agro p y r o n repens . +.2 1.2 . + + 1 2 1.2 .
.
1 1 1.1 1.1 + . ..
G a l i u m aparine r 1.2 r r + +.2 +
Agrostis stolonifera +.2 1.2 + + . 1.2 + . +.2 .
T a n a c e t u m vulgare juv. + .2 + + + + . r + .2 r
Me d i c a g o lupulina r r + +
Poa annua + + +.2 + . . r + . 2
Dactylis glomerata + .2 . . +.2 + + .2 +
Plantago major
+
+ . + 1 . 2Ma t r i c a r i a discoidea r
Car d u u s crispus juv. r +
Urtica dioica juv. r +. 2 + .2
Arena r i a serpyllifolia + • +. 2
Sen e c i o vernalis . 2.2 2 2 2.2 .
Berteroa incana
.
. + 4 + . 2L e p idium ruderale r r r +. 2
A u ß e r d e m in Nr.l: +.2 Poa trivialis, + Avena sativa, 1.2 Alopecurus myosuroides, 1.2 Convolvulus arvensis; Nr. 2: + Calystegia sepium; Nr. 3: + Geranium molle; Nr. 4: 1.2 Lolium perenne, + Convolvulus arvensis; Nr. 5: 1.2 Musei, + Holcus lanatus, r Lamium amplexicaule; Nr. 6: +.2 Musei, + Reseda luteola, + Tussilago farfara, r Melilotus alba, r Ranunculus repens, r H e racleum sphon- dylium, r Arrhenatherum elatius; Nr. 7: +.2 Ranunculus repens, + Sambucus nigra juv., + Holcus lanatus,r Achillea millef o l i u m agg., 1.2 L a m i u m album; Nr. 8: +.2 Equisetum arvense, + Poa pratensis, + Trifolium pratense; Nr. 9: +.2 Chaenarrhinum minus, + Ar r h e n a t h e rum elatius, + Reseda luteola, + Carex hirta; Nr. 10: + Fumaria officinalis, ♦ Mercurialis annua, +.2 Chenopodium hybridum, r Sina- pis arvensis, r Solanum nigrum, r Lamium purpureum, + Malva sylvestris, ♦ Viola wittrockiana, r Euphorbia helioscopia; Nr. 11:
2 2 V e r b a s c u m spec. d u v. ; Nr. 12: 1.2 Veronica hederifolia, + Myosotis stricta, + Erodium cicutanuro; Nr. 13: 1.2 Veronica hederi- folia, + Myosotis stricta; Nr. 14: +.2 Carex hirta, + Melilotus alba, + Trifolium repens, r Sonchus asper; Nr. 15: +.2 Carex nirta,
•* Sonchus asper; Nr. 16: 1.2 Tussilago farfara, +.2 Hordeum vulgare, +.2 Epilobium adenocaulon, + Brassica rapa, + S m a p i s arvensis;
Nr. 17: 2.2 Atriplex hastata agg.; Nr. 18: + Arctium juv.; Nr. 19: 1.1 Anagallis arvensis, + Arctium juv.; Nr. 20: 1.1 A r c t i u m juv.,
♦ Sinapis arvensis; Nr. 21: + Suine* crispus, r Hercurialis annua: Nr. 22: 2.2 Epilobium spec., 1.2 Alopecurus myosuroioes, 1.2 T - rax a c u m officinale agg.. 1.1 Triticum aestivum, + Odontites rubra. + Carouus acanthoides, + Hypericum perforatum, 1.2 Poa compressa.
Nr. 24: * . 2 Musei, r Silene alba; Nr. 25: +.2 Musei, r Cirsium vulgare juv., r Epilobium adenocaulon; Nr. 26: Setaria v i n a i s , J u n c u s bufonius, r Spergula arvensis, r Anagallis arvensis, r Oenothera biennis agg. juv., r Rumex conglom e r a t u s .
Nr. 1-13: Typische Variante; Nr. 14-26: Variante von Apera spica-venti.
T a b e l l o Ji G l i e d e r u n g dui» L a c t u c o - S l a y m b r i o t u m altiBairci in N i e d e r s a c b s e n
H u m m e r «I «r ‘¡ p a l t u M i t t l e r n A r t O l l / A l l l A n / n b l d e r A u f n a h m e n
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T u n n l l a g o f a r f a r a E p i l a b i u m n n g u i i t . I f o l l u m ( ' l i ma l l a h y g r o m a t r i c a l i r y u m a r g o n t a u m C a l n m a g r o a t 1 ci o p l g o t j o u
V C C o n y s. a c ana do ni i lB l.ncluca u o r r i o In liromun nla rl I in M l e y m b r t u r n o f f le I n a i a D a n c u r a1n I n B o p h l a l lo rd ou m m ui I n u m A t r l p l a x a c u m i n a t a II1 n y m h r l u m l o c n a l l l l .a pl dl um d a n n if lor uin C r a p In t o ü t o r u m Mn Ivn n o y l a c t a
КС (' li ainipoil I urti a l b u m n g g . C a p o ni i n b u r u a - p a n t o r i u
» o n d i ti о o l a r a c a u n l i a n a u l o v u l g a r I a t¡ i a 11 a i 1 a mad 1 a a g g . C ha no po d l u m h y b r l d u m Itromun a r va r i B l n Molanum n i g r u m A mni nnt huu r a l r o f l u H u a
18 ,5
2
1/1-5 „1-4
*-2
rr - 3 1 - 4 r - 3 1 - 2
I I I I I I *
72
T r i p l e u r o s p e r m u m i n o d o r u m A r t e m i s i a v u l g a r i s juv.
C i r s i u m a r v e n s e P l a n t a g o m a j o r T a n a c e t u m v u l g ä r e P o a a n n u a P a p a v e r r h o e a s L o l i u m p e r e n n e U r t i c a d i o i c a F a l l o p i a c o n v o l v u l u s A t r i p l e x p a t u l a G a l i u m a p a r i n e A t r i p l e x h a s t a t a S o n c h u s a r v e n s i s
vr - “
III III*
A u ß e r d e m z a h l r e i c h e A r t e n m i t g e r i n g e r S t e t i g k e i t .
S p a l t e 1-2: T y p i s c h e S u b a b s o z i a t l o n S p a l t e 1s T y p i s c h e V a r i a n t e
S p a l t e 2: V a r i a n t e v o n A p e r a s p i c a - v e n t i S p a l t e 3 -5 : S u b a s s o z i a t i o n v o n B r o m u s t o c t o r u m
S p a l t e 3: V a r i a n t e v o n A p e r a s p i c a - v e n t i S p a l t e 4: T y p i s c h e V a r i a n t e
S p a l t e 5: V a r a n t e v o n S e n e c i o v i s c o s u s
S p a l t e 6 - 7 s A u s b i l d u n g a u f Tr dm in ur n c h u t t S p a l t e Gs 19 A u f n n h m o n a u n H a n n o v e r u n d
B r a u n e c h w o l g ( A r c h i v R. T Ü X E N I S p a l t e 7: 10 A u f n a h m e n a u s ü r n u n t i c h w e i g
( F I N K B E I N 1953)
F r isc h -p la n ie rte F lä chen m it s an d ig - le h m ig en B ö d en in den R an d / .o n e n d e r G r o ß s t ä d t e tra gen o ft g roßflä chig e B estä n d e des L a c tu c o -S isy m b ric tu m . W ei te rhin fin d e t sich diese P h y t o c o e - nose in ru d e ra lis ie rte n S a n d g ru b e n sow ie — in fr a g m e n ta ris c h er A u sb i ld u n g - an d e n R ä n d e rn v o n Sparg elä cker n. A u f h u m u s r e i c h e n B ö d en ist sie eb e n s o selten wie a u f to n ig e n B ö d en . Sehr n ä h rs to f fa rm e S ande w e rd e n ebenfalls g e m ie den.
D i e u n te rs ch i ed lic h e n A u sb i ld u n g e n d ie se r A s s o z ia tio n sind d e r Tabelle 3 z u e n t n e h m e n . Sie spiege ln v o r allem K o r n g r ö ß e u n d Vorgeschichte des S u b s tra ts w i d e r: A u f B ö d en mit h ö h e re m F ein erd ean te il w ä c h s t d ie Typische S u b a s so z ia tio n (Tabelle 2), a u f g ro b s a n d ig -g ru s ig e m U n t e r g r u n d die Su b a s so z ia tio n von B r o m u stc c to r u m . l n b e id e n S u b a s so z ia tio n e n läßt sich eine Variante von A pera s p ica -ve n ti a u sg li ed e rn , bei d e r die G e t r e i d e u n k r ä u t e r a u f die H e r k u n f t des B o d e n s h i n d e u t e n . H i e r ist das L a c tu c o -S isy m b ric tu m a ltissim i w o h l o ft Zeitb esiedler.
D ie T ypische Variante u n d die V ariante vo n Senecio viscosus d e r B ro m u s tc c to ru m -S u b a s so z ia tio n g edeihen da g eg en a u f ( R o h -) B ö d e n , d ie nie a ck e rb a u lic h g e n u t z t w u r d e n u n d d e n en die D i a s p o r e n d e r A c k e r u n k r ä u t e r s o m it w e itg e h en d fehlen. A uf d ie sen S u b s tra te n d ü r f te das L a c tu c o -S is y m b r ic tu m oft die P r im ä rb e s ie d lu n g dars te lle n.
D i e S u b a s so z ia tio n v o n B ro m u s tc c to ru m v erm itte lt a u ch z u n ä h rs to ffr eic h e re n A u s b i l d u n gen des B r o m o -C o r i s p o m e tu m (vgl. H Ü L B U S C H 1977, K R I S C H 19K7):
Einzelaufnahme 1 :
Braunschweig-Heidelberg (TK 3729/3), Mittelstreifen des Sachscndammcs, auf Schlackenkics. 8 m2, D 60%. 27.8.1983: 1.2 Salsola kali ssp. ruthenica, 3.3 Sisymbrium altissimum, 2.2 Conyza canadensis, + .2 Bromus tectorum, +° Lactuca scrriola, + ° Sonchus oleraceus, +° Sonchus asper, 4- Chenopodium album, r Senecio viscosus, r Arenaria serpyllifolia agg.,
3.2 Polygonum aviculare agg., 2.2 Convolvulus arvensis, + Plantago major, 4- Dactylis glomerata, r Matri
caria discoidea, r Buddleja davidii juv., г Artemisia vulgaris juv.
D i e A u fn a h m e n d e r S p a lte n 6 u n d 7 in Tabelle 3 s t a m m e n v o n T r ü m m e r fl ä c h e n aus B r a u n sch w eig u n d H a n n o v e r . Sie s in d im G e g e n s a t z z u d e n a n d er en , re z e n t e n A u f n a h m e n m in d e - 73
i
Mens f>0 Jah r e alt. E n t sp r e c h e n d e A u sb ild u n g en , die sich d u rc h h o ch stc te s A uftrete n von Tussi- I,¡x<i fa rfa ra, E p ilo b iu m a n g u s tifo liu m, Senecio viscosus un d Poa a n n u a auszeic hnen, gibt es heute in N ic d ersa c h se n nic ht m ehr. M ögli cherw eis e w u r d e n auch w ie bei F I N K B E I N (1953) d ie A u fn ahm eflächen zu g ro ß g e w äh lt , so d a ß V egetatio ns ko mplexe erfa ß t w u rd e n , w o r a u f auch d ie h o h e A rte n z ah l h in d e u te t. Bei A u fs ch ü t tu n g en ka nn auch h e u te n o c h b e o b ac h te t w erd en, daß sich an den I la n g e n u n d auf d e n Plateaus d e r H a u fe n das L a c tu c o -S isy m b rie tu m en tw ic kelt, w ä h re n d sich an d e n 1 la n g f ü ß e n bzw. in den „ Täle rn “ A g ro p y ro -R u m ic io n- o d e r /Ir/i'w/íJÚ'fea-GeselIschaften en tw ic k eln .
Die qualitative H o m o g e n i t ä t ein er A ssozia ti onstabelle kann na ch T Ü X E N et al. (1977) d u rc h den Q u o t i e n t e n aus m ittl e r e r A rte n z ah l d e r A u fn a h m e und G e sa m ta rte n z ah l d erTab ell e a u sg e d rü c k t w erd en. D a d e r H o m o g e n i t ä t s w e r t nic h t n u r von d e r A n z a h l d e r A u fn a h m e n , s o n d e rn auch von d e r Zahl d e r U n te re in h e iten d e r b etr effen d en Gese lls chaft a b h än g t , ers chein en diese Werte nic ht f ü r einen Vergleich geeignet, z u m a l die „ n o tw en d ig e A u f n a h m e z a h l “ bei vie-
ЛЫ». - : < icnamurtcn/ahl N tier Gefäßpflan/.en innerhalb der Gesellschaftstabelle in Abhängigkeit von der Anzahl Z der Aufnahmen. I : l.actucu-Sisymbrielum altissimi, 2: Chenopodietum glauco-rubri,i: Hordce- tiitn murili!, 4: ftilygono-Matricariclum discoideae, 5: Sagino-Bryetum argentei. (Sämtliche Aufnahmen лил k l e i n milititeli Nieilervaclnen)
7-1
len Gese ll schaft en ni cht e rre ic h t sein d ü rf te. Aus di ese m G r u n d e w ird hier ein e einfache g ra p h i sche D a rst e ll u n g d e r k u m u la tiv e n A rte n z a h l e n b e v o r z u g t ( A b b . 2). Es zeigt sich, d a ß fü r das L a c tu c o -S isy m b rie tu m sich die Kurve auch bei g rö ß e re r A rte n z a h l k a u m abfla cht, w ä h re n d sich f ü r das C h e n o p o d ie tu m g la u c o -ru b ri eine S ätt ig ungspbase a m le u te t, was sic her m it den e x tr e m en S ta n d o r t s b e d in g u n g e n z u e rk lä re n ist. D ie nie drige G e sa m ia rte n z a h l d e rT r iltg e se ll sc h af t ist ebenfalls eine Folge d e r u n g ü n s tig e n Leb en sb e d in g u n g e n . A uf den offen en B ö d en , auf d e n en sich das L a c tu c o -S isy m b ric tu m a ltissim i entw ic k elt, k o m m e n ne b en den K e n n arten natü rlic h auch z ahlre ic he B egleite r u n d Zufällige auf, d e re n M en g en an te il im e rs ten J ah r e jedoch n u r u n b e d e u t e n d ist.
Die P r o d u k t i v i t ä t des L a c tu c o -S iy m b rie tu m ist je nach N ä h r st o f f- u n d W asser versorg un g seh r u n te rsch ied li ch . Sie ist in d e r Ty p isch en S u b a sso z ia ti o n am h ö c h ste n , l n einem ü p p ig e n t wic kelte n Besta nd w u r d e bei e in e r M i s c h p r o b e eine T r o ck e n m a sse v o n 774,5 g / m J erm ittelt, was bein ahe d e r B i o m a s s e p ro d u k t i o n d e r Folgegese lls chaf ten A rle m isio -T a n a c e tctu m u n d A rtic o -A r te m isie t u m e n tsp r ic h t. In sg e sa m t zeig sich auch bei den Sisym brielalia-G cscW schAÍ- ten eine de u tl ic h e K o rre la tio n z w isc h e n B esta n d sh ö h e u n d Tro ck e n m a sse (A b b . 3).
D a s L a c tu c o -S isy m b rie tu m alissim i ist eine N eo p h y ten g e s el lsc h a ft, die ers t seit K riegsende b e o b a c h te t w u r d e . D i e e rsten A u f n a h m e n d ü r f t e n von F I N K B E I N (1953) bzw. v o n l . O H - M I. Y HR in d e n k r ie g s z e r s tö rt e n G r o ß s t ä d t e n B ra u n sc h w e ig un d H a n n o v e r a n g eferti g t w o r den sein. H e u t e ist d ie Gese ll schaft vo n A a c h e n ( A S M U S 1987), Köln ( B O R N K A M M 1974), D ü ss e ld o r f, Essen u n d M ü n s t e r ( G Ö D D E 1986 bzw. 1988), O s n a b r ü c k ( H Ü L B U S C H 1977), Kassel ( K I E N A S T 1978), H a n n o v e r ( T Ü L L M A N N & B Ö T T C H E R 1983), L ü b eck ( D E T T - M A R 1986) sow ie aus B ra unschw eig , B re m e n , B re m e rh a v en , H a m b u r g , Lü n e b u rg , Peine, Salz
gitter, U e lz e n , W olfenbüttel, W o lfs b u rg sow ie vo n zah l re ich e n kle in ere n O r t e n im östl ic hen N ie d e r sa c h se n b e k an n t.
D e m k o n tin e n ta le n C h a r a k t e r vo n S is y m b r iu m a ltissim u m u n d Lactuca serriola e n t s p r e c h e n d , ist die Gese ll schaft in N o rd rh e in - W e s tfa len u n d im westlich en N ic d e r sa c h se n st är k er an d e n stä d t isc h -in d u s trie lle n Bereich g e b u n d e n als im ös tlic h en Bereich. Tabelle 4 gibt ein e Ü b e r sicht d e r bislang aus N o r d w e s t d e u t s c h l a n d b e sc h rie b e n e n Bestä nde u n s e r e r Gesells chaft. Mit A u s n a h m e d e r H a ld e n - P io n ic r g e s e lls c h a f t des A a c h e n e r G e b iet es sind sich die B estä nde recht äh n lich , es gibt lediglich einige k lim a b e d in g te U n te rs c h ie d e im Bereich d e r Begleiter: W ä h r e n d sich in Köln z.B. D ip Io ta xis te n u ifo lia , H uddle ja d a v id ii u n d Vulpia m y u ro s (alle m it g erin g er Stetigkeit) finden, k o m m e n im B ra u n sc h w e ig er G e b i e t bzw. in Lübeck k o n tin e n ta le A rte n wie D cscurainia so p h ia, S is y m b r iu m loeselii, A trip le x a c u m in a ta o d e r Senecio vern a l/s im Lactuco- S is y m b r ic tu m a ltissim i vor.
l n d e n b e n a c h b a r te n N i e d e r l a n d e n spielt S is y m b r iu m a ltissim u m ke ine g rö ß e r e Rolle in d e r R u d eralv eg e ta ti o n (V. W E S T H O F F : pe rs. Mitt.). U n p u b l i z i e rt e A u f n a h m e n eines „Erucastro-
h --- ►
Abb. 3: Trockenmasse m in Abhängigkeit von der Bestandshöhe. Von links nach rechts: Plamaginctum indicae, Bromus U’ttorm n Bestand, Hordeetum murini, Lactuco-Sisymbrietum attissimi, Atriplicetum acuminatae.
75
Tabuliti 4i D o n L e c t u c o - S l e y m b i i e t u m a l l i n e i m i in n o r d w c s t d u u t a c h e n S t ä d t e n u n d I n d u s t r i e g e b i e t e n n u m m o r d u r U p a l i u
I l i a d i
. l a h r o e m l I l o I l a m p o r a ï u r ( ' C l Mi u l . . l a t u m m l o d o r o c h l a g (nun) Ml I I I , Ai l e n i a h l
Ali xa h l d<M Aul ил hm» n AC U c t u c Q - B 1 в v m b r lutimi
1¡1 в у т Ь i l um л l l i u t>i mum
•11 Sonado ínnoquldoriB I) I p l o t a x 1 n t a n u l f o l l a H u d d l e ) a d a v i d l l К .
1 2 3 4 5 6 7 8
A C К D M S OS K S BS ML
9,2 10 .2 10, 2 9,3 8,8 8, 4 8,8 B, 1
844 G60 70 7 7 47 771 591 676 611
7,4 12,4 1 2, 3 15 ,0 33, 2 15,4 16 ,9 16,1
5 10 7 G ь 21 46 12
V V V V V V V V
il~ (VC) b « n c u r a l n l a u o p b l a (VC' í Ali Ip l o x a c u m i n a t a ( VC) H l n y m b r l u m l o o n o i l l llunoülo Vu i na I In Ctir 1 B p o r m u m l o p l o p i o r u m VC f l i mb r t o n
I.nciucn out i loia Ilromuo a l o i i l i n Hordeurn m u i liuim in u y m b r l u m o f f i c i n al o
(UV) tíunoela V I n c o n n u O C H1g y m b r 1n i a l ln
Cony Za caiiadonnln H r u m u n 1*ч? lo r u m
III r.m u o h o r d o a c o u n пи р. hori У.С J H о 1 1 n r I w i n n
T r 1 [< 1 o u r o n p o r i n u m l n o d o r um C h e n o p o d i u m a l b u m Ö o n c h u D u l n r a c o u i i С п р п и 1 1 n b u r n a - р л т о г 1 и l i o I a п и т n i g r u m l'ai lo p i n c o n v o 1 vu 1 ив litui lar ia m o d l n П о н о с lo v u lijar i и A t r i p l e x p n l u l n V i o l a firvurmlH U r t i c a UiailH
; i i « i ■ в i i j.- :i i •• l lii i • • t im - Ai * • ■i*
Ai»*’in n p l c a - v o n l l IlonctiUB a n p u r Ga 1 1 iiooija parviflorn l ' a p a v o r d u b I u m T h l n f i p l a r v o n n o b n m l i t m p u r p u r o um P o l y g o n u m p « r n i c a r i a V i c i a n r u j u n l l fo 1 l a V e r o n i c a n r v o n в l n l ' a p a v o r r l i o a a n V i o l a h1i n u * a A o t h u B n c y n e p l u m AnCllUBn nrvnlinln i'apnva i n i gemono D i p l o m i t i * m u r a l l a
l'n I y i j i l l i u "l'OU i о fl - A r « u n Pue annua
l'ol yg on um a v l c u l n r o agg . Mati l r n r l n d l n c o i d c n (Ol i^upidliim r u d e r a l e (lag)ua p r o c u m b e n t Ai I и m I «i I o l o a - Ai t « и
A l l u m i n i « v u l g n r l n )uv, C l r a l u m v u l g a t o ) u v . C l r n i u m a r V o n в о ( l a n o t h u f ' a b I o f i n i n a g g . T e n a c e l u m v u l g a t o l'enada l u t o o l a Ibi b a u c u B c a r o l a (Jri Ica d i o i c a (in 1 1 um n pa r Ino
«o B u d a lu Ю л I'1e r I a li la i nf lo i de n li.illdngo r a n a d u n a i b Juv.
R o l I d a g o g i g a n t e a ]uv.
C a l y e l o g l n 0.4, lu m A r c i l u m m l n u o M a l v a B'/lvoB lr ln
76
G r ü n l a n d - A r t e n i . w . S .
T a r a x a c u m o f f i c i n a l e a gg . . P l a n t a g o m a j o r
C r é p i s c a p i l l a r i a D a c t y l i s g l o m c r a t a T r i f o l i u m r e p e n s Po a t r i v i a l i s L o l i u m p e r e n n e
Po a p r a t e n s i s .
R u m e x o b t u s i f o l i u s
C e r a s t i u m f o n t a n u m a g g . . A q r o s t i s s t o l o n i f e r a agg .
H o l c u s l a n a t u s P l a n t a g o l a n c e o l a t a R u m e x c r i s p u s
F e s t u c a r u b r a a g g . . . I
A c h i l l e a m i l l e f o l i u m a g g . . . I
R a n u n c u l u s r e p e n s B a r b a r e a v u l g a r i s A g r o p y r e t e a - A r te n
A g r o p y r o n r e p e n s . . I
P o a c o m p r e s s a . 1
C o n v o l v u l u s a r v e n s i s . . 1
T u s s i l a g o f a r f a r a . . 1
Po a a n g u s t i f o l i a S o d o - S c l e r a n t h c t e a - A r t e n
A r e n a r i a s e r p y l l i f o l i a a g g . . II 1 A r a b i d o p s i s t h a l i a n a
C e r a t o d o n p u r p u r e u s . ♦
V u l p i a m y u r o s . ♦ II
R u m e x a c e t o s e l l a . . 1
C e r a s t i u m s e m i d e c a n d r u m A r t e m i s i a c a m p c s t r i s S o n s t i g e A r t e n
E p i l o b i u m a d e n o c a u l o n . 11 II
M c d i c a g o l u p u l i n a . . 1
H y p e r i c u m p e r f o r a t u m
B r y u m a r g e n t e u m . 1 1
E p i l o b i u m a n g u s t i foliuir. Ill I
P o l y g o n u m l a p a t h i f o l i u m . ♦
P oa p a l u s t r i s . . 1
A t r i p l e x b a s t a t a . . I
C a l a m a g r o s t i s e p i g e j o e . . I
A g r o s t i s t e n u i s B r y u m c e s p i t i c i u m
S a m b u c u s n i g r a K. +
C h c n o p o d i u m r u b r u m . ♦
J u n c u s b u f o n i u s P a p a v e r s o m n i f e r u m
( z a h l r e i c h e w e i t e r e A r t e n m i t s e h r g e r i n g e r S t e t i g k e i t )
11 1 111 11 I 1 11
1 1 1 111 1 11 +
11 I 1 11 +
,
II II I II 1 II
1 III + +
1 II + ♦ *
i I II I
♦ I 1 I
II iv i 4
I 1 11 11
I 11 I 1
1 111 ♦ ♦
.
ii 111 + 1
111 ♦ ♦ 1
ACs Aac h o i u n p u b l .), I T a b . 6, Sp A r b e i t ) , Hl
K ö l n ( B O R N K A M M 197 41 T a b . 3, Nr 1-6, 4
>r R e v i e r ( A S M U S 1 98 7) , K:
D ü s s e l d o r f ( G Ü D D E 1 9 8 6 ) , MS : M ü n s t e r I G Ö D D E 1 9 8 6 ) , OSi O s n a b r ü c k 2), KS: K a s s e l ( K I E N A S T 1 9 78 ) , BSs B r a u n s c h w e i g u n d U m g e b u n g (B R A N D E S
1n d u s t r i e g e l ä n d c b e i L ü b e c k ( D E T T M A R 1986) .
Au f n . B R A N D E S H Ü L B U S C H 198 01
d i e n e
S is y m b r ic tu m a ltissim a e“ (verm utli ch von S I S S I N G H ) aus d e m A rc hiv von R. T Ü X E N fü ge n sich so g u t in u n s ere Tabelle ein, d a ß diese Gese llschaft als Rasse von E ru ca stru m gallicani des L a c tu c o -S isy m b ric tu m a ltissim i a n g ese h en w e rd e n k a n n . Ü b e r V e rb re itu n g u n d F u n d o r t e ist le ider n ic h ts b e k a n n t .
Aus S ü d sc h w e d e n ist das L a c tu c o -S isy m b ric tu m a ltissim i von O L S S O N (1978) b e sc h r ie b e n ; in d e r U m g e b u n g vo n M a l m ö e n th ä lt es D cscurainia sophia in h ö h e r e r Ste tigkeit, w ä h re n d Lactuca serriola d e u tl ic h z u rücktrit c.
Aus S ü d d e u ts c h l a n d ist das L a c tu c o -S is y m b r ic tu m a ltissim i bislang n ic h t belegt (vg. M Ü L L E R in O B E R D O R F E R 1983). N a c h eig enen B e o b a c h tu n g e n k o m m t diese G esell schaft je d o c h an Str aß e n b a u st elle n im N ü r n b e r g e r S an d g eb ie t sow ie im n ö r d l i c h e n O b e r r h e i n g e b i e t vor.
In N o r d w e s t d e u t s c h l a n d fin d e t sich S is y m b r iu m a ltissim u m d a rü b e r h i n a u s als D iff e r e n ti a l
art in zwei w eit eren S is y m b r ic ta lia -G e sellsch aften , n ä m lic h im B r o m o -C o risp c rm e tu m Siss.
1950 u n d im A trip lic e tu m a c u m in a iac K n a p p (1945) 1948, m it h o h e r S te tig ke it. Diese G e se ll
schaften b il d e n - s t a n d ö r tlic h gese hen - die b eid en „Se it enflügel“ d es L a c tu c o -S isy m b ric tu m altissim i. D a s B r o m o -C o risp e rm c tu m ist in N o r d w e s t d e u t s c h l a n d f ü r Sp ü ls a n d flä c h en im Ber ei ch d e r g r o ß e n H ä f e n (z.B . B r e m e n : H Ü L B U S C H 1977) bzw. in d u str ie ll e r S o n d e r s ta n d -
77
o r l e (z .li. I. tibcck: D E T T M A R 1986) charakteris tisch. D ie Su b asso zia ti o n von S isym b riu m a ltissim u m u n d Scuciti) viscosus besiedelt n ä hrs to ffreic here bzw. stä rk er ru deralisierte S u b strate. Ins gesa mt d ü r f t e n die B ö d en h ie r w eniger entw ickelt u n d w o h l auch n ä h rs to ffä rm e r sow ie tro c k e n e r sein als die v o m L a c tu c o -S isy m b ric tu m altissim i bew achsenen. M it einer w e ite ren A u sd e h n u n g d ie ser Gese ll schaft a u f S o n d e rs t a n d o rt e n ist zu re c h n en (vgl. K Ö C K 198ft u.
1988, K R I S C H 1987).
D as A trip licc tu m a cu m in a ta c ist d ie p r o d u k ti v ste un s er er Asym èn oM -G esell schaf ten. Seine ü p p ig g rü n e n Bes tä nde e r i n n e r n v o n weitem an W eidenge bü sche. Das A trip licctu m a c u m in a ta c ist in N ie d cr sa c h sc n w e itg e h en d a u f die s u b k o n tin e n ta l g e tö n te n G e b iet e des nö rd li ch en H a r z - vo rlandes b e sc h rä n k t, finde t sich d a n e b e n auch an den U fe rn der o b e r e n u n d mittl eren Weser u n d l.einc. Z u m L a c tu c o -S is y m b r ic tu m verm it te lt die S ubassozia tion von Sisym b riu m altissi- iiim u (HR A N D E S 1982 ¡ T y p u s- A u f n a h m e ist N r. 13 aus Tab. 2). D ie se Subassozia ti on besiede lt n ä h rs to ffreic here u n d frischere B ö d en als das L a c tu c o -S is y m b r ic tu m; die A rtm ä c h tig k e it v o n S isym b riu m a ltissim u m ist be reits deutl ic h geringer.
D en m e is te n a n d er en S isyrnbrivn G esell schaft en N o rd w e std e u ts c h la n d s fehlt S isy m b riu m a ltissim u m gä nzlich. Im H o rd e c tu m m u r in i ist es n u r in d e r tri ttem p fin d lic h e n (!) S u b asso zia tio n vo n B ro m u s sterilii vertreten.
Mil g eringer Stetig keit k o m m t S isyb riu m a ltissim u m schließlich auch in Senecio in a c q u i- tlcns- B estä nden des A a ch e n e r G e b iet es vo r (A S M U S 1988). Als S u k z e ssio n sre lik t findet es sich häufig an den R ä n d e rn des A rtcm isio -T a n a c e tctu m .
c u r a i n l o t u m uopltiau K r e h 19 35
N u m m o г d e r Л и I! i m Inno t l'lHche (n'l N e i g u n g I") E x p o s i t i o n
Ve g o t o L l o n e b u d e c k u n g l».l A r t e n z a h l
•oyi'.L o l i i fl ia ym br iu m lo V o r l a u t e v o n P u c c l n o l l l
4.4 d i B t a n a P u c c i ne 1 1 1 a dl u ta
S a l u d a K al i imp.
5.4 3 .3 2. 2 3.3 2. 2
3.2
♦. 2 1 . 2
L a c t u c a H ó r r i d a 1.2 1.1
A t r i p l e x a c u m i n a t a + . 2 1.2 liromuit ho rd oa ce ui i а и р . h.
К С Sito 1 lar t o t e a u n d (lborgr. A r t e n T r i p l e u r o i i p u r m u m i n o d o r u m 1.2 +.2 S e n e c i o v e r n a l i »
l'apaver rhootiii +
A l o p e c u r u u m y o u u r o i d o u 1.2 B e n e c l o v u l g a r í u
A g r o p y r e t o a - A r t e n
A g r o p y r o n r e p o n n + . 2 . . 1.2 +
C o n v o l v u l u u n r v e n u l u , . + . 2 . +
P o a a n g u n t 1 f o l l a , . 2 . 2 , +
H r o m u u i n e r m i u . + . 2 .
T u n a l l a g o f a r f a r a r
C a l a m a r j r o n t i и e p i g e j o u +
A r t a m l o l o t o a - A r t e n
G al i u m a p a r i n o + .2 . ч . 2
C a r d u u n c r i u p u u juv. *. 2 r
C l f и tu m v u l g a r e 1.1
U r t i c a d i o i c a + e
A r t n m l u l a v u l g a r t a juv, . + . 2 + T a n a c u t u m v u l g ä r e juv. +
A u ß e r d e m In Mr. It 1.2 C i r u i u m a r v e n u c , 1 .2 E p i l o b i u m sp e c .
*,2 I'oa t r i v i a l i » , •* V i o l a arventiin, + K u m o x c r i u p u s ; N r. 2 i D a c t y l 1 в ij lomorata, * A q r o H t i a a t o l o n i f o r a , 1.2 M u B c i ; Hr. 3i 1.2 A r r h e n a t h e r u m o l a t i u u , + . 2 V e r o n i c a h e d o r i f o l i a a g у» Nr. (ii 1.2 M u n c l .
7K
5. Z u r V e r b re itu n g u n d Soziologie v o n S is y m b riu m loeselii
S isy m b riu m locsclii ist eine k o n tin e n ta le R a u k e n -A r t m i t äh n li ch en V erb re it ungsbil d wie S. a ltis s im u m, w o b e i d e r sy n a n t h r o p e T e i l des Areals alle rdings nic ht so weit nach Westen u n d N o r d e n reicht. D ie A re a ld ia g n o se la ute t nach M E U S E L et al. (1965): m - t e m p - k| p) E u r - WAs.
In d e r n ö r d li c h e n B u n d e s re p u b lik D e u tsc h la n d k o m m t S. locsclii n u r s e h r z e r s t r e u t entlang d e r G r e n z e F la c h l a n d / H ü g e l l a n d , aber auch im Bercich des nie dersächsi sc hen Elb ta ls vor. E ine gewiss e H ä u f u n g sch e in t im R au m B r a u n s c h w e ig -H e lm s t e d i- S a lz g i u e r v o rzuli egen. Im G e ge n sa tz z u a n d e r e n F u n d s te lle n g ib t es d o rt g roßflä chig e, ± o rts b e stä n d ig e S isy m b r iu m locsc- lii-Bes tä nde. Tabelle 5 zeigt die A r t e n z u s a m m e n s e t z u n g die ser d e m D cscu ra in ictu m sophiae K re h 1935 ( = S isy m b r ie tu m locsclii (K re h ) 1935 G u t t e 1972) z u g e o r d n e t e n Bestä nde. In ih n en häu fen sich m i t S isy m b r iu m loeselii, Senecio vertialis, B ro m u s in e rm is, A trip le x a c u m in a ta u n d Salsola k a li ssp. ru th en ica zah lre ic h e Sippen k o n t i n e n t a l e r Verb re it ung. Im G e g e n s a t z z u den m it te ld e u ts ch e n A u sb i ld u n g e n ( G U T T E 1972) feh lt S is y m b r iu m a ltissim u m b e z e ic h n e n d e r weise. Ein zig e K e n n a r t ist S isy m b riu m loeselii, das auch das E r sc h e in u n g sb i ld p räg t: Im F r ü h s o m m e r sin d die l e u c h ten d g e lb e n B estä nde sc h o n v o n w e ite m z u e rk e n n e n . Im Salzgitter- G e b i e t sin d sie E r s t - o d e r Zw e itb e sied le r d e r Sch la ck en h ald en . D ie W ei ter en tw ic k lu n g zu C o n v o lv u lo -A g r o p y r io n - bzw. D a u co - Me///o i / ow - G esci 1 sc h a f t e n erfolg t auf den nä h rsto ff- a r m e n , o f t n a c h r u t s c h e n d e n B ö sc h u n g e n n u r la ngsam (ca. 4 - 6 Jah r e), w ä h re n d sie auf S t a n d o r t e n m it g ü n s tig e re r Wasser- u n d N ä h r s t o f f v e r s o r g u n g ra sch z u m A r c tio -A rte m isic tu m erfolg t. Kle in ere S isy m b r iu m loeselii H e r d e n finden sich a u f M ü llk ip p e n , eh em ali g e n Ziegele i
g ru b e n , selten auch au f B ah n h ö f en o d e r in B in n e n h äf en ( B R A N D E S 1989). In sg esam t liegt d e r S c h w e r p u n k t des V o rk o m m e n s e in d e u tig auf in d u str ie e il e n S o n d e r s t a n d o r t e n , w obe i sa ndig e B ö d e n g e m ie d en w erd en.
6. Z u r V e r b r e itu n g u n d S oziologie v o n D e s c u ra in ia sophia
Dcscurainia so p h ia, eine weit ere k o n tin e n ta le R au k e , ist im G e g e n s a t z z u S is y m b r iu m locsc
lii v o r allem in d e r A g ra r la n d s c h a lt ve rb re it et u n d findet sich in d e n D ö r f e r n O st n ie d e rs a c h s e n s o ft b e sta n d b ild e n d . D ie se S isym b rio n -G cscW sch a h u n te rs c h e id e t sich d u r c h a u s d eu tlic h v o m D cscu ra in ictu m sophiae K re h 1935, d e n n d ie z u g r u n d e l i e g e n d e A u f n a h m e von K R E H b e z i e h t sich e in d e u tig a u f einen S is y m b r iu m locsclii-Besta nd e in e r M ü llk ip p e . A m A ufb au d e r Ge se ll
schaft sin d n e b e n D escurainia sophia vo r allem S is y m b r iu m officin a li' , Capselia bursa-pastoris, C h c n o p o d iu m a lb u m u n d A g ro p yro n repens beteiligt. D ie 40 bis 60 cm h o h e n B es tä n d e e n tw ik - keln sich a u f fr is chen bis m ä ß ig tr o c k e n e n u n d z u gle ic h tie fg r ü n d ig en B ö d e n , gern an A c k er
r ä n d e r n , an R ü b e n m i e t e n sow ie a u f frisch a u fg e w o rf e n e m E rd re ic h . D cscurainia sophia e rre ic h t h ie r o p t i m a l e Vitalität. H ä u fig e r e K o n ta k tg e se ll sch a fte n s in d M a lv e tu m neg lecta e, A r c tio -A r te m is ic tu m, O n o p o rd e tu m a c a n tb iiy P o tcn tillo -A rte m is ie tu m a b s in th ii, E u p h o rb io - F u m a rio n - u n d ,4/>/?<zmo«-Gesellschaften. I m O s t b ra u n s c h w e i g i s c h e n H ü g e l l a n d w u r d e das O n o p o rd e tu m a c a n th ii ö f te r als Folgege sells chaft regis trie rt.
Ä h n lic h e B estä n d e k o m m e n a u ch in s u b k o n t i n e n t a l g e tö n te n A ck erla n d sc h afte n S ü d d e u tsc h la n d s vor.
7. D isk u s sio n
M it sein er h o h e n S a m e n p r o d u k t i o n , d e m g eringen S a m e n g e w i ch t u n d d e r k u r z e n L e b e n s d a u e r ist S is y m b r iu m a ltissim u m n a ch M a c A R T H U R & W I L S O N (1967) als r- Strate ge bzw.
n a ch G R I M E (1979) als R / C R - S t r a t e g e e in z u stu f e n (vgl. a u c h G R I M E et al. 1988).
A ls e r fo lg r ei ch e r N e o p h y t k o n n t e die A r t in d e n le tz ten 100 bis 200 J a h r e n ih r Areal weit n a ch W este n a u sd e h n e n . W ie bei d e n a llerm eis ten N e o p h y t e n b e sit z t m a n a u c h h ie r k a u m I n f o r m a t i o n e n ü b e r S t a n d o r t u n d so zio l o g isc h e n A n s c h l u ß im u r s p rü n g l i c h e n 'leil d es Areals, s o d a ß ein Vergleich m it d e m Verhalte n im s y n a n t h r o p e n Teil n ic h t m ö g lic h ist.
U n t e rs c h i e d e in d e n s e k u n d ä r e n A re a len u n d in d e n s t a n d ö r t l i c h e n P r ä f e r e n z e n f ü h r e n in versch ie d e n e n G e b i e t e n z u u n te r s c h i e d lic h e n A r t e n k o m b i n a t i o n e n von S is y m b r iu m altissi- 79
T a b e l l e bi liaoalgonol l n c h a f t D u n c u r a i n i a s o p h i a - (S ie ym b r i o n )
N u m m e r d e r A u f n a h m e 1 2 3 4 5 6 7 8 9 lü 11 12 13
I M . I.o |B») 5 4 6 15 20 10 3 10 3 10 8 4 8
Voijo t n t l o n o b o d o c k u m j (») 90 70 70 70 100 80 85 100 80 95 95 70 100
Ai ic ru a h l 13 13 14 18 19 12 9 18 12 15 9 12 12
V C O a o c u r a l n t a » o p b U 3.2 3.2 3. 2 3.3 4.3 4.3 2.2 4. 4 2 .2 4. 3 4.4 3.2 3.:
V C l il ny mb rl um o f f i c i n a l e 2.2 1.1 1.2 3.2 2 .2
+
2.2И г о ш и н m e r l i l a 1.2 4 . 2 1 ! 2 1. 2 2. ;
M a l v a n o g l o e ta 4
l.acluca nor M o l л
О С C o n y x a c a n a d o n n l n ♦ 1 .2 1 .2 * + .2
К С С л р п о 11п b u r e a - p a u t o r i n 2.2 1 .2 2. 2 2 .2 1.2 2.2 2.2 4 2 .2 1.1 l.;
C l i on op od lu m a l b u m 3. 2 1 .2 2. 2 2.2 3.3 2. 2 1.2 1.2 3. :
T r I p l o u r o n p o r m u m i n o d o r u m 4 .2 2 . 3 1.2 + .2 1 .2
T a l l o p i a c o n v o l v u l u e + 4 . 2 r 4 4
lila l l a r la m o d l n 1.2 2.3
JlonoirlO Vllbjallll flonchu»» o l e r a c o u n U r t i c a u r o n e (ta ran i u m p u o i l l u m A g г о р у r o n Г о pull и T n i ax.ic u m o f f i c i n a l e agg.
I'ii lyijonum n v le u l a ro agg . lit l on e л Iba
Л|«ч n » p i c a - V o n t i lini loi a n i g r a »up. n i g r a Ar Lornlni a v u l g a r l u A d i i li on ml I lofol luin nq q.
D a c t y l In tj l o m o rat. л I'ua p r a t o n n l « ag g.
Lol i u m р в г о п п и I1 Irtotago m a j o r A i r ip I«* b a n t a l a A i t o m l n l a a t i a l n t b l u m C e n t a u r e n crynmin I'apnVor d u b i u m A r e t l u m m l n u B Juv.
C o n v o i vu luti a r Vu ri н 1 ¡i I M p n v o r n o m n l f o r u m Aol b u n a c y n a p l u m
Un 1lum apar ln«
A l o p e c u r u n p r a t o n a l n Cl m l u m a r v e n u e Or Liera d i o i c a Го й i i h m r u b r a agg.
lk|Ulttatum « r v o n i w A g r o n t l R l u n u l a l'on a n n u a flanee io V o r n ni in C a r d a r l a d r n b a
2. 2 1.2 . 1 . 2 . 2 .2 1.2 2 .3 1.1 2 . 2 1.2 . 1.2
1 . 2 2 . 2 . 1 . 2 ! ! ! ! . 2'. 2 l ’. l 1 * 2
4 4 . . 1.1 4 . . . . 1.2
♦ . 2 . 1.2 + + . . . 1.2
r . + . 2 + 2 .2 +
2.2 . . . 2 . 2 1 . 2 + . 2 . 2
♦ . 1.2 4 . +
... 1 .2 + . 2 r + . 2
1 . 2 . . 1 . 1 1 . 2 ...
• 2.2 ...1 . 1 1 .2 1 . 2 . 4 ... ...
2 . 2 . + . ] . ] ...
+ . 2 . . 1.1 + . 2
4 . . . . 4 . .
. . . . . . . . 1 .2 . . .
2.2 ! ! ! ! ! ! ! . ! + ;
1 . 2 + . 2 ...
+. 2 +. 2 ...
+ . 2 2. 2 . . . . . . ]
... + . 2 . . . + . .
...1 . 2 + ... + 1 . 2
1. 2
1. 2
1. 2
1 . 2
...
2 . 3 . . . . . . .
...1 . 2 ...
Auf lo id om in Nr. li ♦ T r i t l c u m a o n t l v u m , + . 2 Mutici i n d o t . ; Nr. 3s 4 T r a g o p o g o n p r a t e n s i s , 4 T r i f o l i u m г в р е п щ Nr. 4 ¡ >.2 b o p id l uni r u d e r a l e , 4 . 2 R u m e x a c e t o s e l l a ; Nr. 5: + .2 G a l i n s o g a p a r v i f l o r a ,
♦ .2 l.nmlum a l b u m , * Anatjalliii n r v o n n l n ; Nr . 7i * A r t e m i s i a c a m p o s t r i s ; Nr . 8: 4 . 2 llolcus l a n a t u s ,
* T b l n o p i n r v o n n o j Nr. 9 i 4 A v e n a n a t i v a ; Nr. 10: r T a n a c o t u m v u l g a r e ju v . ; Nr. 11: 4 V e r o n i c a b e d e r l Го lia agg.
m u m , S. locsclii u n d D cscurainia sophia. D ie s ist d e r G r u n d fü r gele gentl iche s y n t a x o n o m i s c h e V e rw irru ngen, da es k a u m m ö g lic h ist, d ie re g io n a le n U n te rsch ie d e in d e r V e rb re itu n g d e r A r ten b e friedig end im Syste m d e r Pf la n zen g esellsch afte n z u m A u s d r u c k k o m m e n z u lassen.
Im Bereich des n o r d w e std e u ts c h e n Tief la n d e s (jährliche N ie d e r sc h lä g e ca. 6 0 0 —700 ( - 7 K 0 ) m m , m ittl er e J a h r e s t e m p e r a t u r ca. 8,4 — 10,2°) ist eine A r t e n k o m b i n a t i o n aus S is y m b r iu m a ltis s im u m, C o n y/.a canadensis, Lactuca scrriola u n d T ripleurosperm um in o d o ru m s e h r v erb re ite t. Sie w ird als L a c tu c o -S is y m b r ic tu m altissim i L o h m . a p u d T x . 1955 b e ze ic h n e t u n d erfüllt h in sic h tl ic h A r t e n k o m b i n a t i o n , U n t e r a u s b i l d u n g e n u n d Are al die V o rra u s se tz u n g e n f ü r eine A sso zia tio n .
Im ö s tlic h en M i t t e l e u r o p a (z .B . Pole n, ab er a u ch sü d li ch e D D R ) ist S is y m b r iu m a ltis s im u m dagegen h o c h s t e t m it S is y m b r iu m loeselii u n d D escurainia sophia vergesellschaftet. N a c h d e n N o m e n k l a t u r r e g e l n m u ß der N a m e die se r A s s o z ia tio n D cscu ra in ictu m sophiae K reh 1935 h e i ß e n , w ie w o h l d e r N a m e u n g lü c k lic h g ew äh lt w u rd e . B ezeic h n en d erw eis e w u r d e die A ss o z ia tio n e rstm alig vo n e in e m westli chen V o rp o s te n ihres Are als b e sc h rie b e n . H i e r z u - z u de n Vor
p o ste n - g e h ö r e n a u ch d ie S is y m b r iu m lo csclii-B estä nde N o r d w e s t d e u t s c h l a n d s , d e n e n S is y m b r iu m a ltissim u m u n d D cscurainia sophia m eis te ns fehlen.
K0
Schließlich gibt es in s u b k o n t i n e n t a l g e tö n te n A ck er la n d sch afte n d e r B u n d es re p u b lik D es
curainia so/>/?M-Bestände, die im G e g e n s a tz z u den b is h er g e n a n n t e n A ss o z ia tio n e n arc h äo p h y - tisch sind (vgl. H E G I 1 9 5 8 -6 3 ) . Wie k ö n n e n sie in das p fla n z e n so z io lo g is ch c Sy ste m e i n g e o r d ne t w erd en? F o lg e n d e M ö g lic h k eite n e rg e b en sich:
(1) Basalgesellschaft D escurainia sophia- (S is y m b r io n ) (2) „V erarm te s“ D c sc u ra in ictu m sophiae sen su Kre h
(3) G e b iet sa ss o z ia tio n A g ro p yro -D cscu ra in ietu m sophiae (i n n e rh a lb e in e r A ss o z ia tio n s g r u p p e D cscu ra in ictu m sophiae s.l.)
D e r M ö g lic h k eit (1) w ird h ie r d e r V orz ug gegeben, da (2) d e m a r c h ä o p h y tis chen C h a r a k t e r d e r G esellschaft n ic h t g e re ch t w ird , (3) d ie S y n t a x o n o m i e z u m in d e st nic ht solange m it e in e r n e u en Ei n h eit be la sten sollte, bis m a n m e h r ü b e r V e rb re it u n g u n d Ö k o l o g i e vo n Descurainia so p h ia -B esiá n d en weiß.
L ite ra tu r
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