Zur Vergesellschaftung von Atriplex rosea L. in Europa und Neuseeland

Tuexenia 11: 67-72. Göttingen 1991.

Zur Vergesellschaftung von Atriplex rosea L.

in Europa und Neuseeland

— Isolde Ullmann und Peter Bannister —

Zusammenfassung

Adventive Vorkommen der mediterran-kontinentalen Atriplex rosea L. auf Gleisanlagen in Mitteleu­

ropa und im submediterranen Raum Westeuropas (Pyrenäen-Südrand) werden mit denjenigen auf der Süd­

insel Neuseelands verglichen, wo die Art auf die wärmsten und trockensten Bereiche von Otago beschränkt ist. Die Bestände von A. rosea in NZ zeichnen sich durch eine hohe Übereinstimmung ihres (bis auf eine Ausnahme) ausschließlich neophytischen Artenspektrum aus und werden als Atriplex rosea-B rom us dian- drus-G es. beschrieben. Eine sehr ähnliche Vergesellschaftung ist am klimatisch mit den warmen Becken­

landschaften Otagos vergleichbaren zentralen Südrand der Pyrenäen zu beobachten, während ein Gesell­

schaftsanschluß von A. rosea auf Schienenstandorten in Mitteleuropa (noch ?) nicht festzustellen ist.

Abstract

A. rosea L., native in the mediterranean and continental region of Europe and Western Asia, is part of the alien ruderal flora of Central Europe and of New Zealand. In both areas A. rosea is restricted to regions with high summer-temperatures and low rainfall. Occupied sites range from waste land in and around set­

tlements to roadsides and railway lines.

This paper compares stands of A. rosea along railway lines and in railway stations in western Europe and in Otago/NZ. The stands in Otago show a high degree of floristic similarity and are, therefore, treated as a distinct plant community. This Atriplex rosea-B rom us d ia n d ru s-G om m um ty is composed of species alien to NZ, the majority of which have origins in regions either with or influenced by mediterranean or conti­

nental climate.

The A. rosea stands in Central Europa are strongly ephemeral with a more or less random species com­

position. Stands similar to those in Otago have been recorded in central northern Spain, where climatic con­

ditions are similar to those in Central Otago.

Einleitung

Die Flora von Neuseeland ist durch einen sehr hohen Anteil an Neophyten gekennzeichnet.

In Ballungsräumen sowie in intensiv genutzten Ackerbau- und Weidegebieten sind die einhei­

mischen Arten weitgehend verdrängt. Der Erfolg der eingeschleppten Sippen dürfte zu einem großen Teil auf das fast völlige Fehlen von indigenen Arten zurückzuführen sein, die Standorte mit hoher Störfrequenz besiedeln können (WEBB et al. 1988). Aufgrund der Vergleichbarkeit klimatischer und edaphischer Parameter (vgl. JÄ G E R 1988) und der Kolonialgeschichte stam­

men die meisten der naturalisierten Unkräuter (im weitesten Sinne) aus der gemäßigten und warm gemäßigten Zone der Nordhemisphäre. Das Tempo der Naturalisierung und Arealbil­

dung ist sehr unterschiedlich. Während einige der Arten sich bereits in wenigen Jahrzehnten zu weitverbreiteten und lästigen Unkräutern entwickelten, wie z.B. R o sa ru b ig in osa (WEBB et al.

1988), sind andere bisher nur von Sonderstandorten bekannt und wohl noch adventiven Cha­

rakters. Zu diesen zählt A triplex ro sea, die seit 1967 aus der Umgebung von Alexandra in Cen­

tral Otago auf der Südinsel Neuseelands von Straßenrändern und Bahngleisen belegt ist (WEBB et al. 1988). Über Zeitpunkt und Modus der Einschleppung in Neuseeland liegt eben­

sowenig Information vor (SYKES persönl. Mitteilg.), wie über die aktuellen Verbreitungsgren­

zen und die Stabilität der Populationen.

Das altweltliche Areal von A triplex rosea umfaßt den mediterranen und kontinentalen Be­

reich Europas und Westasiens (M EU SEL et al. 1965). Im europäischen Teilareal bildet A. rosea (var. rosea) einen Bestandteil der Ruderalflora des östlichen Mitteleuropa und Südeuropas

(A E L L E N 1979). In der Nachkriegszeit häufiger für die Trümmerflora zerbombter Städte an­

gegeben, ist die Art seit 1960 in Mitteleuropa im allgemeinen stark im Rückgang begriffen (z.B.

K O PEC K Y 1971, H A E U P LE R & SC H Ö N F E L D E R 1988). Allerdings wird sie in jüngster Zeit in Deutschland (d.h. an der nordwestlichen Arealgrenze) wieder häufiger registriert, und zwar vor allem auf Bahnhöfen (BR A N D ES 1989). Damit weisen die jüngeren synanthropen Vorkommen von A. rosea im zentraleuropäischen und im neuseeländischen Bereich eine große Übereinstimmung im Typ der besiedelten Standorte auf. Da auf entsprechenden Standorten in Mittel- und Südeuropa seit einiger Zeit die Entwicklung von in sich sehr homogenen Neophy- tengesellschaften zu beobachten ist (z.B. U L L M A N N & H E T Z E L 1990, H E IN D L 1990), wa­

ren Parallelen in der floristischen Zusammensetzung der Bestände auf der Nord- und Südhalb­

kugel vorstellbar. Ausgehend von dieser Hypothese wurde während des Südsommers 1989/90 die Vergesellschaftung von A. rosea in Neuseeland untersucht.

Geländeerhebungen

Die Geländearbeiten wurden Ende Januar 1990 durchgeführt. An der Bahnlinie Dunedin- Alexandra wurden Bahnhöfe und Straßenübergänge auf das Vorkommen von A triplex rosea überprüft. Vergleichsdaten von Straßenrändern wurden im Rahmen einer Untersuchung der Straßenbegleitvegetation in einem Ost-West-Transekt über die Südinsel (Dunedin-Haast) ge­

wonnen.

Pflanzensoziologische Aufnahmen wurden nur von Beständen erstellt, in denen A triplex ro ­ sea Deckungswerte von mindestens 5% erreichte, Einzelpflanzen wurden nicht erfaßt. Die Aufnahmeflächen richteten sich nach den Bestandesgrößen und waren daher an Straßenüber­

gängen im allgemeinen kleiner als auf Bahnhöfen.

Die taxonomische Nomenklatur folgt WEBB et al. (1988) für Dikotyledonen und T U T IN (1980) für Gräser.

Verbreitung, Standorte und Vergesellschaftung von A. rosea in Otago

A triplex rosea war bisher nur aus Central Otago belegt (WEBB et al. 1988), einem Gebiet, das durch eine sehr große Zahl neophytischer Pflanzenarten und durch Massenvorkommen ei­

ner Reihe dieser Arten ausgezeichnet ist (JO H N S O N 1986). Während unserer Untersuchun­

gen wurde die Art in den warmen Becken- und Tallandschaften Otagos zwischen Middlemarch und Alexandra (Cromwell) registriert (Abb. 1) und damit zwar weiter östlich als bisher, aber immer noch im Bereich der geringsten Jahresniederschläge ( < 400—600 mm, Rainfall Map, N Z Metereological Service), der höchsten Temperaturen (10—20 Tage im Jahr mit Temperaturen über 27°C) und der höchsten Wasserdefizite (M A U N D E R 1971).

Von den Vorkommen her läßt sich A . rosea stärker als Bahnhofspflanze denn als Straßenbe­

gleiter charakterisieren. An Straßenrändern trat A. rosea fast auschließlich in Central Otago auf, meist in Einzelpflanzen, selten in Trupps von mehr als 10 Pflanzen. Größere Bestände an Kreuzungen von Straße und Bahn wuchsen stets auf dem Gleiskörper. In Bahnhöfen wurden vor allem Gleisabstandsflächen und kiesig-grusige Aufschüttungen im Rangierbereich besie­

delt, weniger häufig stärker verdichtete Bahnsteige.

Hinsichtlich des floristischen Gesamtspektrums repräsentieren die Bestände mit A triplex ro sea, wie für diese anthropogenen Extremstandorte zu erwarten, eine reine Neophytenvegeta- tion. N ur eine der in den Aufnahmen erfaßten Arten (Tab. 1: C rassu la m ulticaulis) ist in N eu­

seeland indigen. Unter den eingeschleppten Arten dominieren diejenigen europäischer Her­

kunft. 10% der selteneren Arten stammen aus Nordamerika (B rom us w illden ow ii, Esch sch olzia californica, N a v a re ttia sq u a rro sa, P ortulaca oleracea).

Bei einem Vergleich der Begleitflora von A triplex rosea an den verschiedenen Lokalitäten zeigt sich trotz des hohen Anteils (45%) nur einmal auftretender Arten eine gemeinsame flori- stische Grundausstattung (Tab. 1), die selbst in den artenärmsten Beständen an Bahnübergän­

gen (Sp. 1) zu erkennen ist. Stets mit A . rosea vergesellschaftet war B rom u s d ian d ru s, weitere 68

Abb. 1: Lage des Untersuchungsgebietes in Neuseeland und Gliederung der Südinsel Neuseelands nach den mittleren Jahresniederschlägen (nach MAUNDER 1971).

2 7 ,5 % d e r erfaß ten A r te n e rre ic h te n ein e S te tig k e it v o n m in d e ste n s 5 0 % , so d a ß sich d ie B e ­ s tä n d e in ih re r G e s a m th e it in e in er Atriplex rosea-Bromus diandrHS-GeseU.sch.ah z u s a m m e n fa s ­ se n la sse n , d ie im s y n ta x o n o m is c h e n S y s te m n ac h B R A U N - B L A N Q U E T d e m Sisymbrion z u ­ z u o r d n e n w ä r e . D ie s g ilt au ch f ü r d ie n ic h t m it p fla n z e n s o z io lo g is c h e n A u fn a h m e n b e le g te n B e s tä n d e d e r S tra ß e n b a n k e tte .

N a c h d e r ö k o lo g is c h e n u n d a r e a lg e o g r a p h isc h e n C h a r a k t e r is tik d e r A r te n in E u r o p a ( O B E R D Ö R F E R 1990) w e ist d ie se Atriplex rosea-Bromus diandrus-GeseUschah ein e d e u tli­

ch e th e rm o p h ile T ö n u n g au f. Im F lo r e n e le m e n tsp e k tr u m e rre ic h t d ie G r u p p e d e r k o n tin e n ta l­

m e d ite r ra n e n u n d (s u b - )m e d ite r r a n e n A r te n ein en A n te il v o n 1 7 ,5 % . D ie Z u g e h ö r ig k e it v o n A rosea ( k o n t.-m e d .) u n d Bromus diandrus (m e d .) z u d ie se r G r u p p e ste h t in E in k la n g m it d e r V er­

b r e itu n g d e r G e s e llsc h a ft in d e n tr o c k e n ste n u n d k o n tin e n ta lste n B e r e ic h e n d e r S ü d in se l u n d in d e r B e sc h r ä n k u n g a u f w ä r m e b e g ü n stig te S c h ie n e n sta n d o r te in d e r P e rip h e rie d e s V e rb re i­

t u n g sg e b ie te s. U n te r d e n w eite re n B e g le ita rte n ü b e rw ie g e n e u r a sia tisc h - b zw . s u b a tla n tis c h ­ s u b m e d ite r r a n e E le m e n te (4 7 ,5 % ) .

In n e rh a lb d e r G e s e llsc h a ft w a r a u fg r u n d d e r k le in rä u m ig e n V e rb re itu n g u n d d e r B e s ie d ­ lu n g v o n S o n d e r sta n d o r te n ein e g e rin g e ö k o lo g is c h e D iffe r e n z ie r u n g z u e rw a rte n , a n a lo g z u N e o p h y te n - G e s e lls c h a f te n e n tsp r e c h e n d e r S ta n d o r te in M it te le u r o p a ( z .B . U L L M A N N &

F I E T Z E L 1990). In T ab . 1 w ir d a b e r ein e D iffe r e n z ie r u n g d e u tlic h , d ie sich m it d e n N ie d e r ­ sc h la g sv e rh ä ltn isse n k o rre lie re n läß t. Im G e b ie t in n e rh a lb d e r 4 0 0 m m Iso h y e te (R a in fa ll M a p , N Z M e te r e o lo g ic a l S e rv ic e ) tre te n als B e g le ita rte n v o r w ie g e n d th e r m o p h ile T h e r o p h y te n au f, d a r u n te r Eschscholzia californica u n d Navarettia squarrosa (S p . 2 —3). M it s te ig e n d e r N ie d e r -

Tabelle 1: Atriplex rosea - Bromus diandrus - Gesellschaft

Spalten-Nr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Atriplex rosea 2a .2 b 2b 2b 2b 2b 4 2b 2a

Bromus diandrus 1 1 2a 1 + + + + +

Tripleurospermum inodorum 1 1 2a + +

Atriplex patula 1 1 2a 1

Bryum argenteum 3 1

Bromus willdenowii + +

Crassula multicaulis 2a

Chenopodium album + + + + 1 + +

Hordeum murinum + 2a 1 i +

Lolium perenne + + i + +

Achillea millefolium + + 1 + +

Cirsium vulgare 1 + + + 1

Vulpia bromoides 2a + 1 +

Bromus hordeaceus + . + + +

Plantago lanceolata + 1 + +

Crepis capillaris + + r r

Bromus tectorum + + +

Hypochoeris radicata + r r

Dactylis glomerata 2a +

Poa pratensis + i

Lactuca seniola + +

Puccinellia distans + *1

Portulaca olerácea *1

Navarettia squarrosa +

Trifolium arvense +

Hypericum perforatum +

Eschscholzia califomica i

Taraxacum officinale +

Veibascum virgatum +

Tragopogón porrifolius +

Echium vulgare +

Festuca rubra +

Rumex crispus +

Sisymbrium altissimum i

Spergularia rubra +

Elymus repens +

Arrhenatherum elatius +

Polygonum aviculare 1

Pastinaca sativa +

Trifolium repens Spalten-Nr. Ort

1 Lauder

2 Clyde

3 Alexandra

4 Tiger Hill

5 Lauder

6 Ranfuriy

7 Ranfuriy

8 Hyde

9 Middlemarch

Aufnahmefläche 25 m2 45 m 2 45 m 2 20 m2 50 m2 40 m 2 40 m 2 30 m 2 30 m 2

+ Deckung

10 % 25 % 25 % 40 % 20 % 30 % 70 % 45 % 15 %

schlagshöhe nehmen stärker mesophytische und längerlebige Begleitarten zu, von den Annuel- len werden A triplex p a tu la und Tripleurosperm um inodorum hochstet. Im etwas humideren Be­

reich (Jahresniederschlägen über 500 mm, vgl. A bb.l) läßt sich B ryu m argen teu m als zusätzli­

che Trennart erkennen (Sp. 8 — 9), während C rassu la m ulticaulis wohl eher auf periodische Stau­

nässe der Standorte rückschließen läßt (vgl. WEBB et al. 1988).

Vergleich der Vergesellschaftung von Atriplex rosea in Neuseeland und Europa

Für die nicht-littoralen Vorkommen wird A triplex rosea in der älteren Literatur aus dem me­

diterranen Raum vor allem für eutrophierte und stickstoffreiche Standorte in Gesellschaften des C henopodion m uralis (O B E R D Ö R FE R 1954) und der O n o p o rd etalia (E LLE N B E R G 1974) angegeben. Im östlichen Mitteleuropa war und ist A. rosea vornehmlich in Sisym brion- Gesellschaften verbreitet, schwerpunktmäßig im U rtico-M alve tum neglectae (G U T TE 1972, Sachsen; PYSEK persönl. Mitteilg., CSFR). Alle diese Einheiten weisen mit der A triplex rosea- B rom u s d ia n d ru s-G e s. nur eine sehr geringe strukturelle und floristische Ähnlichkeit auf.

Die in jüngster Zeit beobachteten Bestände auf Gleisstandorten in Mitteldeutschland wer­

den von B R A N D ES (1989) als Dominanzgesellschaften von A . rosea mit unterschiedlicher Ar­

tenkombination beschrieben. Floristisch sind diese Bestände durch Arten der mitteleuropäi­

schen Bahnhofsflora (BR A N D ES 1983, U L L M A N N & H ET Z E L 1990) geprägt und ebenfalls deutlich von der A triplex ro sea-B ro m u s d ian d ru s-G e s. abgesetzt. Es handelt sich hier offen­

sichtlich noch um zufällige Vorkommen mit ausgeprägt adventiven Charakter.

Eine hohe Übereinstimmung sowohl hinsichtlich der Struktur (relativ offen, in den Lücken der buschförmigen Chenopodiaceen Gräser vorherrschend) als auch in der Artenkombination ergab sich dagegen mit Beständen, wie sie auf einer splittreichen Zwischengleisfläche im Ran­

gierbereich des Bahnhofs von Jaca (Spanien) am Südrand der aragonesischen Pyrenäen erfaßt wurde:

Bahnhof Jaca, Zwischengleisfläche im Rangierbereich; 7. 9.1983 F: 15 m2, D: 25%

1 Atriplex rosea + Convolvulus arvensis 1 Bromus diandrus + Polygonum aviculare 1 Conyza canadensis + Hypericum perforatum 1 Bassia hyssopifolia + Taraxacum officinale 1 Plantago lanceolata

+

Selbstverständlich muß bei einem Vergleich der Vergesellschaftung einer Art auf verschiede­

nen Kontinenten, selbst wenn es sich ausschließlich um den Bewuchs eines bestimmten anthro­

pogenen Standortes handelt, die floristische und klimatische Grundsituation immer berück­

sichtigt werden. Eine vollständige Übereinstimmung der Artenkombination der A . rosea- Bestände in Europa und Neuseeland kann zum aktuellen Zeitpunkt selbst auf anthropogenen Sonderstandorten nicht erwartet werden. Einerseits wurde eine Anzahl bahnhofstypischer Ar­

ten Mitteleuropas (z.B. Senecio viscosus, B R A N D ES 1983, U L L M A N N & H ET Z E L 1990) in Neuseeland noch nicht eingeschleppt (WEBB et al. 1988). Auch die in Mittel- und Südeuropa weit verbreitete und in Bahnhöfen in wärmeren Tieflagen Zentraleuropas häufig in Massenbe­

ständen auftretende C o n y za can aden sis ist in Neuseeland selten, bzw. meist durch C. b ilb ao an a ersetzt (WEBB et al. 1988). Beide Arten wurden während der Untersuchungen in Otago weder in den A rose^-Beständen gefunden, noch auf den Bahnhöfen in größeren Mengen beobachtet.

Zum anderen fehlen auch einige der submediterranen und nördlichen mediterranen Raum häu­

figen Ruderalarten in Mitteleuropa. So tritt B rom u s dian d ru s in Mitteleuropa selbst auf wärme­

begünstigten Sonderstandorten nur sehr selten adventiv auf. Überdies ist der Diasporen-Ein- trag in Bahnhöfe Mitteleuropas gerade für Arten der mediterranen Ruderalflora wohl durch den üblich gewordenen Schnelltransport von Feldfrüchten auf der Straße in jüngerer Zeit zu­

rückgegangen.

Die klimatischen Bedingungen sind in Aragon am Rand des mediterran-kontinentalen Be­

reiches denen der warmen Beckenlandschaften Otagos vor allem in Hinblick auf das Wärme­

klima und die Niederschlagsverteilung wesentlich ähnlicher, als diejenigen in Zentraleuropa (WALTER & LIET H 1967). Aufgrund der klimatischen Gegebenheiten und der floristischen Kolonisierung der Standorte stehen die A triplex rose^-Bestände in Otago in ihrem Artenspek­

trum zwischen denjenigen Mittel- und Südwesteuropas. Eine Gesellschaftsbildung bzw. eine Stabilisierung im Gesellschaftsanschluß von A triplex rosea auf Schienenstandorten vorausge­

setzt, wäre im primären und sekundären Artareal (M EU SEL et al. 1965) insgesamt wohl eine weitgehende Übereinstimmung im floristischen Basisinventar der Bestände ebenso zu erwar­

ten, wie eine großräumige geographische Differenzierung.

D an k sag u n g

D i e G e l ä n d e a r b e i t e n in N e u s e e l a n d w u r d e n v o n d e r D e u t s c h e n F o r s c h u n g s g e m e i n s c h a f t u n d d e m J . S . T e n n a n t - B e q u e s t d e r U n i v e r s i t y o f O t a g o u n t e r s t ü t z t . W i r d a n k e n P. N . J O H N S O N ( D S I R , D u n e d i n ) u n d W . R . S Y K E S ( D S I R , C h r i s t c h u r c h ) f ü r a n r e g e n d e G e s p r ä c h e u n d f l o r i s t i s c h e H i n w e i s e .

T h i s p a p e r is d e d i c a t e d t o M o t u k a , p a t i e n t c o m p a n i o n d u r i n g l o n g d a y s o f f i e l d w o r k in O t a g o .

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Prof. Dr. Isolde Ullmann Prof. Dr. Peter Bannister

Lehrstuhl für Botanik II der Universität Würzburg Department of Botany

Mittlerer Dallenbergweg 64 University of Otago

D-8700 Würzburg Dunedin, New Zealand