Empfehlungen zur genetisch nachhaltigen Wald-bewirtschaftung – Beispiele aus dem Gebirgswald

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Empfehlungen zur genetisch nachhaltigen Wald- bewirtschaftung – Beispiele aus dem Gebirgswald

G erhard Müller-Starck¹⁾, Monika Konnert²⁾ und E rwin H ussendörfer³⁾

1) Lehrbereich Forstgenetik, Forstwissenschaftliche Fakultät, Technische U niversität München, A m H ochanger 13, D -85354 Freising, mueller-starck@forst.uni-muenchen.de

2) Bayerische Landesanstalt für Forstliche Saat- und Pflanzenzucht, A bteilung IV, Forstamtsplatz 1, D -83317 Teisendorf, monika.konnert@folsp-bgl.bayern.de

3) Forstl. Versuchsanstalt Baden-Württemberg, A bt. Botanik und Standortskunde, Postfach 708, D -79007 Freiburg, hussendoer@fva.lfv.bwl.de

A bstract

Recommendations for genetically sustainable forest management – examples from mountain forests This study addresses the concept of genetically sustainable forest management. Principles of this concept and of genetic aspects of adaptation are described. G enetically relevant fields of forest management are surveyed with main emphasis on regeneration of forests.

The experimental section refers to results of recent genetic inventories in mountain forests of the A lps. These inventories deal with adult stands and natural regeneration of Norway spruce, silver fir, E uropean larch and dwarf pine. For each of these species, intra- and interpopulational variation is quantified and compared among species. Species specific differences are evident such as smaller amounts of genetic variation in the case of silver fir and E uropean larch as compared to Norway spruce and dwarf pine. D ifferences between the genetic structures of the adult stands and the corresponding natural regeneration are relatively small. Based on these results, preliminary conclusions are drawn with respect to silvicultural management.

Keywords: genetic sustainability, adaptation, variation, diversity, heterozygosity, differentiation, Norway spruce (Picea abies), silver fir (A bies alba), E uropean larch (L arix decidua), dwarf pine (Pinus m ugo), mountain forests

Empfehlungen zur genetisch nachhaltigen Waldbewirtschaftung – Beispiele aus dem Gebirgswald D iese A rbeit liefert einen Beitrag zu dem neuen Konzept der genetisch nachhaltigen Waldbewirt- schaftung. D as Prinzip wird erläutert und durch eine Beschreibung genetischer A spekte der A npassung ergänzt. Z usammenfassend werden genetisch relevante Bereiche der Waldbewirtschaf- tung beschrieben, wobei die Waldverjüngung einen wichtigen Schwerpunkt bildet.

Im experimentellen Teil werden E rgebnisse neuer genetischer E rhebungen im G ebirgswald der A lpen zusammengestellt. E s handelt sich um Inventuren in A ltbeständen und der Naturverjüngung der Baumarten Fichte, Tanne, Lärche und Latsche. Für jede dieser A rten wird die genetische Variation innerhalb und zwischen Populationen quantifiziert und einem Vergleich unterzogen. E s werden U nterschiede zwischen den Baumarten deutlich, wobei Tanne und Lärche deutlich geringere genetische Variationen zeigen als Fichte und Latsche. D ie U nterschiede zwischen den genetischen Strukturen der A ltbestände und ihren Naturverjüngungen sind relativ gering. A us den experimentellen Befunden werden vorläufige Schlussfolgerungen für die waldbauliche Praxis gezogen.

Keywords: G enetische Nachhaltigkeit, A npassung, Variation, D iversität, H eterozygotie, D ifferenzierung, Fichte (Picea abies), Tanne (A bies alba), Lärche (L arix decidua), Latsche (Pinus m ugo), G ebirgswald

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1 Einführung

D ie langfristige Sicherung von E rträgen nach Masse und Wert hat in der Forstwirtschaft bereits eine mehr als 200jährige Tradition. D er Begriff «Nachhaltigkeit» wird sehr vielfältig definiert (siehe z.B. SCH A NZ 1996). A us der Sicht der Forstgenetik weist diese traditionsreiche forstliche Nachhaltigkeit einige D efizite auf (siehe MÜ LLE R-STA R CK 1996). D as bisherige Konzept orientiert sich an der dauerhaften Sicherung der Leistungen des Waldes für den Menschen und schliesst dabei die vielfältigen Schutz- und Sozialfunktionen des Waldes ein.

D efizite beziehen sich auf die Nachhaltigkeit hinsichtlich der E rhaltung der natürlichen R essourcen forstlicher Ö kosysteme. Z iel ist die dauerhafte Bewahrung der ökologischen Funktionsfähigkeit von Waldökosystemen unter variablen U mweltbedingungen.

D iese ökologische Komponente der forstlichen Nachhaltigkeit orientiert sich nicht primär an der Leistungsfähigkeit des Waldes für den Menschen, ist aber – gerade unter dem A spekt der Nachhaltigkeit – eine unabdingbare Voraussetzung für die R ealisierung der Nutzungsan- sprüche der G esellschaft. A uf diese ökologische Komponente der Nachhaltigkeit wurde bereits mehrfach hingewiesen (z.B. KR E MSE R 1977), jedoch fehlt immer noch die A kzeptanz.

So werden R ationalisierungsmassnahmen ungeachtet ökologischer Prinzipien durchgeführt.

D ies betrifft beispielsweise die Kulturbegründung mit G rosspflanzen im Weitverband, wobei die naheliegende E insparung zählt, aber nicht die langfristigen (nachhaltigen) Konsequenzen für die A npassungs- und Ü berlebensfähigkeit der daraus erwachsenen Waldbestände. A uch gibt es vielfältige Bestrebungen, durch angeblich naturnahe Bewirtschaftung primär Kosten- einsparungen zu erzielen und sich weniger an den ökologischen Notwendigkeiten zu orientie- ren (siehe HU SSE ND Ö R FE R und MÜ LLE R-STA R CK 1997).

G enetische R essourcen sind ein elementarer Bestandteil der natürlichen R essourcen von Waldökosystemen (z.B. HA TTE ME R 1990; FINKE LD E Y 1993). G enressourcen beschreiben die E rbanlagen innerhalb von A rten, von Populationen bzw. Individuen. E lemente dieser Infor- mationen sind die G ene (A llele) bzw. die G enotypen an einzelnen oder einer beliebigen Z usammenstellung von G enorten sowie deren H äufigkeitsverteilung in Populationen. G enetische Variation (genetische Variabilität) ist die Voraussetzung für A npassungsprozesse und damit für das langfristige Ü berleben (siehe Kap. 2). D ie Forderung nach «genetischer Nachhaltigkeit» trägt diesem R echnung und impliziert eine Waldbewirtschaftung unter Wahrung des A npassungspotentials sowie der E rhaltung genetischer R essourcen und unter E rhöhung der genetischen Variabilität im Falle genetischer D estabilisierung (MÜ LLE R- STA R CK 1993).

D ie Nichtbeachtung ökologischer Komponenten der forstlichen Nachhaltigkeit – vor allem der genetischen Nachhaltigkeit – hat zwei G ründe:

– Mangel an Information über die hohe natürliche genetische Variation in Waldbeständen und deren Bedeutung für A npassung und Ü berleben unter heterogenen U mweltbedingungen: D er Nachweis der Variation genetischer Merkmale wurde in den 70er Jahren auf der Basis der Isoenzymanalyse entwickelt und hat erst in den 80er Jahren eine Intensivierung erfahren. Mit der Ü bernahme genetischer Inventurverfahren in die Tätigkeit der Landes- forstverwaltungen wurde erst in den vergangenen Jahren begonnen (derzeit verfügen in D eutschland bereits sieben Forstliche Versuchsanstalten über Möglichkeiten zur D urch- führung genetischer Inventuren mit H ilfe von Isoenzymanalysen).

– D ie traditionsreiche forstliche Nachhaltigkeit ist nutzungsorientiert. Im Z entrum steht die Leistung des Waldes für die wachsenden Bedürfnisse der G esellschaft. O hne Berücksich- tigung der genetischen R essourcen entsteht jedoch ein Widerspruch, weil Nachhaltigkeit erst dann gewährleistet ist, wenn die genetische A npassungsfähigkeit nicht beeinträchtigt wird und ihre Funktion für das dauerhafte Ü berleben erfüllen kann.

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2 Genetische A npassung

D ie Bedeutung der genetischen Variation für A npassung und Ü berleben ist in den vergangenen Jahren intensiv untersucht worden (siehe z.B. HA TTE ME R 1994; MÜ LLE R-STA R CK 1994;

HA TTE ME R und GR E G O R IU S 1996). D ie Fähigkeit zur E rzeugung und E rhaltung genetischer Variation (d.h. genetische Variabilität) ist eine grundlegende Voraussetzung für flexible R eaktionen von Waldbaumpopulationen auf Ä nderungen der U mweltverhältnisse. D ie Wir- kungsweise der genetischen A npassungsprozesse im R ahmen der Viabilitätsauslese beruht auf folgenden G esetzmässigkeiten:

– G enetische Variation ermöglicht unterschiedliche ökophysiologische R eaktionsmuster.

D ie genotypische Verschiedenartigkeit von Individuen in Populationen ruft individuell unterschiedliche R eaktionen gegenüber Stress hervor.

– Viabilitätsselektion verursacht genotypabhängiges A bsterben von Individuen und bewirkt dadurch Ä nderungen der genetischen H äufigkeiten in Populationen.

– D ie auf diesem Wege geänderte genetische Struktur einer Population ermöglicht deren A npassung an veränderte U mweltbedingungen, solange noch genügend anpassungsfähige Individuen in der Population verbleiben.

– D ie A npassungsfähigkeit einzelner A rten eines Systems – vor allem der Baumarten als Träger vieler Waldökosysteme – an variable U mweltbedingungen ist die grundlegende Voraussetzung für den dauerhaften Bestand des G esamtsystems.

Von dieser «genetischen A npassung» zu unterscheiden ist die «physiologische A npassung».

D iese beschreibt die R eaktionsfähigkeit von Individuen auf Stressbelastungen als Folge unterschiedlich effizienter Prozesse der G enregulation, d.h. der Freigabe genetischer Infor- mation unter den gegebenen U mweltbedingungen. Im Z entrum der physiologischen A npassung steht die R eaktion des Individuums und damit seine Ü berlebensfähigkeit. Im Falle der genetischen A npassung geht es um das Ü berleben von Populationen, welches in den meisten Fällen ohne A bsterben von Individuen oder deren differentielle Beteiligung an der R eproduktion nicht möglich ist.

3 Genetisch relevante Bereiche der Waldbewirtschaftung

Ü ber genetische A spekte der Waldbewirtschaftung wurde bereits mehrfach berichtet (Z.B.

HA TTE ME R und MÜ LLE R-STA R CK 1988; MÜ LLE R 1990; HO SIU S 1993; GE BU R E K und TH U R NE R

1993; GE BU R E K 1994; RO TA CH 1994; KO NNE R T und SPIE KE R 1996; MÜ LLE R-STA R CK 1996;

HU SSE ND Ö R FE R und MÜ LLE R-STA R CK 1997; BE H M und KO NNE R T 1999).

3.1 Naturverjüngung

D iese Verjüngungsform hat den Vorteil, dass die E lternpopulationen bekannt sind und in der R egel von einer guten A ngepasstheit ausgegangen werden kann. D ie Frage der A npassungs- fähigkeit ist jedoch nicht ohne weiteres zu beantworten, vor allem dann nicht, wenn mit gravierenden Ä nderungen der U mweltsituationen zu rechnen ist. A ngaben über die A npas- sungsfähigkeit einzelner Nachkommenschaften können nicht verallgemeinert werden, weil deren genetische Z usammensetzung über die Jahre hinweg ausserordentlich variieren kann (siehe z.B. MÜ LLE R-STA R CK 1985; MÜ LLE R-STA R CK (STA R KE) 1996; ZIE H E et al. 1998). A us

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diesen und den eingangs zitierten A rbeiten kann gefolgert werden, dass die genetische Z usammensetzung der Naturverjüngung vor allem von folgenden G egebenheiten abhängt:

– D ie genetische Z usammensetzung des A ltbestandes bestimmt die R ahmenbedingungen für die in der Naturverjüngung realisierbare genetische Variation. Starke A uflichtung vor E inleitung der Verjüngung birgt die G efahr einer R eduktion der genetischen Variation in sich. D ies betrifft vor allem seltene G ene.

– Selektive Verjüngungshiebe bewirken die gerichtete E ntnahme bestimmter genetischer Typen. Wird die R eproduktion auf vergleichsweise wenige Individuen verlagert, so entstehen durch verstärkte Verwandtschaftsverhältnisse unvermeidbar Inzuchtbelastungen in den Nachkommenschaften.

– D ie Beteiligung möglichst vieler Blühperioden an der Naturverjüngung führt in der R egel zu einer besseren R epräsentanz der Bäume der Parentalpopulation in der Nachkommen- schaft, weil nicht immer die selben Bäume an der R eproduktion beteiligt sind. Femelartige Verjüngungsverfahren erfüllen diese Voraussetzung im allgemeinen besser als gross- flächige Verfahren wie etwa der G rossschirmschlag.

– D as A npassungspotential einer Population kann durch G enfluss erheblich erweitert werden. D ies gilt besonders im Falle einer schwachen männlichen Blüte im zu verjüngenden Bestand. D urch Filtereffekte und hohe E igenproduktion an Pollen können die genetischen A uswirkungen von G enfluss sehr zurückgedrängt werden.

– D ie E rhaltung vielgestaltiger U mweltbedingungen fördert heterogene Selektionsverhält- nisse und kann dadurch dem Trend zur Verringerung der genetischen Variation wirksam begegnen. D azu gehört die Förderung von A ltersklassenvielfalt und kleinflächigen Be- wirtschaftungsformen. D iese Massnahmen tragen auch zur E rhaltung seltener A rten bei.

– In Sonderfällen einer lückigen und/oder genetisch verarmten Naturverjüngungen kann das A npassungspotential durch E rgänzung mit standortsgemässem Vermehrungsgut wirksam erhöht werden. G enetisch zertifiziertes Vermehrungsgut verbessert die Chancen für die A npassung an variable und nicht exakt vorhersehbare U mweltbedingungen.

– H ohe Populationsdichte während der Jugendphase hat eine wichtige Pufferfunktion in der R eaktion auf U mweltstress, weil sie R aum für umweltbedingte genetische Selektion lässt und damit A npassungsprozesse ermöglicht.

3.2 Künstliche Verjüngung

D urch die Vermischung von forstlichem Vermehrungsgut aus verschiedenen E rntebeständen (oder auch durch nicht-zufallsmässige Beerntung auf Bestandesteilflächen) und den Transfer über Baumschulen zum A nbauort werden A ussagen über die A ngepasstheit der E rntebestände zur Fiktion. E s entstehen neue Konstellationen hinsichtlich des A npassungspotentials des zur Begründung verwendeten forstlichen Vermehrungsgutes. D araus können gravierende Beein- trächtigungen der Stabilität der aufwachsenden Populationen resultieren oder auch ein deutlich verbessertes A npassungspotential gegenüber einzelnen Bestandesnachkommen- schaften. G enetisch relevant sind vor allem folgende A spekte:

– A uswahl geeigneter forstlicher Provenienzen: Forstsaatgutgesetze und H erkunftsgebiets- verordnungen dienen dem Verbraucherschutz indem sie den Vertrieb von forstlichem Vermehrungsgut reglementieren. Sie genügen jedoch nicht den Forderungen nach Bereit- stellung von genetisch hochwertigem Vermehrungsgut, d.h. solchem Material, welches ein grosses A npassungspotential erwarten lässt. In D eutschland gibt es keine Vorschriften zur Nutzung genetischer Inventurverfahren für Z wecke der genetischen Z ertifizierung. D ie bisherigen R egelungen können nicht verhindern, dass innerhalb der meist grossräumigen

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und sehr heterogenen H erkunftsgebiete nicht-angepasstes Material verwendet wird oder dass einzelne Bestände oder Sonderherkünfte bei der Beerntung stark überrepräsentiert sind. D ies gilt verstärkt für Vermehrungsgut aus Samenplantagen oder im Falle der Verwendung einzelner Klongemische.

– Bei der Beschaffung von Vermehrungsgut spielt der E rntemodus eine zentrale R olle:

Material, welches von wenigen benachbarten Bäumen beerntet wird, repräsentiert nur ein eng begrenztes Kollektiv potentieller Paarungspartner und ist mit grosser Wahrscheinlich- keit in der genetischen Variation eingeengt und ggf. inzuchtbelastet. Nur die über den gesamten Bestand und an einer Vielzahl von Bäumen vorgenommene Beerntung bietet das grösste A usmass an R epräsentativität. Bei vorgegebener A nzahl beerntbarer Bäume sollten diese somit über den ganzen Bestand verteilt sein (bessere R epräsentativität hinsichtlich der männlichen E lternschaft).

– Pflanzenanzucht mit dem Z iel der Minimierung von A usfällen verstärkt die genetische Bürde einer Population, weil natürliche Selektion (z.B. gegen Inzuchtbelastungen) nicht mehr ausreichend effektiv ist. D iese findet erst nach der Kulturbegründung statt, und wird sich ökologisch und ökonomisch um so nachteiliger auswirken, je geringer die Populations- dichte ist. Sortierungen von Pflanzen können diesen Trend noch verstärken.

– Pflanzenzahl pro H ektar: Ö konomische Ü berlegungen haben in den letzten Jahren vor allem bei Laubbaumarten zu extremen R eduzierungen der Pflanzenzahlen bei Kulturbe- gründungen geführt. D ieser Trend ist mit einer genetisch nachhaltigen Waldbewirtschaf- tung unvereinbar, weil G enverluste begünstigt werden und die E ffizienz der natürlichen A uslese von A nfang an eingeschränkt wird. D iese Form der genetischen «E rosion» im Vergleich zu den natürlichen R eproduktions- und Selektionsbedingungen lässt substan- tielle E inschränkungen des A npassungspotentials und damit auch ökonomische Nachteile für derart begründete Bestände erwarten.

– A nalog zu der Naturverjüngung (siehe oben) fördert die E rhaltung vielgestaltiger U m- weltbedingungen diversifizierende Selektionsverhältnisse und trägt dadurch zur E rhaltung genetischer Variation bei. Im Falle der künstlichen Verjüngung geschieht dies z.B.

durch kleinflächige A nbauformen mit dem Z iel der Schaffung möglichst vieler innerer und äusserer R andzonen.

3.3 Pflegemassnahmen

D urchforstungsmassnahmen stellen E ingriffe in die genetischen Strukturen von Beständen dar. D ie bisherigen Befunde ermöglichen R ückschlüsse auf die unterschiedlichen Konsequen- zen verschiedener D urchforstungsverfahren. So konnten KO NNE R T und SPIE KE R (1996) nach- weisen, dass im Falle von Buchenbeständen das Verfahren der Z ielstärkennutzung einen stärkeren E ingriff in die genetischen Strukturen des Bestandes darstellt als die konventionelle A uslesedurchforstung. E s ist sehr wahrscheinlich, dass sich Pflegemassnahmen einschliesslich der D urchforstung auf diverse Variationsparameter auf der E bene der Population und auf die individuelle Variation (indiv. H eterozygotie) auswirken (z.B. RO TA CH 1994). Im Vergleich zu den E ingriffen im Z usammenhang mit der Verjüngung von Beständen erscheinen allerdings die E ffekte von Pflegemassnahmen auf die genetischen Strukturen zweitrangig.

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4 Fallstudie Gebirgswald

G ebirgswaldökosysteme sind wegen ihrer vielfachen Schutzfunktionen ein besonders wichti- ger und schützenswerter Bestandteil der belebten U mwelt. D ie A lpen nehmen hier eine Sonderstellung ein (siehe z.B. ANO NYMU S 1994). D er A lpenbereich ist in besonderem Masse durch die zu erwartenden Klimaänderungen sowie durch zunehmende Schadstoffeinträge betroffen und zugleich einem hohen Bevölkerungsdruck ausgesetzt. D ie E rwärmung des Klimas zeichnet sich im A lpenbereich bereits durch deutliche R ückgänge des G letschereises ab und wird in Z ukunft verstärkt durch vertikale Verschiebungen der Vegetationsgrenzen massgeblich in die Waldgesellschaften eingreifen. D ies betrifft vor allem Belastungen bioti- scher A rt als Folge der grossen Mobilität von Parasitenpopulationen im Vergleich zu ihren Wirten. D ie zu erwartende Vertikalverschiebung des Parasitenspektrums – vor allem in den montanen und subalpinen Vegetationsbereichen – ist eine schwer einzuschätzende und bisher auch nur sehr wenig beachtete G efahrensituation.

Bisher gibt es nur vergleichsweise wenige und punktuelle U ntersuchungen im G ebirgswald der A lpenregion (z.B. BE R G MA NN 1978; STU TZ 1990; BR E ITE NBA CH-DO R FE R et al. 1992;

MÜ LLE R-STA R CK 1995; HU SSE ND Ö R FE R 1997). 1997 entstand ein von der E U gefördertes G emeinschaftsprojekt mit 11 A rbeitsgruppen aus den Ländern D eutschland, Frankreich, Italien, Ö sterreich und der Schweiz, welches vom Lehrbereich Forstgenetik der TU München koordiniert wird: «Biodiversity in A lpine Forest E cosystems: A nalysis, Protection and Mana- gement». Im R ahmen dieses Projektes werden genetische E rhebungen in 14 Transekten in den A lpen mit jeweils 3 verschiedenen H öhenstufen durchgeführt. D iese Inventuren betref- fen die Baumarten Fichte (Picea abies), Tanne (A bies alba), Lärche (L arix decidua), A rve (Pinus cem bra) und Latsche (Pinus m ugo).

Z iel dieses Projektes ist die E rfassung der Biodiversität in der Form der genetischen Variation innerhalb und zwischen Populationen, die Q uantifizierung von G enressourcen und der genetische Vergleich zwischen A rten. E in weiteres Z iel ist die Charakterisierung der R eproduktion durch den genetischen Vergleich von A ltbeständen und ihren Nachkommen- schaften. D etailuntersuchungen werden auf 1–2 ha grossen Flächen durchgeführt, in denen alle Bäume inventarisiert sind. A ufforstungsversuche an 5 Standorten werden es ermöglichen, genetische Selektion gezielt zu untersuchen. D urch Modellierung sollen künftige E ntwicklun- gen vor allem hinsichtlich der zu erwarten A npassungsfähigkeit prognostiziert werden. D aten aus diesem Projekt sollen R isikosituationen validieren, E mpfehlungen für die A usscheidung und das Management von G enreservaten geben und Möglichkeiten zur Wiederherstellung von Waldökosystemen aufzeigen. Weitere Z iele sind die Bereitstellung genetischer Kriterien für nachhaltiges forstliches Management, für die A uswahl von Provenienzen bzw. A rten und zur genetischen Z ertifizierung von forstlichem Vermehrungsgut.

Nachfolgend werden vorläufige E rgebnisse für die Baumarten Fichte, Tanne, Lärche und Latsche zusammengefasst und durch frühere E rhebungen in Tannenbeständen ergänzt (HU S-

SE ND Ö R FE R 1997). A lle E rgebnisse beziehen sich auf Isoenzym-G enmarker. D abei wurde der Vergleichbarkeit halber angestrebt, bei allen Baumarten möglichst dieselben G enmarker einzusetzen aber auch möglichst viel an Information für die einzelnen A rten zu erhalten. In Tabelle 1 sind die untersuchten E nzymsysteme und G enloci für die vier Baumarten angege- ben. Bei allen vier Baumarten wurden jeweils 100 A ltbäume und 150 Nachkommen aus Naturverjüngung untersucht. A ls Probematerial dienten Knospen in Winterruhe. A ls Varia- tionsparameter wurden Standardmasse verwendet, die in den o.a. R eferenzen ausführlich beschrieben sind (A nzahl A llele pro G enlocus [AL], genetische D iversität [v, vgam], genetische D ifferenzierung [δ_t], H eterozygotie [Ha], genetischer A bstand [D0], Subpopulationsdifferen- zierung [Dj, δ]).

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35For. Snow Landsc. Res. 75, 1/2 (2000) Tab. 1. Ü bersicht der untersuchten E nzym-G enloci für Fichte (Picea abies), Tanne (A bies alba), Lärche (L arix decidua) und Latsche (Pinus m ugo).

Table 1. Survey of analyzed enzyme coding gene loci in Norway spruce, silver fir, E uropean larch and dwarf pine.

E nzymsystem (A bk.) U ntersuchte G enloci

E C Nummer Picea abies A bies alba L arix decidua Pinus m ugo

Aconitase (ACO), EC 4.2.1.3 ACO-A – ACO-A, -B ACO-A

Aspartataminotransferase AAT-A, -B, -C AAT-A, -B, -C AAT-A, -B, -C AAT-A, -B, -C (AAT syn. GOT), EC 2.6.1.1

Glutamatdehydrogenase GDH-A GDH-A GDH-A GDH-A

(GDH) EC 1.4.1.2

Isocitratdehydrogenase IDH-A, -B IDH-A, -B IDH-B IDH-B

(IDH) EC 1.1.1.42

Leucinaminopeptidase LAP-B LAP-A, -B LAP-B LAP-A, -B

(LAP) EC 3.4.11.1 (syn. AP-A, -C)

Malatdehydrogenase MDH-A, -B, -C MDH-A MDH-A, -B, -C MDH-A, -B, -C

(MDH) EC 1.1.1.37

Menadionreductase MNR-A, -B, -C MNR-B MNR-A MNR-A

(MNR) EC 1.6.99.2

NADH-Dehydrogenase NDH-A, -B – – –

(NDH) EC 1.6.99.3

6-Phosphogluconatdehydrogenase 6-PGDH-A, -B, -C 6-PGDH-A, -B 6-PGDH-A, -B 6-PGDH-A, -B (6-PGDH) EC 1.1.1.44

Phosphoglucoseisomerase PGI-A, -B PGI-A, -B PGI-B PGI-B

(PGI) EC 5.3.1.9

Phosphoglucomutase PGM-A PGM-A, -B PGM-A PGM-A

(PGM) EC 2.7.5.1

Shikimatdehydrogenase SKDH-A SKDH-A SKDH-B SKDH-A, -B

(SKDH) EC 1.1.1.25

Anzahl untersuchter Loci 23 17 17 18

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4.1 Genetische Variation in A ltbeständen

4.1.1 Fichte (Picea abies)

Im R ahmen des oben beschriebenen Projektes liegen für die Fichte bereits E rgebnisse aus zwei Transekten in den französischen A lpen und zwei Transekten aus den Bayerischen A lpen vor.

Für die 12 entlang dieser Transekte untersuchten Populationen sind in Tabelle 2 verschiedene Parameter, welche die genetische Variation innerhalb der Bestände quantifizieren, als Mittel- werte des G enpools zusammengefasst. Berücksichtigt wurden bei der Mittelwertbildung alle in der Tabelle 1 angegebenen E nzymsysteme.

E s zeigt sich daraus, dass:

– die allelische Vielfalt in den höchstgelegenen Beständen der jeweiligen Transekte am geringsten ist. In diesen an der Waldgrenze gelegenen Beständen fehlen einige seltene G envarianten, die in den tiefer gelegenen noch beobachtet wurden;

– die Bestände aus den mittleren Lagen in drei Transekten die höchste D iversität und D ifferenzierung haben. Bei D 2a Berchtesgaden und F1 Boréon sind die höchstgelegenen Bestände diverser als die aus den tiefsten Lagen;

– die U nterschiede bezüglich des beobachteten H eterozygotiegrades zwischen den Bestän- den eines Transektes gering sind. Lediglich der Bestand aus den mittleren Lagen des Transektes F1 Boréon hat mit 22% einen vergleichsweise hohen A nteil H eterozygoter.

D ie U nterschiede in den genetischen Strukturen zwischen den Beständen eines Transektes sind deutlich geringer als die U nterschiede zwischen den einzelnen Transekten. E twas stärker unterscheiden sich lediglich die Bestände aus dem Transekt F1 Boréon, wo A bstandswerte zwischen 5 und 6% berechnet wurden. In den anderen drei Transekten liegt D₀ zwischen 2 und 3,5% , wobei eine leichte Z unahme der Werte mit der Z unahme des H öhenunterschiedes beobachtet werden kann (Tab. 3).

Tab. 2. G enetische Variation innerhalb von 12 Fichtenpopulationen aus vier H öhentransekten in den bayerischen und französischen A lpen.

Table 2. G enetic variation in 12 adult populations of Norway spruce from four alpine altitudinal transects in the Bavarian and French A lpes.

Transekt H öhe Vielfalt D iversität D ifferenzierung H eterozygotie

AL v vgam δ_t Ha

D 1a 1200 m 2,35 1,23 242,1 0,186 0,179

O berammergau 1400 m 2,35 1,24 280,4 0,193 0,189

1700 m 2,26 1,22 202,3 0,181 0,167

D 2a 1000 m 2,30 1,25 388,4 0,201 0,199

Berchtesgaden 1500 m 2,26 1,25 410,1 0,203 0,193

1800 m 2,22 1,25 440,8 0,204 0,202

F1 1100 m 2,00 1,26 477,9 0,206 0,190

Boréon 1500 m 2,18 1,31 1435,6 0,236 0,224

1900 m 1,78 1,27 624,1 0,220 0,192

F3 1000 m 2,13 1,25 395,3 0,198 0,200

Ste Foy 1500 m 2,44 1,25 492,3 0,204 0,199

2000 m 2,04 1,22 241,2 0,183 0,184

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Z wischen den einzelnen Transekten wurden A bstandswerte von 4 bis 9% berechnet. E in klarer Z usammenhang zwischen geographischer E ntfernung und dem genetischen A bstand ergab sich nicht.

D ie Subpopulationsdifferenzierung innerhalb der einzelnen Transekte ist mit 2,2–2,7% in drei Transekten als gering einzuschätzen, wobei lediglich in Berchtesgaden der am höchsten gelegene Bestand sich etwas stärker absetzt. D er Transekt F1 Boréon präsentiert sich bedeutend heterogener als die anderen drei: D ie D ifferenzierung, zu der alle drei Populatio- nen gleichermassen beitragen, ist hier gleich 4,9% (Tab. 3).

Betrachtet man alle drei Transekte gemeinsam so ergibt sich ein G esamt-D ifferenzie- rungswert von 5,0% . Z um Vergleich sei angeführt, dass für 35 Fichtenpopulationen aus verschiedenen R egionen Bayerns (darunter auch A lpenhochlagen) mit vergleichbaren Me- thoden eine D ifferenzierung von 3,5% ermittelt wurde (Konnert, unveröffentlicht).

4.1.2 T anne (A bies alba M ill.)

Für die Tanne sind im R ahmen des Projektes bislang nur die U ntersuchungen in den zwei Transekten aus den Bayerischen A lpen abgeschlossen. D ie vier Populationen dieser beiden Transekte (jeweils zwei H öhenlagen pro Transekt mit Tannenvorkommen) unterscheiden sich nur wenig in der durchschnittlichen A nzahl von A llelen pro G enort, in ihrer D iversität, Populationsdifferenzierung und H eterozygotie (Tab. 4). E in Z usammenhang der innerpopulationalen Variation mit der H öhenlage ist auch nicht erkennbar. In den beiden Transekten ist die Tendenz nämlich gegenläufig: während bei D 1a O berammergau die Population aus 1000 m H öhe etwas variabler ist, als die aus 1300 m, ist dies in D 2b Berchtesgaden genau umgekehrt.

Bei der Tanne wurden an mehreren Genorten, darunter IDH-B und A P-A , klinale Veränderun- gen der allelischen Strukturen mit der geographischen Länge beobachtet (z.B. SCH R O E D E R

1988; BE R G MA NN und KO WNA TZ KI 1988; BR E ITE NBA CH-DO R FE R et al. 1992; KO NNE R T 1993). D ie genetischen Strukturen der Populationen aus den beiden Transekten passen in dieses Bild (vgl.

Tab. 5 – ID H -B2 und A P-A 4 treten in dem östlicher gelegenen Transekt D 1a O berammergau häufiger auf). Innerhalb jeden Transektes bleibt aber das «lokale» Muster, unabhängig von der H öhenlage, erhalten.

Tab. 3. G enetische A bstände und Subpopulationsdifferenzierung zwischen den Fichtenpopulation- en der einzelnen Transekte; T = tiefste Lage, M = mittlere Lage, H = höchste Lage.

Table 3. G enetic distances and subpopulation differentiation between populations of Norway spruce within transects; T = lowest population; M = middle population; H = upper population.

Transekt G enetischer A bstand (% ) Subpopulationsdifferenzierung (% )

T-M T-H M-H L M H G esamt

D 1a 2,18 2,25 2,99 1,9 2,3 2,6 2,2

O berammergau

D 2a 2,10 3,60 3,45 2,3 1,9 3,5 2,5

Berchtesgaden

F1 5,70 5,19 6,33 5,0 5,3 4,6 4,9

Boréon

F3 2,91 3,28 3,17 2,4 2,9 2,8 2,7

Névache

(10)

D ementsprechend sind auch bei der Tanne, ähnlich wie bei der Fichte, die genetischen U nterschiede zwischen den Transekten grösser (A bstandswerte D0 zwischen 4,1% und 6,7% ) als innerhalb jeden Transektes (D0 gleich 3,1% für D 1 O berammergau und 3,2% für D 2 Berchtesgaden).

Bereits 1997 wurden im R ahmen einer detaillierten Studie zur genetischen Variation der Weisstanne in der Schweiz auch 11 Populationen aus A lpenhochlagen (oberhalb 1000 m H öhe) der Schweiz (9 Populationen) und Italiens (2 Populationen) untersucht (HU SSE ND Ö R-

FE R 1997). A uch hier zeigten sich nur geringe U nterschiede zwischen den Beständen bezüglich der allelischen Vielfalt, D iversität und aktuellen H eterozygotie; die Kollektive unter hete- rogeneren U mweltbedingungen wiesen allerdings eine Tendenz zu höherer H eterozygotie auf.

Im Vergleich der Werte der hypothetischen gametischen Multilocus-D iversität (vgam) unterscheiden sich die Populationen der A lpenhochlagen von Populationen ausserhalb des A lpenraumes (A bb. 1). Sie haben, bis auf wenige A usnahmen, eine höhere D iversität als letztere (im Mittel um 60% höher). D abei weisen Kollektive unter heterogenen bzw. extremen standörtlichen Verhältnissen eine höhere D iversität auf als Populationen auf vergleichsweise homogeneren Standorten.

D ie genetischen U nterschiede zwischen den Populationen sind vergleichsweise beacht- lich. So beträgt die mittlere regionale D ifferenzierung in den Schweizer A lpen 5,4% , die der Bestände auf der A lpen-Südseite 6,2% .

Tab. 5. G enetische Strukturen an den G enorten ID H -B und A P-A in vier Tannenpopulation- en aus zwei H öhentransekten der bayerischen A lpen.

Table 5. G enetic structures at gene loci ID H -B and A P-A in four populations of silver fir in the Bavarian A lpes.

Transekt

G enort A llel D 1a O berammergau D 2b Berchtesgaden

1050 m 1350 m 900 m 1250 m

ID H -B B2 0,500 0,455 0,379 0,361

B3 0,500 0,545 0,621 0,639

A P-A A 1 – – 0,005 –

A 2 0,564 0,579 0,667 0,658

A 4 0,427 0,421 0,328 0,337

A 5 0,009 – – 0,005

Tab. 4. G enetische Variation in vier Tannenpopulationen entlang zweier H öhentransekte in den bayerischen A lpen.

Table 4. G enetic variation in four adult populations of silver fir from two alpine altitudinal transects in the Bavarian A lpes.

AL v vgam δ_t Ha

D 1a 1050 m 2,00 1,30 112,1 0,234 0,232

O berammergau 1350 m 1,81 1,29 88,3 0,226 0,224

D 2b 900 m 1,87 1,29 104,2 0,228 0,226

Berchtesgaden 1250 m 1,94 1,30 126,1 0,237 0,230

(11)

39

4.1.3 L ärche (L arix decidua M ill.)

Bisher liegen E rgebnisse aus 3 Transekten vor, von denen 2 in dem zentralen bzw. nördlichen A lpenbereich in Ö sterreich liegen und einer im Nationalpark Berchtesgaden. In diesen Transekten war die Lärche in jeweils 2 H öhenbereichen vertreten (siehe Tab. 6). D ie genetischen Inventuren wurden an 17 E nzym-G enloci durchgeführt (siehe Tab. 1). A us den in Tabelle 6 zusammengefassten E rgebnissen sind folgende Tendenzen ersichtlich:

– A lle Variationsparameter zeigen auffallend geringe Werte (siehe auch Tab. 10). D ie U nterschiede zwischen den einzelnen Versuchsflächen sind vergleichsweise gering.

– D ie A nzahl A llele pro G enlocus variiert zwischen 2,13 und 2,33. E s gibt keine eindeutige A bhängigkeit von der H öhenlage.

– A uch die D iversitätswerte zeigen sehr geringe Schwankungen. D ies gilt auch für die hypothetisch-gametische Multilocus-D iversität, welche die A nzahl der bildbaren G ame- tentypen wiedergibt und somit ein wichtiges Mass für das A npassungspotential von Populationen ist. D ie Werte variieren zwischen 20,1 und 35,3. D ie Populationen in der mittleren H öhenlage zeigen geringfügig höhere Werte als diejenigen in den H ochlagen.

D ie D ifferenzierung innerhalb der Bestände zeigt einen ähnlichen Trend.

– A uffallend sind die sehr niedrigen Werte für die H eterozygotie (beobachtete H eterozygotenanteile). D iese Werte variieren zwischen 15,5 und 17,2% . D er Mittelwert für die H ochlagen ist 15,8% , für die mittleren Lagen 16,1% .

A bb. 1. Werte der hypothetisch-gametischen Multilocus-D iversität vgam von 20 Weisstannenpopu- lationen aus der Schweiz und Italien differenziert nach den G rossräumen «ausserhalb A lpenraum»

und «im A lpenraum». D ie Pfeile kennzeichnen den jeweiligen Mittelwert.

Fig. 1. H ypothetical gametic multilocus diversity vgam of 20 populations of silver fir in Switzerland and Italy which are differentiated according to the regional categories “ausserhalb A lpenraum”

(“outside the A lpes”) and “im A lpenraum” (“within the A lpes”). Mean values are indicated by arrows.

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Le Brassus Brettonnieres Couvert-S Couvert-N Neuenburg Gstaad Signau Zofingen Schwarzenberg Martigny Ochsenboden Leuk Vergeletto Prato Cavagnago Praez Bondo Tschlin Laatsch (I)

im A lpenraum ausserhalb A lpenraum For. Snow Landsc. R es. 75, 1/2 (2000)

(12)

A us Tabelle 7 geht hervor, dass die auf A llele bezogenen genetischen A bstände zwischen den Populationen in der H ochlage und der mittleren Lage jeweils sehr gering sind. D ie Werte variieren zwischen den Transekten zwischen 2,6 und 5,6% . D ie Werte für die Subpopulations- differenzierung sind ebenfalls sehr gering und schwanken lediglich zwischen 3,2% und 4,8% . D iese geringen Werte zeigen, dass jede der Populationen einen im Vergleich zu dem gesamten R estkollektiv sehr geringen A nteil an populationsspezifischer Information hat. D ies drückt sich auch in den G esamtwerten aus, die zwischen 4,0 und 4,4% variieren.

Tab. 6. G enetische Variation innerhalb von sechs Lärchenpopulationen aus drei H öhen- transekten in den österreichischen und bayerischen A lpen.

Table 6. G enetic variation in six adult populations of E uropean larch from three alpine altitudinal transects in the A ustrian and Bavarian A lpes.

AL v vgam δ_t Ha

A T1 1900 m 2,20 1,19 20,5 0,141 0,169

Kötschachtal 1700 m 2,33 1,19 23,8 0,139 0,158

A T3 1850 m 2,27 1,18 20,1 0,129 0,133

H asenkogel 1550 m 2,13 1,22 34,4 0,157 0,171

D 2 1880 m 2,33 1,20 31,9 0,149 0,172

Berchtesgaden 1500 m 2,33 1,20 35,3 0,151 0,155

Tab. 7. G enetische A bstände und Subpopulationsdifferenzierung zwischen den Lärchenpop- ulationen der einzelnen Transekte; M = mittlere Lage, H = höchste Lage.

Table 7. G enetic distances and subpopulation differentiation between populations of E uropean larch within transects; M = middle population; H = upper population.

Transekt D0 (% ) Dj (% ) Dj (% ) Dj (% )

M-H M H G esamt

A T1 3,4 3,2 4,7 4,0

Kötschachtal

A T3 5,6 4,8 3,9 4,4

H asenkogel

D 2 2,6 4,4 3,6 4,0

Berchtesgaden

(13)

41

4.1.4 L atsche (Pinus m ugo T urra)

Für diese Baumart liegen E rgebnisse von insgesamt 15 Versuchsflächen vor, die 8 Transekten in Ö sterreich, der Schweiz, D eutschland und Frankreich zugeordnet sind (siehe Tab. 8). In allen Transekten gab es Pinus m ugo-Bestände in den H ochlagen, während in den mittleren Lagen Bestände nur in 6 Transekten verfügbar waren. D ie U ntersuchungen decken einen sehr grossen Bereich der A lpen ab und damit auch die verschiedenen Wuchstypen von Pinus m ugo.

Im Bereich der östlichen und nördlichen (nordöstlichen) A lpen treten überwiegend R otunda- ta-Typen auf (A T1, A T3, D 1, A , B, D 2), während im westlichen Teil der A lpen der aufrechte Uncinata-Wuchstyp vorherrscht (CH 1, F1, F2). Bestände innerhalb des Transektes CH 3 enthalten mehr als alle anderen Bestände beide Wuchstypen. D ie in Tabelle 8 zusammengefassten E rgebnisse zeigen folgende Tendenzen:

– Im Vergleich zur Lärche sind die Werte der Variationsparameter sehr hoch und zeigen in vielen Fällen auch eine deutliche D ifferenzierung zwischen den Versuchsflächen.

– D ie genetische Vielfalt ist höher als bei den drei anderen Baumarten (siehe Tab. 11). D ie A nzahl A llele pro Locus variiert zwischen 3,56 und 3,11. E ine A bhängigkeit von der H öhenlage ist nicht offensichtlich. D ies gilt auch für die Wuchsformen. D ie höchsten Werte weist der Transekt Berchtesgaden (D 2) auf.

Tab. 8. G enetische Variation innerhalb von 15 Latschenpopulationen aus neun H öhen- transekten in den österreichischen, bayerischen, schweizerischen und französischen A lpen.

Table 8. G enetic variation in 15 adult populations of dwarf pine from nine alpine altitudinal transects in the A ustrian, Swiss, Bavarian and French A lpes.

AL v vgam δ_t Ha

A T1 1950 m 3,11 1,46 3254,1 0,319 0,248

Kötschachtal 1700 m 3,11 1,39 982,8 0,284 0,227

A T3 1850 m 2,94 1,38 746,8 0,276 0,214

H asenkogel 1550 m 3,33 1,47 1669,3 0,320 0,253

CH 1 2100 m 3,33 1,39 978,8 0,281 0,236

A rpett

CH 3 2070 m 3,28 1,31 234,9 0,235 0,171

Stillberg 1720 m 3,22 1,31 230,4 0,237 0,191

D 1a 1800 m 3,33 1,38 746,7 0,276 0,246

O berammergau

D 1b 1700 m 3,11 1,34 319,5 0,253 0,215

Wank 1400 m 3,06 1,37 748,0 0,269 0,256

D 2 1880 m 3,56 1,40 1305,0 0,288 0,224

Berchtesgaden 1500 m 3,56 1,37 783,4 0,273 0,231

F1 2200 m 2,83 1,34 610,4 0,255 0,194

Boréon

F2 2200 m 3,44 1,45 3134,5 0,311 0,266

Névache 1660 m 3,33 1,40 814,3 0,284 0,243

(14)

– D ie Werte für die genische (allelische) D iversität variieren zwischen 1,47 und 1,31. D ie höchsten Werte werden in den beiden österreichischen Transekten A T1 und A T3 sowie in Névache (F2) erreicht. D ies ist primär eine Folge der etwas gleichmässigeren H äufigkeits- verteilung der A llele. Besonders auffallend sind die U nterschiede hinsichtlich der hypothetisch-gametischen Multilocus-D iversität. D ie mit A bstand grössten Werte werden in den H ochlagen der Transekte Kötschachtal (A T1) und Névache (F2) (3254,1 bzw. 3134,5) erreicht. D ie geringsten Werte wurden für den Versuchsbestand Stillberg/D avos innerhalb des Transektes CH 3 nachgewiesen (230,4 bzw. 234,9). Für 3 Transekte gilt, dass der Wert der H ochlagen deutlich über dem Wert des mittleren H öhenbereiches liegt (A T1, D 2, F2).

Im Falle der Transekte A T3 und D 1b ist der Trend umgekehrt, während es im Transekt CH 3 keine nennenswerten U nterschiede gibt. Insgesamt zeigt sich ein Trend, dass die Multilocusdiversität mit zunehmender H öhenlage, d.h. dem H auptverbreitungsgebiet von Pinus m ugo, zunimmt. E s gibt keine eindeutigen U nterschiede zwischen den genannten Wuchstypen.

– D ie D ifferenzierung innerhalb der Populationen zeigt den gleichen Trend wie die Mittel- werte für die D iversität v. D ie Werte variieren zwischen 0,320 und 0,235. Insgesamt liegen diese Werte deutlich über den Werten der 3 anderen Baumarten (siehe Tab. 2, 4, 6).

– D ie Werte für die beobachteten H eterozygotenanteile (Ha) variieren zwischen 17,1% und 26,6% . D iese Werte liegen in dem für Waldbaumarten üblichen Bereich von H eterozygo- tenanteilen. E benso wie im Falle der allelischen D iversität weist die Fläche am Stillberg/

D avos (CH 3) erneut die geringsten Werte auf (17,1 bzw. 19,1% ). H insichtlich der H öhen- lage zeigt sich kein einheitlicher Trend. D ies gilt auch für die Wuchsformen.

Tab. 9. G enetische A bstände und Subpopulationsdifferenzierung zwischen den Latschen- populationen der einzelnen Transekte; M = mittlere Lage, H = höchste Lage.

Table 9. G enetic distances and subpopulation differentiation between populations of dwarf pine within transects; M = middle population; H = upper population.

Transekt D0 (% ) Dj (% )

M-H M H G esamt

A T1 9,6 8,7 9,4 9,1

Kötschachtal

A T3 10,7 1,9 3,5 2,7

H asenkogel

CH 3 7,2 2,9 2,8 2,9

Stillberg

D 1b 7,5 8,8 10,0 9,4

Wank

D 2 11,2 8,2 9,1 8,7

Berchtesgaden

F2 8,7 7,2 9,9 8,6

Névache

(15)

43

E rgebnisse der Ü berprüfung der genetischen Variation zwischen Populationen sind in Tabelle 9 zusammengefasst. Beim Vergleich der genetischen A bstände zwischen der H ochlage und der mittleren Lage innerhalb der Transekte zeigt die Latsche höhere Werte als die anderen Baumarten. D ie Bestände Stillberg/D avos (CH 3) und Wank (D 1b) weisen mit 7,2 und 7,5%

die geringsten Werte auf, während der höchste Wert für Berchtesgaden (D 2) nachgewiesen wurde. D ie Werte für die Subpopulationsdifferenzierung variieren zwischen 1,9 und 10,0% . D ie für beide H öhenlagen für jedes Transekt zusammengefassten G esamtwerte variieren zwischen 2,7% (H asenkogl/A T3) und 9,4% (Wank/D 1b). D amit unterscheiden sich die Versuchsbestände A T3 und CH 3 am wenigsten von dem jeweiligen G esamtpool genetischer Information, während D 1b den grössten A nteil spezifischer Information zeigt.

4.2 Vergleich von A ltbestand und Naturverjüngung

E in Vergleich der genetischen Strukturen des A ltbestandes mit seiner Verjüngung ermöglicht A ussagen über die natürliche D ynamik genetischer Variation in Waldökosystemen. D eshalb wurde in den beschriebenen Transekten neben den A ltbäumen auch die Naturverjüngung, falls vorhanden, mit denselben G enmarkern untersucht.

Bei der Fichte liegen für die zwei Transekte aus den Bayerischen A lpen die E rgebnisse dieser Vergleichsuntersuchungen vor, bei der Tanne nur für den Transekt D 2b Berchtesgaden. In dem Transekt D 1a O berammergau gibt es keine Tannen-Naturverjüngung. E in ähnlicher Vergleich wurde auch in dem Weisstannenbestand «O chsenboden» aus den Schweizer A lpen vorgenommen. Im Falle der Lärche konnten in Berchtesgaden/D 2 in beiden H öhenlagen genetische Vergleiche zwischen A ltbestand und Verjüngung durchgeführt werden.

Sowohl bei Fichte als auch bei Tanne sind die U nterschiede in den genetischen Strukturen zwischen A ltbestand und Naturverjüngung gering. D ie Werte der einzelnen Variationspara- meter (Tab. 10) zeigen dies deutlich. Von Fall zu Fall sind die Werte im A ltbestand oder in der Naturverjüngung etwas höher. Nur in dem Transekt D 2a Berchtesgaden ist die Fichtennatur- verjüngung in allen drei Populationen weniger divers als die entsprechenden A ltbestände, wobei die U nterschiede mit steigender H öhenlage zunehmen.

D ie nur geringen genetischen U nterschiede werden auch in den Werten des genetischen A bstands, (D0 in Tab. 10), die zwischen 1,8 und 3,0% liegen, erkenntlich. Bei der Fichte ist eine Tendenz zur Z unahme der genetischen U nterschiede zwischen A ltbestand und Verjün- gung mit zunehmender H öhenlage zu beobachten (leichte Z unahme von D₀ in den höher gelegenen Beständen).

Bei der Tanne wurden die an den G enorten ID H -B und A P-A in den A ltbeständen gefundenen «lokalen» Variationsmuster der genischen Strukturen (entsprechend der klinalen Veränderung im gesamten Verbreitungsgebiet, vgl. 4.1.2) auch in der Naturverjüngung wiedergefunden.

Vergleicht man die A bstandswerte mit den zwischen den A ltbeständen ermittelten (siehe Punkt 4.1.1 und 4.1.2) so zeigt sich, dass die genetischen U nterschiede zwischen A ltbestand und Naturverjüngung etwas kleiner sind als die zwischen den A ltbeständen eines Transektes und bedeutend kleiner als die zwischen den A ltbeständen verschiedener Transekte.

(16)

Tab. 10. G enetische Variation in A ltbeständen und Naturverjüngung von Fichte (Picea abies), Tanne (A bies alba), Lärche (L arix decidua) und Latsche (Pinus m ugo) in den A lpen.

Table 10. G enetic variation in adult and juvenile populations of Norway spruce (Picea abies), silver fir (A bies alba), E uropean larch (L arix decidua) and dwarf pine (Pinus m ugo) of the A lpes.

Transekt Höhen- Stadium Vielfalt Diversität Differen- Hetero- Genischer

lage zierung zygotie A bstand

AL v vgam δ_t Ha D0 (% )

Fichte (Picea abies)

D1a 1200 m Altbestand 2,35 1,23 242,1 0,186 0,197 1,8

Oberammergau Verjüngung 2,22 1,23 285,1 0,189 0,185 1400 m Altbestand 2,35 1,24 280,4 0,201 0,189 2,2

Verjüngung 2,47 1,22 280,5 0,189 0,167

D2a 1000 m Altbestand 2,30 1,25 388,4 0,201 0,199 2,3

Berchtesgaden Verjüngung 2,39 1,24 334,4 0,195 0,194 1500 m Altbestand 2,26 1,25 410,1 0,203 0,192 2,4

Verjüngung 2,39 1,24 343,6 0,194 0,193 1800 m Altbestand 2,22 1,25 440,8 0,204 0,202 3,1

Verjüngung 2,13 1,24 331,0 0,194 0,190 Tanne (A bies alba Mill.)

D2b 900 m Altbestand 1,87 1,29 104,2 0,228 0,229 2,7

Verjüngung 2,00 1,30 99,6 0,229 0,237 Ochsenboden* 1070– Altbestand 2,28 1,29 56,8 0,224 0,214 2,1 (Schweiz) 1220 m Verjüngung 2,21 1,28 56,3 0,222 0,214

Lärche (L arix decidua)

D2 1500 m Altbestand 2,33 1,20 35,3 0,151 0,155 3,6

Verjüngung 2,27 1,21 32,0 0,176 0,167 Latsche (Pinus m ugo)

CH1 2100 m Altbestand 3,33 1,39 978,8 0,281 0,236 6,1

Arpett Verjüngung 3,11 1,42 1460,0 0,295 0,249

* Teilweise andere Genorte als in D2b Berchtesgaden

(17)

45

Bei der Lärche zeigten die Naturverjüngungen in beiden Fällen eine höhere allelische Vielfalt als die jeweiligen A ltbestände. H insichtlich der A nzahl von G enotypen pro Locus sind unterschiedliche Tendenzen zu erkennen, wobei die Mittelwerte der A ltbestände denen der Verjüngungen entsprechen. D ie Werte der hypothetisch-gametischen Multilocus-D iver- sität zeigen zwischen A ltbestand und Verjüngung in der H ochlage keine U nterschiede und sind in der mittleren Lage in der Verjüngung deutlich grösser (41,3 vs. 35,3). A nalog zu der A nzahl A llele pro Locus liegen die Werte für die D ifferenzierung in den Verjüngungen deutlich höher. D iese Sachverhalte lassen sich als Indiz für einen effizienten G enfluss interpretieren. D ie beobachteten H eterozygotenanteile (Ha) zeigen nur sehr geringe U nterschiede zwischen den G enerationen.

Bei der Latsche konnte bisher nur in einem Fall ein genetischer Vergleich zwischen A ltbestand und Verjüngung durchgeführt werden. H ierbei ist zu berücksichtigen, dass der Ü bergang zwischen Verjüngung und «A ltbestand» fliessend sein kann. Im Versuchsbestand A rpett (CH 1) sorgt das häufige A uftreten der aufrechten Uncinata-Wuchsform jedoch für klare Verhältnisse. D ie Verjüngung umfasst die A ltersklasse bis ca. 10 Jahre. A nalog zur Lärche weisen die Variationsparameter in der Verjüngung im allgemeinen höhere Werte auf als diejenigen im A ltbestand. E ine A usnahme bildet lediglich die A nzahl A llele/Locus (3,11 vs. 3,33). Besonders auffallend ist die höhere genetische Variation der Verjüngung bei der A nzahl G enotypen/Locus (4,94 vs. 4,58) und im Falle der hypothetisch-gametischen Multilo- cus-D iversität (1459,5 vs. 978,8). Trotz der etwas geringeren A nzahl von A llelen/Locus werden in der Verjüngung mehr G enotypen realisiert. A ufgrund der gleichmässigeren Vertei- lung der A llelhäufigkeiten entstehen die sehr hohen Werte für die hypothetisch-gametische Multilocus-D iversität. Im G egensatz zur Lärche zeigt die etwas geringere A nzahl A llele pro Locus in der Verjüngung, dass G enfluss offensichtlich keinen substantiellen E influss hat.

4.3 Genetischer Vergleich zwischen den A rten

A uf der G rundlage der E rgebnisse zu den Kapiteln 4.1.1 bis 4.1.4 sind in Tabelle 11 die Mittelwerte und der Variationsbereich einiger Parameter für Fichte, Tanne, Latsche und Lärche zusammengefasst. Z ur besseren Vergleichbarkeit wurden in dieser Tabelle auch die Werte für diejenigen 13 G enorte zusammengestellt, die den vier Baumarten gemeinsam sind (A A T(3 G enorte), G D H (1) ID H (1), LA P (1), MD H (1), MNR (1), 6-PG D H (2), PG I (1), PG M (1) und SKD H (1)). D er Wert für v_gamhängt aufgrund seiner Berechnungsformel (multiplikativer E ffekt) sehr stark von der A nzahl untersuchter G enorte ab. D ie Mittelwert- bildung kann wegen der unterschiedlichen H äufigkeitsverteilungen an den einzelnen G enorten nur einen Trend aufzeigen.

D ie Interpretation der E rgebnisse bezieht sich auf den unteren Teil von Tabelle 11 und damit auf die gleiche G rundgesamtheit von 13 G enorten. D ie Tannenbestände weisen mit einem Mittelwert von 1,90 A llelen pro G enort die geringste genetische Vielfalt auf. D anach folgen die Lärchen- und Fichtenbestände mit Mittelwerten von 2,20 bzw. 2,35 A llelen pro G enort. D ie weitaus höchste genetische Vielfalt weisen die Latschenbestände auf (3,48 A llele pro G enort).

(18)

D ieser Trend zugunsten der Latsche zeigt sich analog bei der hypothetisch-gametischen Multilocusdiversität (vgam). D er für die Beschreibung des A npassungspotentials wichtige Parameter zeigt annähernd gleiche Werte für die Baumarten Tanne und Lärche (22,4–24,4), während der Wert für die Fichte bereits deutlich darüber liegt (43,0). H erausragend ist der Wert für die Latschenpopulationen (429,5). D ies ist primär eine Folge der sehr hohen A nzahl A llele pro G enort, steht aber auch im Z usammenhang mit deren H äufigkeitsverteilungen in den Populationen. D ie Variation der vgam-Werte in den Latschenpopulationen ist ausserordentlich gross. D er geringste Wert (73,5) liegt unter dem höchsten Wert der Fichte (84,2).

Im Falle der beobachteten H eterozygotenanteile zeigen Lärchen- und Tannenbestände die geringsten Werte (17,6 bzw. 18,4% ), während erneut die Latschenbestände die grössten Werte aufweisen (25,7% ). D iese Werte sind identisch mit dem mittleren individuellen A nteil heterozygot besetzter G enorte und damit A usdruck der individuellen genetischen Vielfalt.

A uch hinsichtlich dieses Parameters zeigt sich eine ähnliche A bstufung zwischen den Baum- arten wie im Falle der genetischen D iversität und Vielfalt.

Tab. 11. Vergleich genetischer Parameter für vier Baumarten in Waldökosystemen der A lpen.

A ngegeben ist der Mittelwert über alle Flächen und der kleinste und größte Wert in Klam- mern.

Table 11. Comparison of genetic parameters for four species of forest ecosystems of the A lpes.

Mean values of all populations are indicated as well as minima and maxima (in brackets).

Baumart Vielfalt D iversität H eterozygotie

AL vgam Ha

Mittelwerte aller untersuchter G enorte

Fichte 2,19 469,2 19,3

(Picea abies) (1,78–2,35) (202,3–1435,6) (16,7–22,4)

Tanne 1,91 107,7 22,8

(A bies alba) (1,81–2,00) (88,3–126,1) (22,4–23,2)

Lärche 2,27 27,7 16,0

(L arix decidua) (2,13–2,33) (20,1–35,3) (13,3–17,2)

Latsche 3,23 1103,9 22,8

(Pinus m ugo) (2,83–3,56) (230,4–3254,1) (17,1–26,6)

Mittelwerte aus 13 G enorten

Fichte 2,35 43,0 21,3

(Picea abies) (1,85–2,69) (26,4–84,2) (18,5–23,2)

Tanne 1,90 24,4 18,4

(A bies alba) (1,84–2,00) (19,6–30,7) (17,9–19,3)

Lärche 2,20 22,8 17,6

(L arix decidua) (2,20–2,20) (16,1–29,2) (14,4–19,1)

Latsche 3,48 429,5 25,7

(Pinus m ugo) (2,93–3,92) (73,6–1461,3) (19,9–32,4)

(19)

47 For. Snow Landsc. R es. 75, 1/2 (2000)

4.4 D iskussion und Folgerungen für die forstliche Praxis

D ie E rgebnisse zeigen, dass zur Sicherung der genetischen Nachhaltigkeit als erster Schritt detaillierte Kenntnisse zur genetischen Variation möglichst vieler oder aller Baumarten des Waldökosystems erarbeitet werden müssen. Jede Baumart offenbart spezifische genetische E igenheiten, die Verallgemeinerungen nicht zulassen oder sehr stark einschränken. So sind z.B. bei Fichte und Tanne die grossräumigen genetischen U nterschiede im A lpenbereich grösser als die kleinräumigen U nterschiede in den A lpenhochlagen. A b 1000 m präsentieren sich Fichte und Tanne hier an den untersuchten G enloci als eine relativ homogene Population mit geringer H öhendifferenzierung. Bei diesen beiden Baumarten müssen regionale genetische Besonderheiten in den standörtlich sehr heterogenen A lpenhochlagen besonders be- rücksichtigt werden, um die E rhaltung genetischer R essourcen unfassend realisieren zu können. Bei Lärche und Latsche sind die grossräumigen U nterschiede in der A lpenregion geringer, dafür zeigt die Latsche aber eine ausgeprägte D ifferenzierung in der H öhe (grosse U nterschiede zwischen mittleren und hohen Lagen).

Bei vergleichsweise geringen U nterschieden in der genetischen Struktur innerhalb eines Transektes zeigten die Fichtenpopulationen aus den mittleren Lagen in allen vier Transekten die höchste D iversität, die Bestände aus den höchsten Lagen aber die geringste allelische Vielfalt. In zwei Transekten war die D iversität in den am tiefsten gelegenen Beständen am kleinsten. Kann man bei den Beständen an der Waldgrenze davon ausgehen, dass selektive Prozesse im Z uge der A npassung an die meist extremen Bedingungen dieser R egionen zu einer R eduzierung der innerpopulationalen Variation führen können, so muss für die Lagen um 1000 m wohl eher ein stärkerer menschlicher E influss im Z uge der Bewirtschaftung als ursächlich für die R eduzierung der Variation angenommen werden. In den Lagen um 1400–

1500 m, wo die Fichte noch optimale Wuchsbedingungen findet und der anthropogene E influss zurückgeht, ist die Variation hingegen am grössten. E in ähnliches Variationsmuster ist bei den anderen drei Baumarten nicht zu beobachten.

D ie hohe Variation im Falle der Latsche bedarf noch einer genaueren U ntersuchung.

D iese Baumart verfügt sowohl über ein generatives als auch über ein vegetatives Vermeh- rungspotential, so dass in einem Latschenfeld Individuen aus generativer und vegetativer Vermehrung hervorgegangen sein können und eine teilweise Beprobung von Klonen nicht auszuschliessen ist. Möglicherweise ist auch dies eine U rsache für die vergleichsweise geringe Variation in einigen Populationen. U nabhängig davon lässt sich aber feststellen, dass die untersuchten Latschenbestände durchschnittlich über ein aussergewöhnlich grosses Potential zur E rzeugung genetisch heterogener Nachkommenschaften verfügen. D ies sind gute Vor- aussetzungen zur A npassung der Nachfolgegeneration an heterogene U mweltbedingungen.

In den A lpenhochlagen sollte der Naturverjüngung Vorrang gegeben werden. Bei dieser A rt der Verjüngung wird auf jeden Fall die spezifische lokale Information weitergegeben. D ie Tanne, mit der klinalen Veränderung der Strukturen an einigen G enorten, ist hierfür ein gutes Beispiel. Für Baumarten mit hoher genetischer Variation, wie Fichte und Latsche, ist dieses Verjüngungsverfahren mit Sicherheit der empfehlenswerteste Weg, solange Bestandesgrösse und -dichte nicht zu gring sind. E s gibt allerdings H inweise dafür, dass bei einer zu geringen Bestandesdichte bzw. Bestandestextur und Bestäubungsintensität ein hoher A nteil an G enotypen aus Selbstbefruchtung oder Verwandtenpaarung hervorgegangen ist. In der Nachkom- menschaft ist dann mit einer hohen Inzuchtbelastung zu rechnen (z.B. VINCE NT und KA NTO R

1971, BE R G MA NN 1993).

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D ie im Vergleich zu den anderen drei Baumarten äusserst niedrige genetische Variation der Tanne und Lärche in den A lpenhochlagen lässt Z weifel daran aufkommen, dass ihre Verjüngung ausschliesslich auf natürliche Weise der richtige Weg ist. E ine E rhöhung der genetischen Variation und damit der A npassungsfähigkeit könnte z.B. durch E rgänzungs- pflanzungen erfolgen. Bei der Tanne muss dabei wegen ihres ausgeprägten geographischen D ifferenzierungsmusters der H erkunftswahl erhöhte A ufmerksamkeit geschenkt werden.

Neben den lokalen H erkünften sollen aber genetisch variablere H erkünfte, die sich in Feldversuchen als an die regionalen Bedingungen angepasst erwiesen, eingebracht werden.

Z u der genetischen A nreicherung der Tanne in den Bayerischen A lpen z.B. sind aufgrund genetischer A nalysen und Feldversuchen Tannenherkünfte aus den rumänischen Karpaten zu empfehlen, die sich durch hohe genetische Variation und A ngepasstheit an die Bedingun- gen dieser R egion ausgezeichnet haben (KO NNE R T 1994, RU E TZ et al. 1998).

Bei der Lärche sind die regionalen U nterschiede im A lpenraum geringer als bei der Tanne. Ihre genetische Variation in anderen Teilen des natürlichen Verbreitungsgebietes (z.B. Sudetenlandlärche) muss erst detailliert untersucht werden, um festzustellen, ob die geringe Variation im A lpenbereich eine Folge von A npassungsprozessen an die spezifischen lokalen Bedingungen ist (Provenienzversuche aus der Schweiz lassen dies vermuten – BÜ R G I

1990/91, R otach, pers. Mitt.) oder ein Spezifikum der Lärche als solche. Soweit sich genetisch variablere H erkünfte finden, sollten diese zuerst in Feldversuchen auf ihre A ngepasstheit an die Bedingungen der A lpenhochlagen hin überprüft werden, bevor A nbauempfehlungen erarbeitet werden können. Neben einer grossen genetischen Vielfalt als G rundlage der A npassungsfähigkeit muss, ähnlich wie bei der Tanne, ihre E ignung an die lokalen Standorts- bedingungen sichergestellt sein.

E mpfehlungen zu Pflege- und D urchforstungsmassnahmen sind aus diesen U ntersuchungen nicht ableitbar. E inige der unter Punkt 3 zitierten A rbeiten enthalten zwar einige H inweise zu den genetischen E ffekten solcher Massnahmen, befassen sich allerdings mit Waldbeständen aus tieferen Lagen. D a im G ebirgswald andere waldbauliche Strategien angewendet werden, besteht hier erhöhter Forschungsbedarf, um gerade in diesen wichtigen Waldökosystemen auch die genetische Nachhaltigkeit zu sichern.

D ank

Für die sehr sorgfältige D urchführung der Isoenzymanalysen danken wir Susanne D awid und Susan Fuchs (Teisendorf) sowie G erhard Maack (Freising). E liane R öscher (Freising) verdan- ken wir die tabellarischen Z usammenstellungen der E rgebnisse für Lärche und Latsche und G isela Krügel (Freising) die Fertigung der R einschrift. Für die kritische D urchsicht des Manuskriptes und wertvolle A nregungen danken wir Martin Z iehe (G öttingen).

D ie dieser A rbeit zugrunde liegenden experimentellen U ntersuchungen wurden aus Mitteln der E uropäischen U nion gefördert (E U -FA IR 3-CT96-1949).

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