Modellierte Verbreitungskarten für die häufigsten Gehölzarten der Schweiz
Rafael O. Wüest1, Ariel Bergamini1, Kurt Bollmann1, Urs-Beat Brändli1, Andri Baltensweiler1,*
1 Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, WSL (CH)
Abstract
Um der Waldbewirtschaftung und -planung sowie der Forschung und dem Naturschutz eine neue Grundlage zur Verfügung zu stellen, wurde im Projekt MoGLI (Modellierung Gehölzarten LFI) die potenzielle Verbreitung der häufigsten Gehölzarten für den Schweizer Wald modelliert. Zur räumlichen Modellierung standen Daten des Schweizerischen Landesforstinventars (LFI) zur Verfügung. Für die Verbreitungskarten wurde das bekannte Vorkommen von Arten aus dem LFI mit flächendeckenden Umweltvariablen als Prädiktoren in eine statistische Beziehung gesetzt. Für eine bessere Genauigkeit der Vorhersagen verwendeten wir neben häufig benutzten Prä- diktoren wie Klima und Topografie auch eine Boden-pH-Karte und entwickelten neue Prädiktoren, welche die Waldstruktur mithilfe von luftgestütztem LiDAR (Light Detection and Ranging; Laserscanning) beschreiben. Auf diese Weise konnte das potenzielle Verbreitungsgebiet von 56 Gehölzarten mit hoher Genauigkeit modelliert werden. Die Verbreitungskarten für diese Arten stehen in einer Auflösung von 25 m × 25 m mit dazugehörigen Metadaten und Qualitätskriterien zur Verfügung und können in einer WebGIS-Applikation interaktiv betrachtet werden.
Keywords: distribution, forest, LiDAR, modelling, Switzerland, woody species doi: 10.3188/szf.2021.0226
* Zürcherstrasse 111, CH-8903 Birmensdorf, E-Mail andri.baltensweiler@wsl.ch
D
as Schweizerische Landesforstinventar (LFI) ist eine Stichprobeninventur, die in erster Linie statistische Ergebnisse zu Aufbau, Zu- stand und Entwicklung des Schweizer Waldes liefert (Brändli et al 2020). Verbreitungskarten zu Gehölz- arten basierend auf LFI-Daten wurden bis anhin nur für die rund 6500 zugänglichen Waldstichproben- punkte (Probeflächen) als Punktkarten erstellt (Speich& Brändli 2018). Um jedoch flächendeckende Aus- sagen über die räumliche Verbreitung der Gehölz- arten im gesamten Schweizer Wald machen zu kön- nen, müssen die LFI-Punktinformationen in die Fläche extrapoliert werden. Gute Kenntnisse zur ak- tuellen Verbreitung von Arten sind wichtig für die Grundlagenforschung wie zur Überprüfung ökolo- gischer Theorien, aber auch für angewandte Fragen rund um die Nutzung und den Schutz von Arten und natürlichen Ressourcen. So bildet das Wissen über die Verbreitung von Arten eine wichtige Grund- lage, um zum Beispiel die realisierte ökologische Ni- sche von Arten zu charakterisieren, um Schutzge-
biete für seltene Arten zu identifizieren oder um Konfliktgebiete mit invasiven Arten zu erkennen.
Das Projekt MoGLI (Modellierung Gehölz- arten LFI) hatte das Ziel, die Verbreitung der häu- figsten Gehölzarten flächendeckend für den Schwei- zer Wald mit einer hohen räumlichen Auflösung vorherzusagen. Damit setzt das LFI seine Bestrebun- gen fort, neben den statistischen, regionalisierten Produkten (zum Beispiel einer Zielgrösse mit Aussa- gekraft auf Ebene der Kantone) vermehrt auch flä- chige Produkte zu entwickeln und zur Verfügung zu stellen. Dies, damit Anwendungen für die gesamte Waldfläche möglich werden (Brändli & Hägeli 2019).
Um möglichst verlässliche Modellvorhersagen zu er- reichen, wurden neben häufig verwendeten Umwelt- variablen wie Klima und Topografie auch eine neue pH-Karte sowie Satelliten- und LiDAR-Daten für die Modellierung verwendet. Im Vergleich zu früheren Arbeiten (Zimmermann et al 2006; Bugmann et al 2014) ist im Projekt MoGLI nur die potenzielle ak- tuelle Verbreitung modelliert worden, ohne zukünf-
tige Klimabedingungen zu berücksichtigen. Das Ziel bestand darin, die Verbreitung von möglichst vielen Gehölzarten mit hoher Qualität zu modellieren.
Material und Methoden
Die Modellierung der Gehölzartenverbreitung wurde in drei Schritte gegliedert (Abbildung 1). Nach Aufbereitung der Umweltdaten in einem Geografi- schen Informationssystem (GIS) und der räumlichen Überlagerung mit den Vorkommen der einzelnen Gehölzarten auf den LFI-Probeflächen folgte die Schätzung eines statistischen Modells für jede ein- zelne Gehölzart (R Core Team 2018). Basierend auf diesen Modellen wurde das potenzielle Vorkommen jeder Gehölzart räumlich vorhergesagt. In einem weiteren Schritt evaluierten wir die Zuverlässigkeit der räumlichen Vorhersagen der Gehölzarten im Wald. Als Perimeter für die Modellierung diente die LFI-Waldmaske. Basierend auf Fernerkundungs daten und der LFI-Walddefinition trennt diese Karte Wald von Nichtwald (Waser et al 2015).
Daten
Die Daten zum Vorkommen der Gehölzarten stammten aus dem vierten Schweizerischen Landes- forstinventar, das den Schweizer Wald in den Jah- ren 2009–2017 in einem regelmässigen Raster mit ei- ner Auflösung von 1.4 km auf rund 6500 Probeflächen untersucht hat (Fischer & Traub 2019). An jedem Wald-Rasterpunkt wurden alle Gehölzarten erfasst, die eine Mindesthöhe von 40 cm oder einen Brust- höhendurchmesser (BHD) von 12 cm aufwiesen und innerhalb einer Kreisfläche mit einem Radius von 7.98 m (200 m2) wuchsen. Zusätzlich wurden alle Baumarten mit einem minimalen BHD von 36 cm in einer Probefläche mit Radius von 12.62 m (500 m2) aufgenommen. Die Kombination dieser Informatio- nen erfassten wir für alle Gehölzarten als Präsenz oder als Absenz, wenn eine Art nicht vorkam.
Um Umweltbedingungen zu charakterisieren, die für die Verbreitung der Gehölzarten im Schwei- zer Wald relevant sind, verwendeten wir flächig vor- handene Informationen zu Klima, Topografie und Boden. Daneben wurden für die Modellierung auch Satelliten- und LiDAR-Daten eingesetzt. Satelliten- daten können hilfreich sein, weil sie Auskunft über die Produktivität von Wäldern liefern (Pettorelli 2013). Die LiDAR-Daten nutzten wir, um Informati- onen über die vertikale Waldstruktur abzuleiten (Zellweger & Bollmann 2017) und die Lichtverhält- nisse im Wald zu beschreiben (Wüest et al 2020). Es zeigte sich, dass solche Strukturmerkmale vor allem Modelle für lichtbedürftige (Strauch-)Arten wie den gewöhnlichen Wacholder (Juniperus communis L.
subsp. communis) und den Schwarzdorn (Prunus spi- nosa L.) verbessern können (Wüest et al 2020). Alle Variablen waren in einer räumlichen Auflösung von 25 m × 25 m vorhanden (Tabelle 1). Stichproben- punkte, für die nicht alle Umweltdaten zur Verfü- gung standen, wurden aus dem Datensatz entfernt.
Der resultierende Datensatz enthielt 5551 Stichpro- benpunkte, mit denen wir Verbreitungsmodelle für alle Arten erstellten, die mehr als 30 Nachweise hat- ten (74 Arten).
Statistische Modellierung
In Anlehnung an die heutigen Standards in der statistischen Modellierung von Artverbreitun- gen (Araújo et al 2019) verwendeten wir einen En- semble-Modellierungsansatz. Dabei werden für jede Art zunächst einzelne Modelle mittels unterschied- licher Modellalgorithmen erstellt. In einem zweiten Schritt werden die einzelnen Resultate kombiniert, damit für jede Art die Vorhersagen auf diesen kom- binierten Modellen beruhen. Zur Erstellung dieser Ensembles verwendeten wir fünf Modellalgorithmen (kurz: Modelle), nämlich Generalisierte Lineare Mo- delle (GLMs, Nelder & Wedderburn 1972), Genera- lisierte Additive Modelle (GAMs, Hastie & Tibshirani 1990), Random Forests (RFs, Breiman 2001), Neuro-
Abb 1 Schematische Darstellung der Arbeitsschritte auf dem Weg zu räumlichen Vorhersagen von ein- zelnen Gehölzarten ohne Validierung der Ergebnisse.
Statistische Modellierung R
Feldaufnahmen LFI Waldstruktur (LiDAR) Topografie
Ri = f(Umweltvariablen)i + i
Geografisches Informationssystem GIS
Klima Boden
Räumliche Vorhersage GIS und R
nale Netzwerke (ANNs, Ripley 1996) und MaxEnt (Phillips et al 2006). Wir wählten diese fünf Modelle, um eine gute Kombination aus relativ einfachen Mo- dellen wie GLMs oder GAMs und relativ komplexen Modellen wie RFs oder MaxEnt zu gewährleisten.
Die Komplexität von Modellen hat einen wesentli- chen Einfluss auf die Variabilität in den Vorhersa- gen (Merow et al 2014; Brun et al 2020). GLMs und GAMs (R-package mgcv, Wood 2006) wurden mit ei- ner Binomialfamilie und einem Logit-Link gefittet.
Für die GLMs wurden lineare und quadratische Terme verwendet, für GAMs thin-plate smooths mit maximal vier Freiheitsgraden. RFs (randomForest, Liaw & Wiener 2002) wurden durch Optimierung der Anzahl der Entscheidungsbäume (500, 1000, 2000), der minimalen Grösse von Endknoten (2, 3, 5) und der möglichen Prädiktoren bei Splits (1, 2, 4) angepasst. ANNs (nnet, Venables & Ripley 2002) wurden optimiert, indem die Anzahl der Schichten (2, 4, 6, 8, 10) und die Gewichtsabnahmen (0.001, 0.01, 0.05, 0.1, 0.25) variiert wurden. Für MaxEnt- Modelle verwendeten wir Standardeinstellungen, ausser dass wir ein Minimum von 100 beobachteten Vorkommen für die Berücksichtigung der sogenann- ten «hinge-features» und von 150 für die sogenann- ten «product-features» voraussetzten.
Für jede modellierte Art wählten wir Prädik- toren mit hoher Vorhersagekraft und geringer Kol- linearität aus den total 197 zur Verfügung stehen- den Umweltvariablen analog dem Ansatz von Wüest et al (2020). Die maximale Anzahl der Variablen wurde auf 10% der beobachteten Artenvorkommen in den LFI-Daten festgelegt. Dies führte zu Model- len mit bis zu 72 Prädiktoren, was dem Ziel einer möglichst genauen räumlichen Vorhersage entge- genkommt, eine ökologische Interpretation der Mo- delle aber verunmöglicht. Die Umweltprädiktoren wurden um null zentriert und auf eine Standard- abweichung von eins skaliert. Vorkommen und Ab-
senzen wurden so gewichtet, dass die Summe der Gewichte für Vorkommen gleich der Summe der Ge- wichte für Absenzen war.
Räumliche Vorhersage
Nachdem die Ensemble-Modelle für jede Art erstellt waren, sagten wir mithilfe der flächig vor- handenen Umweltvariablen die Verbreitung der Ge- hölzarten für den Schweizer Wald vorher. Für die räumliche Auflösung der Vorhersage wurde ein Ras- ter mit Zellengrösse 25 m × 25 m gewählt. Für jede Art wurden drei unterschiedliche Karten berechnet:
1) Karten, welche die mittlere Wahrscheinlichkeit für das Vorkommen einer Art pro Rasterzelle vorher- sagen. Dabei wurden die vorhergesagten Vorkom- menswahrscheinlichkeiten über die fünf Modelle gemittelt. 2) Karten, die Auskunft darüber geben, wie sehr sich die Modelle in den Vorhersagen unter- scheiden. Dabei werden Standardabweichungen über die fünf Modelle dargestellt, wobei grosse Werte auf hohe Diskrepanz zwischen den Modellen hin- weisen. 3) Sogenannte Konsensuskarten, die sowohl über die Wahrscheinlichkeit des Vorkommens, wie auch über Unsicherheit der Vorhersage informieren.
Dabei werden die vorhergesagten Wahrscheinlich- keiten jedes einzelnen Modells als wahrscheinliches Vorkommen gewertet, wenn ein bestimmter Schwel- lenwert überschritten wird. Die Schwellenwerte wer- den dabei so gesetzt, dass die resultierende Vorher- sage bestmöglich dem beobachteten Vorkommen einer Art entspricht. Anschliessend werden die klas- sierten Vorhersagen (Vorkommen = 1 / Absenzen = 0) aller Modelle summiert. Die pro Rasterzelle aufsum- mierten Werte konnten somit zwischen 5 (alle fünf Modelle sagen ein Vorkommen der Art voraus) und 0 (alle fünf Modelle sagen die Absenz der Art voraus) variieren. Wir teilten die aufsummierten Werte in drei Klassen ein, wobei zwei Klassen mit wenig Un- sicherheit belegt sind und entweder auf ein Vor-
Kategorie Nverfügbar Nbenutzt Beschreibung und Datengrundlagen
Klima (clim) 77 70 Monatliche Klimadatenreihen zu Temperatur, Niederschlag, Strahlung und verschiedenen Derivaten davon. Datenbasis: Zimmermann & Kienast (1999), Huber et al (2015).
Geländemerkmale (terat)
93 84 Merkmale zur Topografie (z.B. Mulden-/Kuppenlagen, Topografischer Feuchte- index) inklusive mit diversen Gaussfiltern lokal geglätteter Versionen. Eine pH- Karte des Oberbodens wurde aufgrund von 1944 Waldbodenprofilen der WSL- Bodendatenbank mit einem Random Forest-Modell berechnet (Wüest et al 2020).
Lineare Distanzen (lin)
12 12 Unbearbeitete und log-transformierte kürzeste horizontale, vertikale und direkte Distanzen zu Forststrassen (Fischer & Fraefel 2019) und Waldrändern (basierend auf Waser et al 2015).
Fernerkundung (rs)
15 15 Diverse Attribute aus mit LEDAPS vorbearbeiteten NDVI-Zeitreihen (1985–2015;
Masek et al 2013) sowie beschreibende statistische Kennwerte (z.B. Mittelwert, Standardabweichung, Quantile) und Vegetationshöhenverteilungen aus LiDAR- Daten (Datengrundlagen aus Wüest et al 2020).
Tab 1 Beschreibung der Umweltvariablen, die für die Modelle als Prädiktoren zur Verfügung standen (Nverfügbar). Nbenutzt gibt an, wie viele Variablen aus der jeweiligen Kategorie in die Modelle einflossen.
Art TSS Art TSS
Lonicera caerulea L. (Blaue Heckenkirsche) 0.504 Quercus robur L. (Stiel-Eiche) 0.607
Acer platanoides L. (Spitz-Ahorn) 0.508 Prunus padus L. (Traubenkirsche) 0.612
Lonicera xylosteum L. (Rote Heckenkirsche) 0.509 Sorbus chamaemespilus (L.) Crantz (Zwergmispel) 0.614 Prunus avium L. (Süsskirsche) 0.510 Juniperus communis L. subsp. Communis (Gewöhnlicher Wacholder) 0.615
Abies alba Mill. (Tanne) 0.524 Berberis vulgaris L. (Gemeine Berberitze) 0.622
Tilia cordata Mill. (Winter-Linde) 0.525 Hedera helix L. (Efeu) 0.622
Ulmus glabra Huds. (Berg-Ulme) 0.526 Cornus sanguinea L. (Hartriegel) 0.636
Alnus incana (L.) Moench (Grau-Erle) 0.528 Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (Douglasfichte) 0.638
Picea abies (L.) H. Karst. (Fichte) 0.528 Amelanchier ovalis Medik. (Felsenmispel) 0.639
Pinus sylvestris L. (Wald-Föhre) 0.529 Acer campestre L. (Feld-Ahorn) 0.642
Taxus baccata L. (Eibe) 0.529 Laburnum anagyroides Medik. (Gemeiner Goldregen) 0.643
Viburnum opulus L. (Gemeiner Schneeball) 0.531 Euonymus europaeus L. (Gemeines Pfaffenhütchen) 0.657
Viburnum lantana L. (Wolliger Schneeball) 0.532 Fagus sylvatica L. (Rot-Buche) 0.669
Fraxinus excelsior L. (Gemeine Esche) 0.542 Ligustrum vulgare L. (Gemeiner Liguster) 0.669
Ilex aquifolium L. (Stechpalme) 0.548 Alnus viridis (Chaix) DC. (Grün-Erle) 0.677
Laburnum alpinum (Mill.) Bercht. & J. Presl (Alpen-Goldregen) 0.551 Robinia pseudoacacia L. (Robinie) 0.681 Prunus spinosa L. (Schwarzdorn) 0.551 Pinus mugo subsp. uncinata (DC.) Domin (Aufrechte Berg-Föhre) 0.696 Crataegus monogyna Jacq. (Eingriffeliger Weissdorn) 0.555 Daphne laureola L. (Lorbeer-Seidelbast) 0.704 Crataegus laevigata (Poir.) DC. (Zweigriffeliger Weissdorn) 0.557 Carpinus betulus L. (Hagebuche) 0.720 Clematis vitalba L. (Gemeine Waldrebe) 0.563 Juniperus communis subsp. alpina Celak. (Zwerg-Wacholder) 0.746
Juglans regia L. (Walnussbaum) 0.563 Rhododendron ferrugineum L. (Rostblättrige Alpenrose) 0.782
Vaccinium myrtillus L. (Heidelbeere) 0.575 Quercus pubescens Willd. (Flaum-Eiche) 0.783
Ribes alpinum L. (Alpen-Johannisbeere) 0.579 Acer opalus Mill. (Schneeballblättriger Ahorn) 0.787
Quercus petraea Liebl. (Trauben-Eiche) 0.581 Pinus mugo Turra subsp. mugo (Leg-Föhre) 0.790
Alnus glutinosa (L.) Gaertn. (Schwarz-Erle) 0.600 Ostrya carpinifolia Scop. (Hopfenbuche) 0.853
Cotoneaster tomentosus Lindl. (Filzige Steinmispel) 0.603 Castanea sativa Mill. (Edel-Kastanie) 0.872
Larix decidua Mill. (Europäische Lärche) 0.605 Pinus cembra L. (Arve) 0.874
Hippocrepis emerus (L.) Lassen (Strauchwicke) 0.606 Cytisus scoparius (L.) Link (Besenginster) 0.887 kommen (aufsummierte Werte 4 und 5) oder auf die
Absenz (aufsummierte Werte 0 und 1) einer Art hin- deuten. Die dritte Klasse (aufsummierte Werte 2 und 3) kann wegen zu grosser Unsicherheit keine Aus- sage zum Vorkommen einer Art machen, da sich die Modellvorhersagen widersprechen.
Qualität der Vorhersage
Die Qualität der Vorhersage aus den Modellen wurde schweizweit und regional mittels Kreuzvali- dierungen für jede Art überprüft. Die Regionalisie- rung folgt den Wirtschaftsregionen des LFI1. Für die Kreuzvalidierung wurden die Vorkommen und Nicht-Vorkommen jeder Art zufällig in je 70% Trai- nings- und 30% Testdaten unterteilt. Die Trainings- daten jeder Art dienten dann als Input für die fünf Modellalgorithmen. Danach haben wir die Vorher- sagen dieser so erstellten Modelle mit den tatsäch- lich beobachteten Vorkommen/Absenzen in den Testdaten verglichen. Dieses Vorgehen wurde für jede Art hundertfach wiederholt. Aus den Vorhersa- gen für die Testdaten wurde ein durchschnittlicher Wert für die Qualität der Vorhersage für jede Art be-
rechnet. Die Vorhersagequalität in den Testdaten wurde mittels der sogenannten «true skills statistic»
(TSS, Allouche et al 2006) ermittelt. Negative TSS Werte zeigen dabei an, dass ein Modell schlechtere Vorhersagen liefert als ein Zufallsmodell. Ein Wert von Null entspricht dem Zufall. TSS Werte von eins bedeuten, dass ein Modell perfekte Vorhersagen macht. Karten für Arten mit einer Vorhersagequali- tät von TSS <0.5 wurden nicht veröffentlicht, damit eine minimale Qualität der Karten sichergestellt ist.
Resultate
Qualität der Vorhersage
Für 56 Arten konnten Verbreitungskarten mit genügender Qualität erstellt werden. Die Vohersage- qualität (TSS) der publizierten Karten reicht von 0.504 für die blaue Heckenkirsche (Lonicera caerulea L.) bis 0.887 für den Besenginster (Cytisus scoparius
Tab 2 Die Qualität der Modellvorhersage (true skills statistic, TSS) der 56 modellierten Arten (Art). Die Nomenklatur folgt der InfoFlora Checkliste 2017 (Juil- lerat et al 2017). TSS <0 zeigt systematisch falsche Modelle an; TSS = 0 entspricht dem Zufall; TSS = 1 entspricht perfekten Vorhersagen.
1 map.geo.admin.ch. Detaillierte Information: www.geocat.ch >
Wirtschaftsregionen LFI
[L.] Link), mit einem Medianwert von 0.607 (Ta- belle 2). Im besten Viertel (TSS >0.670) klassiert sind Arten wie die Berg- und Leg-Föhre (Pinus mugo s. l.), die Robinie (Robinia pseudoacacia L.) oder die Edel- kastanie (Castanea sativa Mill.). Die Buche (Fagus syl- vatica L.), die Lärche (Larix decidua Mill.) oder der Hartriegl (Cornus sanguinea L.) sind Beispiele von Ar- ten mit durchschnittlicher Modell-Qualität. Im un- tersten Viertel (TSS <0.547) der publizierten Gehölz- arten klassieren sich beispielsweise der Spitz-Ahorn (Acer platanoides L.), die Fichte (Picea abies [L.] H.
Karst) oder die Wald-Föhre (Pinus sylvestris L.).
Der durchschnittliche TSS über alle Modellal- gorithmen, Kreuzvalidierungen und Arten, welche die Mindestqualitätskriterien erfüllten, betrug 0.672
±0.103 (Standardabweichung). Die Qualität der Mo- delle war für die fünf verschiedenen Modellalgorith- men über alle Arten betrachtet sehr ähnlich. Gemes- sen am TSS schnitten die Random Forest-Modelle am besten ab (Durchschnitt 0.65 ±0.12), die Neuro- nalen Netzwerke am schlechtesten (0.60 ±0.13). Max- Ent (0.61 ±0.17), die Generalisierten Linearen Mo- delle (0.63 ±0.12) und die Generalisierten Additiven Modelle (0.64 ±0.12) lagen dazwischen. Details zu Anzahl und Art der verwendeten Umweltprädikto- ren aller modellierten Arten befinden sich in elekt- ronischer Form in den Tabellen S1–S3.2
Räumliche Vorhersage
Auf einem WebGIS-Portal des Landesforstin- ventars2 lassen sich die Verbreitungskarten der 56 modellierten Gehölzarten einsehen (Abbildung 2).
Dabei besteht die Möglichkeit, nach Orten zu suchen oder gewünschte Regionen vergrössert anzusehen, wobei das Zoomlevel im WebGIS auf einen Massstab von 1:25 000 beschränkt ist. Neben der Konsensus- karte, die das Vorkommen einer Art in drei Klassen zeigt (wahrscheinlich, unsicher, unwahrscheinlich),
wird im WebGIS auch eine Karte angezeigt, die über die Modellqualität im räumlichen Kontext infor- miert (Abbildung 2)3. Die Konsensuskarten sowie die Karten mit den Wahrscheinlichkeiten der Vor- kommen und der Unsicherheiten stehen auf dem Umwelt-Datenportal der WSL (EnviDat) für jede der 56 Arten berei.t1 Somit stehen diese Karten als Ras- terdaten allen Interessierten in voller Auflösung (25 m × 25 m) zur Verfügung. Abbildung 3 zeigt die drei Kartentypen, die via EnviDat erhältlich sind, zusammen mit der regionalen Modellgüte, exemp- larisch für die Hagebuche (Carpinus betulus L.).
Diskussion
Mittels statistischer Modellierungen konnten wir für 56 Gehölzarten potenzielle Verbreitungskar- ten erstellen. Für 20 weitere Arten konnten keine brauchbaren Vorhersagen berechnet werden. Warum die statistische Modellierung für einige Arten funk- tioniert, für andere aber nicht, kann viele Gründe haben. So wirken sich zum Beispiel ökologische Ei- genschaften der modellierten Gehölzarten auf die Qualität der räumlichen Vorhersagen aus. Arten mit räumlich eng definierten Verbreitungsgebieten oder klimatisch klar begrenzten Nischen wie die Edelkas- tanie (Castanea sativa Mill., TSS = 0.872), der Schnee- ballblättrige Ahorn (Acer opalus Mill., 0.787) oder die Arve (Pinus cembra L., 0.874) konnten gut modelliert werden. Ebenso erreichen die Modelle dominanter Baumarten wie der Buche (Fagus sylvatica L., 0.669) überdurchschnittliche TSS-Werte. Das zeigt sich auch am Beispiel der Robinie (Robinia pseudoacacia L., 0.681), einem invasiven Neophyten, der einen Be- stand aufgrund seiner vegetativen Vermehrungs- kraft innerhalb relativ kurzer Zeit nach der Etablie- rung dominieren kann (Info Flora 2014). Arten, die in vielen Regionen der Schweiz vorkommen, aber lückenhaft verbreitet sind, zum Beispiel die Berg- Ulme (Ulmus glabra Huds., 0.526) oder die Winter- Linde (Tilia cordata Mill., 0.525), schneiden schlech- ter ab. Auch ökonomisch interessante Arten wie die Fichte (Picea abies [L.] H. Karst., 0.528), Tanne (Abies alba Mill., 0.524) oder Wald-Föhre (Pinus sylvestris L., 0.529) erreichen nicht die beste Modellqualität.
Dies liegt daran, dass für deren Verbreitung nicht nur Klima- und Standortfaktoren entscheidend sind, sondern ebenso der Einfluss des Menschen via forst- liche Selektion oder gezielte Pflanzungen. Für diese Faktoren gibt es keine flächendeckend vorliegenden Informationen, weshalb wir sie in den Verbreitungs- modellen nicht berücksichtigen konnten.
Ein weiterer wichtiger Faktor ist die Zahl der nachgewiesenen Vorkommen. Weisen die LFI-Daten
2 EnviDat https://www.envidat.ch/#/metadata/mogli-sdm 3 https://www.lfi.ch/produkte/mogli/mogli.php Abb 2 Beispiel von Taxus baccata (Eibe) im WebGIS-Portal. Konsensuskarte mit wahr-
scheinlichem (grün), unsicherem (lila) und unwahrscheinlichem Vorkommen (orange).
Kleine Karte zeigt die Modellqualität gut (grün), befriedigend (gelb) und unbefriedigend (rot).3
zu wenige Vorkommen einer Art auf, so lässt sich ihre Verbreitung nicht verlässlich modellieren. Wir haben deshalb Arten für die Modellierung nur ver- wendet, wenn sie auf mindestens 30 LFI-Probeflä- chen vorkamen. Dadurch konnten insgesamt 61 Ge- hölzarten, die zwar im Rahmen des LFI im Schweizer Wald gefunden wurden, nicht modelliert werden.
Hier müsste man entweder mit anderen Modellier- strategien arbeiten (Breiner et al 2015) oder weitere Datenquellen beiziehen.
Es gilt zu beachten, dass die publizierten Kar- ten zur Verbreitung der Gehölzarten im Schweizer Wald das Ergebnis von Modellen sind. Alle Modelle haben ihre Grenzen, so auch die hier entwickelten.
Erstens basieren unsere Modelle auf den beobachte- ten, realisierten Vorkommen aus dem LFI. Die Beob- achtungen stellen also nicht alle möglichen Umwelt- bedingungen dar, unter denen eine Art überleben und sich fortpflanzen könnte, sondern geben nähe- rungsweise die Bedingungen an, unter denen die Art in der Natur beobachtet wird. Faktoren, die das rea- lisierte Vorkommen einer Art limitieren (oder auch fördern), sind biotische Interaktionen (zum Beispiel Konkurrenz), Ausbreitungsbeschränkungen (zum Beispiel geografische Hindernisse wie die Alpen) und waldbauliche Eingriffe. Diese Faktoren sind nur im- plizit in den Beobachtungsdaten des LFI enthalten, als räumliche Prädiktoren aber nicht vorhanden und deshalb nicht in den Modellen integriert. Zweitens kann ein Modell nicht gleichzeitig allgemein an-
wendbar sein, hochpräzise Vorhersagen machen und dabei auch noch ökologische Prozesse realitätsnah abbilden (Levins 1966, Sharpe 1990). Empirische Modelle, wie die hier verwendete statistische Ver- breitungsmodellierung, stellen ein Gleichgewicht aus Genauigkeit der Vorhersagen und Präzision der Prozesse dar (Guisan & Zimmermann 2000). Die Ver- wendung von nur für heutige und vergangene Zeit- schnitte verfügbaren Fernerkundungsdaten (zum Beispiel LiDAR-Daten für die Lichtverfügbarkeit für Sträucher im Unterholz) macht es zudem unmög- lich, die hier erstellten Verbreitungsmodelle in die Zukunft zu projizieren, um mögliche Auswirkungen des fortschreitenden Klimawandels zu bewerten.
Anwendungsbeispiele
Verbreitungskarten von Arten werden in der ökologischen Forschung, der Naturschutzbiologie und dem praktischen Natur- und Artenschutz häu- fig verwendet. So werden unsere Karten auch bereits in verschiedenen Forschungsprojekten genutzt. Zum Beispiel wurde die Verbreitungskarte der Buche ein- gesetzt, um mittels Satellitenbilder die Auswirkun- gen des trockenen und heissen Sommers 2018 auf diese Baumart abzuschätzen (Baltensweiler et al 2020). Ebenso wurde in einer Studie zur Buchenmast das Buchenverbreitungsgebiet mit unserer Karte be- stimmt (Nussbaumer et al 2018). Auch werden die Abb 3 Die verfügbaren Kartentypen am Beispiel der Hagebuche (Carpinus betulus L.) mit Darstellung der durchschnittlichen Ensemble-Vorkommenswahr- scheinlichkeiten (a), der Ensemble-Standardabweichung (b), der Konsensuskarte (c) und der Karte mit der regionalen Modellgüte, wie sie im WebGIS ange- zeigt wird (d).2,3
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Vorkommenswahrscheinlichkeit
0 40 80km
N a)
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
Standardabweichung
b)
wahrscheinlich unsicher unwahrscheinlich Vorkommen c)
gut befriedigend unbefriedigend Qualität der Vorhersage d)
Karten bei der Erstellung schweizweiter Lebensraum- karten verwendet (Delarze et al 2015). Dabei werden unsere Wahrscheinlichkeitskarten zur Klassifizie- rung von Waldtypen genutzt. Unsere Karten liefern auch räumlich explizite Informationen, um im in- terkantonalen Innovationsprojekt «Ökologische In- frastruktur Mittelland ÖIM» ökologisch wertvolle Waldflächen zu identifizieren. Dies, damit die Ver- netzung solcher Waldflächen gefördert werden kann. Ein entsprechendes Potenzial bietet sich im Rahmen der nationalen Strategie Biodiversität auch bei der Förderung von ökologisch wertvollen und/
oder seltenen Gehölzarten wie Eichen oder Eiben (Brändli 2019).
Generell können unsere Karten verwendet werden, um spezifische Gehölzarten und ihre asso- ziierten Organismen besser zu lokalisieren. So zum Beispiel zwecks Planung von Schutzmassnahmen für die Kiefernmauerbiene (Osmia uncinate). Hier kann die Verbreitungskarte der Waldföhre als Grundlage dienen, weil die Biene in der Waldföhrenborke nis- tet (Müller et al 2020). Ähnliches gilt für die Über- wachung der Waldgesundheit; ein Screening auf Pa- thogene von Gehölzen kann auf der potenziellen Verbreitung von Wirtsarten aufgebaut werden. Auch Karten zur Verbreitung von Zwergsträuchern wie der Heidelbeere (Vaccinium mytrillus) sind hilfreich, weil sie helfen, die nationale Förderung des Auerhuhns im Jura und in den Voralpen räumlich besser zu pla- nen. In diesen Regionen ist die schwerpunktmässige Verbreitung dieser Prioritätsart des Waldes stark an Heidelbeervorkommen geknüpft (Bollmann et al 2008). Weiter können Verbreitungskarten im hu- manmedizinischen Bereich zur Anwendung kom- men für Pollenberichte (Risikogebiete für Allergiker) oder für eine zielgerichtete Suche nach Eibennadeln zur Herstellung von Taxol als Grundstoff in der Krebsbehandlung. Für den Waldbau sind die Karten im Hinblick auf die Naturverjüngung einzelner Baum arten von Bedeutung, da sie indizieren, in wel- chen Gebieten ein entsprechendes Samenangebot
vermutet werden kann. n
Eingereicht: 8. April 2021, akzeptiert (mit Review): 21. Mai 2021
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Cartes de distribution modélisées des espèces ligneuses les plus courantes en Suisse
En modélisant la distribution potentielle des espèces li- gneuses les plus courantes pour la forêt suisse, nous avons voulu fournir une base importante pour la gestion et la pla- nification des forêts, ainsi que pour la recherche et la conser- vation de la nature. Les données de l’Inventaire forestier na- tional suisse (LFI) étaient disponibles pour la modélisation spatiale des espèces ligneuses. Les cartes de distribution potentielles ont été générées en établissant une relation sta- tistique entre l’occurrence connue des espèces à partir du LFI et les variables environnementales aréolaires comme prédic- teurs. Pour maximiser la précision des prédictions spatiales, nous avons utilisé une carte du pH des sols en plus des pré- dicteurs couramment utilisés, tels que le climat et la topogra- phie, et nous avons développé de nouveaux prédicteurs décrivant la structure des forêts à l’aide du LiDAR (Light De- tection and Ranging; balayage laser) aéroporté. Dans l’en- semble, nous avons pu modéliser l’aire de distribution poten- tielle de 56 espèces ligneuses avec une bonne précision. Les cartes de distribution de ces espèces sont disponibles à une résolution de 25 m × 25 m avec les métadonnées et les cri- tères de qualité associés et peuvent être visualisées de ma- nière interactive dans une application WebGIS.
Modeled distribution maps of the most common woody species in Switzerland
By means of modeling the potential distribution of the most common woody species for the Swiss forests, we wanted to provide an important basis for forest management and plan- ning as well as for research and nature conservation. Data from the Swiss National Forest Inventory (LFI) were available for the spatial modeling of woody species. Potential distribu- tion maps were created by statistically relating the known occurrence of species from the LFI with areal environmental variables as predictors. We used a soil pH map in addition to commonly used predictors such as climate and topography, and developed new predictors describing forest structure using airborne LiDAR (Light Detection and Ranging; laser scanning) in order to maximize the accuracy of spatial pre- dictions. Overall, we were able to model the potential distri- bution range of 56 woody species with good accuracy. The distribution maps of these species are available at a resolu- tion of 25 m × 25 m with associated metadata and quality in- dicators and can be viewed interactively in a WebGIS appli- cation.
