Veröffentlichung der Abteilung Normbildung und Umwelt des Forschungsschwerpunkts Technik, Arbeit, Umwelt des
Wissenschaftszentrums Berlin für Sozialforschung
FS II 93-304
Naturkonzepte und Paradigmen in der Ökologie.
Einige Entwicklungen
Broder Breckling*
Berlin/Kiel, April 1993
Wissenschaftszentrum Berlin für Sozialforschung gGmbH (WZB) Science Center Berlin for Social Science Research
Reichpietschufer 50, D/W-1000 Berlin 30 Telefon: (030) 25 49 1-0
*Projektzentrum Ökosystemforschung Christian Albrechts Universität Kiel
Schauenburger Str. 112 2300 Kiel 1
IN DER ÖKOLOGIE
- EINIGE ENTWICKLUNGEN -
Broder Breckling
Umseitige Abbildung:
Brennessel {Urtica äioica) und die grafische Darstellung eines individuen-orientierten Computer-Modells der Pflanze
Der wissenschaftlichen Ökologie wird eine wesentliche Bedeutung zugeschrieben, wenn es darum geht, die Folgen gesellschaftlicher Einwirkung auf Natur zu bestimmen. Um unerwünschte Entwicklungen frühzeitig zu erkennen und tragfähige Kriterien für den Naturumgang zu entwickeln, stellen sich erhebliche Anforderungen an die Ökologie - in praktischer wie in theoretischer Hinsicht. Da Naturbeobachtung und Experiment notwendig theoriegeleitet sind, stellt sich die Frage nach dem Stand der Theorie-Entwicklung in der Ökologie. Dieser wird in vorliegendem Text an verschiedenen Beispielen diskutiert. Der Sukuzessionsbegriff. mit dem die selbstorganisierte Veränderung der Organismengemeinschaft an einem Standort während einer längeren Zeitspanne bezeichnet wird, ist eines der mit am längsten bearbeiteten Themen ökologischer Theorie. Hier läßt sich zeigen, daß Theoriebildung nicht losgelöst von gesellschaftlichen Topoi erfolgte. Sowohl das ältere, hier als organizistisch bezeichnete Sukzessionskonzept aus der ersten Hälfte dieses Jahrhunderts als auch das systemtheoretische Konzept weisen erkennbare gesellschaftliche Prägungen auf. Der Stabilitätsbegriff in der Ökologie reflektiert ebenfalls in deutlicher Weise gesellschaftliches Interesse. Dennoch war es bisher nicht möglich, hinsichtlich des Stabilitätsbegriffs zu einer einheitlichen Auffassung zu gelangen.
Der Stand der Diskussion ist sowohl von der Terminologie als auch von der Konzeption her in einem unübersichtlichen und unbefriedigenden Zustand. Konsequenzen der Theoriebildung für die Forschungspraxis werden (in Thesenform) am Beispiel des Indikatorenprojekts erläutert, das vom BMFT zu Beginn der achtziger Jahre initiiert wurde, um Möglichkeiten der Verbesserung des Chemikalienumgangs im Hinblick auf den Naturhaushalt zu ermitteln.
Die Ökologische Theorie ist insgesamt ein wenig einheitliches, offenes und zur Zeit in einer deutlichen Neuorientierung begriffenes Gebiet. Das wird in abschließenden Thesen zu den Perspektiven der ökologischen Theoriebildung festgestellt.
SUMMARY/ABSTRACT
Great significance is attached to scientific ecology whenever so
cial impacts on nature are at issue. Ecology will be burdened in practical and theoretical respect with the task of identifying un
desirable developements early on and finding workable solutions for a sustainable interaction with nature. Because natural observa
tion and experiment are necesserily linked to theory, a logical point of departure would be to inquire into the nature of theory building itself in ecology. This paper will examine that issue using several examples.
The concept of succession, used to describe the set of sdf-orga- nized natural changes within a community of organisms in a given habitat over a longer span of time, is one of the oldest subjects of ecological theory. Using the example of succession, it can be ! shown that the development ot the theory did not occur indepen- ! dent of social considerations. Both the older "organismic" concept of succession, developed in the first half of this century, and the newer "systems theory" concept have a recognizable social di
mension.
The concept of stability in ecology likewise shows evidence of i social imprinting. Ecology as a discipline has not yet developed a i unified, theoretical view of stability. The present state of the discussion, regarding both the terminology and the approach, is confused and generally unsatisfactory. Consequences of theory building for ecological research will be discussed on the basis of a project on indicators initiated by the German Federal Ministry of Research and Technology (BMFT) in the early 1980s, with a view to finding better ways to handle chemicals so as not to im
pair the balance of nature.
In general, ecological theory is not very unified. It is a wide-open field, at present undergoing obvious reorientation. Some p er
spectives of ecological theory building will be presented in conclusion.
INHALT
1. EINLEITUNG
ÖKOLOGIE UND SOZIOLOGIE: DISZIPLINÄRE TRENNUNGEN IM
VERSTÄNDNIS DES WECHSELSPIELS VON NATUR UND GESELLSCHAFT . . . 1
2. EINIGE ENTWICKLUNGEN DER SUKZESSIONSTHEORIE... 7
Die organizistische Sukzessionsauffassung... 9
Die systemtheoretisch orientierte Sukzessionsauffassung...13
Schlussbemerkung zur Sukzessionstheorie... 24
3. ZUM STAND DER DISKUSSION UM DEN BEGRIFF DER STABILITÄT IN DER ÖKOLOGIE... .27
4. DAS INDIKATORENPROJEKT DES BMFT: VERSUCH EINER OPERATIONALISIERUNG CHEMISCHER BELASTUNGEN VON ÖKOSYSTEMEN... 37
Thesen zum Indikatorenprojekt... 38
5. PERSPEKTIVEN IN DER ENTWICKLUNG DER ÖKOLOGISCHEN THEORIE . . 41 Thesen zur Entwicklung der ökologischen Theorie... .43
LITERATUR... 47
1
1. EINLEITUNG:
ÖKOLOGIE UND SOZIOLOGIE:
DISZIPLINÄRE TRENNUNGEN IM VERSTÄNDNIS DES WECHSELSPIELS VON NATUR UND GESELLSCHAFT
Naturumgang ist eine soziale Aufgabe. Gesellschaftliches Handeln, die Persistenz des Gesellschaftszusammenhangs und seine Entwicklung ist in jeder Hinsicht an Eingriffe in den Naturhaushalt gebunden. Gesellschaftliche Aktivität beinhaltet und setzt stoffliche Veränderungen voraus, Veränderungen von Natur. Dies gilt für traditionell organisierte Ethnien des feuchttropischen Regenwaldes wie für die Eskimos der Arktis. Es gilt für die heutigen Industriegesellschaften ebenso, wie für die alten Kulturen Mesopotamiens und Ägyptens. Die Spezifität einer gesellschaftlichen Formation bestimmt sich wesentlich mit daraus, wie sie den Naturumgang bewältigt und organisiert, wie sie sich auf ihre Naturgrundlage bezieht, welcher Mittel und Organisationsformen sie sich bedient, um sie gedanklich und praktisch zu handhaben.
Die Selbstverständlichkeit dessen kommt darin zum Ausdruck, daß über lange Perioden der Geschichte das Kennzeichnende von Natur und von Gesellschaft in derselben Art von Begrifflichkeit gefaßt wurde. Die Natur wurde ebenso "anthropomorph" verstanden, wie sich die Gesellschaft in Begriffen beschreiben ließ, die die Naturvorstellung prägten. Eine von der Unmittelbarkeit ihres Naturbezuges losgelöste, ausschließlich gesellschaftliche Aktivität ohne direkten produktiven Bezug auf die Natur blieb auf einen geringen Anteil gesellschaftlicher Handlungen beschränkt. Erst in der modernen, industriell organisierten Gesellschaft entwickelte sich mit der Ausweitung und Verallgemeinerung von Warenbeziehungen eine Art des inner
gesellschaftlichen Bezuges, der es erlaubt, gedanklich eine Trennung von Natur und Gesellschaft konsistent durchzuführen (SOHN-RETHEL 1985).
Handlungen, die inner-gesellschaftliche Bezüge ohne den Einschluß äußer-menschlicher Natur hersteilen, haben heute den Umfang angenommen, der als Gegenstück eine ökologische Frage als eigenständiges, naturwissenschaftliches Thema evoziert. Und dieses gewann in den letzten Jahren eine Bedeutung, die es zu einem zentralen gesellschaftlichen Problem werden ließ.
Gesellschaftliches Handeln schließt heute gedanklich Natur nicht selbstverständlich ein und die wissenschaftliche Aufarbeitung dessen als Soziologie liefert keine Aussagen über Natur.
Umgekehrt erlauben ökologische Betrachtungen keine Aussagen über gesellschaftliche Dynamik,
abgesehen von Feststellungen über pauschale stoffliche, energetische oder struktureile Rahmenbedingungen.
Ökologie als Naturwissenschaft und Soziologie als Gesellschaftswissenschaft sind Bereiche, die sich analytisch unzweideutig voneinander trennen lassen. Doch erst ihre Überlagerung und Zusammenschau ermöglicht ein Gesamtpanorama auf die Antriebe und Folgen gesellschaftlichen Handelns. Wie Naturvorgänge als gesellschaftliche Einflußfaktoren wirken und Gesellschaft als ein Natur gestaltendes Moment in Erscheinung tritt, erschließt sich weder aus einer strikt soziologischen noch aus einer strikt ökologischen Betrachtung.
Das Verhältnis von Soziologie und Ökologie ist jedoch kein symmetrisches. Es ist festzustellen, daß der Soziologie aufgrund des Charakters ihres Gegenstandsbereichs ein ausgeprägterer selbst
referentieller Ansatz näher liegt, als dies in der Ökologie gewöhnlich der Fall ist. In der Soziologie geraten die Subjekte, die Wisssenschaft betreiben, als so Tätige potentiell auch als Objekte ihrer Disziplin mit in den Blickwinkel derselben; eine Tätigkeit als Soziologe oder Soziologin ist eine gesellschaftliche Aktivität. Der Soziologie mag daher auch die Reflexion der eigenen theoretischen Grundlagen als Thema zugänglicher sein, als den Ökologinnen und Ökologen im Hinblick auf ihr Fach.
Die Ökologie hat aufgrund ihrer disziplinären Begrenzung einen ganz anderen Selbstbezug. Ihr Objektbereich, die Untersuchung der Interaktionen von Organismen untereinander und mit ihrer Umwelt, beinhaltet nicht die subjektive und die gesellschaftliche Seite menschlichen Handelns. Die Auswirkungen dieser erscheinen erst dann im Blickfeld ökologischer Betrachtung, wenn sie sich im Naturhaushalt manifestieren. Von den Folgen seiner Eingriffe in die Natur her erscheint der Mensch auf der Bildfläche der Ökologie, getrennt (abstrahierend) von Motivationen und Antrieben jeweiligen Handelns, der gesellschaftlichen Vorstellungen und Zielsetzungen, die den disziplinären Bereich der Gesellschaftswissenschaften ausmachen und mit genuin ökologischen Methoden nicht handhabbar sind. Mit ökologischen Konzepten im engeren Sinne betrachtet, würde sich die Analyse von Gesellschaft auf ungefähr das begrenzen, was die menschliche Population mit der von Käfern, Spitzmäusen oder Sauerampfer gemeinsam hat: Vermehrungsraten, Stoffhaushalt, Energiefluß durch die Population, Kapazitätsgrenzen usw. Die Einbeziehung kultureller Faktoren in der Humanökologie beinhaltet bereits einen interdisziplinären Ansatz, der über naturwissenschaftlich
ökologische Konzepte im engeren Sinne hinausgeht.
Hieraus ergeben sich auch Folgen für die Selbstreflexion innerhalb der Ökologie. Nachdenken über die Entwicklung der eigenen Disziplin und die Formen, in denen sie sich organisiert, der Grundlagen und Bedingtheiten der eigenen Theorie, das Arbeiten auf einer metatheoretischen Ebene erscheint als etwas von der Objekt-Theorie grundlegend Verschiedenes. In Deutschland hat sich die Diskrepanz zwischen praktisch tätigen Ökologen und Ökologinnen auf der einen Seite und denen, die sich theoretisch orientiert haben, zu einer zunehmend als offenen empfundenen Kluft entwickelt. Diese hat ein Ausmaß erreicht, bei dem sowohl gemeinsame Fragestellungen als auch eine gemeinsame Sprache verloren zu gehen drohen.
3 Einleitung Hinsichtlich der Selbstreflexion der eigenen Disziplin besteht in der Ökologie erheblicher Bedarf.
Gerade, wenn sie zu den Grundlagen ihrer Theorie befragt wird, ergeben sich für die Ökologie noch immer erhebliche Unsicherheiten. Das, was sich anbietet, erweist sich bei näherem Hinsehen oft als Import aus anderen Disziplinen, der Physik, der Mathematik und auch der Ökonomie oder aus dem Bereich dessen, was als allgemeiner gesellschaftlicher Konsens, als Alltagsverstand gilt. Wenn wir uns eingehender mit ökologischer Theorie beschäftigt haben, wird es fraglich, ob die Ökologie den Erwartungen, die von anderen Disziplinen an sie herangetragen werden, gerecht werden kann.
"A society that paints a false picture of nature is like an animal species that has a false notion of its natural resources and enemies. Both are headed towards an evolutionary dead end where survival becomes precarious."(van den DAELE 1991, S. 7)
Dies ist die Formulierung einer gesellschaftlichen Frage an die Disziplin der Ökologie: Besitzen wir eine zutreffende Naturvorstellung; generiert das Handeln privater Einzelner, realer oder virtueller (juristischer) Personen, einzeln oder als gesellschaftliche Summe Folgen, die nachweisbar im Begriff sind, zur entscheidenen Bedingung der Möglichkeit weiteren Handeln-Könnens zu werden?
Hat die gesellschaftliche Aktivität als Einflußgröße im Naturraum Folgen, die die Bedingungen weiteren gesellschaftlichen Handelns setzt? Als soziologisches Problem formuliert, würde das Pendant dieser Frage lauten, wie muß eine Gesellschaft beschaffen sein, die vereinbar ist mit einer Persistenz der Möglichkeit weiteren funktionierenden Naturumgangs:
"The genuine topics of sociology of environment are investigations into the institutional, organisational, and regulatory bases underlying the social practices from which environmental problems result, as well as into the social consequences of those problems." (van den DAELE
1991, S. 5)
Dies ist der Hintergrund, warum wir Anlaß haben, nach den Bildern zu fragen, die die heutige Ökologie über gegenwärtiges gesellschaftliches Tun und dessen Folgen zeichnet und welcher Art die Farben sind, die dabei aufgemischt werden. Dies ist nicht allein eine soziologische oder wissenschaftstheoretische Frage. Die Frage nach dem Zutreffen, nach der Hinlänglichkeit und Tragfähigkeit ökologischer Vorstellungen über Natur ist wesentlich ein Problem, das die Ökologie selbst zu behandeln und unter Einbeziehung der Ergebnisse anderer Disziplinen auch zu beantworten hat.
Auch in ihrer Theorie muß sich die Ökologie dem stellen. Hier liegt eines ihrer wichtigen, bisher noch zu wenig bearbeiteten Themen. Dieses wird zentral, wenn wir uns die Rolle vergegenwärtigen, die von der Ökologie bei der Bewältigung gesellschaftlicher Aufgaben erwartet wird. Solange der Eingebundenheit ökologischer Erkenntnisgewinnung in die gesellschaftliche Dynamik keine eigenständige Aufmerksamkeit aus der Sicht der Ökologie gewidmet wird, sind viele grundlegende Probleme ökologischer Theorie nur in Form fortgesetzter Stagnation zu behandeln.
Der Text setzt sich in seinen folgenden Abschnitten mit einigen beispielhaften Fragestellungen auseinander, wie sie für die ökologische Theorie charakteristisch sind. Im Folgenden soll dazu noch
kurz begründet werden, warum die dazu gewählten Zentralbegriffe Sukzession und ökologische Stabilität wichtige Einsichten in die Entwicklung ökologischer Theoriebildung erlauben.
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Eine grundlegende Zielsetzung der Ökologie besteht in dem Versuch, (möglichst) allgemeingültige Aussagen darüber zu treffen, wie sich Organismen-Gemeinschaften (Biozönosen) in ihrer Zusammensetzung in zeitlicher und räumlicher Hinsicht entwickeln. Für die Beschäftigung mit vielen Anwendungsproblemen ist das eine entscheidende Voraussetzung. Sofern über die Folgen von Eingriffen in ökologische Systeme nachgedacht werden soll, ist die Kenntnis ihrer Organisation und Dynamik notwendig. Ein Aspekt dessen wird in der Ökologie unter dem Begriff Sukzession behandelt (Abfolge von Organismen-Arten während der zeitlichen Entwicklung eines Standortes, gerichtete Veränderung des Organismenbesatzes). Die Bearbeitung von Sukzessions-Problemen hat eine lange Tradition, die eine große Anzahl ökologischer Arbeiten hervorgebracht hat. Dennoch besteht die Situation, daß die Theorie hierzu seltsam unabgeschlossen erscheint, obwohl die Sukzessions-Thematik ein entscheidendes Fundament zum Verständnis von Ökosystemen ist. Es gibt eine Fülle experimenteller Arbeiten und Beobachtungen, ebenso wie eine unabschließbare Menge noch nicht untersuchter Zusammenhänge. Zu einer tragfähigen theoretischen Vereinheitlichung ist das Gebiet nicht gelangt, auch wenn es nicht an Bemühungen darum gefehlt hat. Aus heutiger Sicht erscheinen diese eher als Versuch, Natur in den jeweils aktuellen Begriffen zu reformulieren, die der gesellschaftlichen Selbstwahmehmung angemessen waren, als dem empirisch Zugänglichen. Damit beschäftigt sich der Teil 2.
Wenn es schon erhebliche Probleme gibt mit der Dynamik von Naturabläufen - lassen sich dann vielleicht statische Aspekte, also Fragen der Stabilität leichter fassen? Damit setzen wir uns im Teil 3 auseinander. Wir werden hier feststellen, daß die Diskussion dazu in der Ökologie bisher noch immer sehr unbefriedigend ist. Die moralische Autorität, die die Ökologie in der Öffentlichkeit genießt, würde möglicherweise einigen Schaden nehmen, wenn der vage Charakter, die Unsicherheit und Vieldeutigkeit der vertretenen Positionen und ihre in vielen Fällen gegebene Unzulänglichkeit allgemeiner geläufig wären. Es fehlt auch hier zwar nicht an Bemühungen, doch offenbaren diese dann häufig einen vergleichsweise enttäuschenden Entwicklungsstand der ökologischen Theorie.
Statik und Dynamik waren zentrale Begriffe, die fundamentale Entwicklungen der klassischen Physik bezeichnen. Sie besitzen eine grundlegende Bedeutung für die allgemeine Herausbildung akzeptierter Standards für die Naturwissenschaften (PRIGOGINE 1982). Stabilität und Sukzession stehen in der Ökologie in gewisser Hinsicht an dem Platz, den Statik und Dynamik ’homolog’ in der Physik einnehmen, ohne daß aber eine direkte Übertragung physikalischer Konzepte für ökologische Problemstellungen erschöpfend wäre, sonst gäbe es die Ökologie als eigenständiges Fachgebiet nicht. Die ökologischen Entsprechungen zu diesen Begriffen aber erlauben eine Einsicht in wichtige Kembereiche der Theorie dieser Disziplin.
5 Einleitung In einem weiteren Abschnitt (Teil IV, in Thesenform ausgearbeitet) setzen wir uns mit einem Versuch der Operationalisierung der ökologischen Forschung auseinander. In einem über mehrere Jahre laufenden Projekt hat das Bundesministerium für Forschung und Technologie (BMFT) ein Verbundvorhaben gefördert, um ’Indikatoren für Ökosystembelastung’ aufzufinden. Damit sollte ein Beitrag geleistet werden zur Handhabung der von Umweltchemikalien ausgehenden Risiken und Belastungen des Naturhaushalts. Weitere Förderung von Arbeiten auf dem Gebiet, die auch Folgerungen für den rechtlichen Umgang mit diesem Problembereich umfassen, sind in der Diskussion. Dabei geht es insbesondere um die Regulation von Entscheidungen unter Bedingungen der Unsicherheit.
Der abschließende Abschnitt (Teil V) ist möglichen weiteren Entwicklungstendenzen der ökologischen Theorie gewidmet. Es wird hier wesentlich darum gehen, ein Bewußtsein darüber zu schaffen, in welchen Bereichen wissenschaftlich sicherbare Aussagen möglich sind - und wo prinzipielle Grenzen naturwissenschaftlicher Durchdringung bestehen, d.h. welchen Anteil singuläre bzw. unvorhersehbare Entwicklungen an der Dynamik realen ökologischen Geschehens haben. Es werden dazu (in Thesenform) Positionen entwickelt, welche Forschungsperspektiven sich daraus für die Entwicklung der theoretischen Ökologie ergeben.
In der abschließenden Diskussion kommen wir wieder darauf zurück, daß wesentliche Fragen, die sich aus der Ökologie heraus stellen, in die Bereiche Wissenschaftstheorie und Gesellschaftswissenschaften durchschlagen und sich nur im Bezug der Disziplinen aufeinander bewältigen lassen. Dieser Bezug ist erforderlich, wenn Naturumgang als gesellschaftliche Aufgabe aktuell bewältigt werden soll.
"Time has dealt unkindly with generalisations about succession"
(WHITTAKER und LEVIN 1977)
2. EINIGE ENTWICKLUNGEN DER SUKZESSIONS
THEORIE
Sukzession auf aufgegebenen Feldern im Südosten der USA.
Über ein Grasland-Stadium, einen Gras-Strauch-Bestand und eine Kiefernwald-Formation reorganisiert sich der ursprüngliche Eichen-Hickory-Wald. (Aus: ODUM 1980, S. 425)
Sukzession
Die Sukzessions-Theorie bildet einen wesentlichen Bereich der ökologischen Theorie. Für alle Fragen, die sich mit den Folgen von Eingriffen in Ökosysteme beschäftigen, spielen Sukzessions- Abläufe eine wichtige Rolle. Sukzessions-Theorie beschäftigt sich damit, wie sich zeitlich gerichtete Veränderungen des Organismenbesatzes in Ökosystemen nach verallgemeinerbaren Grundsätzen, Regeln oder Gesetzen beschreiben lassen.
Sukzession wird als ein Wechsel des Organismenbesatzes (Arteninventars) verstanden, der das Resultat einer Gesamtheit von Interaktionen der Organismen untereinander und mit ihrer Umgebung ist - in einem zu definierenden Raumausschnitt während einer längeren Zeitdauer.
Dabei wird während dieses Prozesses ein kontinuierlicher Erhalt der ökosystemaren Grundfunktionen (siehe REICHLE et al. 1975) vorausgesetzt. Das bedingt, die Raumausschnitte und die Zeitspanne, in denen das Sukzessionsgeschehen betrachtet werden soll, hinreichend groß zu wählen, so daß Veränderungen der inneren Organisation des Systems von kurzfristigen, ungerichteten Fluktuationen unterschieden werden können.
Die Untersuchung von SukzessionsVorgängen entwickelte sich ausgehend von der Beobachtung, daß nach gravierenden Störungen, Eliminierungen von Organismen aus ihren Lebensräumen oder auch bei der primären Besiedlung neu entstandener Lebensräume unterschiedliche Zusammensetzungen der Organismengemeinschaft auftreten, die einander ablösen. Dabei ließ sich in vielen Fällen eine Parallelität der Abfolge von Stadien dieser Entwicklung beobachten, wobei an ähnlichen Orten und in ähnlichen Situationen (bzw. nach ähnlichen Störungen oder bei ähnlichen Anfangsbedingungen) ähnliche Abläufe des Zusammenwirkens organismischer Interaktion festgestellt wurden, die schon früh die Frage nach einem gesetzmäßigen Ablauf von Sukzessionen aufwarfen.
Die Theoriebildung über Sukzessionsphänomene nimmt einen breiten Raum in der theoretischen Ökologie ein und ist ein ähnlich schwer faßbarer Prozeß wie ihr Gegenstand. Als ein naheliegendes Vorgehen, das es erlaubt, die bestehende Uneinheitlichkeit zu bewältigen, erscheint der Bezug auf vorhandene, gesellschaftlich geprägte Grundanschauungen. Die Arbeiten von McINTOSH (1975, 1980a, 1980b) und TREPL (1987) unternehmen es, die geschichtliche Entwicklung der Sukzessionstheorie in diesem breiteren Rahmen zu interpretieren. Danach entwickelte sich ein erster, relativ geschlossener Konsens in der Vegetationskunde um eine Position, die sich mit dem Namen CLEMENTS (1916, 1936) verbindet. Er beschrieb Sukzession als einen ganzheitlich und gesetzmäßig ablaufenden Prozeß, zu dem die Einzelkomponenten beitragen in ähnlicher Weise wie die Organe zur Funktion eines Organismus. Der Sukzessionsablauf wird in Analogie zur Ontogenese eines Individuums verstanden, beginnend mit unreifen Frühstadien, die sich zu einem voll entfalteten Reifezustand zielgerichtet entwickeln. Hier besteht eine offensichtliche Parallelität zu den zeitgleich im Schwange befindlichen Vorstellungen von gesellschaftlicher Entwicklung: Die Konzeption des politischen Korporatismus benutzt ebenfalls das Leitbild der inneren Organisation eines Individuums hinsichtlich des Zusammenspiels verschiedener Organe beim Zustandekommen
komplexer Leistungen und gründet darauf die Forderung der Unterordnung der gesellschaftlichen Subjekte unter eine wesensmäßig höhere Einheit, die Nation bzw. den Staat.
Etwa zum Ende der fünfziger Jahre können wir einen grundlegenden Umbruch in der Sukzessionsauffassung wie auch in anderen Feldern der ökologischen Theorie feststellen. Mit einer Übernahme systemtheoretischen Gedankenguts, für die insbesondere die Namen der Brüder ODUM (1957, 1969) stehen, begann eine Zeit, in der für die Ökologie Vorstellungen über eine mathematische Modellierbarkeit ökologischer Zusammenhänge ein bedeutendes Gewicht erlangten.
Ökosystemare Veränderungen wurden im Lichte der dynamischen Theorie aus der Physik interpretiert. Dabei wurde angenommen, daß die gewonnenen Modelle es erlauben sollten, das ökologische Geschehen als Gesamtheit zu erfassen und zu steuern. Für viele Bereiche wurde, mit letztlich allerdings beschränktem Erfolg, eine solche Steuerbarkeit auch praktisch angestrebt.
Gegenwärtig scheint ein weiterer grundlegender Umbruch in der ökologischen Naturauffassung im Gange, der nicht zuletzt aus den praktischen Problemen bei der Einlösung vorstehend genannter Richtungen angetrieben wurde. Konzepte, die schon früher die besondere Rolle des Einzelorganismus hervorhoben, der individualistische Ansatz, der sich mit dem Namen GLEASON (1926) verbindet, gewinnt nach ehemals vehementer Ablehnung zunehmend an Anerkennung. Eine bedeutende gegenwärtige Tendenz in der Ökologie läßt sich möglicherweise so zusammenfassen, daß der Historizität und dem jeweils Besonderen eines konkreten Zusammenhangs größeres Gewicht beigemessen wird. An diesem relativiert sich die Möglichkeit der Reduktion des empirisch Zugänglichen auf die Plausibilität des Zugrundeliegens von abstrakten, allgemein gültigen Kausalbeziehungen.
Vorstellungen von Selbstorganisation und die mit dem Begriff der Fraktalen Geometrie verbundene Thematisierung des Amorphen, Irregulären (MANDELBROT 1987) gewinnen steigende Aufmerksamkeit. Dennoch ist es schwierig, einen allgemein akzeptierten Stand ökologischer Theorie zu präzisieren. Eher scheint es, diese befände sich selbst in einem solchen amorphen, heterogenen Zustand, der weit von einer konsistenten Vereinheitlichung entfernt ist.
Im Folgenden gehen wir der Entwicklung einiger dieser Positionen nach.
DIE ORGANIZISTISCHE SUKZESSIONSAUFFASSUNG
Aufgrund der historischen Entwicklung innerhalb der biologischen Disziplinen wurde Sukzession zuerst von Botanikern ausführlich bearbeitet (McINTOSH 1980). Dies steht auch im Zusammenhang mit der methodisch relativ guten Zugänglichkeit des Sukzessionsaspekts in der Phytozönose, der Pflanzengemeinschaft eines Standortes. Das hat zur Folge, daß bis heute häufig unter Sukzession insbesondere die Abfolge von Pflanzengesellschaften verstanden wird bzw.
Sukzessionsstadien durch die jeweiligen Pflanzengesellschaften an einem Standort charakterisiert
Sukzession 10
werden. So ist auch die Literatur über Pflanzensukzessionen bei weitem die umfangreichste (BROWN und SOUTHWOOD 1987).
Der Beginn der Sukzessionsforschung liegt etwa am Anfang dieses Jahrhunderts, ist also eines der ältesten Themen, mit denen sich die Ökologie beschäftigt. Einen ersten Höhepunkt setzte CLEMENTS (1916) mit seinem organizistischen Konzept der Sukzession. Er verstand die Abfolge von Pflanzengesellschaften als Ausdruck einer Entwicklung hin zu einem Reifezustand (Klimax), der nur von den klimatischen Gegebenheiten bzw. den lokal vorhandenen Bodeneigenschaften abhängt. Die Interaktion innerhalb der Phytozönose wird dabei als quasi-organischer Prozeß interpretiert, bei dem die einzelnen Organismen so aneinander angepasst sind, daß sie sich zu einem harmonischen Ganzen verbinden, als dessen Endziel sich nach Abfolge einer Reihe von Pionierstadien eine Klimax-Gesellschaft ausbildet, die im Falle von Eingriffen (Störungen) über entsprechende Zwischenstadien sukzessiv wieder regeneriert wird (CLEMENTS 1936). Als Beispielshintergrund, den er selbst näher bearbeitet hat, dienen die über weite Strecken homogenen, großräumig gegliederten Prärie-Ökosysteme des Nordwestens des Nordamerikanischen Kontinents.
Die Verhältnisse innerhalb der Phytozönose wurden von ihm in Parallelität zur inneren Organisation von Organismen gedeutet. Die Organismen haben nach dieser Sichtweise im Hinblick auf das gesamte System eine ähnliche Funktion wie die Organe im Hinblick auf den Organismus, zu dessen Physiologie sie beitragen. Die Pflanzengesellschaft bzw. die Biozönose an einem Ort wird als eine den einzelnen Organismen gegenüber höhere Einheit mit spezifischen Eigenschaften aufgefasst. Diese höhere Einheit läßt sich aber wieder in den für Organismen zutreffenden Begriffen beschreiben (Super-Organismus). Deshalb wird dieses Konzept im vorliegenden Text als organizistisch bezeichnet.
"The development study of vegetation necessarily rests upon the assumption that the unit or climax formation is an organic entity. ...
A complete understanding of succession is possible only from the consideration of various viewpoints. Its most striking feature lies in the movement of populations, the waves of invasion, which rise and fall through the habitat from initiation to climax. These are marked by a corresponding progression of vegetation forms or phyads, from lichens and mosses to the final trees. ... all of these viewpoints are summed up in that which regards succession as the growth or development and the reproduction of a complex organism. In this larger aspect succession includes both the ontogeny and the phylogeny of climax formations. (CLEMENTS 1916, S. 3 -4 ).
Längere Zeit war dieses Konzept mit seiner Betonung des deterministischen, gesetzmäßigen Charakters der Sukzession, mit der Annahme eines definierten Endzustandes der Entwicklung und der Art des Zusammenwirkens der Pflanzengemeinschaft als höheres Ganzes die akzeptierte, gültige Interpretation des empirisch Zugänglichen.
Diese Sicht mag durch Entwicklungen in anderen Bereichen der Biologie gestützt oder angeregt worden sein. Nachdem Charles Darwin mit der Evolutionstheorie die Aufklärung der Abstammungsgeschichte der Organismen als wissenschaftliche Fragestellung etabliert hatte, war das Konstruieren von Stammbäumen und Systematiken wichtiger Teil der Biologie geworden. Der
Zoologe Ernst Haeckel gelangte in seiner ’Generellen Morphologie der Organismen’ anhand von Beobachtungen der Embryonalentwicklung um etwa 1860-70 zu der Hypothese, die Ontogenie sei eine Rekapitulation der Phylogenie, d.h. die Individualentwicklung jedes Organismus sei ein verkürztes Durchlaufen der Stammesgeschichte, die diesem vorausging. In ähnlichem Sinne wie die Deszendenztheorie (Evolutionstheorie) ihre Stammbäume entwickelte, ging es auch den Vegetationskundlern darum, ihr Arbeitsgebiet in einem konsistenten System unterzubringen. Dabei wurde die bei Haeckel fortschrittliche Entdeckung, Details der Embryonalentwicklung als Beleg für die Dynamik des Organismen-Reiches und seiner evolutionären Veränderung heranziehen zu können, in umgekehrter Richtung gewendet. An einem Ort gemeinsam vorkommende Organismen, Biozönosen, wurden als Analoga evolutionär fixierter Abzüge organismischer Baupläne gedeutet.
Zur Zeit von Clements muß die Gilde der Vegetationskundler eine so festgefügte, organizistische Einheit gewesen sein, daß in ihren Grundannahmen abweichende Konzepte nicht tolerabel waren, sozusagen dem Verdikt des Konkurrenzausschlusses unterlagen (z.B. Gleason).
GLEASON (1926), der seine vegetationskundlichen Erfahrungen in einem anderen, kleinräumiger gegliederten Gebiet als Clements gemacht hatte, konnte feststellen, daß Pflanzengesellschaften ganz offensichtlich nicht als quasi organische Einheiten auftreten, sondern sich insbesondere entlang von Gradienten relativ kontinuierlich in ihrer Zusammensetzung ändern können. Mit dieser Position fiel er der Verachtung durch die scientific community seiner näheren Fachkollegen in solchem Ausmaß anheim, daß er schließlich sein Arbeitsgebiet wechseln mußte (McINTOSH 1975). Daß er für seine Position ausgezeichnete empirische Belege beibringen konnte, half ihm wenig. In seiner historischen Untersuchung macht TREPL (1987) deutlich, inwieweit das organizistische Konzept ein in seiner Zeit stimmiger Bezug gesellschaftlicher Allgemeinplätze auf Natur war (siehe dazu auch DRURY und NISBET 1973, S. 333). In diesem Sinne fand das ’Volk’
bzw. die ’Nation’ als gegenüber dem Einzelnen wesensmäßig höheres Ganzes eine Entsprechung in der Charakterisierung jeweiliger Pflanzen-Gesellschaften gegenüber der einzelnen, individuellen Pflanze.
Wir sehen, daß insbesondere hinsichtlich ihrer Grundgedanken die wissenschaftliche Naturauffassung der Ökologie einen deutlich ideologisch beeinflußten Gehalt aufweisen kann.
Dieser wird für uns in der frühen Sukzessionsforschung aufgrund unserer heute veränderten Position besonders offensichtlich. Das gibt uns aber gleichzeitig den Hinweis, die heutigen Positionen nicht von vornherein für frei von zeitgeistigen Einflüssen zu halten, im Gegenteil. Es spricht alles dafür, auch diese für angemessene Manifestationen gesellschaftlicher Eingefärbtheit zu halten.
In der Zoologie müssen die Verhältnisse hinsichtlich des Beitrags zur ökologischen Theoriebildung in der ersten Hälfte dieses Jahrhunderts anders gelegen haben. Die an einem Standort vorkommenden tierischen Organismen lassen sich methodisch weit schwieriger erfassen, als es bei den Gefäßpflanzen der Fall ist. Während die Botanikerinnen und Botaniker mit einer Kenntnis von 2000 Arten in Deutschland das Inventar soweit überblicken, daß sie selten auf Überraschungen
Sukzession
treffen dürften, stehen den Zoologen allein in der Insektenordnung der Dipteren (Zweiflügler, Fliegen) um die 30 000 Arten gegenüber, die auch von Spezialisten nicht mehr insgesamt überblickt werden können. Es war daher in der Zoologie eher üblich, Populationen oder einzelne taxonomische Gruppen zu untersuchen. Bemühungen um vollständige Erfassung der an einem Ort vorkommenden Tiere dagegen sind in den meisten Fällen mit großem Aufwand verbunden. Der erste Versuch einer Gesamt-Erfassung eines typischen mitteleuropäischen Wald-Ökosystems war das Solling-Projekt im Internationalen Biologischen Programm, das in den sechziger Jahren begann (ELLENBERG et al. 1986). In dieser Hinsicht ist die Zoologie in den Anfängen der Sukzessionsforschung weniger theoriebildend in Erscheinung getreten, wenn auch dort Konzepte vertreten wurden, die dem organizistischen zumindest nahestehen, siehe dazu z.B. THIENEMANN (1939), der wesentliche Grundlagen der Limnologie (Lehre von den Binnengewässern) gelegt hat.
Die Frage nach dem Verhältnis zwischen dem Ganzen und seinen Teilen unter umgekehrten Vorzeichen zu stellen und in der Autonomie des Individuums das Konstituierende des Zusammenhangs auszumachen, wurde seinerzeit überwiegend als ketzerisch abgetan. In einer auf den Zoologen Remane zurückgehenden expliziten Unterscheidung organismischer Ordnung (bzw.
Organisation) von einer ökologischen Ordnung (bzw. Organisation) stellt TISCHLER (1984) folgende Gegensätzlichkeiten heraus, die es ungeeignet erscheinen lassen, Beziehungsgefüge zwischen Organismen nach den Paradigmen innerorganismischer Verfaßtheit zu beschreiben:
"Organismische Ordnung: ... Die Komponenten (Anm: des einzelnen Organismus)... werden ...zu spezifischen Funktionsteilen, die als selbständige Einzelwesen nicht mehr lebensfähig sind... . Die Funktion des Ganzen entsteht durch Koordination der Teile. ... Die Abgrenzung der Einheit geschieht durch innere Anlagen.
Ökologische Ordnung: Die Zusammensetzung des Systems geschieht aus fertigen Teilen, den Arten.... Die Teile behalten ihre Eigencharaktere und können als Einzelwesen... existieren. Die lebenden Komponenten des Systems sind nur an ihre Existenzgrundlage, nicht unbedingt an das Ganze gebunden. Sie sind daher austauschbar und können in anderen Systemen Vorkommen. ... Ein Ersatz verlorengegangener Teile, also der Arten, muß von außen her erfolgen. ... Die Abgrenzung der Einheit erfolgt durch äußere Bedingungen." (TISCHLER,
1984 S. 3,4. Hervorh. im Original)
Mittlerweile scheinen sich auch in der Vegetationskunde die Auffassungen der Verhältnisse eher umzukehren und sich der Position Gleasons anzunähem. Detailliertere empirische Untersuchungen zahlreicher verschiedener Gebiete haben belegt, daß eine Generalisierung der Gültigkeit eines Konzepts wie des Clements’sehen nicht möglich ist und eine Vielheit spezifischer Bedingungen zu berücksichtigen ist, die dem Einzelfall jeweils irreduzibel zukommen. Eine der frühen Arbeiten, die diesen Gesichtspunkt von langjährigen Beobachtungen ausgehend grundsätzlich diskutieren, ist die von EGLER (1954). Er belegte die Bedeutung, die die Zusammensetzung der Phytozönose zu Beginn einer Sukzession für deren weiteren Verlauf hat. Er zeigte, daß die Ausgangsbedingungen wesentlich für den weiteren Verlauf sind und abhängig davon die Sukzession in jeweils unterschiedliche Richtung führen kann. Seine empirischen Ergebnisse waren ein wesentlicher Beitrag, der im Gegensatz zu den Arbeiten von Gleason einen unmittelbaren und nicht erst einen verzögerten Eingang in die theoretische Diskussion fand. Obwohl der Clements’sehe Ansatz
insgesamt noch fortwirkt, wurde die organizistische Konzeption etwa ab Ende der fünfziger Jahre zunehmend abgelöst. Es etablierte sich das, was als eine moderne, auf mathematische Modelle hin orientierte Ökologie zunächst große Hoffnungen weckte.
DIE SYSTEMTHEORETISCH ORIENTIERTE SUKZESSIONSAUFFASSUNG
1969 unternahm ODUM den Versuch, die Sukzessionstheorie auf eine umfassendere Basis zu stellen. Die von ihm betonte holistische Betrachtungsweise lehnt sich dabei implizit an Clements Position an. Er geht aber über Clements hinaus, indem er als Gegenstand der Sukzessionsforschung ausdrücklich das gesamte Ökosystem benennt und nicht nur die Phytozönose. Die Verwandtschaft seines Standpunktes mit Clements besteht darin, daß er die von ihm ins Auge gefaßte ’Ganzheit’
des Ökosystems mit den Attributen einer Einheit ausstattet, die ’gesetzmäßig’ und in diesem Sinne strategisch ’handelt’:
"Ecological succession ... (1) ... is an orderly process of community development that is reasonably directed and, therefore, predictable. (2) It results from modification of the physical environment by the community; that is, succession is community-controlled even though the physical environment determines the pattern, the rate of change, and often sets limits as to how far development can go. (3) it culminates in a stabilized ecosystem in which maximum biomass (or high information content) and symbiotic function between organisms are maintained per unit of available energy flow. In a word, the "strategy" of succession as a short term process is basically the same as the "strategy" of long term evolutionary development of the biosphere - namely increased control of, or homeostasis with, the physical environment in the sense of archieving maximum protection from its perturbations". (ODUM 1969 S. 23)
Trotz seiner Nähe zu einem teleologischen Entwicklungs-Konzept hat er durch seine Auffassung von Sukzession als eines Prozesses, der nicht nur die Phytozönose, sondern alle Elemente des Ökosystems umfaßt und betrifft, eine weitreichende und noch immer aktuelle Orientierung gegeben.
Die konzeptionelle Grundlage des Odum’schen Ansatzes besteht wesentlich in einer Anwendung eines systemtheoretisch orientierten Modellkonzepts auf ökologische Fragestellungen. Sein Bruder, Howard T. ODUM, hat 1957 mit seiner Arbeit über das Quell-Ökosystem in Silver Springs, Florida, ein paradigmatisches Beispiel gegeben, wie ein solches Konzept in der Ökologie anzuwenden ist. Er studierte ein verhältnismäßig einfach strukturiertes Ökosystem in energetischer Hinsicht. Der Sukzessionsaspekt steht dabei noch nicht im Vordergrund, sondern der stationäre Zustand (Fließgleichgewicht) des Energieflusses durch das System. Dieser Ansatz wurde folgend aber auch herangezogen, um Veränderungen der Systemdynamik außerhalb eines stationären Zustandes zu analysieren.
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Wärme
Links : Modell des jährlichen Energiehaushalts einer Zaunkönig-Population. Ökosystemare Dynamiken können als Vernetzung derartiger Energie-Transformationseinheiten beschrieben werden, wobei die Populationen als Knoten von Nahrungsnetzen verknüpft werden. (Aus:
ODUM 1980 S. 325)
Rechts : Modell des Energieflusses durch ein Ökosystem. Die Populationen wurden zu Kompartimenten entsprechend ihrer Stellung in der trophischen Hierarchie aggregiert. (Aus:
ODUM 1980 S. 98)
Im Prinzip handelt es sich bei dieser Art der Ökosystem-Modellierung um ein entsprechende Verfahren, wie es FORRESTER zu Beginn der sechziger Jahre (deutsche Ausgabe 1972) am MIT entwickelt hatte. Ausgehend von dem Anschauungsbeispiel betriebswirtschaftlicher Lagerhaltungsprozesse hatte er sich vorgestellt, beliebige Zusammenhänge nach dem Prinzip zu modellieren, dynamische Prozesse durch Pool-Größen und zwischen ihnen stattfindende Flüsse zu modellieren. Zuflüsse vermehren die Pools, Abflüsse vermindern sie. Als Fluss-Raten können die
Veränderungen der Pools sowohl abhängig von diesen selbst wie auch abhängig von externen Größen (z.B. Konstanten) sein. Ohne besondere Schwierigkeiten sind so Gleichungssysteme formulierbar, die sich in den einfachsten Fällen noch analytisch lösen lassen. Ansonsten lassen sich die Gleichungen durch Computersimulation numerisch annähem. Es sind also Aussagen über die Dynamik möglich, die ein solches Gleichungssystem beschreibt. Forrester skizziert ein allgemeines Verfahren, wie von einem anschaulich gegebenen Prozeß zu einem dessen Dynamik beschreibenden Gleichungssystem zu gelangen ist. Im betriebswirtschaftlichen Bereich sind so tatsächlich auch sehr verwickelte Produktionsabläufe meist verhältnismäßig treffend simulierbar und es bestand die Hoffnung, daß dies auf andere Bereiche, u.a. auf Ökosysteme, übertragbar sein würde. Der Clements’sehe Determinismus würde das tendenziell unterstützen, der induvidualistische Ansatz dagegen würde die Möglichkeiten weit kritischer einschätzen und fand deshalb bei Vertretern entsprechender Richtung noch in den sechziger und siebziger Jahren weniger Interesse.
Der Übergang von Clements zu Odum bedeutet aber nicht nur eine etwas gebrochene Fortsetzung, sondern einen wesentlichen qualitativen Wechsel. Während der Organizismus des ersteren weitgehend metaphorisch war, als deskriptives Konzept anzusehen, das sich auf den Klimax- Begriff als wesentlichem Endzustand ökolologischer Dynamik bezog, stellt Odums Ansatz das Konzept einer Operationalisierung des ökologischen Geschehens in seiner Gesamtheit dar.
Das Modell eines exponentiellen Abkling-Prozesses, wie er in verschiedenen Zusammenhängen benutzt werden kann, Flussdiagramm-Darstellung nach FORRESTER (1972): Der Abfluss aus dem Pool pro Zeiteinheit beträgt jeweils einen konstanten Bruchteil der aktuellen Pool-Größe Diese Art des Zusammenhanges kann in verschiedenen Modellen benutzt werden, zur Darstellung eines Diffusionsprozesses (z.B. das Abkühlen einer Kaffetasse) ebenso wie zur Modellierung molekularer Zerfallsprozesse. Als (sehr) stark vereinfachtes Modell eines Sterbe- Prozesses wird diese Dynamik in einigen Populations-Modellen verwendet.
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Salopp gesagt wird bei Odum das gesamte Inventar eines Ökosystems in verschiedene Kompartimente verpackt, die als in sich homogen und durch ein Kontinuum annäherbar angenommen werden. Nach dieser Abstraktion sind dann noch zwischen den Kompartimenten die funktionalen Verknüpfungen quantitativ zu definieren. Damit ist das Modell fertig und das abgebildete System ist nun ’managable’. Veränderungen an Teilprozessen lassen sich danach im Hinblick auf die Konsequenzen für das Gesamtsystem hochrechnen, auf die Art der Beeinflussbarkeit seiner Dynamik. Ökologische Modellierung wird zum Teil bis heute gleichgesetzt mit dieser Art der Kompartiment-Modellierung. Das Verfahren scheint auf den ersten Blick plausibel und weckte in den siebziger Jahren große Hoffnungen.
Die Kompartiment-Modelle sind kein ökologisches Spezifikum, sondern wurden, beginnend in den sechziger Jahren, in ganz unterschiedlichen Bereichen von der Lagerhaltung bis zur Pharmakokinetik eingeführt. GODFREY (1983) gibt eine Gesamtdarstellung der mathematischen Grundlagen dieses Ansatzes. Der Erfolg, den dieses Verfahren jeweils hatte, ist unterschiedlich. Je besser die betrachteten Zusamenhänge durch wenige, homogene Kompartimente und übersichtliche, leicht quantifizierbare Beziehungen zwischen diesen annäherbar sind, desto brauchbarere Modelle ließen sich entwickeln.
Erst in neuerer Zeit wird die Kompartiment-Modellierung hinsichtlich ihrer ökologischen Anwendbarkeit deutlicher in Frage gestellt, nachdem sich gerade bei empirisch orientierten Ökologinnen und Ökologen immer gewisse Vorbehalte gegen die Validität und Praktikabilität dieser Modelle gehalten hatten. Die Skepsis diesen gegenüber wurde aber häufig defensiv vorgetragen, dies vielleicht aus der Sorge, den ’Fortschritt’ noch nicht richtig verstanden zu haben, galt doch die Zusammenfassung ökologischer Erkenntnisse zu einem quantitativen dynamischen Modell als das wesentlich Neue, was die moderne Ökologie kennzeichnet.
Im Hinblick auf das Naturverständnis ist es wichtig, daß die gedankliche Zusammenfassung des vielgestaltigen, differenzierten ökologischen Geschehens zu wenigen, aber die gesamte Realität repräsentierenden Kompartimenten eine radikale Homogenisierung alles Besonderen erfordert. Das beinhaltet die Behauptung, das Wesentliche des jeweils Vorhandenen erfasst zu haben, denn sonst wäre das Modell ja keine geeignete Repräsentation des angezielten Gegenstandsbereichs. Das Einzelene wird also der Ganzheit untergeordnet, geht als Homogenat in dieser mit auf.
REGELMANN und SCHRAMM (1986) verdächtigten diese Konzeption daher einer totalitären Tendenz und begründen dies nicht zuletzt auch mit der Entstehungsgeschichte der Systemtheorie in den vierziger Jahren.
Neuere Modellansätze machen nun deutlich, daß gerade die Heterogenitäten, von denen in der Kompartiment-Modellierung abgesehen werden muß, ein wesentliches Charakteristikum ökologischer Dynamik darstellen können und die Gesamtheit des Ablaufs prägen (DeANGELIS, 1988, 1991, DeANGELIS und WATERHOUSE 1987, BRECKLING 1992). Daß ODUM (1969) (S.
27) bereits selbst auf die Ungeklärtheit von Fragen z.B. der Beziehung von Organismengröße und Stabilität oder den Ursache-Wirkungs Zusammenhang von Diversität und Stabilität hinweist, hat
seinen Grund nicht zuletzt darin, daß diese Fragestellungen und weitere, die er als offen nennt, sich einer Bearbeitung in Form von Kompartiment-Modellen gerade entziehen, daß sie innerhalb dieses Konzepts kaum theoretisch faßbar sind.
Es ist zweifelsohne ein herausragendes Verdienst Odums, den gesamt-systemaren Zusammenhang der Sukzession in den Mittelpunkt der Betrachtung gestellt zu haben, zumal konzeptionell bis heute ein großer Teil der Sukzessionsforschung hinter diesen Stand zurückfällt, indem eine Beschränkung auf die Vegetation oder eine taxonomische Gruppe erfolgt. Der holistische Ansatz wird jedoch dann problematisch, wenn die Resultate vorzugsweise darin bestehen, Verallgemeinerungen zu gewinnen, die bereits in den Voraussetzungen gesetzt waren. ODUM (1969) stellt es als wichtigen Gesichtspunkt heraus, daß Sukzession als Ökosystem-Entwicklung viele Parallelen zur Entwicklungsbiologie von einzelnen Organismen wie auch zur Entwicklung der menschlichen Gesellschaft aufweise. Diese Parallelen kommen zwanglos durch die Abstraktionsweise bei der Entwicklung von Modellen zustande. Wenn die Untersuchung von Organismen, Ökosystemen und menschlichen Gesellschaften mit Methoden einer gemeinsamen formalen Grundlage durchgeführt wird, ist es selbstverständlich, genau das als Gemeinsamkeit zu finden, was als Gemeinsames in
Management durch Abstraktion : ODUM (1980) schreibt zu diesem Bild:
"Prozesse und Strukturen in ökologischen Systemen kann man sich als ’black boxes’ vorstellen, die aus einfacheren Kästen in einer Hierarchie der Komplexität bestehen. Die Abbildung zeigt drei Organisationsstufen. Durch Beobachtung von input (Eingangsgröße) und output (Ausgangsgröße) der einzelnen Kästen kann das Verhalten vorausgesagt werden, ohne daß bekannt ist, aus welchen einfacheren Komponenten das System zusammengesetzt ist." (S. 451).
Das Problem dieses Ansatzes besteht darin, daß das ’Innenleben’, das diese Kästen als ökologische Realität darstellen sollen, nur in seltenen Ausnahmen als konstant angesehen werden kann. Das bedeutet, für verschiedene Zeitpunkte würden jeweils unterschiedliche Modelle gelten. Dieser Umstand ist entscheidend für das Scheitern oder die Nicht- Anwendbarkeit dieser Modellierungsstrategie für viele Probleme in der Ökologie.
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den verwendeten Formen ausdrückbar ist. Wenn von der jeweiligen Spezifität eines Gegenstandsbereichs abstrahiert wird und dieser auf Differentialgleichungs-Dynamik reduziert wird, finden wir selbstverständlich dieselben Typen von Beziehungen.
Es soll noch an einem Beispiel gezeigt werden, wie schnell Versuche problematisch werden können, mit Hilfe eines holistischen Ansatzes unterschiedliche Entwicklungen im Rahmen jeweils paralleler Schemata als Ausdruck derselben Art von Prozeß (oder ’Strategie’) aufzufassen. Als zentralen Beleg oder genauer, als Anschauungsbeispiel für die Allgemeinheit der Strategie der
Vergleich der Energetik einer 100-jährigen Forst-Sukzession mit einer 100-tägigen Mikrokosmos-Sukzession.
Pg: Bruttoproduktion, Pn: Nettoproduktion, R: Respiration, B: Biomasse. (Aus: ODUM 1969 S.
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Ökosystementwicklung verwendet ODUM 1969 eine Gegenüberstellung einer 100-jährigen Forst- Sukzession und einer 100-tägigen Sukzession eines aquatischen Labor-Mikrokosmos. Beide zeigen einen steilen Anstieg der Brutto-Primärproduktion bis zum Ende des ersten Drittels der betrachteten Dauer, gefolgt von einem Maximum und anschließendem leichten Absinken auf einen Gleichgewichtswert. Eine solche Gemeinsamkeit zwischen völlig verschiedenartigen Systemen ist zunächst frappant und legt den Gedanken einer Universalität der Art des Ablaufs von Sukzessionen unmittelbar nahe:
"While direct projection from small laboratory microecosystem to open nature may not be entirely valid there is evidence, that the same basic trends that are seen in the laboratory are characteristic of succession on land and in large bodies of water" (ODUM 1969 S. 24).
Außer Betracht bleibt dabei, daß das Zustandekommen ähnlicher Kurvenverläufe funktionell auf ganz unterschiedliche Weise erfolgen kann - und in dem Fall auch jeweils Verschiedenes repräsentiert. Äußerliche Ähnlichkeit würde dann nicht auf Parallelität der inneren Abläufe hindeuten. Bei planktischen Gemeinschaften wie dem betrachteten Mikrokosmos ist die Einspielung von Räuber-Beute Verhältnissen von wesentlicher Bedeutung. Die Primärproduzenten gewinnen zunächst einen Vorsprung und werden dann von nachziehenden Konsumenten auf eine niedrigere Gleichgewichtslage herabgedrückt. Die Situation in einem Wald-Ökosystem ist dagegen anders beschaffen. BORMAN und LIKENS (1979) weisen auf den Aspekt der Alters Struktur der in der Phytozönose dominierenden Arten hin, die ein solches Absinken der Primärproduktion nach einem einmal erreichten Maximum nach sich ziehen kann. Der Wirkungszusammenhang basiert dabei nicht in erster Linie auf trophischen Beziehungen, sondern auf der Entwicklung einer zunehmenden Heterogenität der Altersstruktur des Bestandes.
Deshalb charakterisiert die Feststellung
"(succession) entails an interacting complex of processes, some of which counteract one another" (ODUM 1969, S. 22)
die ’Strategie’ ökosystemarer Entwicklung wesentlich besser. Offenbar gilt entsprechendes auch für die Theoriebildung über diesen Gegenstand selbst. Entgegen dem Selbstverständnis, daß der kontroverse und über weite Strecken unproduktive Verlauf der sukzessionstheoretischen Diskussion wesentlich in einer Nicht-Verfügbarkeit einer ausreichenden empirischen Basis begründet sei (aktuell vertraten BROWN und SOUTHWOOD 1987 diese Position), kommt es uns hier eher darauf an zu zeigen, daß das theoretische Gerüst, in dem entsprechende Daten dann zu interpretieren sind, ebenso entwicklungsbedürftig ist. Eine gute Übersicht über die Kontroverse bis zum Beginn der 70iger Jahre geben DRURY und NISBET (1973). Insbesondere scheint die Kant’sehe Position, die die Bedeutung des Experiments für die Naturwissenschaften begründet, hier möglicherweise sogar kontraproduktiv zu wirken: Die Annahme, ein örtlich und zeitlich begrenztes Experiment (oder eine entsprechende Beobachtung) könne eine für eine Gesamtheit gültige Wahrheit enthüllen (siehe dazu PRIGOGINE und STENGERS 1981) erweist sich für die Sukzessionsforschung als problematisch und scheitert nur zu oft an Gegenbeispielen. So scheitert das Klimax-Konzept von CLEMENTS (1936) an zahlreichen lokalen Sonderformen, die zudem auch nicht in der Zeit konstant sein müssen, so daß WALTER und BRECKLE (1986) sogar die Aufgabe des Klimax-Begriffs vorschlagen. ODUMs (1969) Position, die Vorhersagbarkeit von Sukzession als eine allgemeine Eigenschaft anzunehmen, war bereits problematisch durch die Arbeiten von POUND und EGLER (1953) sowie NIERING und EGLER (1955), die nachgewiesen hatten, daß verhältnismäßig geringfügig abweichende Bedingungen zu Beginn der Sukzession diese auf einen anderen Weg führen kann, so daß daraus deutlich verschiedene, über lange Zeit stabile Vegetationszusammensetzungen resultieren. Zwar bezieht sich Odum mehr auf allgemeine
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systemare Charakteristika und die genannten Arbeiten, an denen Egler beteiligt war, auf die Unterschiede der Artenzusammensetzung. Das Interessante ist aber, daß in Eglers Beispielen die geringfügigen Abweichungen in der Artenzusammensetzung zu Beginn der Sukzession zu Formationen führten, die sich auch in ihren allgemeinen Charakteristika deutlich unterschieden und diese Unterschiede so etwas wie ein Beharrungsvermögen besaßen, sich unter gleichen äußeren Bedingungen also nicht notwendig ein bestimmter Systemtyp durchsetzen muß.
Die Frage, was die Basis der Sukzessionstheorie bildet - die auf der Ebene der Organismengemeinschaft feststellbaren Eigenschaften (Odum) - oder die einzelnen Organismen bzw. gar ihre Zellen (DRURY und NISBET 1973), entspricht der Holismus-Reduktionismus Diskussion in der Ökologie insgesamt und wird nach wie vor weitgehend als Frage des subjektiven Erfahrungshintergrundes der an der Diskussion Beteiligten entschieden.
Die System-orientierte Sichtweise hat nicht nur dazu geführt, empirische Erkenntnisse in bestimmter Weise darzustellen, sondern hat auch zu Kontroversen geführt, die im Wesentlichen auf modelltaktische Fragen gerichtet waren. Ein solches Beispiel ist die Frage nach der Bedeutung der
’initial floristic composition’ (siehe Zusammenfassung dazu bei DRURY und NISBET 1973).
Wenn der Gang der Sukzession durch den Anfangszustand der Artenzusammensetzung bestimmt ist, wobei zunächst die Pionier-Stadien dominieren, aber die später zur Entfaltung gelangenden Arten in den meisten Fällen bereits von Anfang an mit präsent wären, würde das die Modellierung wesentlich erleichtern. Die Sukzession würde sich dann im wesentlichen als die Herausbildung eines dynamischen Gleichgewichts zwischen den beteiligten Komponenten verstehen lassen. Es wären lediglich der Anfangsbesatz und die Interaktionsparameter zu bestimmen. Eine Methode dafür machte HORN (1975) bekannt, indem er Pflanzensukzession als Markov’schen Prozeß beschreibt. Er löste damit eine Welle von Folgearbeiten aus, die diese Methode auf jeweils unterschiedliche Untersuchungsgebiete an wendeten. Aufgrund seiner Verbreitung erscheint es berechtigt, diesen Typ von Modellen als zeitweise vorherrschend in der botanischen Sukzessionsforschung zu bezeichnen. Sukzessionen (ein AnwendungsSchwerpunkt liegt bei Forst- Sukzessionen) werden nach Horn als als Zufallsprozeß aufgefaßt, bei dem mit einer bestimmbaren Wahrscheinlichkeit eine (Baum-) Art A durch eine Art B ersetzt wird. Die Wahrscheinlichkeitskoeffizienten werden in einer Matrix zusammengestellt und für jeweils folgende Zeitabschnitte aus einer einmal gegebenen Zusammensetzung die folgende errechnet. Die Lebensdauer der Organismen ist ein wesentlicher Aspekt, denn sie bestimmt die Häufigkeit, mit der jeweils eine Ersetzung durch eine andere Art stattfinden kann (siehe LEPS, 1988).
Die Wahrscheinlichkeit, mit der ein Individuum einer Art von einer anderen Art ersetzt wird, sobald es seinen Lebenszyklus beendet hat, sind aus Vegetationsanalysen ableitbar. Das Modell gewinnt unter Umständen die Eigenschaft, auch für prognostische Zwecke heranziehbar zu sein. Diese prognostische Potenz in Verbindung mit der Möglichkeit, die benötigten Konstanten aus einem Datensatz zu errechnen, verleiht dem Modellansatz einige Attraktivität, obwohl die Limitierungen dieses Modelltyps auf der Hand liegen. Die Tatsache, daß sie dennoch als ein viel benutzter Ansatz
zur Beschreibung von Änderungen der Vegetationszusammensetzung von Bedeutung sind, veranlaßte van HULST (1980) zu massiven Einwänden. Er verweist auf die Möglichkeit, mit Markov-Modellen nicht nur die Einstellung einfacher Gleichgewichtszustände als Sukzessionsverlauf nachzubilden, sondern auch zyklische Verläufe oder multiple Gleichgewichtszustände und weitere Komplikationen. Dennoch bestimmt sich der Folgezustand der systemaren Dynamik Markov’scher Ketten immer ausschließlich aus dem gegenwärtig erreichten Zustand. Das System hat in dem Sinne kein ’Gedächtnis’: Wie, auf welchem Wege der bestehende Zustand erreicht wurde, ist unerheblich für die Fortsetzung der Dynamik. Ob die Voraussetzung erfüllt ist, daß nur der gegenwärtige Vegetationsbesatz die weitere Sukzession bestimmt, wurde nach van Hulst kaum je in entsprechenden Arbeiten geprüft. Dies ist problematisch, da wesentliche Bereiche, in denen ökologische Interaktionen stattfinden (Boden, Pathogene, Tiere) nicht im Modell enthalten sind. Dennoch ist es möglich, gute Übereinstimmungen zwischen der beobachteten Entwicklung und dem jeweiligen Modell zu erreichen. Mit einem offensichtlichen Anflug von Hohn merkt van HULST (1980) dazu an:
"...the practice often degenerates into curve fitting, as the same data used to estimate the model parameters are then used to ’validate’ the model. Within a large number of parameters to be fitted one can probably reproduce any kind of data.
... By introducing a further ’disturbance’ matrix into the model (HORN 1976) an additional array of constants is made available to the ecologist with which the model behaviour can be brought in correspondence with reality (one is tempted to say: any reality)." (S. 147-148;
Hervorh. im Original) 11)
Damit verweist er auf den Unterschied zwischen guter erreichbarer Übereinstimmung des Modells mit empirischen Daten einerseits und prognostischem Wert des Modells andererseits. Tatsächlich reflektiert die von HORN (1976) vorgeschlagene Störungs-Matrix, mit der Markov-Modelle zu ergänzen sind, die Tatsache, daß das Modell wesentliche Aspekte nicht enthält, die zur Dynamik entscheidend beitragen können. Van HULST (1980) verweist dazu auf eine Reihe von Beispielen und kommt zu der eindeutigen Feststellung:
"instead of vegetation dynamics we should study ecosystem dynamics". (S. 150)
Damit erhalten wir wieder den Rückverweis auf den Odum’sehen Ansatz. Wie berechtigt dieser Ansatz bis heute ist, zeigt die Feststellung von LEPS (1988):
"Most succession models take into account only plants. ... It is obvious that by only taking into account plant populations we considerably restrict possible successional mechanisms" (S.86).
Aus historischer Sicht ist zwar verständlich, daß sich ein Übergewicht der Sukzessionsforschung zunächst im Bereich der Botanik entwickelt hat, konzeptionell ist jedoch seit den Arbeiten Odums
11) Die in dem Zitat genannte Arbeit ist:
HORN, H.S. 1976, Succession
in: May, R.M. (Ed.), Theoretical ecology (S. 187 - 204) Philadelphia (W. B. Saunders).
Sonst wurde von mir die deutsche Übersetzung derselben (HORN, 1980) zitiert.
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eine Alternative möglich. Dennoch ist bis heute der Bereich der Tier-Sukzession vergleichsweise wenig bearbeitet (EDWARDS und GILLMAN 1987). Ein Grund dafür besteht sicher in der schwierigeren Erfaßbarkeit der Zusammenhänge bei der Erhebung entsprechender Daten.
Destruktive Probennahme ist in den meisten Fällen erforderlich und die Beweglichkeit der Organismen ermöglicht eine komplexere und variable räumliche Organisation der Populationen, vielgestaltige Lebenszyklen, deren Stadien sich hinsichtlich ihres Habitatanspruchs unterscheiden, komplizieren die Verhältnisse zusätzlich. Bei Pflanzen kann die Aufteilung der gemeinsam genutzten Ressourcen wie Raum, Licht und Nährstoffe häufig als zentral für das Interaktionsgeschehen angesehen werden. Bei Tieren spielen verschiedene trophische Beziehungen eine Rolle, die Informationsverarbeitung durch die Organismen ist wesentlich und eine unterschiedlich ausgeprägte Plastizität des Verhaltens bei variierenden Umgebungsbedingungen.
Selbst wenn wir den einfachsten Fall annehmen, daß sich die Interaktionen zwischen zwei Arten zu jeweils einem einzigen Parameter zusammenfassen lassen, werden die Schwierigkeiten deutlich, Tiersukzessionen im systemdynamischen Modell abzubilden. USHER (1987) veranschaulicht die Problematik anhand einer hypothetischen Serie von Kurven, die das Auftreten von 32 Arten während einer Zeitdauer symbolisieren sollen. Er macht folgende Rechnung auf:
"If one takes the artificial series of curves in fig. 2.1. then with thirty-two species there are thirty-two sets of life history traits to determine and 496 pairwise interactions to investigate. If there are interesting interactions of three or more species then there are a further 4 294 966 766 interactions to consider! Population dynamic models are likely to require too much data for their practical use, even when only pairwise interactions are considered" (S. 36).
Wir stoßen hier auf das Problem, daß im Sinne von ODUM (1969) zwar ein (Kompartiment-) Modellkonzept verfügbar ist, das ’im Prinzip’ Wechselwirkungen zwischen Populationen darstellen kann. Doch als Modellkonzept wird es schon aus apriori erschließbaren Kapazitätsgründen Sukzession als theoretischen Prozeß nicht verallgemeinerbar in Form der konventionellen Modelle geben können. Als entscheidend dafür erweist sich zunächst die Praktikabilität angesichts der realen Komplexität. Bei den Markov’sehen Modellen der Vegetationsentwicklung ergibt sich lediglich deshalb ein einfacherer Fall, weil die Gesamtheit der Koeffizienten aus der wie auch immer zustandegekommenen Dynamik nachträglich aus den Beobachtungen ableitbar ist. Das ist nur möglich, weil die untersuchten pflanzlichen Organismen räumlich fixiert sind und so die sukzessionale Ablösung in zeitlicher Aufeinanderfolge für entsprechende Orte beobachtbar ist. Sie kann dann zur Quantifizierung der Wechselbeziehung herangezogen werden, ohne daß dabei auf die zugrundeliegenden Kausalbeziehungen rekurriert werden muß. Bei Tieren ist das aufgrund ihrer Beweglichkeit nicht möglich. Hier wären die mit dem Lebenszyklus und den Umweltbedingungen jeweils variierenden Interaktionen und ihre quantitative Veränderung einzeln zu ermitteln.
Es fällt auf, daß einige Entwicklungen, die in der Ökologie langwierige Diskussionen ausgelöst haben, sich auf einer geeigneten theoretischen Grundlage bereits durch einfache Überlegung am Schreibtisch entscheiden lassen.
BROWN und SOUTHWOOD (1987) wiederholen für sekundäre Sukzessionen unter Freilandbedingungen aktuell die Feststellung, die RICKLEFS schon 1973 machte, daß die Komplexität einer Organismengemeinschaft entlang eines sukzessionalen Gradienten noch nie gemessen wurde. Sie setzen hinzu, daß derartige holistische Feld-Studien nützlich für theoretische Vorhersagen und Verallgemeinerungen wären, jedoch riesige Ressourcen und lange Zeiträume erfordern würden. Das oben referierte Argument von Usher läßt erahnen, daß es doch nicht nur eine quantitative Frage ist, die sich mit mehr Forschungsmitteln lösen ließe, sondern daß die tatsächliche Komplexität der biozönotischen Interaktion es zumindest sinnvoll macht, zu fragen, was wir denn gewonnen hätten, wenn wir in einem Fall ein solches Netzwerk tatsächlich in einem theoretischen Ablauf rekonstruieren könnten. Mit Sicherheit wäre es nicht möglich, von einem untersuchten Fall auf eine Gesamtheit, die dieser repräsentiert, zu schließen. Es wäre eher zu erwarten, einen Beleg dafür zu erhalten, in welchem Ausmaß die untersuchten Entwicklungen den Charakter eines Unikats besitzen. Allein schon, um die Frage nach dem Unikat-Charakter anzugehen, wäre mindestens der Vergleich mit einer weiteren Untersuchung (besser mehreren) erforderlich. Die Verallgemeinerbarkeit eines Sukzessionskonzepts läßt sich nicht durch Vorlegen eines Beispiels zeigen.
Das Anstreben verallgemeinerbarer Aussagen stellt in der Sukzessionsforschung eine selbstverständliche Zielsetzung dar, beinhaltet aber ein explizit zu reflektierendes Problem. Ein begrenztes Experiment kann nur insoweit für eine Gesamtheit stehen, als es identischer Vertreter derselben ist. Nach einer holistischen Auffassung, die die funktionale Einheit des Ökosystems betont, wird eine weitergehende Bereitschaft bestehen, die Repräsentativität eines Systems für andere, funktionell entsprechende Systeme anzunehmen, als in dem Fall, daß der Schwerpunkt der Betrachtung auf der jeweils einzelnen, individuellen Zusammensetzung der Organismengemeinschaft eines Raumausschnitts liegt. Die Gemeinsamkeit ökologischer Abläufe erscheint auf der Ebene der Funktion deutlicher, weil von der Art und Weise, wie eine Leistung zustandekommt, abgesehen werden kann. Dagegen ist es naheliegender, auf die Unterschiede einzugehen, sofern die beteiligten Strukturen betrachtet werden. Dieselbe ökologische Funktion kann in jeweils ähnlicher Weise durch eine Vielzahl von Strukturen realisiert werden, auch wenn strukturelle Unterschiede notwendigerweise immer einige funktionelle Variabilitäten beinhalten.
Da Struktur und Funktion unlösbar verknüpft sind, es jeweils nicht zwei in jeglicher Hinsicht identische Ökosysteme (nicht einmal im Labor) gibt, ist die Frage berechtigt, wie weit und in welchem Sinne überhaupt Verallgemeinerungen und damit Vorhersagen als Forschungsziel für die Untersuchung von Sukzessionen sinnvoll sind. Der Versuch, Sukzession als gesetzmäßigen Verlauf entsprechend der oben zitierten Definition von ODUM (1969) in einem Modell theoretisch zu formulieren, stößt auf enge Grenzen, jedenfalls dann, wenn es darum geht, Folgezustände des Systems anhand eines Bildungsgesetzes herzuleiten, wie das in Differentialgleichungsmodellen oder auch bei anderen algorithmisch orientierten Ansätzen geschieht.
