Freilanduntersuchungen zur Nahrungsökologie der Spinnen: Beobachtungen aus der Region Zürich

Research Collection

Journal Article

Freilanduntersuchungen zur Nahrungsökologie der Spinnen:

Beobachtungen aus der Region Zürich

Author(s):

Nyffeler, Martin; Benz, Georg Publication Date:

1981-03

Permanent Link:

https://doi.org/10.3929/ethz-a-005800803

Originally published in:

Anzeiger für Schädlingskunde, Pflanzenschutz, Umweltschutz 54(3), http://doi.org/10.1007/

BF01905916

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ETH Library

Anz. Sclrädlingskde., Pfl anzensdrutz, IJmweltsdrutz 54, ³³

-39

⁽¹⁹⁸¹⁾

G) 1981, Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg ISSN 0340-733O/InterCode : ASUMDT

Entomologiscbes Institat, Eidgenössische ^T ecbnische H ochschule Züricb

Freilanduntersuchungen zur Nahrungsökologie der Spinnen:

Beobachtungen aus der Region Züridr"

Von

M, NvrrErnn

und G. BrNz

Abstract

Field studies on the feeding ecology

of

spiders:

Observations

in

the region

of Zuridr

(Switzerland) The results

of

studies on the feeding ecology

of

spiders from 1974-1.980 can be summed up as follows:

All

species

of

spiders examined

fed

exclusively

on

evertebrates ([n- secta-, Aradrnida, Isopoda, Myriapoda, Lumbricidae). In most cases, more

than

90 0/o

of the food

consisted of insects,

Numerous spiders

living in

the vegetation stratum ^feed mainly on

s-ail

flying insects, sudr

ai

Diptera and aphids.

The same

is true for

^the dominant spiders

living

on the surface

of

the soil, though their Prey spectrum-is ^supple- mented

by

Collembola

ind

apteious aphids. Thus

in

^the

average

pi.y ,p".tru- of

spiders small ^insects

with

a soft

.,rti"lä db-ittrie.

E*ceptioni are found with Argiope ^bruen- nicbi,

a

predator

of

grasshoppers and bees, Agelena spp.

feeding mainly on relätively large insects, Xysticus crista-

trr,

*üid-t, when hunting on the ground, Preys on ants and spiders, Adtaearanea riparia, preying on ant-s and-beetles, öoelotis terrestlis,

a

specializid'pre-dator

of

beetles, and Pbolcus phalangioides, preying on wood-lice, spiders, opi- lionides 6tc. Thä

pr.y sp..it"

of the spider species examined vary considerably

in

briadth. So the food spectrum

of

the funnel-web spidärs

of

the polyphagorrt

g.iut

Agelena is

large comparäd

to that of

the oligophagous C. terrestris.

lVhlereas

in

most spider species the size

of their

prey is

relatively small

or-only

räaches the size

of

^{the predator}

(size of

'pt.y (

size

of

predator), some species, mainly of Thomisidae'and Theridiidae, prey at timei upon ptey

lat-

ger than they are.

-

Spiders aie secondary consumers belonging predominant-

ly to

herbivor food drains.

Volf

^spideri

living on

^forest grounds intervene also

in

detritus Tood drains. Scorpion- Tlies (genus Panorpa) often feed on Prey animals

in

spider webs (food robbery).

1. Einleitung

Spinnen gehören

zu

den häufigsten Insektenpräda-

toren

terrestrischer Okosysteme.

Sie werden

daher schon seit längerer

Zeit verdädttigt, in

Ad<erkulturen, Obstanlagen, 'Wiesen,

Sümpfen und lfäldern

^eine

wichtige Rolle als

Stabilisatoren

und/oder

Regulato-

ren von

Insektenpopulationen

zu

spielen'

Inwieweit den Spinnen tatsächlidr eine soldre

Bedeutung zu-

kommt, läßt

sidr

zur Zeir

noch

nidtt zweifelsfrei

be- urteilen, da die Nahrungsökologie

vieler

Spinnenarten

't

Ausgeführt

mit

Unterstützung durdr den Sdr.reizerisdren Nationalfonds

zur

Förderung der'\üissenschaftlidren For- sdrung.

nodr

weitgehend

unerforsdrt ist

(verborgene Lebens- weise

vieler

Spinnen). Freilandstudien über die Beute-

spektren von Spinnen liefern daher der

Okologie wertvolle Grundlagen.

1920

hat der Amerikaner

BIt

sINc in der Arbeit ,,Quantitative

^studies

in the food of spiders"

die Beutespektren

der häufigsten Spinnen in ^{der Um-}

gebung

von

Columbus

und

Crestline

(Ohio)

besclrie-

ben.

Diese vergleichende

Studie lieferte

interessante Aufschlüsse

darüber, wie die mit

untersdriedlidren Jagdstrategien ausgestatteten Spinnenarten innerhalb eines Gebietes als Prädatoren zusammenwirken (Über-

lappung der

Nahrungsspektren). Bisher

fehlten

ver- gleichbare Studien an europäischen Spinnen.

Mit vor-

liegender

Arbeit mödrten wir einen Einblidr in

die

Ernährung

häufiger europäisdrer Spinnen vermitteln.

2.

Untersuchungsgebiet und Methode

Die

Studien wurden

von

1974-7980

in

Stadt-, Agro-

und

Forst-Okosystemen

in der

Region

Züridr

^(Schweiz) durchgeführt. Es wurden Spinnenarten aus 8 Netzspinnen- und

2

Jagdspinnenfamilien untersudtt. Die,Beutespektren der Spinnön wurden

in

Form von Direktbeobadrtungen im Freiland ermittelt.

Bei

den Netzspinnen

und

Krabbenspinnen wurden die

in

den Netzen bzw. Cheliceren der Spinnen vorgefundenen Beutetiere

in

^der Regel

direkt im

Feld bis

zur

Ordnung /wenn möslidr

bis zur

Familie) bestimmt.

Die

Beobar'h-

iungrd"t.n"wurden

fortlaufend' protokolliert. Demgegen-

übei wurden

\üolfspinnen

dur&

^Handfänge

mit

einem durdrsidrtigen Kunstitoffbedrer

(@

der Offnung 7 cm) im

Feld

gesaÄmelt, getötet

und

später

im

Labor samt den zwisdren den Chel=iceren sted<enden Beutetieren unter dem Stereomikroskop näher determiniert.

Im Verlauf

del- ^ge;

samten Studie konnten viele tausend Spinnen

im

Freiland beim Beutefang und -verzehr beobachtet werden'

3.

Resultate

3.

1,

N ahrungszusdrnnensetzung der v er schie d enen ^S pinnengrup p en D icty nidae ⁽ Kr äws elsPinnen)

Dictyniden

sind

kleine

Spinnen,

die

bevorzugt auf

Blättern von

Sträudrern

und

Gebüschen leben,

wo

sie

ihre

irregulären Fanggewebe

in die

Blattspreiten

hin-

einbauen.

Ihre Nahrung

besteht beinahe auss&ließlich

aus kleinen

Fluginsekten.

So fanden wir in

^einem

Garten

in

der

Nahrung von Dictyna ilncinata

^haupt-

U. S. Cooyright Clearauce Center Code statemenr:

034O_733018115403-0033$02.50/0

34

^M.

^Nvprrrrn

^{und G.} BBNz: Freilanduntersuchungen zur Nahrungsökologie der Spinnen sächlich kleine Dipteren und Blattläuse.

In

einem Reb-

berg

setzte

sich die Beute von Dictyniden aus

ca.

80

0/o Dipteren, ca.

5

0/o Hymenopteren, ca.

3 ^0lo Lepidopteren

und ca.

720/o anderen

und unidentifi-

zierbaren Beutetieren zusammen. Dieser Befund ded<t

sich weitgehend mit ^jenen

amerikanischer Autoren

(BrrsrNc, 1920;

^Murrae,

1975; Rocrns u.

HonNnn, 1e77).

P h olcid ae ( Z itters pinnen )

Pholciden sind langbeinige Netzspinnen

von

weber- knechtartigem Aussehen,

die vor allem

Gebäude be- wohnen.

In

Kellerräumen fanden

wir in

den Netzen

von

Pbolcus pbalangioides

die

Überreste

von

^Asseln (24olo), Spinnen (79o/o),

Opilioniden

(160/o),

Käfern

(16010)

und Tausendfüßern

(11

0/0). '!?o

_Dipteren

(2.

B.

Müd<en)

häufig sind, können

auch diese einen großen

Teil

des Beutespektrums ausmachen. Pholciden

sind offensichtlich häufig Spinnenprädatoren

^(.ngl.

BnIslowr, 1958). \üir fanden in ihren Netzen

^ge-

fesselte, getötete Spinnen aus den

Familien Clubioni-

dae

(Clubiona terrestris),

Lycosidae, Pholcidae und Agelenidae

(adulte 6 d ^und ?9 ^von

^Tegenaria

^atri-

ca). Aus

der Literatur ist

bekannt, daß Zitterspinnen gelegentlidr sogar Kreuzspinnen attadrieren

und

fres- sen

(BleNrr,

1922).

Eine

ähnliche Beutezusammensetzung

wie die

^von

uns bei

P.

phalangioides

in

Kellerräumen beobachtete

konnte PörzscH (1966) aucl für die

Kreuzspinne Meta menardl

in

Kellerräumen

in

der

DDR

ermitteln'

Er fand in den Netzen

dieser Spinne

die

Überreste

von

Asseln (27 olo), Spinnen (760lo),

Käfern

(29 ^0lo) und Tausendfüßern (11 ^o/o).

T h ornisid ae ( K r ab b ens p inn e n )

Thomisiden sind gut erkennbar an der

^krabben-

ähnlichen Körpergestalt. Die meisten Arten

dieser

Familie lauern auf Blüten und Blättern auf

anflie- gende Insekten.

Die

Beute

von Xysticus

cristatus be-

steht in der

Vegetationssdridrt

von

^'!üiesen

vorwie-

gend aus blütenbesuclenden Insekten (nach NvrrBrEn

u. BnNz,

1979

a: ca.

60 0/o

Dipteren I ^ca.

⁷⁶⁰¹⁰

Hymenopteren). Eine ähnliche

Beutezusammenset-

zung wurde auch bei Misumena vatia

beobadrtet,

Bei den

erbeuteten

Hympenopteren handelt es

sicl meist

um relativ kleine Arten, dodr sind audr

große Insekten

wie

Bienen

und Flummeln darunter.

Sogar Heusdrrecken

werden von

Krabbenspinnen gelegent- lich überwältigt.

Nach der Mahd der

^'Wiesen

finden wir

Krabben- spinnen

auf der

Bodenoberfläcle.

Hier

erbeuten sie

epigäisdre

Arthropoden. In der Nahrung von

epi- gäisdr lebenden

X.

cristatus fanden

wir

hauptsädrlidr Ameisen

und

Spinnen (2. B. Lycosidae), daneben aber auch

Blattläuse, Collembolen, Carabiden und

^sogar

kleine Regenwürmer (NvrrELER u. BnNz,7979 a).

Ly c o sidae ( W olt' s pinnen )

'!ü'olfspinnen sind vagabundierende, netzlos jagende Spinnen

mit

charakteristischer Augenstellung.

In \7äl-

dern beobachteten

wir

^Pardosa lugubris beim Aussau-

gen von arthropleonen Collembolen

^(v.

a.

Genera

Tomocerus und Orchesella) und kleinen

Dipteren (NvEEErrn u.

BrNz,

1980

d). In

'Wiesen

und

Getreide-

feldern

setzt sic}r

die Nahrung der

häufigsten

!üolf-

spinnen (Pardosa agrestis,

P. palustris) zur

Flaupt- sadre aus arthropleonen Collembolen (2.

B.

^Isotomi-

dae), Blattläusen und kleinen Dipteren

zusammen

(NrrEnr.rn

u.

BrNz,

1979 a, 1980 a). Auch die

in

Gär- ten lebende \Tolfspinne Pardosa hortensis wurde beim Erbeuten

von kleinen

Fluginsekten (2.

B.

Dipteren) beobachtet.

A gelenidae (T ricbter s pinnen )

Die Tridrterspinnen fangen ihre Beute mit Hilfe von tridrterartigen

Fanggeweben.

Agelena labyrin-

thica und

A.

similis bauen ihre

Tridrter in

der Vegeta- tionssdricht unbewirtsdrafteter ^'Wiesen,

wo

man häufig

ein

wahres Massenauftreten dieser

Arten

beobadrten

kann. Ihr

Beutespektrum

ist weit aufgefädrert

und

umfaßt

Bienen, Heusdrredren,

Käfer,

große Dipteren, Lepidopteren, Ameisen, Zrkaden, u.

a, (Nvrrrnn

u.

BaNz, 1978). Sie sdreinen

folglich

bezüglich

ihrer

Er- nährungsweise ausgesprodrene Generalisten zu sein.

Coelotes terrestris

baut ihre

Bodentricl-rternetze

in

der Streusdridrt

von \7äldern. Ihr Trichter,

an dessen

Eingang sie

auf

ins

Netz

geratende Beutetiere lauert,

mündet in einer mehrere cm tiefen Erdröhre.

Bei

)

⁸⁰

^0/o der in ihren \üohnröhren

vorgefundenen Beutetiere handelt es sich

um die Elytren von mittel-

großen

Käfern, woraus wir

schließen, daß

C.

terre-

stris vor allem ein

Käferfresser

ist. Im

Vergleich zu

den Agelena-Arten ist C. terrestris ein

Nahrungs- spezialist.

Von den \(inkelspinnen der Gattung

Tegenaria leben mehrere

Arten

vorzugsweise

in

Gebäuden.

\flir fanden it

Tegenaria-Netzen gelegentlich Überreste

von Käfern. Es ist allerdings

anzunehmen,

daß

das Beutespektrum der Tegenaria-Arten

weit

mehr Insek- tenordnungen umfaßt. TrscnrEn (1955)

fand in

Tege-

naria-I'tretzen die Reste von Fliegen,

Laufkäfern, Rüsselkäfern und Steinkriechern ⁽ Lithobiws).

T b eridiid ae ( K w gels pinnen )

Theridiiden

weisen einen kugeligen

Hinterleib

auf.

Viele

Arten

legen ihre Haubennetze zwisdren Blättern

und in

Blütenrispen

von

^Gräsern,

Kräutern,

Sträu-

drern und

Bäumen

an. In der

Vegetationszone von

Kartoffel-,

Getreide-

und

Rapsfeldern

ist

Theridion impressurn eine

der

häufigsten Kugelspinnen

(Nvrrr- rrR u. BrNz, 1979b). In

Getreide-

und

Rapsfeldern absorbiert sie

mit

ihren Raumnetzen

vor

allem kleine

Dipteren (20-55

^0/o) und geflügelte Blattläuse (10 bis 40 0/o).

In einem Kartoffelfeld fanden wir

^beinahe

ausschließlich Blattläuse

in

den Netzen dieser Spinnen-

art. Die

Kugelspinnen

sind

auch

fähig,

große, wehr-

hafte

Beutetiere

zu

überwältigen.

In

den Netzen von

Enoplognatba oaata fanden wir nidrt selten

tote Bienen und Hummeln.

Im

Gegensatz

zl den

oben beschriebenen Kugel- spinnenarten

baut

Achaearanea

riparia ihre

Netze im bodennahen Bereich.

An \(egrändern fängt sie mit ihren

Fußangelnetzen

vor allem

Ameisen

()

^{90 0/o}

ihrer Nahrung). Nvrruen und

Brr,.Iz (1980

a)

konn-

M.

Nvrrnrrn

und G. BBNz: Freilanduntersuchungen zur Nahrungsökologie der Spinnen 35 ten sie an \(iesenborden

und in

Getreidefeldern audr

bei der Erbeutung von kleinen Carabiden

(Genera

Amara wd Bembidion) und Staphyliniden

beobach- ten. Nach

Noncaeno

(1956) fängt

A. riparia im

Frei-

land

aucl-r große Carabiden (2.

B.

Pterosticbus niger).

T e tr agnat hidae ( S tr ecle er s pinnen )

Die

Streckerspinnen

der Gattung

Tetragnatba wei- sen einen langgestreckten

Hinterleib auf und

fangen

ihre Beute mit Hilfe von

Radnetzen. Tetragnaiba extensa spannt

ihre Netze vor allem in der

Vegeta-

tionssclidrt von \fliesen,

Getreidefeldern

und Sdrilf- feldern auf und erbeutet dorr

hauptsädrlich kleine

Dipteren (ca.

80 0/o)

und

geflügelte

Blattläuse

(ca.

8

0/o) (BrNz u. Nyrpnrrn, 1980). Im _Jura

konnte

Merrnry (7971)

beobadrten,

daß von 7.

^extensa

manchmal

Kleinlibellen

(Zygoptera) gefangen werden.

Bei

den Stredrerspinnen

der Gatrung

Pacbygnatba bauen

nur

die Jungspinnen ein kleines Radnetz, wäh-

rend die Adulttiere netzlos jagen. Am Boden

von 'ü/iesen

und

Getreidefeldern fanden

wir in

den

Netz- dren von Pachygnatba degeeri kleine,

weid-rhäu-

tige Insekten (Collembolen, Blattläuse,

Dipteren).

Die

Nahrungszusammenserzung

juveniler P.

degeeri sdreint ähnlich

zu

sein

wie

diejenige

der Micryphan- tiden (vgl.

unten). Das Beutespektrum

adulter P.

de- geeri

konnten wir nidrt ermitteln. In Holland

beob- adrtete

ven \(rNcrnorw

(1977) mehrmals, daß

P.

de- geeri _adulte Zwergspinnen (Erigone arctica) erbeutete.

Araneidae ( Kre uz s p innen )

Wie

die Strec,kerspinnen bauen auch die Kreuzspin- nen Radnetze.

In der

Vegetationssdricht

von

Gärten, Rebbergen,

Getreidefeldern, \(iesen und

\7äldern

konnten wir beobadrten, daß die

Kreuzspinnen

(Genera Araneus, Araniella, Aculepeira,

Mangora,

Zygiella,

Cyclosa, Nuctenea, Singa,

Meta) am

häu-

figsten kleine Dipteren (70-900/o) und

geflügelte

Blattläuse (4-160lo) fangen (Nxrruen u.

BrNz, 1979 b ,tnd unpubl.).

Nur die große

\flespenspinne

Argiope

bruennichi,

die ihre

starken,

mit

Stabilimenten versehenen Netze

relativ

bodennah

baut, maclrt hier eine

Ausnahme.

In

bracfiliegenden

\(iesen, wo

Heuschrecken sehr abundant sind,

ist

sie ein Heusd-rreckenprädator

(Nvr-

FELER

u.

BnNz, 7978, 1980

c). In

einem verwilderten,

mit blühenden Adrerkratzdisteln (Cirsium

antense) durchwadrsenen Brachlandgelände

ernährte sidr

eine

A.

bruennichl-Population

im Sommer 1976

vorwre- gend von Bienen

(NvEErun

u. BnNz, 1978).

M icry ^p h antid ae ( Zwer gs p innen )

Die Micryphanriden stellen

eine

Gruppe

winziger Spinnen dar, die

auf

der Bodenoberfläche

von

\(iesen, Ächern

und \(äldern

kleine, horizontale Dedrennetze bauen.

In

\fliesen

und

Getreidefeldern fanden

wir in

den Netzen der dominanten

Micryphanriden

(Erigone

atra,

Erigone dentipalpis, Oedothorax apicatus, Oedo-

thorax

_t'uscas)

vor allem

symphypleone Collembolen (Sminthuridae)

und

ungeflügelte

Blattläuse (BrNz

u.

Nvrrnrn,

1980;

Nyrrurn

u. BrNz, 1980 a).

Liny ^p hiidae ( B aldacb ins ^p innen )

In

der Familie

Linyphiidae

treten sowohl p{lanzen- bewohnende

als

auch epigäisdre

Arten auf. Die Er- nährungsbiologie

bodenbewohnender

Arten

wurde

nicht

näher

studiert, dürfte

^jedoch erwartungsgemäß annäherungsweise derjenigen der

Micryphantiden

ent- spredren

(vgl.

auch

Bucnr,

1966;

HÄcven,

1923).Eine

der

häufigsten Baldaclinspinnen

der

Vegetationszone

ist Linyphia triangularis, die ihre

horizontalen Dek- kennetze

auf

niedrigen Pflanzen, Sträudrern und Bäu-

men baut. In Nadelholzjungkulturen kann die

Be- siedlungsdichte

dieser Spinnenart so hodr sein,

daß benachbarte

Netze unmittelbar

aneinander grenzen

(Ktncnxrn, 1964). In Garten- und \(aldbiotopen konnten wir L. triangularis

besonders

häufig

beim Erbeuten

von

kleinen

Dipteren und

geflügelten

Blatt-

läusen beobachten.

In einem

englisdren

\üaldbiotop

setzte sich

ihr

Nahrungsspektrum

zur

Hauptsadre aus

Dipteren,

Flymenopteren,

Heteropteren und Hom-

opteren zusammen

(Tunxnurr,

1960).

3.2.

Spinnennetze als N ahrungsquelle

f är andere T ierordnungen

Die in den

Fangnetzen

von Spinnen

hängenden Insektenkadaver ziehen diverse Nahrungsdiebe (kleine Räuber

und

Aasfresser)

an. In

Flußuferbiotopen bei

Zürich konnte relariv

häufig beobadrtet werden, daß Skorpionsfliegen-Imagines

(Gattung Panorpa) in

die Fangnetze

von

Spinnen eindrangen

und dort

an roten Insekten fraßen

(Nvnrnrn u.

BnNz, 19S0

b).

Auch

in

Nordamerika

war

beobad-rter worden, daß Skorpions- fliegen

(Panorpa

spp.) einen

Teil ihrer Nahrung

aus Spinnennetzen stehlen

(TnonNnrrr,

1975).

4.

Diskussion

4.1.

Räaber-Beute-Grö$enaerhältnis bei Spinnen

Im

Gegensatz

zv

den Parasiten ernähren sidr Prä- datoren

in

der Regel

von

kleineren oder gleidrgroßen Beutetieren

(Scnwrnorrrcrn,

1978).

Die

meisten von

uns

beobadrteten

Spinnenarten erbeuten

tatsädrlich

kleinere oder

höchstens gleidrgroße

Arthropoden.

So

fangen

beispielsweise

die winzigen

Micryphantiden Beutetiere

von

Collembolengröße, während

die

große Kreuzspinne

A,

bruennicbi voluminöse Feldheusclrek-

ken

erbeutet.

Es gibt allerdings einige

Spinnenarren

(v.

a. Familien Thomisidae und Theridiidae), die

mit-

tels

raffinierter

Jagdstrategien gelegentlidr überdimen- sionierte Beutetiere erlegen

(Libellen, Hummeln,

Bie-

nen,

Fleuschred{en,

Carabiden; vgl. auch Lovnn,

1915; Brrsrwc,1920;

Monsr,

1979).

4.2.

Ernährungszaeisen bei Spinnen

Aus der Literatur ist bekannt, daß

Spinnen schon beim Fressen der verschiedensten Tiergruppen (Fische, Vögel, Mäuse, Schlangen, Eidedrsen, Frösdre, Everte- braten) beobacltet wurden (Errlrnrow, 1932; Scnrraror, 1957;

Bijc:r.ntr,

7962).

Bei Züridr

konnten

wir

Spin- nen ausschließlidr beim Fressen

von

Evertebraten

(In-

secta, Araneae, Opiliones,

Acari,

Isopoda,

Myriapo-

da,

Lumbricidae)

beobachten.

Bei

den meisren unter- sudrten

Spinnen

bestand

die Nahrung zu )9Oo/o

36 ^M. NyFrrrrn und G. BrNz: Freilanduntersudrungen zur Nahrungsökologie der spinnen

aus Insekten,

weshalb

man die

Spinnen gesamthaft

betradrtet als insektivore Prädatoren bezeidrnen muß.

Aus

unseren Untersudtungen

ging hervor,

daß sich

bei den Spinnen versdriedene

Prädatoren-Typen untersdreiden lassen:

D ipteren- und B lattlaws _t'r ^{e s s} er

Die meisten in der Vegetationssdriclt

lebenden

Netz- und

Krabbenspinnen (Argiopidae, Tetragnathi- dae,

Dictynidae, Linyphiidae, Theridiidae,

^Thomisi-

dae) sind zvr Flauptsache Dipterenfresser.

Auch

deutsdre, polnische und engliscle

Untersudrungen

haben

ergeben,

daß die Spinnen der

Vegetations-

sdridrt von ^\üiesen und !7äldern primär

^Dipteren-

prädatoren sind (TutNnul.r, 1956; RurrrnrsuornN,

1964;

KaJer,

7965,1971; DennowsKA-PRor

u. Luc- ztx,

7968;

Keyer et

al., 7971i

NrNlwrc,

^1980)'

Dip-

teren

madlen

deshalb einen so essentiellen

Anteil

^an der Spinnennahrung aus,

weil

sie

in

den meisten Bio-

topen die

zahlreidrsten Fluginsekten

sind und

daher

am

häufigsten

in die Netze geraten (Nvrrnlrn

u.

BnNz, 1978,

1979b).

Daneben bauen audr Blattläuse

in der

Vegetationszone große Populationen

auf

und madren deshalb ebenfalls einen respektablen Prozent-

satz in der Nahrung vieler

Spinnen

aus (vgi.

aucl

Galncre, 1966; VlcrrRMAN u.

Suwornr-eNo, 7975;

u.a.).

C ollembolent'resser

Die auf der

Bodenoberfläche

von ^Äckern,

^'Wiesen

und !(äldern dominanten

Spinnen (Micryphantidae, Lycosidae)

sind

Collembolenfresser. Daneben erbeu-

ten sie aber audr kleine Dipteren und

ungeflügelte

Blattläuse, die aus der

Vegetationszone stammen'

Collembolen werden deshalb so häufig von

^ePi-

gäisdren Spinnen erbeutet,

weil

sie

in und auf

^dem

Boden in

sehr

hohen Individuendichten

vorkommen

und zugleich die ideale

Beutegröße

für kleine

bis

mittelgroße Spinnen darstellen. Audr

^andere

^Auto- ren konstatierten, daß

epigäisdre

Spinnen

Collem-

bolenprädatoren sind (Crenrr u. GneNT,1967;

ScHerrr.n, 7974;

KtJx<

u.

Jerurczvt<,

^7975;

MeurBv et

a1.,7976; GrrrIr,reNu, 1978;

t.

a.).

\(ährend wir

in der Beute der Lycosidae

vor

allem arthropleone

Col-

lembolen nachweisen konnten, fanden

wir in

der

Nah- rung der Micryphantidae vorwiegend

symphypleone Collembolen.

H euscbrechenlresser

Heuschredcen

treten in

unbewirtschafteten'Wiesen

oft in

hohen Populationsdidrten

auf und

stellen dann

ein

^großes

^Reservoir an Potentieller

Beutebiomasse

für

insektivore Prädatoren

dar. In

solchen 'Wiesen ist

A.

bruennich,r

ein

Heusdrredrenprädator

(vgl.

audr

CnouB u. Cnour, 1961;

LonrrarYER

u.

PnrtscHen, 1979;

GrrreNor u. MenrENs,

^1980).

An

den selben

Standorten fallen auch der Triclterspinne A.

^laby-

rintbica

häufig Heuschredren zum

Opfer. In

südlidren Gebieten

können ferner

Kugelspinnen aus

der

Gat- tung Latrodectas Fleuschred<enprädatoren sein (Cno- ur.,7967).

Bienenlresser

'Wiesen mit hohem Anteil blühender

^Pfl'anzen lod<en zahlreiche

Bienen an. Obwohl wir

mehrere Spinnenarten (Familien Argiopidae, Agelenidae' ^The-

ridiidae, Thomisidae) gelegentlidr beim

^Aussaugen

von

Bienen beobadrtet haben,

wurde bei Züridr

nur

A.

bruennichJ

als eigentlidrer

Bienenfresser erkannt

(Nvrrnnn u. BrNz,

1978).

Nach

Berichten aus an-

deren Gebieten Europas kann allerdings auch

^die Tridrterspinn

e A. labyrinthica ein

Bienenprädator sein (GEnnenor u.

Kersturx,Tg3lf 4l;Ornrnc,

^1960).

In der Literatur liest man

gelegentlich,

daß

Bienen

die Hauptnahrung der auf Blüten

^lauernden

^Krab-

benspinne Misumena

uatia

darstellen

würden' und in vielen

Biologiebüdrern

ist eine

Krabbenspinne beim Aussaugen

einer Honigbiene

abgebildet.

Da wir

bei

Zürich nur relativ

wenige Bienen

in der

Beute von Krabbenspinnen nachweisen

konnten, halten wir

^es

für

möglidr, daß die Bedeutung von

M' vatia alsBie-

nenfeind überschätzt

wird.

Diese Spinnenart

ist

näm-

li& farbliü

ausgezeidrnet

an ihre

Blütenumgebung angepaßt (Mimese)

und wird

^daher

von

den meisten Beobadrtern übersehen. Saugt eine

M. rtatia

beispiels- weise eine

kleine

Fliege aus' so

ist

dies

nidrt

^augen-

fällig. Frißt

^jedoch

^eine M. oatia eine

Honigbiene,

so ragt die

Biene

oft in unnatürlidrer Stellung

^aus

der Blüte

^heraus,

was zu

gehäufter Entdeckung der Spinne

führt.

Atneisenlresser

A. riparia ist die

einzige Spinnenart,

die wir

^als

eigentlidren

Ameisenfresser beobadrtet haben. Diese Spinnenart

war

audr sdron

von Nsnceeno

^{(1956) als} Ameisenprädator beschrieben

worden. Auch

^andere Spinnenarten aus den

Familien Theridiidae,

^Drasso-

didae,

Salticidae

und

Zodarädae

sind

myrmekophag

(\(rrurr,

^7937, 1953;'

ScnNrrorn,

1971; Eowanos et al., 1974;

Flrrrr,n,

1976; HenrNnss, 1977).

Kälerlresser

A. riparia wurde

1977

in

einem 'Winterweizenfeld

vorwiegend beim Käferfang

beobadrtet,

ist

norma- lerweise aber

ein

Ameisenprädator

(vgl.

oben). Dem- gegenüber scheint die

in

Erdröhren lauernde

C.

terre-

strls

regelmäßig

ein Käferfresser zu sein. Tnrtzrr, (1961)

beobachtete ebenfalls,

daß die Nahrung

von

C.

terrestris

zur

Flauptsache aus

Käfern

besteht. Audr andere

in

Erdröhren lebende Spinnen (z' B. Atypidae, Eresidae, Ctenizidae) erbeuten häufig

Käfer

^('Sürrnrr,

1953; Kneus u. Beun, 7974; HrcnscH u. ^Kneusr'

7976; u. a.).

Asselnt'resser

P. phalangioides

ist die

einzige Spinne,

die wir

^bei

Züridr mehrheitlich beim Töten von Nicltinsekten

beobachten

konnten.

Asseln sdreinen

eine

essentielle Komponente ihres Beutespektrums darzustellen. Audr andere

an Keller-, Höhlen- und

Felswänden lebende Spinnen (2.

B.

Filistatidae, Dysderidae, Amaurobiidae

uttd d;.

Kreuzspinne

M. menardi) sind

Asselnpräda-

toren (Nonceeno,

1951;

Bnrsrown,

1954;

Pörzscu,

1966; Cnouv, 1967; NvrrBrEn u' Brnz,

unpubl.).

M.

Nyrmrn

und G. BrNz: Freilanduntersuchungen zur Nahrungsökologie der Spinnen 37 'Wasserasseln

bilden

eine wichtige Nahrungsquelle

für

die \0asserspinne Argyroneta aqudticd (Cnorur, 1967).

Spinnenlresser

\(ir konnten bei Züridr häufig

beobadrten, daß Spinnen andere Spinnen

töteten und fraßen

(inter-

und

intraspezifische

Prädation), fanden

jedoch kein

Beispiel einer Spinnenart, die sicl vorwiegend

von anderen Spinnen ernährt.

Immerhin

sind Spinnen eine essentielle Komponente

in der Nahrung von P,

pba- langioides.

Aus der Literatur ist bekannt, daß

die

Mimetidae (Gattung Ero) sidr zur

Hauptsache von anderen Spinnen ernähren

(\(rrnrr,

1953;

Bntsrowr,

1958;

Czalre,

^7963;

PörzscH,

1974).

Bei

den

\üolf- spinnen

(Lycosidae)

kann audr Kannibalismus

eine große nahrungsökologisdre Bedeutung haben (Eocen,

1969; FuroN, 1969; FlerLeNorn, 1970;

ScHe.rrrn, 1e74).

4.3.

Sind Spinnen N ahrungsgeneralisten oder -spezialisten?

Die

untersudrten Spinnenarten weisen untersdried-

lidr breite

Nahrungsspektren

auf. Bei den Tridrter-

spinnen

A. labyrinthica

und

A. sirnilis ist

das Beute-

spektrum weit aufgefädrert (polyphag).

Demgegen- über konnten

wir

keine Spinnenart finden, deren

Nah- rung

sich regelmäßig

aus nur einer Beutetierart

z1r- sammensetzte (monophag).

Die

meisten Spinnenarten nehmen eine Zwisclenstellung zwisdren diesen beiden Extremen

ein; ihre Flauptnahrung

setzt sich aus nur

1-3

Insektenordnungen zusammen, weshalb

sie

^als

oligophag zu

bezeichnen

sind (vgl. aucl Luczer,

1e79).

4.4.

Stellung der Spinnen inner b alb v on N abrungske tten

Die

Spinnen ernähren sidr

zur

Hauptsache

von Pri-

märkonsumenten

(: Phytophage), weshalb sie

im allgemeinen

als

Sekundärkonsumenten

(:

^Zoophage

I) zu betradrten sind. Eine

Ausnahme

bilden

sicher

die Mimetidae (Gattung Ero), die als

Tertiärkonsu-

menten (:

Zoophage

II) klassiert werden

müssen.

Die

Spinnen

der

Vegetationssdridrt

sind Glieder

von

Herbivoren-Nahrungsketten. !üährend die

^meisten

epigäisdren Spinnen ebenfalls

Glieder von ^Herbivo-

ren-Nahrungsketten

sind,

greifen

die auf

dem

\7ald- boden lebenden \(olfspinnen als Orchesella-

und

T omocerus-Prädatoren auch

in

Detritus-Nahrungsket-

ten ein. Aus der Literatur

wissen

wir, daß

Spinnen

ferner

^n

Parasiten-Nahrungsketten

beteiligt

sind

(DrNcnn,

1935; Srutrr,r,1942;

Gencre

u. ScurrNcrn, 1972, u. a.).

Zusammenfassung

Yon

1974-1980 wurden

in

^{der Umgebung}

^von

^Zürich

(Schweiz) Beobadrtungen'über

die

Nahrungsö\ologie _{_v,on} Spinnen durdrgeführt.

Die

Resultate lassen sidr

wie

folgt zusammenfassen: Sämtlidre untersudrten Spinnenarten fra- ßen ausschließlidr an Evertebraten (Insecta, Arac-hnida, Iso- poda, Myriapoda, Lumbricidae).

Bei

den meisten unter- iudrten Spinnen bestand die Nahrung zu

)

90 ^0/o aus Insek- ten. Kleine Fluginsekten (Dipteren,-Blattläuse) stellen für zahlreidre Spinnen

der

Vegötationssdridrt

die

Hauptnah- rungsquelle -dar.

Kleine, wlidrhäutige Insekten (Collem-

bolen, Blattläuse, Dipteren)

sind die

Nahrungsbasis der dominanten Spinnen der Bodenoberflädre. Ein vom Durch-

sdrnitt

abweidrendes Beutespektrurn besitzen

die

Arten Argiope bruennicbi (Prädator von Heuschredren u. Bienen), Agelena spp. (Prädatoren

von relativ

großen Insekten), Xysticas cristatus (epigäisdr: Prädator

von

Ameisen u.

Spinnen), Acbaearanea

riparia

(Prädaror

von

Ameisen u.

Käfern), Coelotes terrestüs (Prädator von Käfern), Phol- cus pbalangioides (Präd,ator von Asseln, Spinnen, Opilioni-

den

etc.),

Die

untersuchten Spinnenarten weisen unter- sdriedlich breite Nahrungsspektren auf. So ist beispielsweise das Nahrungsspektrum

bei

den Tridrterspinnen

der

Gat- tung Agelena

weit

aufgefädrert (polyphag).

Im

VergleicJr dazu

hat

die Trichterspinne C. terrestris ein enges Beute- spektrum (oligophag). Vährend bei den meisten Spinnen- arten die Beutegröße der Räubergröße angepaßt ist (Beute- größe

(

Räubergröße), erlegen einige Spinnenarten (v. a.

Familien Thomisidae und Theridiidae) gelegentlich ^Beute- tiere, die größer als sie selber sind. Die Spinnen sind über- wiegend Sekundärkonsumenten innerhalb von Flerbivorcn- Nahrungsketten. Die auf \flaldböden lebenden \0olfspinnen greifen zusätzlich auch

in

Detritus-Nahrungsketten ein. In Flußuferbiotopen ernähren sidr Skorpionsfliegen (Gattung Panorpa) häufig von Beutetieren

in

Spinnennetzen (Nah- rungsdiebstahl).

Danksagung

'\(iir _danken Herrn Prof. Dipl.-Ing.

Dr. Dr.

h. c. EnwrN ScHrrvrrtscnrr

(\(ien)

herzlidr

für

die Anregung

zu

dieser Publikation.

Litercturverzeichnis

BnNz,

G., Nvrrrtnn, M.,

1980: Ecology

of

spiders in meadows near Zuridr (Switzerland). Verh. 8. Int. Aradr- nologen-Kongress, Wien 1980,

l2l-125.

BrrsrNc, S.

\(.,

1920: Quantitative studies

in

the food of spiders. Ohio J. ^Sci. 20,215-260.

BriNra,

R., 1972: Untersudrungen zur Okophysiologie und Okoethologie von Cyrtopbora citricola Forskal ^(Araneae, Araneidae) in Andalusien. Forma et functio 5, 125-206.

Bnrsrown, \(r. S., 1954: The drelicerae

of

spiders. Endea- vour

IJ, 42-49.

Bnrstowr,

V. ^S.,

^{1958: The}

^{world of}

spiders. Collins, London, 304 pp.

Bucnr,

V.,

^1966r Beiträge zur Ukologie und Biologie win- terreifer Kleinspinnen

mit

besonderer Berüd<sidrtigung

der Linyphiidei Macrargus rufas rufus (Vider), Macrar- gus

rufui

carpenteri (Cambridge) und Centromerus sil' oaticas (Blad<wall). Z. Morph. Okol. Tiere 57,329-448.

Bücurnr,'f/.,

1962: Südamerikanisdre Vogelspinnen. Neue Brehm Büdrerei 302, Vittenberg-Lutherstadt.

Cranrr, R. D.,

GneNr,

P. R.,

^1'967:

An

experimental study of the role of spiders as predators

in

a forest litter community. Part 1. Ecology 49,1.152-1154.

Cnoue, Y.,-"1967: 's7irbellose Tiere 4. Rowohlt Tasdrenbudr Verlag, Hambu rg, 227 pp.

Cnorrar,

-\f., _{Cnour, L,}

1.961.: Paarung und Eiablage bei Argiope bruennidti (Scop.)

auf Grund von

Freiland- beobadrtungen

an

zwet ?opulationen

im

Spreewald _-/

Mark

Brandenburg (Araneie: Araneidae).

Mitt.

^Zool.

Mus. Berl. 37,189-250.

Cznlrr, M.,

7963: IJnknown facts

of

the biology

of

^the

sptder

Ero

furcata (Villers).

Pol.

Pismo Entomol. -33,

229-231.

Dernowsra-Pnor,

E., Luczer, J.,

7968: Studies

on

the incidence

of

mosquitoes

in ^{the food} of

Tetragnatba montdnd Simon

and its food activity in the

natural habitat. Ekol. Pol.

A

16,843-853.

DrNcran, M., 1935: Die Tierwelt des Spargelfeldes.

Z.

ang.

Enr. 21 , 291-327 ^.

Eocen,

V. D.,

1969: Prey and predators

of

the

wolf

spi- der Lycosa lugubris. J. Zool., Lond' ¹⁵⁹

'

^{405-41'1 '}

Eowenos, G. 8., J. F. Cennorr., WHrlcoun,

\t. H.,

1974:-

Stoidis aurata (Araneae: Salticidae), a spider predator of ants. Florida Entomol. ^57, 337-346.

ErrarnroN,

J.H.,

1917: Spiders eating snakes. Psydre J3,60.

3B M.

Nyrrrrrn

und G. BrNz: Freilanduntersudrungen zur Nahrungsökologie der ^Spinnen FrLtoN, C., 1969 Cannibalism in Pirata piraticus (Clerdr).

Bull. Br. aradrnol. 9oc. 1, 23.

Gerncre, 8.,1966: The role

of

predators

in

the reduction of two species of potato aphids, Apbis nasturtii

Kalt

and A. frangulae Kalt. Ekol. PoL.

A

14,245-274.

Gencra, R., ScnrrNcnn, E. 1., 1972: Studies

of

spider pre- dation on Aedes dorsalis (Meigen)

in

a salt marsh. Proc' Pap. 40th ann. Conf.

Calif.

Mosquito Contr. Ass., Inc., 117-118.

GEnnanor,

U., KlnsrNrn, A.,

1931141: 8.Ordnung der Arachnida: Araneae

:

Echte Spinnen: Vebespinnen. In:

,,Handbuch der Zoologie" (\ü. Kükenthal) ^{p. 507.}

GrrtuaNN,

V. V.,

1978: Untersuchungen zum Nahrungs- spektrum

von Volfspinnen

(Lycosidae)

der

^Gattung Phata.Mitt. dtsch. Ges. allg. angew. Ent.

1'63-66.

GrLreNor, L., MenrnNs, J. M., 1980: Verbreitung und Bio- top-Bindung

der

Vespenspinne Argiope bruennicbi im Lindkreis Lüdrow-Dannenberg (Aradr.: Araneae). Verh.

naturwiss. Ver. Hamburg, (NF) 2J, 309-318.

HÄcven,

5.,

1973:- Ecological studies

on a

winter-active spider, Bolypbantes

index (Thorell)

(Araneida, Liny- phiidae). Norsk ent. Tidsskr. 20,309-314.

Herrerorn, H.,

7970: Prey, cannibalism and microhabitrt selection in the

wolf

spiders Pardosa cbelata (O. E. Mül- ler) and P. pullata (Clerd<). Oikos 2.I, 337-340.

FlenrNrss, R.

D.,

1.977: Further observations on the rela-

tion

between

an ant,

Cataglyphb bicolor

(F.) (Hyrr,,

Formicidae) and a spider, Zodarium frenatam ^(Simon) (Araneae, Zodarüdae). Entomologist's mon.

Mag

112, 1.11-121.

Herrrn, G.,

1976: Zum Beutefangverhalten der ameisen- fressenden Spinne Callilepis nocturna

(Araönida:

Ara- neae: Drassodidae). Ent. Germ, J, 100-103.

Fltenscn,

H., Kneusr, R.,

7976;

Zur

Verbreitung und Lebensweise von Atypus affinis

Ei&wald,

1830,

in

^der

Sächsischen Sdrweiz (Araneae, Atypidae). Faun. Abh.

Mus. Tierk. Dresden

6,69-88.

Ke1ax, A., 1965: An analysis of food relations between the spiders

-

Araneus cornatas

Cl.

and Araneas ^qaadratus

Cl. -

^and

their prey in

meadows.

Ekol. Pol. A

-tJ, 71,7-764.

K.tyer,

4.,

¹⁹⁷¹

:

Productivity investigation

of two

typcs

of

meadows

in

the Vistula Valley.

IX.

Production and consumption

of field layer

spiders.

Ekol. Pol. A

^79,

1.97-21,1..

Keyer, A., Jerunczvr,

H.,

1975: Experimental studies on spider predation. Proc. 6th

int.

aradrn. Congr., Amster- dam

IV.

1974,82-85.

Ke;er<,

A., Bnrvurvrn, A., Prrer, _J.,

1971: Productivity investigation

of two

types

of

meadows

in

the Vistula

Valley. XI.

^Predatory arthropods.

Ekol. Pol. A

/9, 223-233.

KrncuNnn,

Y.,

⁷⁹⁶⁴² Bisher Bekanntes über die forstlidre Bedeutung der Spinnen. Versudr einer Literaturanalyse.

\(aldhygiene ⁵ , 1.61.-1.98.

Kneus,

O., Baun, H.,

1974:

Die Atypidae der

Vest- Paläarktis. Systematik, Verbreitung und Biologie (Arach.:

Araneae).

Verh.

naturwiss.

Ver.

Hamburg,

(NF)

17,

85-116.

LoHurvnn,

\(., Pnrtscnrx, P.,

7979; Über das Zustande- kommen halbruderaler'süildstauden-Qued<en-Fluren auf Bradrland

in

Bonn und ihre Bedeutung als Lebensraum

für die

tVespenspinne.

Natur und Landsdraft

54,

25J-259.

Lovnr.r.,

J. H.,

1915: Insects captured

by

the Thomisidae.

Can. Ent. 47,115-116.

Luczer,

J.,

1979: Spiders

in

agrocoenoses. Pol. ecol. Stud.

t,151.-200.

MeNrrr, G. V.,

BurcHen,

J.

^rW.,

^Zrntx, M.,

1976: DDT transfer and metabolism

in

a forest

litter

macro-arthro- pod food drain. Pedobiologra 16,81-98.

Merrurv, \1.,

7971 Ecologie des insectes aquatiques d'une tourbiöre du Haut-Jura. Revue suisse Zool. ^78, 367-536.

Monsr, D.

H.,

7979: Prey capture by the crab ^spider Misu- mena calycina (Araneae: Thomisidae). Oecologia (Berl.)

39 , 309-319.

Mur'ae,

M. H.,

7975 Spiders

in

Florida citrus groves. Flo- rida Ent.

58,83-90.

Nrurwrc,

^rV., 1980: The selective prey

of

linyphiid-like spiders and

of their

space webs. Oecologia (Berl.) _'15, 236-243.

Nonceeno,

8.,

^1.957: Notes

on the

biology

of

Filistata insidi.atrix (Forsk.). Ent. Medd. 26, 170-184.

Nonceeno, 8., 7956: Environment and behaviour of Theri- d.ion saxatile. Oikos 7, 159-192.

Nvrrrrnn,

M., BnNz, G., 7978: Die BeuteEpektren der Netz- spinnen Argiope bruennichi (Scop.), Araneus ^qaadratas

Cl.

und Agileha labyrintbica (CI.)

in

Odlandwiesen bei Züridr. Revue suisse Zool. 85,747-757.

Nrrrrrrn, M.,

BnNz,

G.,

1979

a:

Nisdrenüberlappung be- züglidr der Raum- und Nahrungskomponenten bei Krab- benspinnen (Araneae: Thomisidae)

und

Wolfspinnen (Aräneae: Lycosidae)

in

Mähwiesen. Revue suisse Zool.

86,855-865.

Nrrrrrrn,

^{M., BENz,}

^G.,

¹⁹⁷⁹

b: Zur

ökologisdren Bedcu- tung der Spinnen der Vegetationssdricht

von

Getreide- und Rapsfeldern bei Züridr (Sdrweiz)'

Z.

ang. Ent. 87' 348-376.

Nvrrnr.rn,

M.,

BrNz,

G.,

1980

a:

^The

role of

spiders as

insect predators

in

cereal fields near

Zuridr

(Switzer- land). Verh. 8.

Int.

Aradrnologen-Kongress,

Vien

^1980,

1.27-1.31.

Nrrrurrn, M.,

BrNz,

G.,

1980b: Kleptoparasitismus von juvenilen Kreuzspinnen und Skorpionsfliegen

in

den Net-

zen adulter Spinnen. Revue suisse 2oo1.87,907-918'

Nvrrrrrn, M.,

BnNz,

G.,

1980

c:

Okologisdre ^Bedeutung

der Spinnen als Insektenprädatoren

in

^W'iesen und Ge- treideleldern.

Mitt.

^{dtsdr. Ges.}

allg'

angew.

Ent.

^(irn

Drud<).

Nvrrnrrn,

M., BrNz, G., 1980 d: Einige Beobachtungen zur Nahrungsökologie

der Volfspinne

Pardosa lugubris (\(ald<.). Dtsdr. Ent. Z. (im Drud<).

Ornrnc, G.,

1980: Spinnen

als

Feinde

der

Honigbiene.

Imkerfreund

1t,9-11.

Pörzscn,

J.,

^{1.966: Notizen}

^zur

^Ernährung

^und

^Lebens-

weise

vön Meta

menardi

Latr.

(Ataneae, Araneidae).

Abh. Berichte Naturkundemus. Görlitz 41,

1-24.

PörzscH, 1., ^1.974: Die Stadrelspinne Ero furcata' ^\üissen- sdraft und Fortsdrritt 24, 278-279.

RocEns, C. E., HonNrn,

N. V.,

1977: Spiders

of

guar in Texas and Oklahoma. Environ. Entomol.

6,523-524.

Rupprntssornr.r,

H.,

1964: Über den Einsatz von Dedren-

und

Radnetzspinnen

im Forstsdrutz.

Valdhygiene 5' 147-153.

Scnerrnn,

M.,

1974t Experimentelle lJntersudrungen zur Bedeutung der interspezifisdren Konkurrenz bei 3 ^rVolf- spinnen-Arten

(Araniida:

Lycosidae)

einer

Salzwiese.

Zool. Jb. Syst. 101, 213-235.

Scnrralot,

G.,

7957: Einige Notizen

iber

Dolornedes

fim'

briatus (Cl.). ZooL Anz. ^{1 5} 8,

82-97.

ScHNrtorn, P., 1977: Ameisenjagende Spinnen (Zodarädae) an Cataglypbis-Nestern

in

Afghanistan. ZooL Anz. 187,

199-20r.

ScHwrnorrucsn, F., 1978: Lehrbuch der Tierökologie. Ver- lag Paul Parey, Flamburg u. Berlin, 384 pp.

Srunu,

H.,

1942: Untersudrungen über Buschhornblattwes- pen (Diprion). Z. ang. Ent. ^29, 601-635.

THonNnrr.,

R.,

1975: Scorpionflies as kleptoparasites of web-building spiders. Nature (Lond.) ²⁵ 8' 709-711.

Trscur.nn,

rV.,

1955: Synökologie

der

Landtiere. Verlag Gustav Fisdrer, Stuttgart, 414 pp,

TunNnurr,

A. L.,

1956: Spider predators

of the

spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.)

at

Lillooet, B. C., Canada. Proc. 8th Pac. Sci' Congr. Oceanogr.Zool.

llI

A, 1579-1594.

TunNnun,

A. L.,

1950: The prey

of

the spider Linyphia triangularis (Clerd<), (Araneae, Linyphiidae). Can. _J.

ZooL 38,859-873.

Tnrrzrr, E,

7961: Biologie' Okologie und Brutpflege von Coeloies terrestris

(\(id;r)

(Araneae, Agelenidae). Teil

I:

Biologie

und

^Okologie

' Z. Motph' Okol. Tiere

'19,

658-745.

M.

Nrrrun

und G. BpNz: Freilanduntersuchungen zur Nahrungsökologie der Spinnen 39 VrcrnnueN, G. P., SuNornr-exo,

K. D.,

1975: Arthropods

in

cereal crops: Nocturnal activity, vertical distribution and aphid predation. J. "ppl. ^Ecol. 12,755-766.

\frrurr, H.,

1937: Theridiidae oder Haubennetzspinnen (Kugelspinnen). Tierwelt Deutsdrlands 33, 119-222.

'Wrnnrn,

H.,

7953: Orthognatha

-

Cribellatae

-

^Haplo-

gynae

-

Entelegynae. Tierwelt Deutsdrlands, 42,

I

bis

1 50.

\ütNcEnorw,

\ü. K.

R. E. v.lN, 7977: Population dynamrcs

of

Erigone arctica (Slhite) (Araneae, Linyphiidae). Doc- tor-Thesis: Free University, Amsterdam, 1,47 pp.

Ansdrrift der Verfasser:

Dipl.

Ing.-Agr. Me,nrrN Nyn-

rurn, Prof. Dr. Gronc

BnNz, Entomologisdres Institut, Eidgenössische Tecihnische Hodrschule, ETH-Zentrum, CH- 8092

Znri&

^(Sdrweiz).