Informationsblatt Forschungsbereich
ISSN 1424-5701~ Wald
19991
Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft CH-8903 Birmensdorf
Institut federal de recherches sur la foret, la neige et le paysage
lstituto federale di ricerca per Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research la foresta, la neve eil paesaggio
Ein Forum für die Waldforschung
Liebe Leserin, lieber Leser
Die Waldforschung nimmt in der Pla- nung der WSL für die Jahre 2000 bis 2003 einen sehr wichtigen Platz ein.
Drei Forschungsprogramme befinden sich bereits in den Startlöchern, näm- lich «Wald-Wild-Kulturlandschaft»,
«Walddynamik» und «Management einer zukunftsfähigen Waldnutzung».
Neben diesen neuen Programmen lau- fen natürlich zahlreiche weitere For- schungsarbeiten, zum Beispiel zu den Waldökosystemen, zur Immissions- ökologie, zur Biodiversität, zum Wald- boden, zum Schutzwald, zu Wald- reservaten.
Damit wir Sie noch besser überunse- re Waldforschung informieren können, gibt der Forschungsbereich Wald der WSL neu ein Informationsblatt heraus.
Es richtet sich vor allem an die Fach- leute in der Praxis und bei Behörden.
Im Sinne eines Werkstattberichts wol- len wir drei- bis viermal jährlich über die laufende Forschung und über neue Produkte berichten.
Bei der Einweg-Kommunikation möchten wir aber nicht stehenbleiben.
Das Infoblatt soll zu einem Forum für die Waldforschung werden, soll den Dialog zwischen Forschung, Praxis und Behörden fördern, soll mithelfen, dass Bedürfnisse erkannt und die richtigen
Der Kastanienrindenkrebs - ein Dauerproblem der Edelkastanie?
Eingeschleppte Organismen sind in ihrer neuen Umgebung oft erstaunlich erfolgreich. Sie können die betroffenen Ökosysteme einschneidend verän- dern und sind nur schwer zu kontrollieren. Ein Beispiel für eine erfolgreiche Kontrolle ist der Kastanienrindenkrebs, eine Pilzkrankheit der Edelkasta- nie. Neue Erkenntnisse zeigen, wo die Gefahren für eine nachhaltige Kon- trolle liegen und wie diese bewältigt werden können.
Daniel Rigling und Ursula Reiniger
Ein Virus wirkt gegen einge- schleppte Pilzkrankheit
Der Kastanienrindenkrebs wird durch den Schlauchpilz Cryphonectria pa- rasitica verursacht, der mit asiatischen Kastanienpflanzen nach Amerika und Europa eingeschleppt wurde. Der Pilz befällt Rinde und Kambium von Stäm- men und Ästen und unterbricht die Wasser- und Nährstoffaufnahme. In Nordamerika hat der Kastanienrinden- . krebs die natürlich vorkommende ame- rikanische Kastanie ( Castanea dentata) innerhalb von 30 Jahren fast ausgerot- tet. Trotz der ähnlich hohen Anfällig- keit der europäischen Kastanie ( C.
sativa) verlief die Krankheit in Europa weniger dramatisch (Abb. 1). Haupt- verantwortlich dafür ist das Virus Cryp)10nectria-Hypovirus l (CHV l ), das den Pilz befällt und derart verän- dert, dass dieser den Bäumen nicht mehr gefährlich werden kann. Das Hypovirus kommt auch in den natürli- chen C. parasitica-Populationen in Ja- pan und China vor und wurde vermut- lich zusammen mit dem Erregerpilz nach Europa eingeschleppt. In den nord- amerikanischen Populationen fehlt das Hypovirus.
Die Entdeckung des Hypovirus hat grosses Interesse geweckt, da es auf natürliche Weise in verschiedenen Re-
Fragen bearbeitet werden. Wir freuen uns auf Ihre Reaktionen, Ihre Gedan- ken, Ihre Anregungen. Sie können sich jederzeit an Ihre direkten Ansprech- partner wenden: an Fredy Nipkow, der neu in unserem Auftrag als Bindeglied zwischen WSL und Forstpraxis wirkt, an Reinhard Lässig, der das Infoblatt Wald redigiert, und an Michel Roux, der seit dem 1. September 1999 an der WSL zuständig ist für Wissenstransfer und Marketing.
. Ich wünsche Ihnen eine interessante Lektüre.
Bernhard Oester, Leiter des WSL-Forschungsbereichs Wald
Abb. l: Kastanienbaum in einer Selve in der Südschweiz. In der Baumkrone ist ein schwa- cher Befall durch den Kastanienrindenkrebs erkennbar.
gionen Europas die eingeschleppte Krankheit eingedämmt hat (REINIGER und RIGLJNG 1994).
In
Frankreich wird das Hypovirus auch für eine aktive biologische Bekämpfung eingesetzt.lnf.bl. Forsch.bereich Wald 1, 1999
1
In der Südschweiz hat sich das Hypo- virus in den vergangenen 30 Jahren ohne menschliche Hilfe äusserst er- folgreich etabliert (BrssEGGER et al.
1997; CoNEDERA 1991). Die Kastani- enselven und r{iederwälder sind heute nicht mehr unmittelbar gefährdet und dieKastanienwälderund-kulturenkön- nen wieder bewirtschaftet werden. fo den befallenen Kastanienbeständen der Alpennordseite (z.R in der Inner- sdrvveiz und im V\Tallis) zeigt sich je- doch eine ganz andere Situation. I-her kommt das Hypovirus nicht vor und der PHz bedroht die letzten 1:1:oinen Kas:anienvorkoiru11en.
Ist die erfreuliche Situation auf der Alpen- südseite langfristig stabil? Es gibt ver- schiedene Hinweise, die uns zur Vor- sicht mahnen.
Von C. parasitica gibt es verschiede- ne vegetative Kompatibilitäts (vc) -Ty- pen, welche die Übertrn.gung des Hypo- virns beeinflussen. "'01 enn zwei Pilze in Kontakt kommen, die den gleichen vc- Typ tr:igen, bilden sie Myzelb1ücken aus, durch welche das Hypovirus wei- tergegeben wird. Zwischen verschiede- nen vc-Typen werden keine oder nur wenige Myzelbriicken gebildet und das Hypovirus nur selten übertragen. In der Praxis bedeutet dies: Je grösser die Diversität der vc-Typen in einer Pilz- population ist, umso schlechter breitet sich das Hypovirus aus. Diese schmerz- liche Erfalm,ng wurde in NordamerLka.
gemacht, wo wegen der hohen vc-
Diversität alte Versuche, das Hypovirus grossflächig zu etablieren, fehlschlugen.
Auf der Alpensüdseite wurden Ende der 70er Jahre 10 verschiedene vc-Ty- pen gefunden; heute sind es schon 26
(CORTES! et al. 1998). Glücklicherweise konnte das Hypovirns bi.s jetzi: mit der Erhöhung der vc-Typen-Diversüät mit- halten und aBe neuen vc-Typen befallen
(BrssEGGER et al. 1997).
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\ii/ie können wir eine weitere Erhöhung d-::,rvc-T:,1p,cn-Div';";rsitätverlündem?Zur Beantwortm1g dieser F'rage müssen wir verste.hen, ,;vie die vc-Typen-Di versitfü.
;:u Stande kommt Die vc-Typen werden durch spezifische Gene für vegetative InkompaJibilität ( vic-Genorte) bestimmt.
ZweiC parasitica-Pilzstämmesindnur dann vegetativ kompatibel, wenn sie an allen vic-Genorten die gleiche Gen- ausstattung (Allele) aufweisen. Entschei- dend für die Diversität der vc-Typen sind zwei Faktoren: Die Anzahl der po- lymorphen vic-Genarte ( d.11. JJic-Gen- orte
rrrit
verschiedenen Allelen) und die Häufigkeit der sexuellen Fortpflanzung.In Hahen wurden bis jetzt 6 vic-Genorte mit jeweils zwei Allelen identifiziert
(CoRTESI und MILGROOM 1998). Durch sexuelle Rekombinatior: können damit maximal 26 = 64 vc-Typen gebildet wer- den.
Nur fünf dervic-Genorte (vic-1, 2, 4, 6 und 7) sind in der Südschweiz poly- morph (Tab. 1 ). Das ergibt ein Potenti- al von 25
=
32 vc-Typen, von denen wir bis heute 26 gefunden haben. EinTab. 1: Verbreitung von polymorphen vic-Genorten in Europa und potentielle und vorhandene Anzahl von vc-Typen.
Polymorpher vic-Genort Anzahl Anzahl potent vorhand.
Region/Land
'
' 2 3 4 ;; u 7 8 Total vc-Typen r vc-TypenWallis X X 2 4 3
Tessin X X X X X 5 32 26
Schweiz X , X X X X X 6 64 27
Nord-Italien X X X X X 5 32 19
Süd-Italien X X X X X 5 32 6
Italien X X X X X X 6 64 20
Frankreich X X A X X X X 7 128 35
Osteuropa X X X X X 5 64 17
Spanien X X X X X 5 32 5
Europa X X X X X X X 7 128 45
«x
=
polymorph; -=
nicht polymorph»Die potentielle Anzahl vc-Typen berechnet sich durch 2n, wobei n für die Anzahl polymorpher vic-Genorte steht Durch das Einschleppen des Genortes vic-8 aus dem Wallis oder Frankreich ins Tessin, könnten dort 64 vc-Typen entstehen.
2 Inf.bl. Forsch.bereich Wald 1, 1999
grosses Risiko besteht durch das Ein- schleppen von zusätzlichen polymor- phen vic-Genorten, da jeder zusätzli- che Genort die Anzahl der möglichen vc-Typen verdoppelt. falls das zweite l\lleI des Genortes vic-3, das häufig in Süditalien vorkommt., iEs Tessin ein- geschleppt würde, könnten hier bereits 64 vc-Typen enistehen. Alles deutet jedoch darauf hin, dass auch im
Vv
allis und 111 lFnmkrelch noclrn ein weiterer vic-Gcnortmitzwei Ar!elen vorkommt.Ivfü diesem poiymorphen Genort wä- ren total 128 vc-Typen in Europa mög- lich (T::ib. l ). .
Le chancre de l'ecorce du chataignier est provoque :r;ar le champignon Crypho- nec/ria parasidca qui s' est introduit en Europe dans les annees 30. Aujourd'hui, le chancre est largement endigue au Sud des Alpes gräce
a
l' action du virns . hypovüulent. Ce dernier a ,ete uülise dans de nouveaux foyers d' infection au nordeta
l' ouest de la Suisse afin d · y mrutriser cette dangereuse maladie. Mais ou que ce soit,r
cofficacite de l'hypovirns 11' esi ga- rantiea
long tenr:,e que si la diversite des populaüons fongiques reste faibk eta
condition qu•aucune nouvelle race ne s'y ln1roduise. Les races sont determinees par sept locus genetiques polymorphes.
D'apres les recherches effectuees dans le contexte du progran1me europeen de re- cherche COST 04, larepaitition des races en Europe est differente d'1:,ne region a l'autre (tabl. 1). Le bois mort est d'une importance majeure car il peut non seule- ment servir de lieu de production de nou- velles races de champignon mais aussi etre une source d'hypovirus.
Rfassu11to
Al Sud delle Alpi iI cancro corücale del castagno, provocato dd fi.mgo Crypho- neclria parasitica accidentalmente in- trodotto in Europa,
e
attualmente sotto controllo grazie alla presenza di un ipovirus in grado di ridume la virulenza.Nelle aree di nuova introduzione del patogeno nella Svizzera Occidentde e Settentrionale, l' ipQvirus viene attiv a- mente impiegato per il controllo deHa rnalatds .. A lungo termine questo con- trollo puo tuttavia risultare efficace sol- tanto se la diversita della popolazione fungina viene mantenuta ridotta, evitau- do di importare nuove razze di .C.
parasitica. Le razze vengono determi- nate dalla differente combinazione di sette loci genetici polimorfici. La loro distribuzione geografica in Europa ( vedi tab. 1) e stata verificata grazie a ricerche condotte nell' ambito del programma eu- ropeo COST G4. A livello pratico assu- me grande importanza la presenza di legna morta, ehe puo servire da luogo ideale per la formazione di nuove razze, ma anche da riserva naturale di ipovirus.
Sexuelle und asexuelle Fortpflanzung
Nur wenn sich C. parasitica häufig se- xuell fortpflanzt, kann sich eine hohe vc- Typen-Diversität ausbilden und erhal- ten. Die sexuelle Fortpflanzung hat noch einen weiteren negativen Effekt auf die Ausbreitung des Hypovirus. Mit einem bis jetzt noch unbekannten Mechanis- mus gelingt es nämlich dem Pilz, das Hypovirus bei der sexuellen Fortpflan- zung auszuschliessen. Dies führt dazu, dass alle sexuellen Sporen virusfrei sind.
C. parasitica bildet jedoch nicht nur se- xuelle, sondern auch asexuelle Frucht- körper. Beide sind 1 bis 2 mm Millime- ter gross und nur mit der Lupe zu unter- scheiden. Das Hypovirus kann sich nur durch die asexuellen Sporen verbreiten.
Diese werden von· Regen und Wind, vermutlich aber auch von Insekten und anderen Tieren weitergetragen. Die Art der Fortpflanzung ist also ein entschei- dender Faktor für eine erfolgreiche Eta- blierung des Hypovirus. In Nordameri- ka pflanzte sich C. parasitica weitge- hend sexuell fort, was zu einer hohen vc-Typen-Diversüät und zu einer schlechten Ausbreitung des Hypovirus führte. In der Schweiz, wie auch in ande- ren Teilen Europas, breitet sich der Pilz häufig asexuell fort (B1sSEGGER et al.
1997, HoEGGER et al. 1999). Die Diversität bleibt dadurch relativ gering und das H ypovirus kann sich ohne grosse Einschränkungen ausbreiten.
Die Bedeutung des Totholzes
In der Südschweiz bilden sich viele Fruchtkörpervon C. parasiticaaufHolz- lagem und anderem Kastanientotholz.
Im Gegensatz dazu finden sich auf den zahlreichen ausgeheilten Krebsstellen an lebenden Bäumen nur selten Frucht- körper. Die in Zusammenarbeit mit der Sottostazione der WSL durchgeführten Untersuchungen zeigen, dass sich auf dem Totholz zahlreiche sexuelle Frucht- körper bilden (PROSPERO et al. 1998).
Dies betrifft vor allem Kastanienrinde, die durch Feuer abgetötet wurde. Soll jetzt alles Totholz aus den Kastanien- wäldern entfernt werden? Im Moment besteht kein Anlass dazu. Obwohl die sexuellen Fruchtkörper dominieren, werden auf dem Totholz auch asexuelle Fruchtkörper mit hypovirus-infizierten Sporen produziert. Totholz kann also auch für die Verbreitung des Hypovirus nützlich sein. Bis jetzt wurden noch kei- ne unmittelbar negativen Auswirkun- gen des Totholzes festgestellt ( CüNEDERA 1991 ). Trotzdem ist Totholz ein Risiko- faktor für die Ausbreitung des Hypo-
virus, insbesondere wenn neue poly- morphe vic-Genorte eingeschleppt wer- den. Dann könnte Totholz als Brutplatz für viele neue vc-Typen dienen.
Der Kastanienrindenkrebs breitet sich weiter aus
Der Kastanienrindenkrebs ist im ganzen Mittelmeergebiet vorhanden und breitet sich weiter aus. Nicht nur die Nord- und die Westschweiz sind betroffen, son~
dem auch die Bretagne, das Elsass, das deutsche Rheintal, Ungarn-und Rumäni- en. Neue Befallsherde werden ebenfalls aus Portugal und Spanien gemeldet. In den meisten neu befallenen Gebieten fehlt das Hypovirus. Um die Methoden der biologischen Bekämpfung zu opti- mieren und europaweit anzuwenden, war es vorerst nötig, die verschiedenen vc- Typen in Europa zu erfassen. In Zusam- menarbeit mit der Universität Milano haben wir eine einheitliche europäische Nomenklatur für vc-Typen erstellt (CORTES! et al. 1998), so dass nun in ganz Europa die vc-Typen mit Hilfe von defi- nierten Vergleichsstämmen nach die- sem System bestimmt werden. Die Er- hebungen in den verschiedenen Län- dern erfolgte im Rahmen der europäischen COST-Aktion G4 «Multi- disciplinary Chestnut Research». Wir wissen heute dank dieser Untersuchung, welche polymorphen vic-Genorte in welchen Regionen Europas vorkommen und können daraus geeignete Quaran- tänemassnahmen ableiten (Tab. 1).
Biologische Kontrolle in der Schweiz
In den neuen Befallsherden auf der Alpennordseite und im Wallis ist das Hypovirus natürlicherweise nicht vor- handen und der Ka~tanienrindenkrebs schädigt die Bäume sehr stark. Es liegt deshalb nahe, die Krankheit mit dem Hypovirus biologisch zu bekämpfen.
Weil die Krankheit erst vor kurzer Zeit in diese Gegenden eingeschleppt wurde, ist die vc-Typen-Diversität noch gering.
Zudem pflanzt sich der Pilz hauptsäch- lich asexuell fort (HoEGGER et al. 1999).
Dies sind gute Voraussetzungen für eine erfolgreiche Behandlung. Die Diversität kann sich aber leicht durch· sexuelle Auskreuzung oder durch weitere Ein- schleppungen erhöhen. Deshalb sind Forstdienste, Kastanienhain- und Garten- besitzer angewiesen, keine Pflanzen, die infiziert sein können, aus anderen Re- gionen einzubringen. Ein erster Versuch wurde von Patrik Hoegger im Rahmen seiner Dissertationsarbeit in Choex,
Abb. 2: Methode der biologischen Kontrol- le: Rings um den Krebs werden mit einem Korkbohrer 0,5 cm grosse Löcher gestanzt.
Diese Löcher werden mit Pilzmycel, wel- ches das Hypovirus enthält, gefüllt und mit Klebestreifen abgedeckt. Nach einigen Mo- naten sind die aktiven Pilzmycelien mit dem Hypovirus angesteckt, das Krebswachstum kommt zum Erliegen und die Krebse heilen aus.
Wallis, durchgeführt (HOEGGER und HEINIGER 1998). In der behandelten Par- zelle hat sich das Hypovirus nach nur einer Behandlung gut etabliert und sich auch in unbehandelten Krebsen verbrei- tet, die nun ausheilen. Die Resultate sind so erfolgversprechend, dass die lokalen Forstdienste in diesem Jahr selbst die ersten Behandlungen vorgenommen haben (Abb. 2).
Folgerungen
Trotz der erfolgreichen Eindämmung durch das Hypovirus bleibt der Kasta- nienrindenkrebs ein Risikofaktor für die Kastanienwälder der Schweiz. Je mehr wir aber über die Biologie und Ökologie des Pilzes und seines Hypovirus wissen, desto besser sind unsere Perspektiven, diese ·Krankheit nachhaltig zu kontrol- lieren. Dank neuer wissenschaftlicher Erkenntnisse sind nun verschiedene Ri- siken genau bekannt. Daraus können Massnahmen für ein geeignetes Ökosys- temmanagement abgeleitet werden. Ak- tives Eingreifen ist nur dort notwendig, wo das Hypovirus fehlt oder sich schlecht ausbreitet. Ein vollständiges Ausrotten der Krankheit wird wohl nie gelingen.
Erfolge können die Massnahmen. nur haben, wenn auch die europäische (lang- fristig auch die globale) Dimension des Kastanienrindenkrebses berücksichtigt wird. Durch geeignete Quarantänemass-
Inf.bl. Forsch.bereich Wald 1, 1999 3
.nahmen sollte die Verbreitung von neu- en vc-Typen verhindert werden. Dies bedarf einer engen Zusammenarbeit in- nerhalb Europas, wie sie durch die COST-Aktion G4 «Multidisciplinary chestnut research» erfolgreich eingelei- tet wurde.
Literatur
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49 (3/4): 44-50.
II cancro corticale del castagno:
conoscerlo per controllarlo
La comparsa del cancro corticale del castagno alla fine degli anni Quaranta ha comportato al Sud delle Alpi della Sviz- zera il definitivo declino dell'interesse per la gestione dei castagneti. Parados- salmente, e stata proprio la pressoche completa cessazione delle attivita sei vicolturali a favorire la lenta ma spon- tanea diffusione della forma a virulenza attenuata (ipovirulenta) del fungo. A mezzo secolo di distanza, questa situa- zione di·equilibrio tra ospite e patogeno e Je notevoli conoscenze nel frattempo acquisite sulla biologia de! fungo rap- presentano premesse indispensabili per il rilancio della castanicoltura.
TI -castanicoltore deve infatti essere cosciente dei rischi ehe corrono le giova- ni piantine al momento dell'innesto, del trapianto o, piu in generale, in caso di stress ambientali. In questi anni hanno comunque potuto essere messe a punto tecniche di allevamento e di innesto ehe riducono al minimo il rischio di infezio- ne da cancro.
· Analogamente alle giovani piantine da frutto, anche i polloni di un ceduo ad inizio tumo sono particolarmente sog- getti alle infezioni da cancro. Nel ceduo, pero, dove il valore del soprassuolo e distribuito su piu individui, il cancro corticale ha conseguenze meno gravi.
Addirittura, nei casi piu favorevoli, la pressione della malattia elirnina in via prioritaria i polloni poco vitali, accele- rando cosi il processo di selezione natu- rale dei polloni.
None per contro ancora stato comple- tamente chiarito il ruolo dello sviluppo saprofitico del fungo su legna di casta- gno non piu vitale. Un aspetto di per se di enorme rilevanza pratica, in quanto la legna da ardere di castagno viene nor- malmente accatas~ata in bosco per qual-
Kastanienniederwald im Tessin. Das witte- rungsbeständige Kastanienholz wird heute vorwiegend als Pfähle beim Bau von Zäunen und temporären Lawinenverbauungen ver- wendet.
ehe anno per lo spurgo delle sostanze tanniche. Su questa legna, come pure sugli alberi colpiti dal fuoco, possono svilupparsi importanti sporulazioni an- ehe di tipo sessuale di cui non si conosce ancora il ruolo nella formazione e diffu- sione di nuove razze del fungo. La lunga tradizione di questa pratica selvicolturale e la vastita delle superfici bruciate nel passato all'intemo della fascia castanile permettono comunque di essere ottirni- sti sul ruolo della legna morta in bosco nel controllo della malattia. Piu concreto ed in parte non ancora ben recepito dagli operatori della pratica eil problema del- 1' importazione di postime o di legname di castagno dall' estero. ·
Molti anni di ricerca ed il decorso favorevole della malattia permettono in ogni caso di guardare con fiducia alla castanicoltura del futuro.
Marco Conedera
Vegetations- und ertragskundliche Forschung an der WSL
Der Standort - die Gesamtwirkung aller Umweltfaktoren - bestimmt das Wachstum und den Ertrag von Waldbeständen sehr weitgehend. Die WSL hat die vegetationskundlich fundierte ertragskundliche Forschung bisher unterschiedlich intensiv gepflegt. Zur Zeit werden die Zusammenhänge zwischen Standort und Bonität in Wäldern des Aargauer Juras untersucht.
Walter Keller
Bevor 1855 die Forstschule an der ETH ihre Tore öffnete, liessen sich viele Schweizer Forstwissenschafter in Giessen ausbilden, das damals zum Grossherzogtum Hessen gehörte. Dort wirkte Karl Justus Heyer (1797-1856)
4 Inf.bl. Forsch.bereich Wald !, 1999
von 1825 bis 1831 als Lehrer der Forst- wissenschaften. Er erkannte den Zu- sammenhang zwischen Standort und Produktion und schlug erstmals vor, standörtlich homogene forstliche Ver- suchsflächen anzulegen. Seine wegwei-
senden Vorschläge wurden nicht umge- setzt, weil er wegen nicht-fachlicher Dif- ferenzen mit Kollegen das Lehramt ab- geben musste und - zum Schaden der Wissenschaft - in die Dienste des Gra- fen Erbach-Fürstenau trat. Als er nach dem Tode von Hundeshagen (1783- 1834) als Professor an die Ludwigs- Universität nach Giessen zurückkehrte, war es für die Umsetzung seiner Idee zu spät.
Der Zürcher Ulrich Meister, Absol- vent der Giessener Forstschule, berück- sichtigte in seiner Buchen-Ertragstafel
