MESSEL
Ein fossiles Tropenökosystem
Herausgeber:
Stephan F. K. Schaal Krister T. Smith Jörg Habersetzer Steph han F He
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MESSEL – ein fossiles Tropenökosystem
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Impressum Senckenberg-Buch 79 Herausgeber
Prof. Dr. Dr. h.c. Volker Mosbrugger, Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung, Senckenberganlage 25, 60325 Frankfurt am Main
Herausgeber des Bandes
Dr. Stephan F. K. Schaal, Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum Frankfurt,
Abteilungsleiter Messelforschung und Mammalogie, Senckenberganlage 25, 60325 Frankfurt am Main
Dr. Krister T. Smith, Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum Frankfurt, Messelforschung und Mamma- logie, Sektionsleiter Paläoherpetologie, Senckenberganlage 25, 60325 Frankfurt am Main
Dr. Jörg Habersetzer, Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum Frankfurt, Messelforschung und Mamma- logie, Sektionsleiter Wirbeltierröntgen und Paläobiologie (bis 2017), Senckenberganlage 25, 60325 Frankfurt am Main Abbildungen Umschlag
Hintergrundbild Maarsee Ranu Lading (Java) / Foto: Georg Büchel
SMF-MeI 8226 / Foto: Uta Kiel, SMF-ME 11534a / Foto: Anika Vogel, SM.B.Me 19838 / Foto: Volker Wilde Lektorat
Susanne Warmuth, Lektorat und Redaktion, Darmstadt Übersetzung
Andreas Nägele, Walter Obermiller, Stuttgart Herstellung und Produktion
E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung (Nägele u. Obermiller) Layout
DTP + TEXT Eva Burri, Stuttgart Druck
Gulde D ruck, Tübingen Vertrieb
E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung (Nägele u. Obermiller), Johannesstraße 3A, 70176 Stuttgart www.schweizerbart.de, E-Mail: mail@schweizerbart.de
Informationen zu diesem Titel: www.schweizerbart.de/9783510614103 Dieser Titel ist auch auf Englisch verfügbar:
Krister T. Smith, Stephan F. K. Schaal, Jörg Habersetzer (Eds): MESSEL – An Ancient Greenhouse Ecosystem Information on the English title: www.schweizerbart.de/9783510614110
© 2018 E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung (Nägele u. Obermiller) und Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung
Senckenberg-Buch 79 ISBN 978-3-510-61410-3 ISSN 0341-4108
Die Autoren und Herausgeber sind für den Inhalt des Bandes verantwortlich.
Alle Rechte, auch das der Übersetzung, des auszugsweisen Nachdrucks, der Herstellung von Mikro lmen und der Übernahme in Datenverarbeitungsanlagen, vorbehalten.
www.senckenberg.de
Printed in Germany
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K. Schaal, Jörg Habersaal, Jörg Habe h title: www.schweize: www.schweiz bart’sche Verlagsbuchrt’sche Verlagsbuch ellschaft für Naturforscft für Naturfors uch 79
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Mit diesem zweiten Messel-Buch Senckenbergs in deutscher und in englischer Ausgabe wird dem naturinteressier- ten Leser vorgestellt, was Bio- und Geowissenschaftler seit den 70er Jahren an den einzigartigen Fossilien des Mes- seler Ölschiefers erforscht haben. Mit den Bildern kann man sich auch einfach nur an der Schönheit der 48 Millionen Jahre alten Fossilien erfreuen.
Die abgebildeten Fossilien sind im Wesentlichen Bestandteil der Senckenberg-Sammlung und stammen damit zum größten Teil aus den eigenen Forschungsgrabungen. Weitere hier abgebildete Funde gehören dem Hessischen Landesmuseum Darmstadt und weiteren Museen sowie Privatsammlern. Für die Bereitstellung von Fossilien und Fotos bedanken wir uns sehr. Eine vollständige Liste der Institutionen und Sammlungen be ndet sich im Abbildungs- nachweis.
Allen Mitstreitern, die nach der Bergbauzeit in Messel bis zum Kauf der Grube durch das Land Hessen für ihren dauerhaften Erhalt gekämpft und mitgeholfen haben, die Spuren einer versunkenen Welt ans Tageslicht zu fördern und dauerhaft für die Ö entlichkeit bereit zu stellen, zollen wir große Anerkennung. Hierzu gehören neben den freiwilligen und ehrenamtlichen Fossiliengräbern auch hunderte von Praktikanten, die die Institute bei den jährli- chen Grabungen unterstützt haben. Unsere Technischen Assistenten und Präparatoren gewährleisteten stets die nötige Sorgfalt und Qualität bei den Grabungen und der Präparation. Allen Autoren, die mit ihren Buchkapiteln zum Gelingen des Buches beigetragen haben, danken wir sehr herzlich. Die große Zahl ihrer Beiträge bringt eine Vielfalt persönlicher Note in den Kapiteln mit sich und zeigt eindrucksvoll die internationale Zusammenarbeit. Die aktuel- le Information aus erster Hand bringt dem anspruchsvoll interessierten Laien das Thema näher ohne gleichzeitig die wissenschaftlichen Informationen stark zu verkürzen. Inden beiden Ausgaben dieses Bandesrepräsentiert der Wechsel des Ersteditors die Zuständigkeit des jeweiligen Muttersprachlers.
In Frankfurt am Main wurde vor 25 Jahren am Forschungsinstitut Senckenberg die Abteilung Messelforschung etabliert. Für Senckenberg, das bereits seit dem Jahr 1975 in der Grube wissenschaftliche Grabungen durchgeführt hatte, war diese Verstetigung ein bedeutender Schritt und eine Würdigung der Messelforschung. Die gemeinsam mit vielen deutschen und internationalen Wissenschaftlern durchgeführte Forschung erbringt spannende Ergebnis- se, macht aber auch deutlich, dass der Artenreichtum der Fundstätte nur unvollständig erfasst ist. Hochrechnungen lassen vermuten, dass es bei den Wirbellosen noch viele unentdeckte Arten gibt. Hochrechnungen bei den Samen- p anzen und einigen Wirbeltiergruppen zeigen, dass der Artenreichtum noch wesentlich steigen mag. Es werden also noch mehrere Generationen mit der Erforschung der Fundstätte beschäftigt sein.
Die in den letzten Jahrzehnten in der Paläontologie etablierten Methoden, z. B. die 3D-Computertomographie zur zerstörungsfreien Analyse von Knochenstrukturen, ermöglichen im Hinblick auf qualitative und quantitative Daten heutzutage eine wesentlich verbesserte Untersuchung von Messel-Fossilien. Dementsprechend sind zukünftig wei- tere spannende Forschungsergebnisse zu erwarten, die uns das Ökosystem Messel noch besser verstehen lassen.
Die Aufnahme der Fossilienfundstätte Messel auf die Welterbe-Liste im Jahr 1995 ist eine weltweite Anerken- nung und Würdigung der Arbeit von vielen Beteiligten. Im Jahr 2020 wird die Grube Messel ihr 25-jähriges Jubiläum als UNESCO-Welterbe feiern. Auf diese Erfolgsgeschichte können wir alle stolz sein.
Stephan F. K. Schaal
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Widmung ... V Grußworte ... VII Vorwort ... X
Kapitel 1 Messel – bewegte Vergangenheit, spannende Zukunft ... 1
Kapitel 2 Die Entstehung des Messel-Maares ... 7
Der Vulkan und das Maar von Messel ... 8
Fast weg: Die Obere Messel-Formation ... 9
Die ölschieferhaltige Mittlere Messel-Formation ... 9
Sand und Asche: Die Untere Messel-Formation ... 11
Wie sah das Messel- Maar aus? ... 12
Die Geschichte des Kraters ... 13
Kapitel 3 Paläoklima – aus der Vergangenheit für die Zukunft lernen ... 17
Pollen und Sporen – Blütenstaub dokumentiert Klimaschwankungen ... 18
Warven – „Jahresringe“ im Seesediment ... 20
Der Ölschiefer – Ein einmaliges eozänes Klimaarchiv ... 21
Kapitel 4 Im Tod vereint – die Messeler Grabgemeinschaft ... 25
Die Krümmung (mit) der Zeit ... 26
Das Fledermaus-Rätsel ... 28
Fossile Farberhaltung ... 30
Todesursache: unbekannt ... 32
Kapitel 5 Messelforschung – Methoden und Begri e ... 35
Graben, Sichern, P räparieren ... 35
Untersuchung mit Röntgenverfahren und Elektronenmikroskopie ... 37
Abstammungs- und Verwandtschafts verhältnisse... 38
Artenvielfalt, m athematisch erfasst ... 40
Kapitel 6 Die fossile Flora von Messel ... 43
Bearbeitungsgeschichte ... 43
Erhaltungszustand der P anzenreste ... 46
Systematik der Flora ... 48
Algen, Moose, Farne ... 48
Nacktsamer oder Gymnospermen ... 50
Ursprüngliche Blütenp anzen oder basale Angiospermen ... 51
Einkeimblättrige Blütenp anzen oder Monokotyledonen ... 52
Höhere Blütenp anzen oder Eudikotyledonen ... 54
Die Vegetation um den Maarsee ... 59
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Kapitel 7 Juwelen im Ölschiefer – Insekten und andere Wirbellose ... 63
Schwämme ( Porifera) ... 64
Paläobiogeogra e und Paläoumwelt ... 65
Weichtiere ( Mollusca) ... 65
Sumpfdeckelschnecken ( Viviparidae) ... 66
Tellerschnecken ( Planorbidae) ... 66
Gliederfüßer ( Arthropoda) ... 66
Webspinnen ( Araneae) ... 67
Weberknechte ( Opiliones) ... 69
Krebse ( Crustacea) ... 69
Wasser öhe ( Cladocera) ... 69
Muschelkrebse ( Ostracoda) ... 69
Zehnfußkrebse ( Decapoda) ... 69
Insekten (Insecta, Hexapoda) ... 70
Häu gkeit der verschiedenen Insektengruppen in Messel ... 71
Eintags iegen ( Ephemeroptera) ... 72
Libellen ( Odonata) ... 72
Stein iegen ( Plecoptera) ... 72
Ohrwürmer ( Dermaptera) ... 73
Heuschrecken ( Orthoptera) ... 74
Gespenstschrecken ( Phasmatodea) ... 74
Schaben und Termiten ( Blattodea) ... 74
Thripse ( Thysanoptera) ... 75
Zikaden ( Auchenorrhyncha) ... 76
P anzenläuse ( Sternorrhyncha) ... 76
Wanzen ( Heteroptera) ... 77
Haut ügler ( Hymenoptera): P anzenwespen, Parasiten ... 79
Haut ügler ( Hymenoptera): Bienen un d Wespen ... 82
Haut ügler ( Hymenoptera): Ameisen ... 84
Netz ügler (Neuroptera) ... 88
Fächer ügler ( Strepsiptera) ... 89
Käfer ( Coleoptera): Ursprüngliche Gruppen ... 90
Käfer ( Coleoptera): Kurz ügler, Wasserbewohner und andere prächtige Käfer ... 91
Käfer ( Coleoptera): Diverse P anzenfresser ... 95
Köcher iegen ( Trichoptera) ... 96
Schmetterlinge ( Lepidoptera) ... 99
Mücken und Fliegen ( Diptera) ... 100
Schnabel iegen ( Mecoptera) ... 101
Paläobiogeogra e der Messel- Insekten ... 101
Kapitel 8 Strahlen osser – die Fische im Messel-See ... 105
Das Artenspektrum ... 105
Paläobiologie ... 108
Paläogeogra e ... 110
Kapitel 9 Amphibien in Messel – zu Wasser und zu Lande ... 113
Froschfauna ... 113
Landlebend: Eopelobates wagneri ... 113
Wasserlebend: Palaeobatrachus tobieni ... 114
Lutetiobatrachus gracilis, ein noch wenig beschriebenes Blatt ... 117
Salamander ... 117
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Kapitel 10 Amnioten – Säuger, Vögel und Reptilien ... 121
Kapitel 10.1 Echsen und Schlangen – Wärmeliebende Sonnenanbeter ... 123
Der M essel-Gecko ... 123
Die Großkopfechse Ornatocephalus ... 124
Lacertiformes: Der frühe Erfolg ... 125
Leguanartige: Einwanderer aus der Neuen Welt ... 132
Schleichen im Unterholz ... 134
Eurheloderma: Eine frühe Krustenechse ... 136
Die amphibischen Krokodilschwanzechsen ... 138
Necrosaurier: Die „Todesechsen“... 139
Kleine und große Boas ... 140
Palaeopython ... 144
Die Vergesellschaftung der Squamaten ... 145
Kapitel 10.2 Schildkröten – gepanzerte Überlebens künstler ... 149
Die Sumpfschildkröte Palaeoemys messeliana ... 151
Die Halswender-Schildkröte Neochelys franzeni ... 153
Unzertrennlich: Die Pärchen von Allaeochelys crassesculpta ... 154
Die Weichschildkröte Palaeoamyda messeliana ... 154
Kapitel 10.3 Crocodyliformes – große Klappe, viel dahinter ... 159
Diplocynodon darwini ... 159
Diplocynodon deponiae ... 160
Hassiacosuchus haupti ... 160
Asiatosuchus germanicus ... 164
Tomistominae ... 164
Boverisuchus magnifrons ... 165
Bergisuchus dietrichbergi ... 166
Die Gemeinschaft der Crocodyliformes ... 167
Kapitel 11 Vögel – die artenreichste Wirbeltiergruppe in Messel ... 169
Große Laufvögel und andere terrestrische Arten ... 170
Die palaeognathen Vögel i m Wald von Messel ... 171
Gastornithidae ... 174
Der Hühnervogel Paraortygoides ... 174
Seriemas ... 174
Strigogyps ... 176
Die Messelralle ... 177
Das Vogelleben am Wasser ... 181
Die Insektenjäger ... 182
Die Schwalmartigen ... 182
Segler und frühe Kolibrivorfahren ... 185
Der Segler Scaniacypselus ... 186
Der Kolibri-Urahn Parargornis ... 187
Die baumbewohnenden Vögel des Messel-Urwaldes ... 188
Eine Vielfalt an Mausvögeln ... 190
Papageien und Sperlingsvögel ... 194
Überraschende Verwandtschaftsbeziehungen ... 195
Trogone und rackenartige Vögel ... 199
Trogone ... 199
Die M esselhopfe ... 200
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Rackenvögel ... 200
Eisvogel- und Spechtartige ... 203
Einige R ätselvögel ... 204
Biogeogra sche Beziehungen ... 206
Messel- Vögel und tropische Avifaunen ... 209
Was noch gefunden werden kann ... 211
Kapitel 12 Säugetiere – eine weitere Erfolgsgeschichte ... 215
Kapitel 12.1 Beuteltiere – eine Überraschung in Messel ... 217
Anatomie und Morphologie ... 217
Paläoökologie ... 219
Evolution und Biogeogra e der Beuteltiere von Messel ... 221
Kapitel 12.2 Vier ursprüngliche, aber hoch spezialisierte Säugetiere ... 223
Systematik ... 223
Die erstaunlichen Anpassungen von Leptictidium... 224
Der Fischräuber Buxolestes ... 227
Der Baumkletterer Kopidodon macrognathus ... 229
Der Lang nger Heterohyus nanus... 231
Paläobiogeogra e ... 232
Kapitel 12.3 Mit oder ohne Stacheln – die Igel-Verwandten ... 235
Ein schliebender Igel ... 236
Macrocranion tenerum: Der kleinste Lipotyphle aus Messel ... 237
Der dickköp ge Igel mit Schuppenschwanz ... 238
Paläobiogeogra e und Paläoumwelt... 239
Kapitel 12.4 Primaten – eine Seltenheit in Messel... 241
Die ersten Funde ... 242
Ida, die kleine Diva von Messel ... 244
Die weiteren Funde ... 246
Kapitel 12.5 Fledermäuse – nächtliche Jäger mit Echoortung ... 249
Die Fledermäuse am Messel-See ... 249
Flügelformen und Jagdweisen ... 250
Mageninhalte ... 251
Was die Gehörschnecken verraten... 254
Die Evolution der Echoortung ... 257
Eozäne Fledermausarten weltweit ... 261
Kapitel 12.6 Nagetiere – Erfolgsgeschichte mit Biss ... 263
Systematik der Nagetiere ... 263
Der große Blattfresser Ailuravus ... 265
Der kurzbeinige Kletterer Masillamys ... 266
Hartenbergeromys: Ein noch rätselhafter Nager ... 267
Eogliravus: Der älteste Schläfer ... 267
Paläobiogeogra e und Paläoumwelt... 268
Kapitel 12.7 Ferae – Tiere, die andere Tiere fressen ... 271
Systematik der Raubtier- und Schuppentierartigen... 271
Lesmesodon: Das Scheinraubtier aus Messel ... 272
Paroodectes feisti: Ein agiler Kletterer ... 274
Messelogale kessleri: Ein kleiner Räuber ... 276
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Eomanis waldi: Das älteste Schuppentier ... 277
Euromanis krebsi: Der kop ose Ameisenfresser ... 279
Eurotamandua joresi: Ein fraglicher Südamerikaner ... 281
Paleogeogra e ... 283
Kapitel 12.8 Das Aufkommen der Paarhufer ... 285
Messelobunodon: Ein ursprünglicher Paarhufer ... 285
Aumelasia: Ein französischer Cousin ... 287
Eurodexis: Der kleinste Paarhufer aus Messel ... 288
Masillabune: Ein robuster P anzenfresser ... 289
Paläogeogra e und Paläoumwelt ... 290
Kapitel 12.9 Unpaarhufer – Urpferde und Tapirartige ... 293
Die Urpferde ( Equoidea) ... 293
Lebensweise der Urpferde ... 295
Vom Blatt- zum Grasfresser ... 298
Die Tapirartigen (Tapiromorpha) ... 299
Kapitel 13 Das Ökosystem Messel ... 303
Topographie und Chemie des Messel-Sees ... 303
Das aquatische Ökosystem ... 304
Das Ufer und mögliche Zu üsse ... 305
Das terrestrische Ökosystem ... 307
Mögliche Ursachen für die große Artenvielfalt in Messel ... 309
Die Rolle von räumlichen und zeitlichen Nischen ... 311
Ausblick ... 313
Literatur ... 315
Autorenliste ... 339
Index ... 343
Danksagung und Abbildungsnachweis ... 349
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In Hessen, zwischen Frankfurt am Main und Darmstadt, werden südlich der Ortschaft Messel Ölschiefer entdeckt.
Das erste fossile Krokodil wird 1875 aus den Ölschieferschichten geborgen, wenig später wird es wissenschaftlich beschrieben (Ludwig 1877). Der erste geologisch-paläontologische Über- sichtsaufsatz zur Lagerstätte erscheint (Wittich 1898).
Nach Verleihung der Messeler Grubenfelder kommt es 1884 zur Gründung der Gewerkschaft Messel zwecks Ausbeutung von Eisenstein und Braunkohle. Zusätzlich wird eine Schwelerei zur Herstellung von Mineralöl und Para n aus dem Ölschiefer betrieben.
Eine vertragliche Vereinbarung mit dem Bergwerkseigentümer überträgt dem Großherzoglichen Museum Darmstadt (dem späteren Hessischen Lan- desmuseum Darmstadt) die alleinigen Rechte an den Messel-Fossilien. Fortan gelangen bis zum Jahr 1973 alle in Messel geborgenen Fossilien in die Darmstädter Fossiliensammlung.
Im 2. Weltkrieg werden die Produkti- onsanlagen zerstört, aber gleich nach Kriegsende wie- der aufgebaut. Das Werk wird von der amerikanischen Militärregierung beschlagnahmt und steht bis 1953 un- ter der Aufsicht der I.G. Farbenindustrie AG, Frankfurt am Main. Das Werk wird zum Para n- und Mineralöl- werk umgebaut. Mit dem Land Hessen wird ein Schürf- und Gewinnungsvertrag abgeschlossen.
Der YTONG-Konzern, ein Porenbeton-Her- steller aus Schweden, übernimmt das Para n- und Mi- neralölwerk Messel GmbH (Beeger in Schaal & Schnei- der 1995).
Vulkanismus führt in Eu- ropa zur Bildung von Maaren – unterschiedlich geform- ten, mehr oder weniger tiefen Kratern – und erscha t so Räume für Maarseen und die Ablagerung von Seesedi- menten. Das Messel- Maar be ndet sich – nach dem plat- tentektonischen Modell von Scotese (2013) – zum Zeit- punkt seiner Entstehung auf der heutigen geogra schen Breite der Alpen. Im Laufe der Jahre füllt sich der Krater mit Wasser und Sediment und wird mit der europäischen Kontinentalplatte nach Norden verschoben (Kapitel 2).
Innerhalb von circa 1 Million Jahren bilden sich die Ölschiefer von Messel.
Das Maar verlandet nach seiner Verfüllung mit Sedimen- ten und birgt von nun an fossile Reste von Tieren und P anzen aus einem ehemals tropenähnlichen Lebens- raum (Kapitel 3).
Die Hebung und Fal- tung der Alpen beginnt, und Mitteleuropa, das zu dieser Zeit ein Inselarchipel ist, fällt zunehmend trocken, da im Eis der Antarktis erhebliche Wassermengen gebunden werden. Die Alpenregion und auch das weiter im Norden gelegene Gebiet mit dem Messel- Maar sind von Gebirgs- hebungen betro en; danach setzt die Erosion ein (die bis heute andauert). Im Raum von Messel werden mehrere Hundert Höhenmeter Material abgetragen.
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Abb. 1.1: Blick in die Grube Messel im Sommer 2017.
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Die langfristige Entwicklung des Klimas wurde nur von einigen kurzfristigen Schwankungen unterbrochen.
Schon an der Paläozän- Eozän-Grenze vor ca. 56 Millio- nen Jahren ist das markanteste dieser Wärmeereignisse („hyperthermals“) nachzuweisen, das „Paleocene Eoce- ne Thermal Maximum“ (PETM; McInerney & Wing 2011), dessen Gesamtdauer auf etwa 170.000 Jahre geschätzt wird (Röhl et al. 2007). Es wurde von einem kurzfristigen massiven Eintrag von Treibhausgasen in die Atmosphäre hervorgerufen und ging mit durchschnittlichen globalen Temperaturanstiegen von 5–6 °C einher. Am deutlichs- ten war dieser Anstieg in den hohen Breitengraden zu spüren, wo er diese Werte mit 7–10 °C weit übertraf.
Das Eozän, die Zeit, in der der Ölschiefer von Mes- sel abgelagert wurde, fällt somit in einen Zeitraum, in dem auf der Erde zum letzten Mal ein nicht vom Men- schen verursachtes Treibhausklima herrschte. Der Be- richt des Weltklimarates (IPCC 2014) prognostiziert zum Beispiel ein CO2-Niveau für das Jahr 2100, das mit dem des Eozäns vergleichbar ist (Parrish & Soreghan 2013).
Das Eozän eignet sich deshalb in besonderer Weise als Vergleichszeitraum.
Im Gebiet von Messel war im Eozän ein paratropi- scher Wald verbreitet, der durch eine subtropische bis Im Laufe ihrer Geschichte war unsere Erde einem ste-
ten Wechsel von Eiszeitperioden und Treibhausphasen unterworfen. Um den zukünftigen globalen Klimawan- del und seine Auswirkungen auf den Menschen und seine Umwelt zuverlässig vorhersagen zu können, ist es erforderlich, ein Verständnis für Prozesse zu haben, die sich in Zeiträumen abspielen, die über die instrumentel- le Erfassung von Klimadaten der letzten Jahrzehnte weit hinausgehen.
Mithilfe einer Vielzahl von Tiefseebohrungen haben Forscher in den letzten Jahren eine Sauersto sotopen- kurve entwickelt, die die Entwicklung der Tiefseetem- peraturen der letzten 65 Millionen Jahre widerspiegelt (Zachos et al. 2001, 2008; Abb. 3.2), die inzwischen aber auch als globale Temperaturentwicklungskurve aner- kannt ist. Sie zeigt eine Erwärmung seit dem mittleren Paläozän, die mit dem „Early Eocene Climatic Optimum“
(EECO) vor etwa 50–52 Millionen Jahren ihren Höhe- punkt erreichte. Daran anschließend ist eine allmähliche, aber zunächst sehr langsame Abkühlung zu verzeichnen, ehe es etwa an der Wende vom Eozän zum Oligozän zu einem starken Temperaturabfall kommt, der den Über- gang vom paläogenen Treibhaus zum Eishausklima des Oligozäns und des Neogens einleitet (Zachos et al. 2001).
Abb. 3.1 Beispiele von Pollen und Sporen aus der Forschungsbohrung Messel 2001.
A: Spore eines Kletterfarns ( Schizaeaceae), B und C: verschiedenartige Farnsporen, D und F: Sporen von Tüpfel- farnen (Polypodiaceae), E: Spore eines Bärlapps (Selaginellaceae), G: Pollenkorn einer Seerose (Nymphacaea), H: Pollenkorn eines Sapotengewächses ( Sapotaceae), I: Pollenkorn eines Restiogewächses ( Restionaceae), J: Pollenkorn eines Wollbaumgewächses (Bombacaceae), K: Pollenkorn eines Zaubernussgewächses (Hama- melidaceae), L: Pollenkorn eines Weinrebengewächses ( Vitaceae), M, P und Q: Pollenkörner von ausgestorbe- nen Walnussgewächsen ( Juglandaceae), N: Pollenkorn einer unbekannten ausgestorbenen P anze, O: Pollen- korn eines Ölbaumgewächses (Oleaceae), R: Pollenkorn eines Heidekrautgewächses (Ericacea), S: Kolonie der
„Ölalge“ , T: Hülle der Panzeralge (Dinophyceae). Maßstäbe 10 m.
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Kapitel 7
Juwelen im Ölschiefer – Insekten und andere Wirbellose
Sonja Wedmann
Urmund (Blastoporus) im Laufe der Ontogenese zum Mund wird, und die Deuterostomia (Zweitmünder), bei denen der Urmund im Laufe der Ontogenese zum After wird und die eigentliche Mundö nung neu ent- steht. Innerhalb der Protostomia können nach neuen Erkenntnissen die Ecdysozoa (Häutungstiere) und die Lophotrochozoa (Spiralia) unterschieden werden (z. B.
Westheide & Rieger 2013, Dunn et al. 2014), von de- nen in Abbildung 7.2 nur die wichtigsten bzw. die in Messel vertretenen Gruppen dargestellt sind. Bei den In den letzten 20 Jahren hat sich die Au assung, wie
verschiedene Tiergruppen miteinander verwandt sind, gravierend verändert. Das traditionelle System der Tiere beruhte im Wesentlichen auf der Analyse von morpho- logischen, anatomischen und physiologischen Merkma- len und auf dem Vergleich der Entwicklung der Orga- nismen ( Ontogenese). In den letzten Jahrzehnten hat der Einsatz von genetischen Methoden für die Analyse der Stammesgeschichte dazu geführt, dass das traditi- onelle System überprüft und teilweise umgeschrieben werden musste. Ein Teil der traditionellen Vorstellungen wurde aber auch durch die moder-
nen Methoden bestätigt (z. B. West- heide & Rieger 2013).
Die Metazoa (Abb. 7.2) umfas- sen alle vielzelligen Tiere, und eine der sehr ursprünglichen Gruppen ist die der Schwämme ( Porifera), die noch keine Organe, wie bei- spielsweise Blutgefäße oder Ge- schlechtsorgane, und auch kein Nervensystem oder einen Kopf besitzen. Ein Kopf bildet sich erst bei den Bilateria aus. Wie ihr Name sagt, ist der Körper der Bilateria zweiseitig symmetrisch aufgebaut, kann also in eine rechte und eine lin- ke Hälfte gegliedert werden. Große, traditionell bewährte Gruppen im System der Bilateria sind die Proto- stomia (Urmünder), bei denen der
Abb. 7.1: Fossiles männliches und rezentes weibliches Wandelndes Blatt ( Phasmatodea).
Abb. 7.2: Vereinfachter Stammbaum der Tiere ( Metazoa). Aus Messel bekannte Gruppen sind blau unterlegt.
Echinodermata (Stachelhäuter) Arthropoda (Gliederfüßer) Nematoda (Fadenwürmer)
Porifera (Schwämme) Vertebrata (Wirbelere) Tunicata (Mantelere)
Mollusca (Muscheln) Annelida (Ringelwürmer) Bilateria
Lophotrochozoa Deuterostomia
Ecdysozoa
Protostomia
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Raubwanzen ( Reduviidae) sind mit fast 90 Funden nachgewiesen, sie sind teilweise sehr gut erhalten (Abb. 7.29). Sie ernähren sich räuberisch, meist von an- deren Insekten. Die rezenten Unterfamilien Harpacto- rinae und Reduviinae können in Messel unterschieden werden (pers. Mttlg. Christiane Weirauch 2016). Eine Art der Harpactorinae, Amphibolus disponsi, wurde schon von Kinzelbach (1970a) beschrieben.
Zu den schildwanzenartigen Landwanzen (Pentato- momorpha) gehört der größte Teil der Funde in Messel.
Erdwanzen ( Cydnidae) (Abb. 7.30) und Baumwanzen ( Pentatomidae) (Abb. 7.31) sind die häu gsten Funde.
Erdwanzen haben heute nur ca. 600 Arten, Baumwan- zen jedoch über 4000. Überraschenderweise sind die Erdwanzen besonders häu g (Lutz 1990). Zwei Arten davon wurden der nur fossil bekannten Gattung Cyd- nopsis zugeordnet (Kinzelbach 1970a). Einige Arten von Baumwanzen werden auch „Stinkwanzen“ genannt, da sie in Wehrdrüsen im mittleren Körperbereich ein übel riechendes Sekret bilden, das sie bei Störungen abson- dern. Diese Drüsenbereiche sind sogar bei einem Fossil als dunkle Stellen im ansonsten bunt gefärbten Körper erkennbar (Abb. 7.31). Bodenwanzen (Lygaeidae) sind selten. Von Rindenwanzen (Aradidae) (Abb. 7.32) gibt es aktuell ein Dutzend Funde, die insgesamt in erstaunli-
che sechs Arten unterschieden werden (Wappler &
Heiss 2006; Wappler et al. 2015a).
Haut% ügler ( Hymenoptera): P% anzenwespen, Parasiten Zu den Haut üglern gehören beispielsweise Bienen, Wespen und Ameisen, aber auch zahlreiche gemein- hin nicht so gut bekannte Gruppen, wie Blattwespen, Schlupfwespen etc. Generell kann man bei den Haut- üglern die sehr ursprünglichen Gruppen zusammen- fassen, die sogenannten „ P anzenwespen“ wie Blatt- wespen und Holzwespen, bei denen die adulten Tiere keine „Wespentaille“ haben. Die höher entwickelten Haut ügler haben eine „Wespentaille“, also eine deutli- che Einschnürung im mittleren Körperbereich. Hier kann man einerseits viele parasitisch lebende Gruppen n- den, die zusammen genommen mehr als 65.000 Arten umfassen. Andererseits gibt es die große Gruppe der Stechimmen (Aculeata), deren Angehörige ursprünglich alle den Legebohrer zu einem Stachel umgebaut haben.
Hierzu gehören die bekannten Bienen, Wespen und Ameisen, bei denen die weiblichen Tiere in der Regel einen Stachel besitzen.
Vertreter der ursprünglichen Hymenopteren-Grup- pen sind in Messel sehr selten, es liegen einzelne Funde Abb. 7.29: Raubwanzen
( Reduviidae). Links: fossi- ler Vertreter der Harpacto- rinae, 12,5 mm Körperlän- ge; rechts: rezente Art der Harpacticorinae, Eulyes pretiosa, 30 mm Körper- länge.
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Kapitel 7 Juwelen im Ölschiefer – Insekten und andere WirbelloseAbb. 7.32: Rindenwanzen (Aradi- dae). Links: fossile Art Neuroc- tenus kotejai, Holotyp, 5 mm Körperlänge, rechts: rezente Art Neuroctenus punctulatus, 7,5 mm Körperlänge.
Abb. 7.31: Baumwanze ( Pentatomidae), 9 mm Körperlänge.
Abb. 7.30: Erdwanze ( Cydnidae), 12 mm Körperlänge.
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(z. B. Burke 1989). Neuere Nachuntersuchungen und Entdeckungen fossiler Reptilien mit Übergangsmorpho- logien – Pappochelys (Schoch & Sues 2015) und Odon- tochelys (Li et al. 2008), bekannt aus der Trias, sowie Eunotosaurus aus dem Perm (Lyson et al. 2010) – haben aber Lücken im Fossilbericht zwischen ursprünglichen Amnioten und den frühen Schildkröten geschlossen und bestätigen nun die ursprünglichen Hypothesen der Entwicklungsbiologie mit paläontologischen Beobach- tungen (Lyson et al. 2013a).
Obwohl alle Schildkröten einen Panzer haben, ist es ein Trugschluss davon auszugehen, dass sich diese Gruppe im Laufe ihrer Entwicklungsgeschichte wenig verändert hätte. Unter anderem bevölkern Schildkröten die verschiedensten Habitate vom tropischen Regen- wald bis zum subarktischen Ozean. Mit der Zeit ent- wickelten sie verschiedene Wege, um den Kopf und die Gliedmaßen in den schützenden Panzer zurückzu- ziehen, wie etwa Scharniere im Bauchpanzer. Zudem verstärkten sie mehrfach die Kiefer und passten sich an verschiedenste Nahrungsquellen wie Muscheln und Schnecken, Landp anzen und Quallen an (Ernst &
Barbour 1989). Obwohl Schildkröten in ihrer Entwick- lungsgeschichte nie eine große Artenvielfalt erreichten, waren sie in den tropischen und gemäßigten Breiten fortwährend heimisch.
Die heutigen Schildkröten bestehen aus zwei Hauptgruppen (Abb. 10.2.3), welche sich leicht durch die Art und Weise unterscheiden lassen, wie der Hals in den Panzer eingezogen wird: Halswender-Schildkrö- ten ( Pleurodira) ziehen ihren verlängerten Hals durch zweifache waagrechte Faltung in den Panzer ein, Hals- berger-Schildkröten ( Cryptodira) dagegen falten ihren Hals zweimal senkrecht, um den Kopf zwischen den Schultergürteln im Panzer zu verstecken (Ernst & Bar- bour 1989). Der letzte gemeinsame Vorfahr der moder- nen Schildkröten konnte noch nicht seinen Hals in den Panzer einziehen. Er konnte sich trotzdem schützen, indem er seinen Kopf seitwärts unter den Panzerrand versteckte (Werneburg et al. 2015). Um die Beißkraft zu erhöhen, entwickelten sich bei Schildkröten kräftige Schläfenmuskeln, die am Ende des Schädels ansetzten, aber das Innenohr blockiert den direkten Weg zum Un- terkiefer. Die beiden heutigen Hauptgruppen der Schild- kröten unterscheiden sich auch bei der Lösung dieses Problems. Bei den Halsberger-Schildkröten formt die
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Schildkröten ( Testudines) sind mit knapp 350 lebenden Arten eine erfolgreiche Wirbeltiergruppe. Ihr schützen- der Panzer ist das herausstechendste Merkmal dieser Tiere. Er besteht aus zwei Schichten, einer äußeren Schicht aus Hornschuppen, gebildet von der äußeren Hautschicht ( Epidermis), und dem inneren Knochenpan- zer, welcher aus dem Rückenpanzer ( Carapax) oben und dem Bauchpanzer ( Plastron) unten besteht. Der Kno- chenpanzer ist aus vielen einzelnen Knochenelementen zusammengesetzt, dessen evolutionärer Ursprung erst vor kurzem aufgeklärt wurde (Lyson et al. 2013a). Der Verlauf der Nähte zwischen den Hornschuppen und zwi- schen den Panzerknochen überlappen sich meist nicht, weshalb die Hornschuppen nach ihrem Zerfall ein kom- plexes Muster aus Furchen auf dem Knochenpanzer hinterlassen (Abb. 10.2.2 links). Der Bauchpanzer geht teilweise aus den sogenannten Bauchrippen ( Gastralia) hervor, die letztlich Verknöcherungen der unter der Epi- dermis liegenden Lederhaut darstellen. Der größte Teil des Rückenpanzers besteht dagegen aus einer Verknö- cherung der Lederhaut, die von den Rippen und Wirbeln ausgeht. Der Knochenpanzer zeigt in der Regel eine Reihe von randständigen Elementen ( Peripheralia), wel- che den Rückenpanzer und Bauchpanzer brückenartig verbinden. Zuletzt schließen der Carapax und das Plas- tron auch Teile des Schultergürtels mit ein (Abb. 10.2.2, mitte und rechts).
Wegen der bei vielen Reptilien vorkommenden Kno- chenschuppen ( Osteodermen) nahmen Paläontologen ursprünglich an, dass sich bei Schildkröten der Knochen- panzer durch die Anhäufung und Vergrößerung von Os- teodermen gebildet hatte und dass diese Osteodermen im Laufe der Zeit mit den darunterliegenden Skeletttei- len verschmolzen (z. B. Lee 1997). Die Entwicklungs- biologie hat allerdings schon lange erkannt, dass diese Annahme nicht mit der Embryologie im Einklang ge- bracht werden kann, denn die Verknöcherung der Haut geht von den darunterliegenden Skelettelementen aus
Abb. 10.2.1: Weichschildkröte, Palaeoamyda messeliana, von oben. Maßstab: 5 cm.
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Kapitel 11
Vögel – die artenreichste Wirbeltiergruppe in Messel
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und hier soll für ein besseres Verständnis des folgen- den Textes nur ein kurzer Überblick über einige neue Er- kenntnisse zu den Verwandtschaftsbeziehungen inner- halb der heutigen Vögel ( Neornithes) gegeben werden (Abb. 11.2). Rezente Vögel lassen sich in zwei Gruppen aufteilen, welche sich unter anderem im Bau des knö- chernen Gaumens unterscheiden. Die Palaeognathae („Altgaumenvögel“) umfassen die Straußenvögel und ihre Verwandten, die Neognathae („Neugaumenvögel“) alle übrigen Arten. Neognathe Vögel werden ebenfalls in zwei Gruppen unterteilt, die Galloanseres mit den Hühner- und Gänseartigen sowie die Neoaves, zu de- nen die Mehrzahl aller heute lebenden Vögel zählt. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Neoaves sind nur unzureichend verstanden, aber Analysen gene- tischer Daten stützen drei größere Gruppen, die als Stri- sores, Aequornithes, und Telluraves bezeichnet werden (Abb. 11.2; Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Prum et al. 2015). Das Taxon Strisores beinhaltet die schwalm- artigen Vögel sowie Segler und Kolibris. Aequornithes umfasst die aquatischen oder semi-aquatischen Vogel- gruppen der Neoaves, während die Telluraves neben Eulen, Taggreifvögeln und Papageien die meisten der kleinen baumbewohnenden Vogelarten stellen.
Die Aufspaltung der Neornithes in Palaeognathae und Neognathae fand mit einiger Sicherheit schon im Mesozoikum statt. Der kreidezeitliche Fossilbericht neornithiner Vögel ist allerdings sehr spärlich, wenn- gleich mutmaßliche Reste von Vertretern der Galloan- seres aus der späten Kreidezeit bekannt sind. Fossilien einiger hoch spezialisierter Vogelgruppen aus dem Pa- Unter den Landwirbeltieren aus Messel stellen Vögel
den Großteil der Fossilfunde. Allein der Bestand des Senckenberg Forschungsinstituts in Frankfurt umfasst etwa 1000 Skelettreste von Vögeln, und zahlreiche wei- tere be nden sich in den anderen größeren Sammlun- gen. Etwa 70 verschiedene Vogelarten aus dem Ölschie- fer konnten bisher unterschieden werden, von denen allerdings noch nicht alle wissenschaftlich beschrieben wurden. Bezüglich ihrer Artenvielfalt übertre en Vögel alle anderen Wirbeltiergruppen aus Messel (Box 11.1).
Daher ist eine genaue Kenntnis der Vogelwelt von Mes- sel wichtig für ein Verständnis des Ökosystems, in das der eozäne Messel-See eingebunden war.
In den vergangenen Jahren wurden zahlreiche Vo- gelfossilien aus eozänen Ablagerungen beschrieben, aber keine andere Fundstelle lieferte eine derartige Menge wie Messel und nur von wenigen liegen ähnlich vollständige Reste vor. Während die meisten Säugetier- gruppen aus Messel zuvor bereits aus anderen Fund- stellen bekannt waren, sind viele der Vögel erstmalig in Messel nachgewiesen worden und einige sind bis heute nur von dort bekannt. Da die Bearbeitung der Vo- gelfossilien zudem erst spät einsetzte, war der in den letzten 20 Jahren gewonnene Erkenntnisgewinn bei der Messeler Avifauna größer als bei den meisten anderen Wirbeltiergruppen der Fundstelle.
Viele der Vögel aus Messel können noch heute existierenden Abstammungslinien zugeordnet wer- den, allerdings gehören einige zu Gruppen, mit denen die meisten Leser wenig vertraut sein dürften. Diese werden später an entsprechender Stelle vorgestellt,
Abb. 11.1: Der Messel- Segler . Maßstab: 1 cm.
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Die Lipotyphla wurden lange Zeit in zwei Hauptkla- den unterteilt: Erinaceomorpha (Igel, Rattenigel und fos- sile Verwandte) und Soricomorpha (Spitzmäuse, Maul- würfe, Schlitzrüssler und fossile Verwandte) (Symonds 2005). Im hier gezeigten Stammbaum (Abb. 12.3.2) sind die Soricomorpha nach den neuesten genetischen Stu- dien aufgelöst (Roca et al. 2004; Brace et al. 2016) und die Talpidae deutlich von den Erinaceomorpha getrennt.
Unter den Erinaceomorpha ndet man die ältesten fossilen Lipotyphla (Gould 1995). Beispielsweise sind die Amphilemuridae eine gängige Familie in paläogenen Fundstellen, die aber lange erst den Primaten, dann den Insektenfressern zugeordnet waren (Maître et al. 2008).
Einer neueren Untersuchung (Hooker & Russell 2012) nach sind Amphilemuridae Stammlinienvertreter der Macroscelidea (d. h. Rüsselspringer und deren fossile Verwandte) und gehören daher der Klade Afrotheria an, aber andere Studien konnten dies nicht bestätigen (z. B.
Hooker 2014; Manz & Bloch 2015).
Aus Messel kennt man lediglich zwei Lipotyphla- Gattungen, die beide der Familie der Amphilemuridae an- gehören: Macrocranion (Abb. 12.3.1) und Pholidocercus (Abb. 12.3.6). Obwohl von beiden Taxa vollständige Ske- lette erhalten sind, sind die meisten fossilen Amphilemu- riden nur durch Zähne und Kieferfragmente bekannt. So wurden Macrocranion und Pholidocercus anhand ihrer Zahnmerkmale der Familie zugeordnet. Alle Amphilemu- riden besitzen zum Beispiel eine für Plazentatiere primiti- ve Bezahnung: pro Kieferhälfte drei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Vorbackenzähne (Prämolaren) und drei Ba- ckenzähne ( Molaren) (Abb. 12.3.3). Die Unterkieferzähne vor dem letzten Vorbackenzahn stehen eng aneinander, haben keine Zahnlücken (Diastemata) und verfügen über
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Nahezu alle insektenfressenden Säugetiere wurden lan- ge zu den „Insectivora“ ( Insektenfresser) zusammenge- fasst, obwohl eindeutige Synapomorphien fehlten. Die- se Gruppe galt als primitivste Ordnung der Plazentatie- re. Immer mehr Untersuchungen belegen jedoch, dass die „Insectivora“ in Wirklichkeit nicht monophyletisch ist (z. B. Novacek 1986). Heute gehören der Klade Lipo- typhla (auch Eulipotyphla genannt) ausschließlich Igel, Maulwürfe, Spitzmäuse und Schlitzrüssler an, während einige ähnliche Arten wie die Tenreks oder die Goldmul- le der Klade Afrotheria zugeordnet werden (Stanhope et al. 1998), und wieder andere nun zur Stammlinie der Plazentatiere zählen. Nun scheint es gesichert, dass die Lipotyphla in die Klade Laurasiatheria gehören, wo sie wahrscheinlich eine basale Position einnehmen.
Die Stammlinie der Lipotyphla reicht vermutlich bis ins Kreidezeitalter zurück, die ältesten sicher belegten Funde wurden indes aus dem Paläozän der Mongolei geborgen (Lopatin 2006). Mit über 400 lebenden Arten stellen die Lipotyphla eine der artenreichsten Ordnun- gen der Plazentatiere dar, was sie in erster Linie der hohen Artenvielfalt der Spitzmäuse verdanken. Fossil waren die igelähnlichen Erinaceomorpha häu ger und artenreicher. Sie hatten Verwandte in Europa, Asien und Nordamerika, starben jedoch in Nordamerika aus.
Abb. 12.3.1: mit exquisit erhaltenen Haaren, einschließlich mehrerer Tasthaare auf der Schnauze (kleines Bild). Die Aufnahmen erfolgten vor dem Transfer auf Kunstharz. Maßstab: 1 cm.
Erinaceidae (Igel, Raenigel)
Soricidae (Spitzmäuse) Talpidae (Maulwürfe)
†Nesophondae (Karibische Spitzmäuse)
†Amphilemuridae
Solenodondae (Schlitzrüssler) (z.B. Macrocranion,
Pholidocercus)
Abb. 12.3.2: Vereinfachter Stammbaum der Lipotyphla. Aus Messel bekannte Gruppe ist blau unterlegt.
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kommen würde. Im Jahr 1995 wurde die Fundstätte als Welterbe anerkannt und auf die UNESCO-Liste gesetzt.
Anfang der 1970er-Jahre ermöglichte die Entwicklung einer speziellen Transfer- methode erstmals eine dauerhafte Aufbewahrung der Fossilien aus Messel. Diese eröffnete überhaupt erst die Möglichkeit, die Funde langfristig wissenschaftlich zu bearbeiten. In den letzten 25 Jahren führten neue Funde und moderne Unter- suchungsmethoden zu einer rasanten Entwicklung in der Messelforschung.
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