Dendrobates quinquevittatus und Phyllobates femoralis

Salamandra 16 38-51 Frankfurt am Main, 15. 3. 1980

Beobachtungen an

Dendrobates quinquevittatus und Phyllobates femoralis

(Amphibia: Salientia: Dendrobatidae)

UTE MEEDE Mit 13 Abbildungen

Einleitung

Der vorliegende Beitrag über die beiden Dendrobatiden Dendrobates quin- quevittatus und Phyllobates femoralis basiert auf Freilandbeobachtungen im Amazonaszuflußbereich von Peru und auf Beobachtungen dieser Tiere in Terra- rien.

Im Sommer 1977 und Winter 1979 hatten mein Mann und ich die Gelegen- heit, das Gebiet um die kleine Forschungsstation Panguana zu studieren, die 1968 von dem Zoologenehepaar Prof. Drs. H.-W. und M. KoEPCKE errichtet worden war.

Die Forschungsstation mit einem 2 km² abgegrenzten Studiengebiet liegt am Rio Yullapichis (gebräuchlich auch: Yuyapichis oder Llullapichis), einem öst- lichen Nebenfluß des Rio Pachitea, 9°37' S / 74°56' W, ca. 260 m NN, Destr.

Pto. Inca, Depto. Huanuco (Abb. 1). Panguana liegt im Gebiet eines Primär- waldes, das erst in jüngster Zeit zumeist von durchreisenden Goldsuchern began- gen wird. Im Untersuchungsgebiet waren bereits von KoEPCKE schmale, ver- schlungene Wege angelegt worden, die das Gesamtgebiet leichter kontrollierbar machten, jedoch in seiner Ursprünglichkeit nicht wesentlich veränderten.

Methodik

Auf den Wegen, die zum Teil mit einer Machete nachgeschlagen wurden, ebenso abseits der Wege, zumeist mit einem Kompaß, wurden Routinegänge tagsüber und in der Nacht durchgeführt.

Nach der Rückkehr aus dem Regenwald wurde versucht, im Terrarium die klimatischen Bedingungen des Fundortes für die Frösche zu simulieren. Um ins- besondere die hohe relative Luftfeuchtigkeit von 70 bis nahezu 100°/o zu errei- chen, eignet sich die Terrarienbauweise nach dem Prinzip von BROODMAN (1973).

Das Terrarium für drei Weibchen und zwei Männchen von Dendrobates quin- quevittatus ist 70 cm breit, 35 cm tief und 60 cm hoch. Die gleichen Maße hat das Terrarium für ein Pärchen Phyllobates femoralis. Der zwölfstündige Tages- und

Nachtrhythmus wird durch Zeituhren und in unserem Sommer durch zusätzliche Verdunklung nachgeahmt. Ein Thermostat reguliert die Temperatur des Heiz- kabels, das unter dem Terrarium und in dem vorderen Lüftungskanal entlang- führt.

9"30'

\,1 j IV 1,5km

7 5°

~

Abb. 1. Geographische Lage des Untersuchungsgebietes Panguana in Peru.

Geographical position of the investigated area of Panguana in Peru.

Dendrobates quinquevittatus FrTZINGER, 1864

74°45'

In der Revision der Pfeilgiftfrösche, Gattung Dendrobates, trennt SILVER- STONE (1975) die Gattungen Phyllobates und Dendrobates nicht strikt nach Vor- handensein oder Nichtvorhandensein von Maxillar- und Praemaxillarzähnen,

da dieses Merkmal variiert und keine klare Einteilung in zwei natürliche Grup- pen ermöglicht, sondern er benutzt diese Charakteristika in Verbindung mit der Fingerscheibe und Fingerlänge.

Abb. 2. Dendrobates quinquevittatus, zum Größenvergleich auf einer Fingerkuppe.

D. quinquevittatus, for size demonstration on a finger-tip.

Morphologische Merkmale

SrLVERSTONE (1975) beschreibt in der genannten Revision unter anderem die mannigfaltige Musterung der Art Dendrobates quinquevittatus und erstellte eine übersieht über die Größe der untersuchten Art. 114 gemessene Exemplare (SILVERSTONE 1975) waren zwischen 14,5 und 21,5 mm groß und bildeten einen Durchschnittswert von 17,1 mm Kopf-Rumpflänge, wobei die Weibchen un- wesentlich, um 0,7 mm, größer waren (Abb. 2).

Sieben lebend gemessene Tiere aus dem Untersuchungsgebiet Panguana hat- ten eine Kopf-Rumpflänge von 15 bis 18 mm (MEEDE 1979). Die Musterung und Lebendfärbung dieser Individuen ist unterschiedlich, so daß ein Wiedererkennen jedes Einzeltieres mit etwas Übung möglich ist.

Die Haut von Dendrobates quinquevittatus ist glatt bis leicht granuliert und glänzend. Die dorsolaterale Grundfarbe ist schwarz und wird von fünf Längs- streifen gelber, goldgelber oder gar grünlicher Färbung unterbrochen. Der Mittel- streifen verläuft über den Rücken und spaltet sich auf der Schnauze zu einem vollkommenen oder angedeuteten „Y" auf. Ein Paar dorsolateraler, durch- gehender Streifen fließen auf der Schnauze zusammen oder führen kurz vor der Schnauzenspitze direkt zu dem medianen Streifen hin, und nur ein gelber Punkt auf der Nasenspitze deutet die Verbindung an.

Abb. 3. Dendrobates quinquevittatus, Dorsalansicht.

D. quinquevittatus, dorsal view.

Die Vorder- und Hinterextremitäten sind zart hellblau bis türkisfarben, unterbrochen durch schwarze Punkte, die rund, oval, kleiner oder größer sind oder zu einem Netzwerk zusammenfließen können (Abb. 3-4). Die Fingerschei- ben weisen keinen Geschlechtsdimorphismus auf.

Bei den Tieren im Terrarium ist die Kehle leuchtend gelb und trägt minde- stens einen, meistens jedoch mehrere schwarze Punkte. Abgesehen von der Kehl- region, gleicht die Ventralseite farblich den Extremitäten. Es gibt Ausnahmen, bei denen die gelbe Grundfarbe der Kehle auch den Bauch bedeckt und entweder mit schwarzen Tupfen oder schwarzen Längsstreifen gezeichnet ist (MEEDE 1979).

V e r b r e i t u n g und B i o t o p

Dendrobates quinquevittatus hat ein weites Verbreitungsgebiet östlich der Anden, im Amazonaszuflußgebiet von Kolumbien, Ecuador, Peru und Brasilien bis zur Mündung des Amazonas, nördlich bis Französisch-Guayana. Es wurden Funde von 14 bis über 1000 Meter Höhe registriert (SrLVERSTONE 1975).

Im Gebiet der Station waren im Februar/März 1979 mehrere Tiere nach Regenfällen auf Freiflächen beobachtet und sechs Tiere gefangen worden, im Gegensatz zu der Zeit im August/September, wo nur ein Dendrobates quinque-

vittatus gesehen und gefangen wurde. In den Perioden mit erhöhten Nieder- schlägen wurde diese Art auf den Büschen zwischen den Häusern, auf Wegen, Windbruchstellen und immer wieder auf umgefallenen Baumstämmen beobachtet (Abb. 5).

Abb. 4. Dendrobates quinquevittatus, von der Seite.

D. quinquevittatus, lateral view.

Nahrung

Die gefangenen Tiere wurden vor Ort mit kleinen Ameisen, Termiten und Drosophila gefüttert. Termiten waren zeitweilig bei wiederholter Fütterung je- doch nicht beliebt. Unter den Ameisenarten gab es beliebte und solche, die ab- gelehnt wurden. Drosophila wurde unkritisch angenommen.

Eine Untersuchung der Mageninhalte von fünf Exemplaren ergab nach

5ILVERSTONE (1975):

Hymenoptera: verschiedene Gattungen der Formicidae und eine Gattung der Laela pidae;

Coleoptera: Bostrychidae;

Acari: Milben aus fünf Familien.

Ruf

Im Februar/März wurde nach Regenfällen eine offensichtliche Werbung eines Männchens um ein Weibchen im natürlichen Biotop beobachtet. Auf einer Wind- bruchstelle im Wald, auf vermodernden Laubblättern, hüpfte und lief hochbeinig

Abb. 5. Typischer Biotop von Dendrobates quinquevittatus. Typical habitat of D. quin- quevittatus.

ein Männchen wenige Millimeter bis zu einem knappen Zentimeter halbkreis- förmig vor einem extrem dicken Weibchen herum, das keine Regung zeigte. Die Bewegungen des Männchens wurden durch einen leisen Ruf unterbrochen, der mit einem zarten „Knarren" vergleichbar war (MEEDE 1979). Dieser Ruf unterschied sich, zumindest in der Lautstärke, von demjenigen Ruf, den das Männchen Ende Juni zu fast regelmäßigen Tageszeiten im Terrarium von sich gab. Dieser Ruf war wenige Meter entfernt noch wahrnehmbar.

Von Juni bis Oktober wurde der Ruf drei- bis viermal täglich, jeweils drei- bis fünfmal hintereinander, gehört. Der Ruf ertönte morgens, wenige Minuten nach dem Einschalten der automatischen Lichtanlage um 7.30 h, gegen 11.00 h, 17.00 h und hin und wieder gegen 19.00 h, eine halbe Stunde vor dem Ausschal- ten der Lichtquelle.

Im Oktober hingegen nahm die Häufigkeit, mit der ein Dendrobates-Männ- chen seinen Ruf im Terrarium hören ließ, bemerkenswert zu. über einen Tag verteilt, wurden elf Ruffolgen, bestehend aus drei, fünf, sieben und zehn Rufen, notiert.

Frequenz [kHz]

irrrrr,rr,rrtrrrtftt

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0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 O,B 0,9 1,0 t [ sec]

Abb. 6. Sonagramm des Rufes (Einstimmungsruf) von Dendrobates quinquevittatus aus dem Amazonaszuflußgebiet, Rio Yullapichis, Peru, aufgenommen im Terrarium. Dieser Ruf besteht aus 20 Einzelrufen innerhalb 0,78 Sekunden.

Audiospectrogram of the call (chime in) of Dendrobates quinquevittatus from the Ama- zonian Peru, Rfo Yullapichis, recorded in an all-glass aquarium. This call consists of 20 single calls during 0,78 seconds.

Frequenz [kHz]

0,1 0,2 0.3 ^0,( 0,5 0,6 0,7 O,B 0,9 ^{1,0 t [ sec]}

Abb. 7. Sonagramm des typischen Rufes von Dendrobates quinquevittatus aus dem Ama- zonaszuflußgebiet, Rio Yullapichis, Peru, aufgenommen im Terrarium. 19 Einzelrufe in 0,73 Sekunden.

Audiospectrogram of the typical call of Dendrobates quinquevittatus from the Ama- zonian Peru, Rio Yullapichis, recorded in an all-glass aquarium. 19 single calls during 0,73 seconds.

Die Ruffolgen begannen morgens regelmäßig mit einem „Einstimmungsruf", der sich etwas unklar und leicht krächzend anhörte (Abb. 6 ). Dieser Ruf bestand in einer Aufnahme aus 20 Einzelrufen innerhalb 0,78 Sekunden.

Weitere klare Rufe folgten: 19 Einzelrufe in 0,73 sek (Abb. 7) und 21 Einzel- rufe in 0,82 sek (Abb. 8). Die Einzelrufe waren bis auf die Anzahl von ein und demselben Männchen identisch, mit gleichen Zeitabständen.

Eine mögliche Erklärung für das häufige Rufen konnten die sprunghaft an- steigenden Niederschläge in dieser Jahreszeit sein, die im Terrarium simuliert wurden. Ende Oktober hörte jedoch die Aktivität trotz hoher Feuchtigkeit auf, und die Tiere waren seltener zu entdecken. Bis zum Januar sank die Rufaktivität bis auf ein Minimum, auf einen morgendlichen Ruf zwei- bis dreimal hinterein- ander.

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Abb. 8. Sonagramm des typischen Rufes von Dendrobates quinquevittatus aus dem Ama- zonasflußgebiet, Rio Yullapichis, Peru, aufgenommen im Terrarium. 21 Einzelrufe in 0,82 Sekunden.

Audiospectrogram of ehe typical call of Dendrobates quinquevittatus from the Ama- zonian Peru, Rio Yullapichis, recorded in an all-glass aquarium. 21 single calls during 0,82 seconds.

Larven

Ein Männchen von Dendrobates quinquevittatus wurde im natürlichen Bio- top larventragend gefangen (Abb. 9). Eine Kaulquappe war durch Schwanz- schlängeln aktiv abgesprungen und überlebte nicht (MEEDE 1979). Die verblie- bene Larve auf dem Rücken des adulten Tieres hatte eine Gesamtlänge von 8 mm, der Körper war 5 mm lang.

Die Larve blieb noch vier Tage auf dem Rücken des Elterntieres und wurde dann in dem geringen Wasserstand aufgefunden und separiert. Nach zwei Wo- chen war die Körperlänge zwar 5 mm geblieben, jedoch war der Körper breiter, die Gesamtlänge auf 13 mm angewachsen und die Beinanlagen waren sichtbar geworden.

Abb. 9. Männchen von Dendrobates quinquevittatus mit Kaulquappen auf dem Rücken.

D. quinquevittatus, male carrying tadpoles.

Phyllobates iemoralis (BoULENGER, 1884)

Morphologische Merkmale

Die Meßwerte von 43 Exemplaren ergaben nach SrLVERSTONE (1976) Kopf- und Rumpflängen von 20,0 bis 33,5 mm, durchschnittlich 26,6 mm. Die Weib- chen waren um 1,5 mm größer als die Männchen.

Der Rücken von Phyllobates femoralis ist braun, die Haut granuliert und hat keinen medianen dorsalen Streifen. Ein Paar gelblicher dorsolateraler Strei- fen, die zur Schnauzenspitze hinführen, sind charakteristisch, ebenso der beid- seitige weiße Streifen, der ventrolateral liegt und von der Mitte des Bauches zum Rumpfende führt (Abb. 10).

V e r b r e i t u n g und B i o t o p

Phyllobates femoralis lebt im Amazonaszuflußgebiet von Kolumbien, Ecua- dor, Peru und Brasilien, aber auch in Guayana und in Surinam (SrLVERSTONE 1976 ).

In dem Gebiet von Panguana war sowohl in Trockenperioden (August/Sep- tember), als auch in Zeiten hoher Niederschläge (Februar/März), diese Art häufig im lockeren welken Laub auf dem Boden versteckt, selten auf erhöhten Plätzen anzutreffen.

Nahrung

Der Mageninhalt bei zwei Phyllobates femoralis wies kleine Insekten und Spinnentiere auf, wobei auch bei diesen Dendrobatiden der größte Nahrungs- anteil aus Ameisen bestand.

In Gefangenschaft gehaltene Phyllobates femoralis nahmen Wiesenplankton.

Darunter befanden sich etwa 5 mm kleine Feldheuschrecken, auch diese Größe wurde gut angenommen. Im Winter wurden den Fröschen im Terrarium haupt- sächlich Grillen angeboten, frischgeschlüpfte Heuschrecken und selten Fliegen.

Abb. 10. Phyilobates femoralis.

Ruf

Der melodische Ruf von Phyllobates femoralis war sowohl im August/Sep- tember, als auch im Februar/März über mehr als 10 m während des Tages hör- bar. Er wurde in mehreren aneinandergereihten Folgen wiederholt.

Das Männchen eines im Terrarium gehaltenen Pärchens ließ auch in Gefan- genschaft von März bis Oktober regelmäßig zwei- bis dreimal am Tag seinen Ruf (C) erschallen (Abb. 11).

In den Monaten Juli bis Anfang Oktober kam zu dem bekannten Ruf (DuELLMAN 1978) ein gänzlich anderer Ruf, von demselben Männchen, hinzu.

Ein leiser, gleichförmig klingender Ton (Ruftyp A, Abb. 12) entrang sich der voll aufgeblähten Schallblase und erfolgte unverändert im Abstand von 5 bis zu 30 sek. Bis zu 20 Minuten wurde dieser Ruftyp A, der selbst nur 0,5 sek andauerte, wiederholt. Der Standort des Männchens war dabei wenige Zenti- meter von dem Weibchen entfernt.

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Abb. 11. Sonagramm des typischen Rufes (Ruf C) von Phyllobates femoralis aus dem Amazonaszuflußgebiet, Rio Yullapichis, Peru, aufgenommen im Terrarium.

Audiospectrogram of the typical call (C) of Phyllobates femoralis from the Amazonian Peru, Rio Yullapichis, recorded in an all-glass aquarium.

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Abb. 12. Sonagramm des Rufes (Ruftyp A) von Phyllobates femoralis aus dem Ama- zonaszuflußgebiet, Rio Yullapichis, Peru, aufgenommen im Terrarium.

Audiospectrogram of the call (type A) of Phyllobates femoralis from the Amazonian Peru, Rio Yullapichis, recorded in an all-glass aquarium.

Unvermittelt schwankte der leise Ruf. Dieser Übergangs- oder Einstimmungs- ruf B (Abb. 13) ging in den bekannten melodischen Ruf C (siehe oben) über.

Im November ließ die Rufaktivität des Männchens auffallend nach. Dezem- ber und Januar verliefen ohne Rufen.

Frequenz [kHz]

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Abb. 13. Sonagramm des Rufes (Einstimmungsruf B) von Phyllobates femoralis aus dem Amazonaszuflußgebiet, Rfo Yullapichis, Peru, aufgenommen im Terrarium.

Audiospectrogram of the call (chime in B) of Phyllobates femoralis from the Amazonian Peru, Rfo Yullapichis, recorded in an all-glass aquarium.

Larven

Von SrLVERSTONE (1976) waren zwei weibliche larventragende Phyllobates femoralis mit unterschiedlich vielen Larven (zwei bis elf) im Juni in Ecuador und im Juli in Surinam gefangen worden. DuELLMAN (1978) fand ein larven- tragendes Männchen im Mai in Ecuador.

Zusammenfassung

Diese Studie soll die Kenntnisse über die Biologie von Dendrobatiden erweitern hel- fen. Die zwei hier behandelten Arten wurden im Zuflußbereich des Amazonas von Peru gefunden und beobachtet. Neben der Beschreibung der gefundenen Tiere und deren Bio- top, wurden weiterführende Studien unter simulierten klimatischen Bedingungen im Ter- rarium durchgeführt, wobei unter anderem die Lautäußerungen der Frösche aufgezeigt werden konnten.

Dendrobates quinquevittatus hatte eine bemerkenswerte Rufaktivität in den ersten Wochen erhöhter Luftfeuchtigkeit. Bei konstant hohen Niederschlägen ließ diese Aktivität jedoch wieder nach.

Phyllobates femoralis ließ regelmäßig von März bis Oktober, unabhängig von dem Feuchtigkeitsgrad, seinen Ruf hören. In den Monaten Juli bis Oktober kam ein gänzlich anders klingender Ruf zu der bekannten melodischen Rufweise hinzu.

Sowohl Dendrobates quinquevittatus als auch Phyllobates femoralis sind larventra- gend. Von Phyllobates femoralis sind aus der Literatur Funde bekannt, die sowohl Männ- chen als auch Weibchen als Träger nachweisen.

Aufgrund eines Einzelfundes von einem larventragenden Männchen der Art Den- drobates quinquevittatus ist es noch nicht möglich zu sagen, ob sich beide Elternteile an dieser Brutfürsorge beteiligen.

Neue Funde und mögliche Nachzuchtergebnisse werden dazu beitragen, zahlreiche weitere Probleme der Biologie dieser Frösche zu lösen.

Summary

This study is to improve the knowledge of the biology of Dendrobatidae. The two species have been collected in an area of tropical rainforest in Peru. Further to the de- scription of the collected specimens and their habitat investigations have been continued in a terrarium under simulated climate conditions. Calls of the mentioned species could be recorded.

Dendrobates quinquevittatus showed a significant call-activity during the first weeks of increased humidity. However, at constant high rainfall this activity decreased.

The call of Phyllobates femoralis was to be heard continously during March through October regardless of the humidity. In the months July till October the same male pre- sented a complete different call compared to the weil known normal ca!!.

Both Dendrobatidae carry tadpoles. Regarding Phyllobates femoralis it is known that male and female are carriers.

Referring to a single observation of a male of the species Dendrobates quinquevittatus carrying tadpoles it is not possible to prove this behavior for the female as weil. Further collections and possible breeding resu!ts might contribute to solve the numerous problems of the biology of these frogs.

RCsume

Le r6le de cette etude est d'ameliorer !es connaissances de la biologie des Dendro- batides. Les deux especes traitees ici Ont ete trouvees et observees dans l' Amazonie au Perou. Outre la description des specimens trouves et de leur biotope, une suite d'etude a ete faite dans un terrarium dans des conditions de climat simulees, ce qui permit d'enregistrer entre autres quelques sons emis par !es grenouilles.

Pendant !es premieres semaines d'humidite atmospherique elevee Dendrobates quinquevittatus avait fait preuve d'une activite de cri remarquable, qui s'attenua cependant lors de precipitations constantes et elevees.

Phyllobates femoralis fit retenir son cri regulierement et independamment de l'humidite atmospherique de mars

a

octobre. On put enregistrer un cri de melodie tout

a

fait differente du cri habituel de juillet

a

^octobre.

Non seulement Dendrobates quinquevittatus mais aussi Phyllobates femoralis port- ent des tetards. Certains documents dans la litterature de ces derniers prouvent que

!es miles comme !es femelles peuvent etre porteurs.

A la suite d'une seule observation faite sur un male de l'espece de Dendrobates quinquevittatus portant des larves, il n'est pas encore possible de prouver qu'elles resultent d'une participation du male et de la femelle. C'est grace

a

de nouvelles observations et

a

des resultats de reproduction qu'il sera possible de resoudre de nombreux autres problemes de la biologie de ces grenouilles.

Schriften

BROODMAN, D. (1973): Ein Terrarium für Kleinfrösche. - Aquar.-Terrar.-Z., 26 (12):

429-430. Stuttgart.

DuELLMAN, W. E. (1978): The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. - Mise. Pub!. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas, 65: 1-352. Lawrence.

MEEDE, U. (1979): Dendrobates quinquevittatus, ein kleiner Vertreter der Dendro- batidae. - Aquar.-Terrar.-Z., 32 (7): 248-251. Stuttgart.

SrLvERSTONE, P. A. (1975): A revision of poison-arrow frogs of the genus Dendrobates W AGLER. - N at. Hist. Mus. Los Angeles Co., Sei. Bull., 21: 1-55.

- - - (1976): A revision of the poison-arrow frogs of the genus Phyllobates BrnRON in SAGRA (family Dendrobatidae). - Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co., Sei.

Bull., 27: 1-53.

Verfasserin: Dipl.-Biol. UTE MEEDE, Blumenau 165, 2000 Hamburg 76.