F Ü R W | 5 5 E N Zur Ernährungssítuation von Fichten

FQRUM Mangel oder Überfluss?

F Ü R W | 5 5 E N Zur Ernährungssítuation von Fichten

Werner Landolt

1 Q Q 7 WSL, Birmensdorf

Die Nährstoffversorgung gehört zu den wichtigsten Faktoren, die das Wachstum und die Vitalität von Bäumen beeinflussen. An einigen Beispielen wird aufgezeigt, dass der Ernährungszustand von Bäumen in der Schweiz vielerorts ungenügend ist. Entgegen landläufiger Meinungen ist die Stickstotfversorgung bei Fichten trotz erheb- lichen Einträgen aus der Luft nach wie vor ein limitierender Faktor. In besonderem Masse gilt dies auch für de- ren Phosphoremährung. Diese beiden Elemente könnten die Kronenverlichtung (und damit die Waldschaden- zahlen) in weit grösserem Ausmass beeinflussen, als bisher angenommen wurde. Die Schweiz bildet in dieser Hinsicht keinen Einzelfall. Ähnliche Verhältnisse lassen sich auch in Nachbarländern finden.

1 Einführung

Die Wasser- und Nährstoffversorgung gehört zu den wichtigsten Faktoren, die das Wachstum und die Vita- lität der Wälder in gemässigten Zonen beeinflussen (LINDER 1987, 1995; PFISTER et al. 1988). Diese Aus- sage trifft auch für die Schweiz zu. Je nach Region ist die Nährstoffversorgung bodenbedingt einseitig und viele nährstoffreichere Standorte wurden schon früh durch die Landwirtschaft belegt. Zudem haben vielfäl- tige Nutzungen, z.B. Streunutzung, Beweidung und einseitige Artenwahl in der Vergangenheit bis heute ihre Spuren hinterlassen. Nach den Erhebungen des LFI (EAFV 1988) stocken 43.7% auf Böden mit einer geringen bis mässigen Standortsgüte, mit einer jährli- chen Gesamtwuchsleistung von weniger als 3000 kg Trockensubstanz pro Hektare. Aus ökologischen und ökonomischen Gründen hat die schweizerische Forst- wirtschaft bisher auf eine Walddüngung verzichtet.

Viele Ernährungsstörungen sind altbekannt und lassen sich auf bodenspezifische Faktoren zurückfüh- ren. Gleiche oder ähnliche Symptome treten aber auch im Zusammenhang mit «neuartigen Waldschä- den» auf und werden ursächlich mit der Versau- erungshypothese oder erhöhten Stickstoffdepositionen in Verbindung gebracht. So nimmt man an, dass es heute vermehrt Standorte gibt, wo das früher stärker N-limitierte Wachstum verbessert und dafür vermehrt durch einen P-Mangel abgelöst wurde (NILSSON et al.

1995, Flückiger et al. in diesem Tagungsband). Es ist im allgemeinen unmöglich und im Einzelfall unter Umständen ohne langjährige Datenreihen recht schwierig, zu entscheiden, ob und inwieweit immis- sionsbedingte Einflüsse die natürlichen oder bereits waldbaulich beeinflussten Vorgaben (ROTH 1949) ver- stärkt haben. Da sich der Begriff «neuartig›› mehr auf das Ausmass als die Art der Schädigungsmerkmale bezieht und die Werte zur Kronentransparenz (MÜLLER und STIERLIN 1990), wie sie in den natio-

nalen Waldschadeninventuren erhoben werden, keine Rückschlüsse auf die Ursachen zulassen, kommt REHFUESS (1995) zum Schluss: «Wer die Ergebnisse dieser (landesweiten, Anm.) Blattverlust-Inventur dennoch undifferenziert als grossflächige, erhebliche und neuartige Schädigung der Wälder durch Immis- sionsfaktoren interpretiert, führt wider besseres Wissen die Öffentlichkeit in die Irre››.

Da einerseits das Phänomen der Kronenverlich- tung weit verbreitet ist und andererseits auf Grund dieses unspezifischen Merkmals keine Kausalanalyse der Schädigungsursachen möglich ist, soll im Folgen- den vermehrt auf die klassischen Aspekte der Nähr- stoffversorgung eingegangen werden, ohne damit an- dere Ursachen a priori auszuschliessen. Es mehren sich in den letzten Jahren die Hinweise (FLÜCKIGER und BRAUN 1994, 1995), wonach die Nährstoffversor- gung einen grösseren Einfluss auf die Kronentranspa- renz und damit die Waldschadenzahlen in der Schweiz haben könnte, als gemeinhin angenommen wird. Schliesslich soll in einer kurzen Übersicht mit Daten aus Nachbarländern gezeigt werden, dass eine angespannte Ernährung nicht nur in schweizerischen Wäldern anzutreffen ist.

2 Beurteilung der Ernährungssituation

Die Elementgehalte von Bäumen werden durch ver- schiedene Faktoren beeinflusst, wie z.B. Bodentyp, Klima oder genetische Ausstattung. Absolute Blatt- oder Nadelgehalte eines Elementes werden am häufig- sten zur Beurteilung des Ernährungszustandes eines Baumes herangezogen (Tab. 1). Je nach Quelle kön- nen die Werte für Mangelzustände oder optimale Ver- sorgung variieren, im grossen und ganzen besteht aber eine gute Übereinstimmung. Die Festlegung der Grenzen zwischen Mangel und ausreichender Versor-

52 FORUM für Wissen 1997 Tab. 1. Richtwerte für die Beurteilung von Elementgehalten in Fichtennadeln.

ZÖTTL (1990) STEFAN (1991)

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Je nach Autor oder Nährstoffverhältnissen werden sichtbare Symptome, Wachstumseinbussen oder wei- tere Parameter (Nadelmortalität usw.) verwendet. Es gibt auch gut begründete Einwände, die im Einzelfall den Nutzen der Blattspiegelwerte als taugliches Mass für die Beurteilung eines Nährstoffmangels in Zweifel ziehen (LANDMANN et al. 1994), ohne jedoch die Methode insgesamt in Frage zu stellen.

Immer öfter werden auch Nährstoffverhältnisse zur Beurteilung der Nährstoffsituation herangezogen (LINDER 1995, FLÜCKIGER und BRAUN 1989, 1994, CLARHOLM und ROSENGREN-BRINCK 1995), W0- bei der N-Gehalt am häufigsten als Bezugsbasis ver- wendet wird. Damit wird die Ausgewogenheit der Ernährung stärker gewichtet als die absolute Höhe der einzelnen Elementgehalte. Zudem soll die jährliche Streuung bei diesen Relationen im Vergleich zu den absoluten Gehalten weniger ausgeprägt sein und der Einfluss von Verdünnungseffekten durch Wachstum soll reduziert werden (ROSENGREN-BRINCK und NIHLGARD 1995). Die Vektormethode nach TIM- MBR und MORROW (1984) schliesslich versucht noch einen dynamischen Aspekt in die Beurteilung einzu- bringen, indem die Veränderungen von Elementge- halten als Folge eines Düngereingriffs als Wertungs- massstab verwendet werden.

Da es offensichtlich keinen absoluten Massstab zur Beurteilung des Ernährungsstatus von Bäumen gibt, scheint es umso vordringlicher, die Zielgrössen und damit die Anprüche an den Baum oder an das Ökosystem Wald im Einzelfall genauer zu definieren.

Erst dann kann eine sinnvolle Diskussion geführt und können die entsprechenden Massnahmen getroffen werden. Dies setzt aber immer voraus, dass die Wir- kungszusammenhänge bekannt sind. Wo dies nicht oder zuwenig genau der Fall ist, können (Dünger-) Experimente wichtige Hilfsmittel für die Kausalana- lyse sein (vgl. unten).

3 Die Nährstoffversorgung der Fichten in der Schweiz

Leider gibt es nur wenige veröffentlichte Daten bezüg- lich der Nährstoffversorgung von Bäumen in der Schweiz. Die grösste Datenbasis bildet die Sanasilva- Untersuchung von 1983, die mit der Fichte durchge- führt wurde (LANDOLT et al. 1984, 1989). Aus zeitli- chen und technischen Gründen verzichtete man da- mals auf einen Einbezug der N-Werte. Auffallend an diesen Daten ist die in der Regel mehr als ausreichen- de (Über-)Versorgung der Bäume mit Ca, speziell im Jura und in den Voralpen (LANDOLT et al. 1984), während die anderen Hauptelemente K, Mg und P eine grosse Streubreite aufweisen, die vom Mangel bis zu sehr guter Versorgung reicht (Abb. 1).

1986 wurden im ganzen Kanton Zürich 100 Standorte mit je 2 Fichten beprobt. Wendet man die in Tabelle 1 angeführten Grenzwerte für die eineinhalb- jährigen Nadeln der Zürcher Erhebung von 1986 an, so sind mindestens 70% der Standortsmittel bezüg- lich N- und/oder P unterversorgt (Abb. 1, Tab. 2). Das N/P-Verhältnis liegt mehrheitlich im Bereich von 10- 14 und dies trotz der tiefen N-Werte. Daten aus den

«Immissionskundlichen Untersuchungen im Wald des Kantons Zürich» (1987), ein Jahr später und während der Vegetationsperiode geerntet, bestätigten diesen Be- fund bei leicht höheren N- und P-Gehalten im wesent- lichen, ebenso das N/P-Verhältnis (Tab. 2). Noch stär- ker ausgeprägter N- und P-Mangel bei vergleichbarem N/P-Verhältnis wie im Kanton Zürich wurde bei Fich- ten aus Alvaneu gefunden, die im Rahmen einer Revi- talisierungsdüngung beprobt wurden (FLÜCKIGER und BRAUN 1995).

Die Stickstoffeinträge im Schweizer Mittelland lie- gen in der Grössenordnung von 20-30 kg ha'1 a'1, von Ausnahmen nach oben und unten abgesehen. Im Ge- birge sind es erheblich weniger (Davos ca 5 kg ha'1 a 1;

NFP 14+ 1992). Da der Bedarf der Nadelwälder auf

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Abb. 1. Prozentuale Häufigkeitsverteilung der wichtigsten Elementgehalte in eineinhalbjährigen Fichtennadeln aus der Schweiz (CH 1983, n = 833, schwarze Säulen) und dem Kanton Zürich (1996, n = 100, weisse Säulen). Zum Vergleich ist die Mangelgrenze des entsprechenden Elementes für den jüngsten Nadeljahrgang eingezeichnet, beim N/P-Quotienten wurde der optimale Bereich angegeben.

54 FORUM für Wissen 1997 Tab. 2. Nadelanalysenwerte von Fichten aus dem Kanton Zürich und der Schweiz.

Kt. Zürich n = 100, 100 Standorte (Mittel aus 2 Bäumen) 1986 eineinhalbjährige Nadeln

FLÜCKIGER und BRAUN (1987) LANDOLT erat. (1989)

Kt. Zürich, n = 95, 13 Standorte einjährige Nadeln

ganze Schweiz, Sanasilva 1983, 833 .Standorte

eineinhalbjährige Nadeln

mg/g TG

N 11.86 ± 0.944

P 0.92 ± 0.23

N/P-Verh. 13.39 ± 2.51 K

Ca

Mg μflgTG

Mn Zn Cu B

13.59 ± 1.4 0.98 ± 0.22 14.44 ± 3.22

1.06 ± 0.37

5.55 ± 1.30 8.23 ± 3.02 0.81 ± 0.30

659.8 ± 730 30.8 ± 16.9

2.4 ± 0.72 11.2 ± 6.38

10-15 kg ha'1 a'1 veranschlagt wird, ist der Eintrag im Mittelland erheblich grösser als der Bedarf. Inter- essanterweise sind die Fichten aber nicht mit Stickstoff überversorgt, sondern liegen immer noch im subopti- malen oder gar Mangelbereich, wie oben angeführt.

Dieser Befund lässt sich auch durch weitere Zahlen belegen.

So deuten die im NFP 14+ durchgeführten Nähr- stoffanalysen von Fichtennadeln ebenfalls auf eine an- gespannte Versorgung der Bäume mit N und P hin (NFP 14+ 1992). Dass es sich dabei um keine Einzel- fälle handelt, belegen die kürzlich erschienenen Resul- tate aus dem Kanton Uri, wo die N-Gehalte nicht un- erwartet mit der Nadelfarbe korrelierten. Je höher de- ren Gelbanteil war, umso tiefer lagen die N-Werte bei einer generell schwachen N-Versorgung (BUWAL 1996).

Ein wichtiges Indiz gegen eine allgemeine Über- versorgung der Fichten in der Schweiz mit Stickstoff liefern die N-Gehalte in den einzelnen Nadeljahrgän- gen. Im Gegensatz zu den Beispielen überdüngter und geschädigter Bäume in den Niederlanden (Abb. 2, VAN DEN BURG 1990), weisen die Fichten in der Schweiz neben einem viel tieferen Niveau in der Regel konstante oder mit zunehmendem Nadelalter leicht abnehmende N-Werte auf (Abb. 2, 3). Dieser Befund weist auf keine Akkumulation (oder Deponie) von Stickstoff in den älteren Nadeln hin, wie dies etwa beim Ca der Fall ist (Abb. 3). Wurden durch hohe N- Gaben relative Mangelzustände an P und K experi- mentell erzeugt, so waren diese von einem markanten N-Anstieg in älteren Nadeln von Fichten begleitet (ROSENGREN-BRINCK und NIHLGARD 1995). Be- sonders dramatisch sieht die Verlaufskurve beim P- Gehalt aus (Abb. 3). Dort wird besonders deutlich, dass die älteren Nadeln die jüngeren mit diesem Ele- ment versorgen müssen, anders ist der starke Rück-

gang der P-Werte mit zunehmendem Nadelalter nicht erklärbar. Dies führt zu einem zunehmend schlechte- ren N/P-Verhältnis. Dabei wären Werte zwischen 7 und 10 optimal (INGESTAD 1979; LINDER 1995).

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Abb. 2. Verlauf der Stickstoffgehalte mit zunehmendem Na- delalter: Vergleich von Koniferendaten aus der Schweiz mit solchen aus geschädigten Waldbeständen der Niederlande (VAN DEN BURG 1990).

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Abb. 3. Verlauf verschiedener Elementgehalte (N, P, Ca) in Fichtennadeln in Abhängigkeit vom Nadelalter aus dem Kanton

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Zürich sowie verschiedenen weiteren Standorten der Schweiz (SCHLEPPI 1994).

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56 FORUM für Wissen 1997

4 Resultate aus europäischen Ländern

Auch aus ausländischen Untersuchungen sind ver- schiedene Mangelsituationen bekannt, wobei die Ver- hältnisse im Vergleich zu den schweizerischen sehr ähnlich oder aber auch grundverschieden sein kön- nen.

Auf sauren Standorten in den höheren Lagen der deutschen Mittelgebirge ist Mg-Mangel weit verbreitet (REHFUESS 1995), ebenso in Südwestdeutschland in Gebieten mit Mg-armen Gesteinen (ZÖTTL 1990).

Auf flachgründigen Rendzinen an steilen Südhängen der Kalkalpen in höheren Lagen leidet die Fichte häu- fig unter akutem K- und Mn-Mangel mit charakteristi- schen Chlorosen sowie unter latentem N- und P-Man- gel (REHFUESS 1995).

Auch nach GULDER und KÖLBEL (1993) ist in Bayern verbreitet sowohl mit Stickstoff- als auch Phosphormangel zu rechnen. Die kritischen Punkte finden sich in den Alpen, im östlichen tertiären Hü- gelland, im Fränkischen Keuper und im Triashügel- land. Am Wank wurden die eingeschränkte P-Verfüg- barkeit sowie Trockenperioden ursächlich mit den beobachteten Nadelverlusten in Zusammenhang ge- bracht, während die N-Verfügbarkeit keine wesentli- che Bedeutung zu haben schien (FIRSCHING 1995).

› Wie die Beispiele vom Schluchsee und Villingen im Schwarzwald zeigen, kann der Elemententzug durch Ernte auf nährstoffarmen Standorten beträcht- lich sein. Bereits die konventionelle Stammnutzung stellt einen Nährstoffentzug dar, den das System ohne Kompensation von aussen kaum ausgleichen kann (FEGER 1992). Interessant ist zudem die unterschied- liche Reaktion der Untersuchungsflächen Villingen und Schluchsee auf die in vergleichbarer Grösse lie- genden N-Einträge. Villingen ist immer noch ein N- Mangelstandort, wogegen Schluchsee optimal mit N versorgt und der Austrag etwa gleich hoch ist wie der Eintrag. Zudem herrscht in Schluchsee Mg-Mangel, in Villingen K-Mangel vor.

Die Resultate aus dem österreichischen Bioindi- katornetz von 1983 bis 1988 scheinen gut mit unseren punktuellen Ergebnissen in der Schweiz übereinzu- stimmen. N- und P-Mangel wurden ebenfalls häufig diagnostiziert (STEFAN 1991). Bundesweit wurden keine negativen Auswirkungen anthropogen bedingter Einwirkungen auf die Nährelementgehalte festgestellt (STEFAN 1994). Während die Unterversorgung mit Stickstoff, abgesehen von regionalen Verbesserungen, bestehen blieb, kam es in den letzten Jahren zu einem grossräumigen Anstieg der Phosphor-, Calcium- und Magnesium-Versorgung.

In Frankreich gibt es ein regional stark differen- ziertes Bild bezüglich Nährstoffstatus der Fichten (LANDMANN et al. 1994). N-Mangel scheint vor allem im Jura, den nördlichen Alpen und in den Pyrenäen verbreitet zu sein, während Mg-Mangel vor allem in den Vogesen und den französischen und belgischen Ardennen anzutreffen ist, wo die N-Versorgung opti- mal ist. K-Unterversorgung scheint häufig mit P- und N-Mangel in Ca- und Mg-reichen Böden aufzutreten.

5 Bedeutung einer ausgewogenen Nährstoff- versorgung für die Vitalität der Bäume

Wie bereits erwähnt, werden Wachstum und Vitalität der Wälder wesentlich durch die Nährstoffversorgung beeinflusst. (LINDER 1987, 1995). Auch wenn die Auswirkungen von Extremsituationen auf Bäume (starker Mangel oder Überversorgung) einigermassen bekannt sind, so gibt es doch Grauzonen, wo die Zu- sammenhänge weniger klar zutage treten. Vielfach scheint diese Unsicherheit in der Beurteilung von Wirkungszusammenhängen eher die Regel als die Ausnahme zu sein. Immerhin hat sich in den letzten Jahren die Erkenntnis durchgesetzt, dass die soge- nannten «neuartigen Waldschäden›› häufig mit Ernäh- rungsstörungen gekoppelt sind (ZÖTTL 1990). Offen bleibt allenfalls die Frage, inwieweit anthropogen be- dingte Einflüsse die natürlichen überlagern oder ver- schärfen können.

In den Niederlanden zeigte sich, dass die Baumvi- talität hauptsächlich mit dem Bestandesalter zusam- menhing, während P-Mangel, N-Überschuss oder tie- fer pH nur teilweise zur Erklärung des Erscheinungs- bildes von 150 Waldstandorten herangezogen werden konnten (HENDRICKS et al. 1994). Dagegen berichten CAPE et al. (1990), dass Standorte mit verlichteten Kronen quer durch Europa signifikant geringere Ge- halte an Mg und Ca aufwiesen. Zudem schienen die Nährstoff-Verhältnisse besser mit dem Kronenzustand innerhalb einer Fläche zu korrespondieren als die ab- soluten Gehalte.

FIRSCHING (1995) konnte im Topfversuch mit Fichten zeigen, dass ein P-Mangel die Nadelverluste förderte und die Stickstoffaufnahme behinderte. Diese P-Unterversorgung scheint nicht nur ein wichtiger Schlüssel für die Erklärung der Waldschäden am Wank zu sein, sondern wird auch durch die Feldver- suche von FLÜCKIGER und BRAUN (1995, Vgl. un- ten) bestätigt. Im norddeutschen Raum sind stärkere Kronenverlichtungen mit schwacher Mg-Versorgung gekoppelt (HÜTTL 1989). KENK et al. (1984) berich- ten aus dem Odenwald, dass der Gesundheitszustand auf gedüngten Flächen eindeutig besser ist als auf ungedüngten.

Für die Schweiz lieferte die Untersuchung von SCHUTZ et al. (1986) mit Weisstannen aus dem Lehr- revier der ETH auf dem Uetliberg erste Hinweise auf einen Zusammenhang zwischen Vitalität (Kronen- transparenz) und Nährstoffversorgung. Die Kronen- transparenz war positiv korreliert mit dem Ca-Gehalt der Nadeln und negativ mit deren K-Gehalt. Dieser Befund lässt auf eine behinderte K-Aufnahme durch ein Überangebot von Ca in der Bodenlösung schlies- sen (kompetitiver Hemmtyp). Ein hoher Ca-Gehalt in der Bodenlösung kann auch die P-Versorgung der Pflanzen durch die Bildung schwer löslicher Salze behindern, ein Vorgang, der durch Trockenheit noch weiter verschärft wird. Ein ähnlicher Fall scheint sich in den Nordwestschweizer Untersuchungen abzu- zeichnen, wo die Belaubung der Buche ebenfalls mit

57 dem P-Gehalt der Blätter korreliert (Flückiger, mündl.

Mitteilung).

In die gleiche Richtung weist auch die bereits er- wähnte Revitalisierungsdüngung von Fichten bei Alvaneu (FLÜCKIGER und BRAUN 1995). Dort konnten die Nadelverluste in der Düngerfläche inner- halb von 6 Jahren auf ein Drittel reduziert werden, wobei sich ebenfalls die P-Versorgung (auf Dolomit) als limitierender Faktor erwies, während Stickstoff, obwohl an oder unter der Mangelgrenze, keine Wir- kung zeigte. Auch in diesem Fall scheint ein hoher Calciumcarbonat-Gehalt des Bodens der Schlüssel für diesen Befund zu sein. Aufgrund ähnlicher N/P-Ver- hältnisse im ganzen Kanton Zürich muss man anneh- men, dass dort eine Düngung ähnliches bewirken würde.

Insgesamt sind Wirkungen einer guten Nährstoff- versorgung vielfältig und betreffen insbesondere auch Messgrössen, die als Vitalitätsmerkmale gewertet wer- den. So steigt z.B. der «Leaf Area Index›› (ein Mass für die Benadelungs- und Belaubungsdichte), die Grösse und Anzahl der Nadeln nimmt zu, ihre Morta- lität sinkt und der Zuwachs vergrössert sich (LINDER 1987). Da diese Parameter direkt oder indirekt einen grossen Einfluss auf die Kronentransparenz und damit die Waldschadenzahlen der Schweiz ausüben, sollte der Ernährung der Bäume vermehrt Rechnung getra- gen werden.

6 Folgerungen

0 Nährstoffmangel scheint bei Fichten in der Schweiz weiter verbreitet zu sein, als gemeinhin angenom- men wird. Insbesondere liegen die Stickstoff- und Phosphor-Gehalte auf einem tiefen Niveau.

° Aufgrund von Literaturvergleichen ist anzuneh- men, dass sich dieser Zustand in vielfacher Hin- sicht limitierend auf die Bäume auswirkt. Insbe- sondere kann die schlechte Ernährung die Kronen- transparenz der Bäume massgeblich beeinflussen und damit einen wesentlichen Beitrag zu den Waldschadenzahlen leisten.

° Nährstoffmangel und überhöhte Schadstoffeinträge können ähnliche Effekte in bezug auf die Kronen- transparenz hervorrufen. Da zu deren Korrektur aber unterschiedliche Massnahmen notwendig sind, sollten Mittel und Wege gefunden werden, wie diese beiden Ursachen besser auseinanderge- halten werden können.

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