Beiträge zur Lebensgeschichte der Populus tremula L.

Research Collection

Doctoral Thesis

Beiträge zur Lebensgeschichte der Populus tremula L.

Author(s):

Burger, Dionijs Publication Date:

1920

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https://doi.org/10.3929/ethz-a-000287594

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ETH Library

Beiträge

zur Lebensgeschichte ^der Populus ^{tremula L.}

Von der

EidgenössischeTechnischen Hochschulen in Zürich

zur Erlangung ^der

Würde eines Doktors der Natnrwissensohaften

genehmigte

Promotionsarbeit

vorgelegt ^von

No. 178

DIONIJS ^BURGER

aus QRONINQEN.

Referent: ^Herr Prof. ^Dr.

SCHRÖTER

Korreferent: ^Herr Prof. ^Dr.JACCARD

Zurich 6^—Buchdruckerei HermannRütschi^— 1920

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Vorliegende

Arbeit wurde unter freundlicher

Leitung

^derHerren Professoren Dr. P. Jaccard und Dr. C. Schröter am Pflanzen¬

anatomisch-physiologischen

Institut und Botanischen Museum der

Eidgenössischen

Technischen Hochschule zu Zürich

ausgeführt

^im

Wintersemester

1915/16,

^undSommer- undWintersemester

1916/17.

An dieser Stelle,möchte ich den beiden Herren Professoren meinen

tiefgefühltesten

^Dank

aussprechen

^{für das stete}Interesse, ^{die Unter¬}

stützung

^{und die immer}

anregende Beteiligung,

die sie mir bei meinem Studium

gönnten.

^{Auch Herrn Dr.}

Sprecher

^{bin ich}

fürfreundliche Hilfe zu Dank

verpflichtet,

^sowie Herrn Dr. Rubel für die

Erlaubnis,

^seine Privatbibliothek zu benützen.

Das alsPromotionsarbeit

eingereichte Manuskript

^{enthielt außer}

dem hier

publizierten

^{Teil noch ein}

umfangreiches Kapitel

^über

die

Verbreitung

^der

Espe

^{und die sie}

bedingenden

^Faktoren.

Wegen

der

übermäßigen

Druckkosten wurde mir

gestattet,

^dasselbe weg¬

zulassen. Es bleibt zunächst als

Manuskript

im Bot. Museum der

Eidg.

Techn. Hochschule

deponiert,

^zur

Verfügung

^derInteressenten.

Bei der

Abfassung

dieses hier fehlenden Teils hatte ich freundliche schriftliche

Mitteilungen

zahlreicher

Korrespondenten

^{erhalten, denen}

ich hier herzlich danke.

D.

Burger.

Seite

Vorwort 3

KAPITEL 1. Wuchsform, Dimensionen, Alter, Ertrag ^{und Zuwachs des}

Baumes "... 5

KAPITEL 2. DieWinterknospen ⁹

1. Die terminalenLaubknospen ¹⁰

Der morphologische ^{Wert der} Schuppen ¹¹

Die Anatomie der Schuppen ¹³

2. Die axillären Laubknospen ¹⁷

Bau der Knospen ¹⁷

Dermorphologische^{Wert und dieAnatomieder}Schuppen ²⁰

Die Entwicklungsgeschichte ^der Knospen ²⁵

Die Kutinisierung ^{ander äußeren}Epidermis ^derSchuppen ²⁵

Die Harzsezernierung ^{an der inneren} Epidermis ^der

Schuppen ³¹

KAPITEL 3. Das Austreiben derKnospen ³⁴

KAPITEL 4. Die Laubblätter 38

Stellung und Form der Laubblätter 38

Die Anatomie der Laubblattspreite ⁵⁶

Der Blattstiel 61

Die Lichtlage und das Zittern der Laubblätter 74

"

Abriß des Lebens- und Bildungsganges ⁸⁰

Wuchsform, Dimensionen, Alter, Ertrag ^und

Zuwachs des Baumes.

Die

Wuchsform

^der

Espe

ist strauch- öder

baumförmig.

^Die Sträucherkommen auf nicht

zusagendem

Boden und in der nördlichen und

alpinen Kampfzone

^vor. Der Zuwachs ist an den Sträuchern sehr

gering

^und Johannistriebe werden selten

gebildet.

^Nach

Kanngießer1)

^{erreicht die}

Espe

^an der nördlichen

Waldgrenze

oberirdisch nur ein Alter von

wenigen

^{Jahren und wird durch}

Sproßbildung

^{an der Stammbasis}

verjüngt.

Letztere kann 20 bis 30 Jahre alt

werden,

^ohne einen

größeren

Durchmesser als 14 mm zu erreichen. Da diese

Espenkrüppel durchwegs

^steril

sind,

ver¬

mehren sie sich mittelst Wurzelbrut aus dem weithin

verzweigten

Wurzelwerk. Ihre Lebensdauer ist

daher, je

nachdem wir diese Triebe als neue Individuen auffassen oder

nicht,

eine nur sehr kurze oder schier

unbegrenzte.

^Im

westeuropäischen

^{Gebietewächst} die

Espe

^{oft auf ihr nicht}

zusagenden

^{Böden und} bildet daher oft Sträucher oder

Krüppelbäume

^von

einigen

Metern Höhe fast ohne

jährlichen

^Zuwachs. Daß sie aber auch in diesen

Gegenden

die

gleichen

Dimensionen wie in

Nordost-Europa

^erreichen

kann,

beweisen die noch vor kurzem aus dem

Rheingebiet

^erwähnten

Espen [Gayer,

^Van

Schermbeek]2),

^{und z.B. ein}

Exemplar

in

Aastrup

^bei

Hadersleben,

^das eine Höhe von 21 m, in Brust¬

höhe einen

Umfang

^von3,73^{m aufweist} und dessen Alter auf 140bis 150 Jahre

(1908) geschätzt

^wird

[Kanngießer]3).

^{Ich fand bei}

Bülach

(Kt. Zürich)

einen Bestand mit 21 m

hohen,

^{35 Jahre}

alten

Espen,

die im Mittel in Brusthöhe 22 cm Durchmesser

zeigten

und in den letzten zehn Jahren einen durchschnittlichen Zuwachs

von ±

5°/0

^aufwiesen.

') Kanngießer. Über Lebensdauer und Dickenwachstum, ^IV („Allgem.

Forst- u. J.-Zeit." 82, 1906, p. 289—292. P.trem. _p 291) 2) Van Schermbeek. Het bosch. 1898.

3) Kanngießer.Zur Lebensdauer derHolzpflanzen (Flora1909,p.^414—435 P. trem. pag.419).

Ein

gehauener

^{Baum war}

kerngesund.

^Nach

Hamm1)

^wird die

Espe

^{in 40 Jahren 40 cm dick und}

^unterliegt

dann im Aus¬

schlagwald

^der Herzfäule. In

Ungarn

^{soll es}

Espen

^von 2,4—2,7 ^m Stammstärke

geben.

^{Daß solche}

ßaumriesen

^{weit über 100 Jahre}

alt sein müssen,

unterliegt

^wohl keinem Zweifel

[Willkomm]2).

Wo in

,der nördlichen Kämpfzone

^die

Baumform erreicht wird,

^kann

diese,

^{obwohl wir es mit}

langsamem

^{Wachstum zu tun}

^haben,

ziemlich

gut ausgebildet ^sein,

^{so z.} B. bei Alten

(70° Nordbreite),

wo man Bäume gemessen ^hat mit einer Höhe von 18,8m, einem

Umfang ^Von

^{156cm, einem} Durchmesser in

Brusthöhe

von 35 cm

ohne

Rinde;

^{sie weisenein Altervon} 110 Jahren auf

(Schübeier]8).

In

Norwegen

sind beim Hofe Viken auf Inderöen

(63°

^{52' Nord¬}

breite) Espen

^{mit einem}

Umfange

^{von 2 m in}

Brusthöhe,

^einer Höhe von

28,2—31,3

^m konstatiert

worden.

Es sind dies die höchsten, die Schübeier ⁱⁿ

Norwegen

^{antraf. In}

Süd-Norwegen

erreicht die

Espe

^{oft sehr bedeutende} Dimensionen. Auf Aarnes in Romsdalen

(62°

^58'

Nordbreite,

26° 9' östliche

Länge)

^{maß man}

Exemplare

mit einer Höhe von 18,8 m, einem

Umfang

^{in Brust¬}

höhe von 2,3 ^m. Beim Hofe Femreide im

Sogndal-Kirchspiel,

^am

nördlichen Ufer des

Spgne-Fjords ^(61°

^11'

Nordbreite,

^{24° 37' ost¬}

liche

Länge)

^{erreichten die}

Espen

^{eine Höhe von 18.2 m,}

^einen Umfang

^{von 5 m} in Brusthöhe

und

einen Kronendurchmesser

von 20,7 ^m. Es ist dies der

umfangreichste Espenstamm

^{in Nor¬}

wegen und soll ein alter Druidenbaum sein

(Seh

^übel

er).

^Unter

besonders' günstigen* ^Umständen

^{wird die}

^Espe

^{in Rußland 40 m}

hoch

und

^{nat in} Brusthöhe einen

Durchmesser

von 75 cm. Im Gouvernement Tula erreicht sie ein Alter von 160

Jahren

und in Finnland soll sie noch älter werden

[G

^{u s}

e]*). ^Über

^{80 Jahrehinaus}

bleibt

die

Espe

^{in den}

^meisten Gegenden

^nur

ausnahmsweise

ge¬

sund

fNesterew]5).

Der Boden ist ferner entscheidend für

Zuwachs

und Massen¬

ertrag;

^das Klima macht seinen

Einfluß

nur

geltend,

^{wenn man} x) ^{Hamm Der} Ausschlagwald 1896, p. 72

2) ^{Willkomm. Forstl. Flora} 1887, p, ^523.

3) ^Schübeier Die Pflanzenwelt Norwegens 1873/5, pag 128

*) ^Quse Einiges ^{über die} Espe(„Allgem. ^Forst-u.

Jagd-Zeit

^{" LXXXVIII}

1912, p. 376).

5) ^Nesterew Jahrbuch der Petr. Ak. Moskau 1888, ⁿ Guse. („Allgem

Forst- u Jagd-Zeit^" 1888, Dez.. p 439).

weit voneinander entfernte

Gegenden vergleicht, Värgas

^{de Ve-}

dema r

gibtf

^ürSimbirsk die

nachfolgende Ertragstaf

^el

[K

^{u n}

itzki]*)

^:

Holzmasse in m3

Alter Bodenklasse

•t

I ii III IV v

20 144 101 69 50 34

30 233 170 120 81 61

40 322 240 174 129 86

50 395 307 225 163 103

60 452 355 266 187 115

70 493 393 292 203 ^—

80 523 421 304 ^{— —}

90 ^1— 427 ^{— — —}

Folgende

^{auch von Kunitzki} übernommene Tabelle ver¬

gleicht

^die

Massenerträge

^{und den} Durchschnittszuwachs in drei verschiedenen russischen Oouvernementen:

Gefundener Vorrat und Zuwachs _{in m3 pro} ha

Alter Auf Boden I. Kasse Auf Boden V. Klasse

inTula Petersb.u.angr. ^{Simbirsk Tula Simbirsk}

20 30 40 50 60 70 80 90 100

Vorr.

146 219 301 376 442 497 539 571 583

Zuw.

7,3 7,3 7,5 7,5 7,4 7,1 6,7 6,3 5,8

Vorr.

77 139 201 258 298 345

Zuw.

3,1 4,6 5,0 5,0 5,0 4,9

Vorr.

144 233 322 395 452 493

Zuw.

7,2 7,8 8,0 7,9 7,5 7,0

Vorr.

66 100 141 169 197 222

Zuw.

3,3 3,3 3,7 3,4 3,4 3,2

Vorr.

34 61 86 103 115

Zuw.

1,7 2,0 2,0 2,0 1,9

Vargas

^de Vedemar fand auf einer Probefläche in Sim¬

birsk in einem Bestand

öOjähriger Espen

per ha 546ms Holzvorrat

4) ^{Kunitzki. Botan.} und waldbaul. Beschreibung ^der Espe ^{mit Be¬}

merkungen über die Benutzung. (Jahrbuch ^des Petersburger Forst-Inst. 1898, p. 56—171, n.Ref. Ouse in Zeitschrift f. „Forst-und Jagdwesen". (Dankelmann 1891, p. 60.)

(9,1

^ms

Durchschnittszuwachs),

^{wo das} Unterholz, ^aus Linden,

Haseln,

^Ahorn

und

andern Arten

bestehend,

^{den Boden dicht} bedeckte.

Nach Nesterew

steigt

der Zuwachs der

Espe (nach Vargas

de

Vedemar)

auf besseren Böden bis zum 45., ^{auf den}

geringeren

bis zum 53. Jahre_; auf den ersteren fällt er dann schneller als auf den letzteren.

Vargas

^{de Vedemar fand im} Gouvernement _{Tula po} ha:

im Alter von 20 Jahren 1830 Stämme

* 40 _„ 1281

n » ?» ÖU _„ iöZ _„

» r> » ÖU _,, 04V „

n 100 „ 457

Die Winterknospen.

Bei den

Winterknospen

^{von P.} tremula kann man vier

Typen

unterscheiden:terminale Blüten axilläre Blüten —, terminaleLaub¬

und axilläre

Laubknospen.

^Die

Blütenknospen

^sind

kugelrund

^und

gleich lang

^{wie die}

Laubknospen.

a Fig ^{i ft}

Lang- ^und Kurztnebe und terminale Laubknospe

a Ansicht (^—)

ft Querschnitt durch die Mitte dieäußerenSchuppen sind wegen ihrer Kürze nicht getroffen

(-r-j

Die terminalen

Laubknospen.

Die terminalen

Laubknospen

sind

dreieckig,

^{3—4 mm}

^dick,

¹

cm.lang,

^{mit der}

größten

^Dicke in der unteren

Hälfte,

^{nach oben scharf}

zugespitzt (siehe Fig. 1).

Die Farbe ist

glänzend dunkelbraun,

nach unten werden die

Knospen

schwarz. Die

Behaarung

^{ist an den .unteren}

Schuppen spärlich;

letztere erreichen bisweilen einen Drittel der

Knospenlänge.

^Die

Ränder der

dachziegelig angeordneten Schuppen

heben sich bis kurz vor der

Spitze

^{scharf von der}

übrigen Schuppe

^{ab. An der}

Spitze

^{kann man keine}

Schuppenränder

^mehr

beobachten;

sie ist ganz

glatt

^und

glänzend braun,

wie lackiert. Diese

Lackierung

^ist

verursacht durch eine

harzartige,

^die

Schuppen

verklebende Sub¬

stanz. Die unteren

Schuppen

^sind

halbkreisförmig,

^{oben ein}

wenig eingeschnitten,

^{so daß zwei}

Spitzen ^entstehen,

^{0,5 mm dick, nur}

2 mm hoch und 2—3 mm breit. Die Farbe der

spärlichen

^Haare

ist schwarzbraun. Im

Querschnitt

^{sind sie}

halbmondförmig,

^mitunter

dreieckig,

^{mit sehr dünn} auslaufenden Rändern. Die

Schuppen

werden nach innen immer

breiter,

^{dünner und}

länger,

^{bis sie} schließlich an der Basis zur

Hälfte,

in der Mitte

lVjtnal

^{und an}

Fig. ² P. tremula L.

Endknospe,auseinandergelegt (die Schuppen ^{sind flach}gezeichnet ^unddaheraufge¬

rissen).Zwischen demdrittenSchuppenpaarund dem erstenHauptblattmit zwei Neben¬

blättern sind drei Schuppenpaare weggelassen /-r-1

der

Spitze einige

^{Male die}

Knospen

umfassen. Aus diesem Grunde sieht man an der

Spitze

^keine

Schuppenränder

mehr. Die Nerven der inneren

Schuppen

sind bei durchscheinendem Licht als feine

Längsstreifen

^{sichtbar. Diese sind dïïhn und} verlaufen ohne

Ana¬

stomosen bis in den oberen, ^{braunen Teil der}

Schuppe (s. Fig. 2).

Jn den

breiten, durchsichtigen

^{Saum dermittleren}

Schuppen

^reichen sie indessen nicht. Das Nervenende

zeigt

oft eine, einfache

.Ver¬

zweigung.

^{In den} Nebenblättern der innersten,

Blattanlage

^verläuft

nur ein Nerv und in den

ausgewachsenen

Nebenblättern von Johannistrieben treffen wir eine LaubbJattnervatur

(s. Fig. 3).

^Der

Fig. ³

a. Nervatur derSchuppen des 5.Paares c. Nervatur eines Nebenblattes an einem einerEndknospe ^(-7-)• Johannistrieb,^zumgrünen Blatt aus-

V1/ /4\

b. Nervatur eines Nebenblattes der in- gewachsen f-j-l.

nerstenBlattanlagen l—\ _„

unbedeckte,

^verkorkte

Schuppenteil

^ist dunkelbraun. Zwischen diesem Teil und der

grüngelblichen

Basis haben wir eine

gelb¬

braune Zone. Ganz bedeckte

Schuppen

^{haben einen}

gelbbraunen

oberen und einen

gelbgrünen

^{unteren Teil.} Nach dem Innern der

Knospe

^{wird der braune Teil immer}

kleiner,

^und die

gelbgrüne

Farbe verschwindet nach und nach und

geht

schließlich in ein

durchsichtiges

^{Weiß über. Die inneren}

Schuppen

^sind

zweizipfelig

bis

ungefähr

^{zum 12.}

Schuppenpaar.

^{Dannerscheinen anderäußeren}

Oberfläche der

eingipfeligen

und schmäler

gewordenen Schuppen lange,

^{weiße Haare.} Zwischen der 13. und 14.

Schuppe liegt

^eine

sehr

kleine,

behaarte

Laubblattanlage.

Der

morphologische

^{Wert der}

Schuppen.

^Die

Schuppen

sind in diesem Stadium viel

größer

^{als das}

^Laubblatt;

^letzteres

deckt nur die

Berührungsstelle

^{der beiden}

ersteren,

die also all¬

mählich in Nebenblätter der Laubblätter

übergehen (s. Fig. 2).

^Sehr

deutlich

zeigt

sich dies bei der

Endknospenbildung,

^{die an Kurz-}

und Mitteltrieben schon im Mai

abgeschlossen

wird: die oberen

Blätter der Triebe behalten ihre Nebenblätter; ^letztere sind scharf

zugespitzt,

breiter und kürzer als die

Stipuiae

^der tieferstehenden Blätter.

Gegen

^die

Spitze

^desTriebes

verlängern

^sich die Internodien nicht mehr so stark wie weiter unten, und darum

folgen

^{sich dort} die Blätter in kürzeren Abständen. Die

Stipuiae

dieser obernBlatt¬

anlagen

fallen nicht ab, ^{sondern wachsen zu} den soeben beschrie¬

benen

Schuppen

^{aus. Die}

Hauptblätter

^{der an der}

Knospenbildung beteiligten Schuppen

^{verkümmern sofort nach der}

^Entstehung

^der

Blattanlage

^{und kommen also} gar nicht zur

Ausbildung

^einer

Spreite.

Während des Winters bleibt die

Hauptachse

^{in der Ent¬}

wicklung

selbstverständlich zurück und die

Ausbildung

^der

Stipuiae

und

Hauptblätter

verläuft hier also

umgekehrt

^{wie im}

Sommer,

Fig. ⁴ P. tremula L.

Querschnitte ^{durch die}aufeinanderfolgenden Schuppenpaare^einerEndknospe (—r-J.

wobei die

Blattanlagen

^{durch die} Nebenblätter

geschützt

^werden.

Die

Laubblattanlagen

^haben schon einen

deutlichen,

0,5—1,0 ^mm

langen

Blattstiel. Die

Spreite zeigt

^die beiden Hälften nach innen

eingerollt1).

^Die

Blattunterseite,

^{in der}

Knospe

^die Außenseite, ^ist

zottig

^{behaart, weiß. Die}

^Stellung

der Blätter in den

Knospen

^muß

') „ZurErklärung ^derLaubknospen^derAmentaceen" 1848, S ⁸sagt Doli, daß „bei ^den Aspen ^die Blattspreiten zwischen den Seitennerven _{gegen die} Mittelrippe eingezogen, ^{nicht wie bei} Aigeiros ^{am Rande} eingerollt" ^{sind. Wie} Doli zu dieser Ansicht kommt, ist mir ein Rätsel.

der

Blattstellung

^{am Ast}

entsprechen (Weiße)1).

^{Am Kurztrieb}

ist diese ca.

2/B

^{und am}

Langtrieb 2/s, s/s

^bis

Vis-

^Die

Blattanlagen

und die

Knospenschuppen

^{haben eine}

"Divergenz

^{von etwa}

2/5

^oder

5/i3 (Weiß e).

^{Wenn der}

Langtrieb

^eine

Divergenz

^von

3/8

aufweist,

so ist eine

geringe

^Torsion

eingetreten,

^{wie Weiße betont.}

Anatomieder

Schuppen. Schuppen

^{deserstenPaares}

(s. Fig.

⁴ links

oben).

^{Die Dicke der}

Schuppe beträgt

^{an der Basis ca. 650} _^ und in der Mitte + 280u.. Der

Längsschnitt zeigt,

^{wie die}

Schuppe

an der Basis nach außen einen starken Höcker bildet, ^{nach oben} aber dünner wird und dann in eine feine,

lange Spitze

^ausläuft.

Die

Querschnittsfläche

^ist

halbmondförmig

^oder

dreieckig.

^Die inneren Gewebe sind reich an

Parenchymzellen

^und werden nach außen durch eine sehrdicke

Epidermis

^{und Periderm}

begrenzt.

^An

der

Außen(Unter-)seite

^haben wir erst eine

Epidermis

^{und eine}

vom

Mesophyll

^{sich deutlich} unterscheidende

hypodermale

^Zell¬

schicht.Die

Epidermiszellen

sind isodiametrisch

(Radialbreite

± 25 jjl,

Tangentialbreite

± 15 jjl, Höhe 15

p.)

^{und besitzen ein Lumen von}

keilförmiger

Gestalt. Die Grundfläche des Keiles

entspricht

^{der in¬}

neren

Tangentialwand

^{und die von den} Seitenflächen

gebildete

scharfe Kante ist in der Flächenansicht als Linie wahrnehmbar.

Wenn der

Keil,

^{wie es bisweilen} vorkommt,

zweigipfelig ^ist,

^so

können von oben zwei Linien unterschieden werden. Die Zellwand hat eine sehr

dicke,

zwischen die Zellumenkanten nach innen ein¬

dringende,

^ca. _{20 [j,} ^messende Kutikula, ^{die als eine} flache, homo¬

gene Schicht sich ^über die

Schuppe

^{zieht. Die}

primäre

Mittellamelle der

Epidermiszellen

^{ist in der Kutikula nicht zu erkennen. Am}

Flächenschnitt der

Epidermis

^{sieht man in} der Kutikula

feine,

^wie

spaltförmige Tüpfelkanäle

^{aussehende Risse von ca.} 5 jx

Länge.

Es sind dies

keineswegs

^{Risse oder}

Spalten

^{in der}

^Kutikula,

^sondern

die nach oben in scharfer Kante

endigenden Epidermiszell-Lumina.

Die absolute Dicke der Kutikula ist nicht sehr bedeutend. Daß die

Kutnisierung

^der

Schuppen

^{trotzdem stark erscheint und so}

unregelmäßig

aussieht, ^{ist in der}

keilförmigen

Gestalt des Zellumens

begründet.

Die sekundäre Schicht der

Zellwandung

^{ist in der inneren}

Tangentialwand

verholzt; ^{in den} Radialwänden hat entweder Ver- ') A.Weiße, Blattstellungsstudien^anP.trem. (Festschrift^{f. P.}Ascherson, 1904, ^S.518-532)

holzüng

^oder

Kutinisierung stattgefunden.1)

Eine tertiäre Zellulose¬

lamelle bedeckt die Zellwand im^'Inneren. Der ganze Raum der toter! Zellen wird von einem"braunen Stoff

ausgefüllt,

der resistent ist gegen konzentrierte

Schwefelsäure,

sich aber in Eau de Javelle löst. Dieser Farbstoff verursacht die braune Farbe der

Schuppen.

Hie und da ist eine zweite

epidermale

^Schichtvon

viereckigen

^Zellen

unter der äußeren zur

Ausbildung gelangt,

^{offenbar durch}

Teilung

aus letzterer

hervorgegangen.

Sie ist stark

ausgebildet

^{und ihre}

Zellen teilen sich dann und wann noch einmal. Auch sie führt die braune Substanz und

zeigt

^die

Verholzung

^{in der}

Tangentialwand.

Die radialen

Zwischenwandungen

^{sowohl der ersten} wie der zweiten Reihe sind nicht verholzt und nur

wenig

kutinisiert.

Spaltöffnungen

^{kommen in den}

Schuppen

^{nicht vor. Man be¬}

gegnet

zwischen zwei

keilförmigen

Zellumen der

Epidermis

^viel¬

fach

sackförmigen,

^{mit Harz}

gefüllten Aushöhlungen.

Betrachtet"

man die

Epidermis

^{von außen, dann sieht man} diese Säcke zer¬

streut über die

Oberfläche,

^{und wir haben es offenbar mit nichts} anderem zu tun als mit Abbruchsteilen von Haaren. Die Haare sind mit bloßem

Auge

^{sichtbar und haben} farblose Wände von

derselben Dicke und Beschaffenheit wie die Radialwände der

Epi- dermiszellen, zeigen

^{also weder}

Verkorkung

^noch

Kutinisierung

noch

Verholzung.

^Sie finden sich

hauptsächlich

^am

äußersten,

_ge-

wimperten

^{Rande der}

Schuppe

^{vor. Die obere}

(innere),

ganz be¬

sonders interessante

Epidermis

besteht immeraus mehreren

Zellagen.

Die innere Schicht hat etwas

flache, viereckige

^Zellen

(Radialbreite

± 5—10 [i.,

Tangentialbreite

± 80 fj, Höhe ± 20

[j.),

^{deren Wand}

innen eine Suberinlamelle

besitzt,

^{welche auf die mit}

zapfenartigen Ausbuchtungen

^{versehenesekundäre Schicht}

aufgelagert

ist. Letztere ist in der inneren

Tangentialwand verholzt,

^so daß wir hier die

Anordnung

der sog.

Metakutis2)

^{vor uns haben. In} der ausge¬

wachsenen

Schuppe

stirbt diese Schicht ab, ^ihrInhalt wird alsdann

von einem toten, braunen, gegen konzentrierte Schwefelsäure resi¬

stenten, ⁱⁿ Eau de Javelle aber löslichen Stoff

gebildet.

') Die Verholzung ^{ist mit} Phloroglucin-Salzsäure ^und Chlorzinkjod, die

Kutinisierung ^{mit Eau de} Javelle-Sudan III nachgewiesen.

2) H.Müller, Über ^dieMetakutisierung ^derWurzelspitze. ^Diss.Marburg, 1906. ^— Brick, ^Anatomie der Knospenschuppen (S. 22, Beihefte zum „Bot.

Centralbl.", 1913) (Hier^weitereLiteratur). ^— Kroemer, Bibliotheca botanica.

Bei der äußeren Schicht der inneren

Epidermis

^{werden wir}

uns anläßlich des Studiums der*

Axillark'nospen

^etwas

länger

^auf¬

halten.

InrQuerschnitt zeigen

^diese

Epidermiszellen flaschenförmige

Lumen

(Länge

^der Zellen ± 35 jj. Breite ± 5—15 p, Höhe ^± 5—15

[j.),

die nach außenvoneiner sehr dünnen Kutikula

begrenzt

sind. Diese

eigentümlichen

Zellen erzeugen das

Harz,

welches die

Knospenschuppen aneinanderkittet,

so daß man mit der äußersten

Schuppe

^{oft die}

Epidermis

^{der zweiten}

Schuppe

^mit

wegreißt.

^Es

sind nicht nur einzelne Zellen der

Epidermis,

^{die Harz}

ausscheiden,

sondern die _ganze

Epidermis

funktioniert als^Drüse.

Drüsenzotten,

wie sie bei den

Schuppen

^{anderer Pflanzen}

^vorkommen, gibt

^es

hier nicht.

Das Periderm ist an der Außenseite 5—6 Zellreihen stark und

ungefähr

70 y. dick. Die direkt am Meristem

liegenden

Zellen sind

tafelförmig,

erweitern sich

später

^zu

gänzlich

isodiametrischenZellen von ca. 15 p. Diameter. Die

Wandung

der ältesten Zellen ist auf der an die

Epidermis grenzenden

^Seite

^verholzt,

^auch die Radial¬

wände

zeigen

^mit

Phloroglucin

^eine rote und mit

Chlorzinkjod

eine

gelbe

^{Farbe. Alle} Zellen des Periderms

(im

^{Meristem nur die}

Tangentialwandung) zeigen

^die

Anlagerung

^der Suberinlamelle auf die ziemlich starke Mittellamelle sehr schön. Die Korkzellen führen meistens Luft; die äußeren aber oft den

braunen,

^schon vielfach erwähntenFüllstoff. DasPeriderm derInnenseite hat kein so

regel¬

mäßiges Gepräge.

Die Anzahl der

übereinanderliegenden

^{Zellen ist}

außerordentlich

wechselnd,

von 3 bis 6. Ihre Dimensionen sind

unregelmäßig.

^Die

tafelförmigen,

mit Luft oder einer braunen Masse

gefüllten

^Zellen

liegen

^{hier nicht}

^innen,

^sondern

ungefähr

^{in der}

Mitte des Periderms. Das Meristem hat sich also nach

Bildung

der Korkzellen auch verkorkt und

abgerundet.

Mittel- und Suberin¬

lamelle sind auch hier

gut

^{erkennbar. In der} inneren Reihe ist die

Tangentialinnenwand verholzt;

^{also hat man auch} hier die Zell- wandstrukur der toten Metakutis. Der Zellsaft des Meristems so¬

wohl des oberen wie des unteren Periderms besitzt einen hellroten Farbstoff

(Anthocyan).

Der

Schuppenrand

^{wird von der aus} inhaltsreichen Zellen bestehenden Metakutis

gebildet

^{und zwar bis zu der}

Stelle,

^wo die

Schuppe ungefähr

^sechs Zellschichten stark ist. Die Zellen sind rundlich und besitzen einen Diameter von ca. 15—20 p. Die Mittel-

lamelle ist sehr dünn und auf sie

folgt

eine ziemlich dicke sekun¬

däre Schicht mit starker

Verholzung

^auf

Zellulosegrundlage.

^Sie

ist nach innen mit

Ausbuchtungen versehen,

^{sodaß die}

angelagerte

dünne Suberinlamelle ein

welliges

^Aussehen

bekommt,

^{was sich} auf dünnen

Querschnitten

^ohne

irgendwelche Färbung

^{oder Mase-}

ration konstatieren läßt. Die

unregelmäßige

innere Wand ist

gewiß

nicht von Javellscher

Lauge

verursacht, ^{was man} versucht sein

könnte,

^{aus den}

Angaben

^Kroemers

(I.e.) herauszulesen(s.Fig.5).

a Fig. ^{5 b}

P. tremuta L.

a. Die Metakutis der Knospenschuppen. ⁺ 0,5 \>~^{Suberinistschwarzgezeich-} Diepunkt.^LiniensindZellwandgrenzen net.)^MitJavellscher Lauge ^behandelt, über oder unter dem optischen Quer- b. Das gleiche ^{in einem} frischen Ob- schnitt. 1730malvergr.(Die Zapfen^sind jekt.

Das

Mesophyll

^{besteht aus} einem ziemlich

dickwandigen

^un¬

gefähr

^{12 Zellreihen bildenden}

Parenchym,

^{dessen Elemente iso¬}

diametrisch sind

(Diameter

^20—30

jx).

^Die

^gesamte

^Wanddicke

zwischen zwei Zellumen

beträgt'3—4

_[x. Interstitien kommen

regel¬

mäßig

vor, sind aber klein und bisweilentreten' an ihrer Stelle Zell-

wandverdickungen

auf. Die Wände sind

gelblichweiß

und bestehen aus reiner Zellulose. Die die

größeren

Interzellularräume

begren¬

zenden Zellen besitzen nach dieser Seite hin verholzte Wände. Die

Mesophyllzellen

führen viel

Chlorophyll,

sogar auch die der oberen Hälfte der

Schuppe,

^wo

^dicke,

dunkelbraune

Epidermen

^{das innere} Gewebe abschließen.

Im

Mesophyll

finden sich ferner

regelmäßig

^verteilte

Qruppen

von

Brachysklereiden.

^Die

großen,

^{im äußeren}

Mesophyll liegenden Gruppen

haben 20—30

Zellen,

die kleinen im inneren

Blattgewebe

2—3. Die Zellen sind isodiametrisch

(10—30 $,

^{von sehr}

ungleicher

Größe und Form. Ihre

Wandung

^ist

dick,

aus sehr vielen Schichten verholzter Zellulose

aufgebaut.

^{Das Zellumen ist sehr}

klein,

^nur

1—2 [>.. Kristalldrusen finden sich im ganzen

Mesophyll,

^{die an}

die Steinzellen

grenzenden

^{Zellen haben aber nur} Einzelkristalle

von Calciumoxalat. Weil hier schließlich nur Einzelkristalle vor¬

kommen, in früheremZustande aberauchDrusen konstatiertwurden, muß man mit Müller

(1. c.)

^auf

Umkristallisierung

^schließen.

Die Leitbündel scheinen in der

Schuppe

^{eine sehr}

^unterge¬

ordnete Rolle zu

spielen.

^{Nach dem Innern der}

Knospe

^werden

die

Schuppen

^{immer dünner, das}

Mesophyll

^nimmt ab, ^{auch die} Permidermenwerdenschwächer, aber das

Brachysklerenchym

^nimmt

verhältnismäßig

immer mehr Raum ein. Endlich verschwindet auch

P. tremula L. Axillarknospe.

Auseinandergelegte^äußereSchuppen ^{mit drei} Spitzen 4/i

die

Drüsenepidermis

^{an der Innenseite und} die Nebenblätter der obersten

Blattanlagen

^{besitzen eine}

(innere) Epidermis

^mit

gewöhn¬

lichen isodiametrischenZellen, ^eine

einschichtige

^untere

(äußere) Epi¬

dermismitverdickter Kutikulaundweiter

Brachysklerenchym

^undvon

spärlichem Mesophyll umgebene

Gefäßbündel. Auch die Metakutini-

sierung

ist mit dem Korke verschwunden. Im breiten, sehr durch¬

sichtigen,

nervenfreien Rand der mittleren

Schuppen

^ist schließlich

nur die untere

Epidermis übriggeblieben.

Die axillären

Laubknospen.

^Die

Axillarknospen

^{sind etwas} kürzer, ^{dünner und}

spitziger

^{als die}

Terminalknospen (s. Fig. 6).

Sie

zeigen

^{nicht einen}

dreieckigen,

^{sondern einen} halbmondför¬

migen Querschnitt,

^dessen flache Seite dem Stamm

angedrückt

^ist

(s. Fig. 8).

^Die

Spitze

^{ist oft} etwas nach der Seite

gebogen,

^{womit die}

spätere

^seitliche

Krümmung

^des austreibenden

Sprosses

^{im Zu¬}

sammenhange

^steht.

Irgendeine Regelmäßigkeit

^{ist in der}

Knospen¬

richtung

^{nicht zu entdecken. Wir werden}

später versuchen,

^die Ursache der

Knospenablenkung

^{von der} Medianfläche zu erklären.

Farbe und

Behaarung

verhalten sich wie bei den

Terminalknospen.

2

Die äußerste

Schuppe

^bedeckt den untersten Drittel der

Knospe,

die zweite vordere reicht bis fast zu der

Spitze

^der

Knospe,

^{so daß}

an dieser zwei

Schuppenränder

^{zu sehen sind. Die}

Schuppen

^sind

hier nicht

dachziegelig angeordnet,

^{sondern stehen immer in der}

Fig. ⁷

P. tremula L. Axillarknospe

a. ErsteSchuppe (Tragblattseite), ^{b. Stammseiteusw. e. Erstes}Hauptblattmitzwei Nebenblättern(Tragblattseite, links). /—^{/. Weiter} aufeinanderfolgende Hauptblätter mitNebenblättern, m. Querschnitt durch die erste Schuppe, ^nundo. Querschnitte derSchuppen^anderTragblattseite, q—s. Querschnitte derSchuppen ^{ander Stamm¬}

seite, p. Querschnitt durch die 7. zurSeite(Tragblattseite) liegendeSchuppe.

3 "U t. Längsschnitt^{der 1.}Schuppe, a—l⁼ y ^m—t^.

Mediane1)

und umfassen die

Knospen (s. Fig.

^{8) schon an der Basis}

fast

vollkommen,

^{was letzteren ein}

glattes

^Aussehen

gibt.

^{Die Ver¬}

harzung

^{verhält sich wie bei den}

Endknospen.

^{Die Form der}

Schuppen gleicht derjenigen

^der

Endknospen:

^{die unteren sind}

halbkreisförmig,

^{zwei- oder}

dreispitzig,

die.inneren

länger

^als

breit,

a Fig. ^{8 b}

P. tremula L. Axillarknospenquerschnitte.

a. Querschnitt mit medianen Übergangsblättern^vonSchuppe^zu Haupt¬

blattmitNebenblättern, b. Knospe mit schon abweichenden Schuppen und einem^medianen Übergangsblatt. (Das Harz in dem Raum zwischen den Schuppenistschwarz angegeben ^zur Hervorhebung^der Schuppen.)

a. Knospe ^{von Ende} Juni. ^b. Knospe^vonEnde Juli. ^14malvergrößert.

aber ebenfalls zwei- oder

dreispitzig (s. Fig.

^{6 und}

7).

^{Nur die}

höckerförmige Verdickung

^{an der Basis kommt hier nicht vor. Es}

gibt

^{4—9 mediane}

Schuppen,

^{wovon die letztere nicht} mehr genau median steht, ^{sondern ein}

wenig

^{seitwärts. Die}

übrigen

^weiter

innen

folgenden Schuppen

^stehen

paarweise,

funktionieren als

A

/

Fig. ⁹

P.tremula L.

a. Nervatur der dritten medianenSchuppe einerAxillarknospe,

b. Nervatur einesNebenblattes

(--)•

') A.Weiße, Blattstellungsstudien ^an P.trem., Festschr. P. Ascherson, 1904, S.518.

Nebenblätter,

^{sind nicht}

zweispitzig

^{und werden von} einer Laub¬

blattanlage begleitet.

Das

Nervensystem

^ist wie bei den

Endknospenschuppen

^aus¬

gebildet (s. Fig. 9).

Auch hier ist die untere bedeckte Hälfte grün¬

gelblich,

^{die obere}

dagegen

^{braun. Die}

Laubblattanlagen

^dieser

Knospen zeigen

^dieselbe

Divergenz

wie die der

Endknospen.

Der

morphologische

^{Wert und die Anatomie der}

Schup'

pen.

Doli1) begründet

^seine

Anschauung

^{über die}

Entstehung

der medianen

Knospenschuppen

^{aus. den}

Anlagen

zweier seitlicher

Schuppenblätter folgendermaßen

^;

1. die beiden

Schuppenblätter

^sind

häufig

^{nicht bis zur}

Spitze

verwachsen;

2.-die erste

Schuppe

^{hat zwei}

Rippen;

3. die basilären

Seitenknospen

^am Grunde der Kätzchen sitzen nicht _vorn, sondern zu beiden Seiten unter den beiden

Rippen

der

Schuppe,

^{daher also in} den Achseln der beiden Hälften.

ad 1. Die

Schuppen

^der

Endknospen zeigen

^{auch zwei}

Spitzen:

die Nebenblätter an

Adventivknospen

^{von Wurzelbrut haben}

jedes

zwei

Spitzen;

^{die medianen}

Schuppen

^der

Axillarknospen zeigen

ebensooft drei

Spitzen.

^{In derselben}

Knospe gibt

^{es an}

einigen Schuppen ^drei,

^{an anderen zwei}

Spitzen,

^ohne

irgendeine Regel¬

mäßigkeit.

^Dieses Verhalten' kann also schwerlich auf eine Ent¬

stehung

^{aus zwei}

Schuppen

^hinweisen.

ad 2. In den

geschlossenen Winterknospen

^{sind die}

Anlagen

der

Axillarknospen

^des

folgenden

Jahres schon vorhanden. Letztere

zeigen

^{sich als ein}

grüngelbes

^{Höckerchen in den}

Blattachseln,

und ich konnte dabei weder

getrennte Anlagen

^{für die}

Schuppen

noch zwei

Anlagen

^{für eine}

Schuppe

beobachten. Treibt die Winter¬

knospe

^im

Frühling,

^{so sind die zwei bis} drei äußersten

Schuppen

der

Axillarknospen

schon differenziert.

Auf verschiedener Höhe und in verschiedenen Zeiten durch Stamm,

Knospe

^und

Tragblatt gemachte Querschnitte

^{lassen sehen,} daß am

Anfang

^{Stamm und}

Tragblatt

^{nicht immer} die Kontakt¬

körper sind,

^sondern in mittlerer Höhe der

Knospe

^{nur Stamm}

und Nebenblätter des

Tragblattes (s. Fig. 10).

^Die Nebenblätter

') Doli, ^Zur Erklärung ^der Laubknospen ^der Amentacaee.

Doli, Flora von Baden (1859, ^S.485, ^II.Band).

sind schief

eingepflanzt

^{und die}

Berührungsstelle

ist in der Mediane

am höchsten. Die

Axillarknospe

^{bleibt dann in einer}

Vertiefung

des Stammes sitzen. Die

Querschnittsfläche

^der

Knospe

^ist

elliptisch

mit medianer

Längsachse.

^Die

jugendlichen

Nebenblätter haben ^an der Basis eine

Querschnittsfläche,

^die ganz abweicht^von

derjenigen,

die sie

später

beim Abfallen haben

(s. Fig.

^10,

a—c).

Beim Treiben ist die Blattbasis

parallel

^der

Knospenmediane abgeflacht

^und

schmiegt

^{sich an die}

Knospe

an;

später

^{wächst der}

Hauptblattfuß

Fig. ¹⁰ P. tremula L.

Entwicklung ^derAxillarknospe ^imQuerschnitt (oben ^{einStück der} Muttersprosse, ^{unten das} Tragblatt), ^{a. In der}Winterknospe (20mal). ^{b. Beim} Treiben (40mal). ^{c. Beim Treiben} (die schwarzenTrapezelinks und rechts inFig.^a—centsprechen ^denStipulaedesTragblattes), d.Bei derBlattentfaltung (Stipulae abgefallen), ^e. Entwicklung ^{nach der} Blattentfaltung. /. Fertige Knospe (Juni) (c—f^lOmalvergr.). ^Eszeigt sich, ^{wie durch}seitlichen DruckderStipulae^mediane Schuppen entstehen und wie dieRippen entstehen an derUmbiegungsstelle^derSchuppenränder.

Die Rippen ^können nicht als rudimentäre Mittelnerven aufgefaßt ^werden(wie ^{Doli es}möchte).

in die

Breite,

^{trennt die} Nebenblätter voneinander und von der

Knospe.

^{Die Basis der} Nebenblätter

zeigt

^{dann eine}

Abflachung

quer ^zur

Knospenmediane

^und die Nebenblätter

schmiegen

^sich

dem

Haupstamm

an, ^{was man an} ihren Narben auf den mit aus¬

gewachsenen

^{Blättern versehenen}

Langtrieben

^{sehen kann. Vom}

Standpunkt

der mechanischen

Blattstellungstheorie

^{aus muß man}

die Ursache der medianen

Stellung

^der

Schuppen

^{im Stand der} Nebenblätter suchen. Letztere erzeugen einen seitlichen Druck auf die

Knospe,

^{und die}

Medianstellung

^{ist eine}

Folge

dieses Druckes ebenso, ^{wie die} quere

Verbreiterung

^der

Knospen

^{durch den me¬}

dianen Druck von Stamm und

Tragblatt

^{verursacht ist}

(s. Fig. 10).

Es hat hier offenbar nicht viel

Sinn,

^eine

Verwachsung

^{zweier An¬}

lagen

anzunehmen, ^da

ja

^die

Medianstellung

^der

Schuppen

^der

Axillarknospen

sich deutlich anders erklären läßt.

'ad 3. Die Kätzchen fallen mit der Basis und den daran heften¬

den

Schuppen ^ab,

^{so daß keine}

Axillarknospen gebildet

^werden.

Es fällt daher bei

Populus

tremula der dritte Punkt außer Betracht.

Weiße1)

nennt die erste

Schuppe

^ein

einfaches,

^{noch nicht} differenziertes

Organ,

^{das aus der}

Verwachsung

^der zwei Primor- dialblätter entstanden sein soll. Er findet bei der

Zerlegung

^einer

Knospe

^die

Übergangsschuppen

^{bis zur halben}

Länge

^des

Organs gespalten.

^{Obwohl ich sehr viele}

Knospen untersuchte,

^{ist mir nur} bei sehr

jungen Knospen

etwas anderes als kleine

Einkerbungen begegnet.

^Es

entspricht

^diese

Beobachtung

^{dem, was wir diesbe¬}

züglich

^weiterzu sagen haben werden. Weiße

bringt

keine weiteren Beweise für

seine,

^{sich an die Theorie Dölls} anschließende

Hypo¬

these. Zur

Widerlegung mögen

also die ad 1, ^{2 und 3}

genannten

Tatsachen

genügen.

Brick2)

^{teilt in seiner} „Anatomie ^der

Knospenschuppen"

^letz¬

tere in vier

morphologische Gruppen

^ein und rechnet

Populus

^zu

der

Qruppe,

^{wo die}

Knospenschuppen

^{aus den vom}

Blattgrund völlig

differenzierten Nebenblättern entstanden sein sollen. Gerade diese

Abteilung

untersuchte Brick nicht näher und hat die Be¬

sonderheit der

Axillarknospen

^{nicht entdeckt. Es ist klar, daß}

die

Axillarknospen

nicht in diese

Gruppe

^Bricks

gehören

^können.

Bei den äußern

Schuppen

^der

Axillarknospen

^{verkümmern keine}

Hauptblätter,

^{und es}

gibt

^{auch keine}

Blattanlagen

zwischen den medianen

Schuppen.

Für die andern drei

Gruppen

^{Bricks ist ent¬}

scheidend,

^{ob die}

Knospenschuppen

^{entweder aus der}

Anlage

^eines

ganzen Blattes oder aus der

Anlage

^eines

Blattgrundes,

^{oder aber}

aus der

Anlage

^eines

Blattgrundes,

^der bereits die Nebenblätter zu

differenzieren

begann,

^{ohne die} Nebenblätter

jedoch völlig

^auszu¬

bilden, ^{entstanden sind.}

Die anatomischen

Ergebnisse,

^{die nach Brick meistens ent¬}

scheidend sind für den

morphologischen

Wert, ^stimmen

gut

^mit

den bei den

Endknospen

und den Nebenblättern der inneren Blatt¬

anlage gefundenen

^{überein. Die erste}

Schuppe,

^{an der}

Tragblatt-

') ^A.Weiße, Blattstellungsstudien ^anP. trem.(S.523, Festschr.^P.Ascher- son, 1904).

2) Brick, Anatomie der Knospenschuppen (Beihefte ^zum „Botanischen Centralblatt", 1914, ^S. 215).

seite, zeigt

^im

Querschnitt

^{eine meistens}

regelmäßige

Sichelform.

(Dicke

^{in der Mitte ca.} _{325 p, auf}

1/3

^des

Umfanges

^{links und}

rechts der Mitte ca. 300 jj,; ^{in der Nähe der}

Schuppenränder,

^da

wo

gewöhnlich

^die

Rippen

^{zum Vorschein kommen, eine Dicke von}

ca. 300 p.

(s. Fig.

⁷

m).

^{Von hier an}verschmälern sich die

Schuppen plötzlich,

^{um in} einen sehr dünnen Rand auszulaufen. Es

gibt

^{also im}

Querschnitt

drei breitere Zonen, die dadurch

hervorgerufen

werden, daß das

Mesophyll

^an diesen Stellen ein

wenig

^stärker

ausgebildet

ist. Die breiteren und schmäleren Stellen

gehen

ganz allmählich in¬

einander über. Beim Studium der Anatomie läßt sich _{gar nichts}

entdecken,

^{was auf eine}

Entstehung

^{aus zwei} Hälften hinwiese

(s. Fig.

⁷

m).

^Untere

Epidermis, Periderm, Mesophyll, Sklerenchym,

Gefäßbündel und Metakutis sind _{ganz genau} so

ausgebildet

^{wie bei}

den

Endknospen.

^{Nur bei der oberen}

Epidermis

fehlten hier die bei den

Endknospen

auftretenden Fußzellen. Durch die _ganze

Schuppe

zieht sich ein

großer

Interzellularraum. Wenn man die

Schuppe

in Wasser oder

Glyzerin

zwischen zwei

Objektträgern

^zusammen¬

drückt, ^{so kommt}

plötzlich

^eine

große

^{Luftblase zum}

Vorschein,

welche aus der

Schuppe herausgepreßt

^{wird und offenbar aus dem}

Interzellularraum stammt. Es wird dieser mit Luft

gefüllte

^Raum wie der Kork als schlecht leitendes Medium dienen. Die

Mesophyll¬

schichten zu beiden Seiten des Luftraumes sind oft durch Brücken verbunden. Die den Raum

begrenzenden

^{Zellen sind nicht} verholzt, während dies bei den

großen

Interzellularen der

Endknospen

^der

Fall ist. Daß

übrigens

^die

Schuppen

^etwas anderes bedeuten als die

Schuppen

^der

Endknospen, geht

^aus ihrer medianen

Stellung

und der öfters vorkommenden

Dreiteilung

^hervor.

Die zweite

Schuppe

^{an der} Stammseile ist _{150 \>.} dick. Der

Querschnitt entspricht

^dem

vorigen,

^{nur ist das}

Mesophyll

^hier

siebenschichtig

und die Peridermen

entsprechen

denen der ersten

Schuppe.

^{Die dritte}

Schuppe

^{an der}

Tragblattseite (Dicke

²²⁵

[a)

hat 5—7

Mesophyllschichten.

^Das obere Periderm ist nur zwei¬

schichtig.

^{Die vierte}

Schuppe

^{an der} Stammseite besitzt nur noch vier

Mesophyllschichten

^{und das Periderm an der Oberseite ist}

verschwunden;

Kork

gibt

^{es nur noch an der}

Spitze

^der

Schuppe,

der

übrige

Teil ist außen

grün.

^{Die fünfte}

Schuppe

^{an der Stamm¬}

seite

(ca.

¹⁰⁰ _[j.

dick)

^{enthält mehr}

Sklerenchym

^als

Mesophyll,

auchim

Längsschnitt

^{sind die}

Steinzellengruppen

^{fast ohneZwischen-}