de la Ville de Genève

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1 Conservatoire et Jardin botaniques

de la Ville de Genève

Directeur. Rodolphe Spichiger

=Station fédérale de recherches

-- = en production végét ale de Changins

Directeur: André Stâubli

Aspects floristiques et malherbologiques des surfaces de compensation écologique en grandes cultures

C. LAMBELET, Conservatoire et.fardin botaniques de la Ville de Genève, CH-1292 Chambéry

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N. DELABAYS, Station fédérale de recherches en production végétale de Changins, CH-1260 Nyon E-mail: lambelet@cjb.unige.ch

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Introduction

Résumé

Cet article présente les différents cortèges floristiques spontanés ou semés qui vont se succéder dans les diverses catégories de surfaces de compensation écologique (SCE) que l'on peut installer en grandes cultu- res. Il vise à offrir une meilleure compréhension de la dynamique végétale au sein de ces structures. En effet, selon le type de SCE, les espèces vé- gétales favorisées, recherchées ou indésirables, pourront varier. La connaissance des caractéristiques floristiques et malherbologiques des différentes SCE facilite le choix d'une structure appropriée pour une par- celle donnée. Elle permet un entretien plus ciblé, visant à éviter un enva- hissement d'espèces indésirables lors de la remise en culture. La prati- que du semis d'espèces indigenes dans les SCE est également discutée du point de vue de la conservation de la diversité génétique.

Dans un premier article, LAMBELET etal.

(1998) ont décrit les différentes catégo- ries de surfaces de compensation éco- logique (SCE) installées en grandes cultures et les problèmes liés à leur gestion. Cet article complémentaire présente schématiquement les différents cortèges floristiques spontanés ou se- més qui vont se succéder dans les SCE.

Il vise à offrir une meilleure compré- hension de la dynamique végétale exis- tant au sein de ces structures qui re- groupent des types de végétation très différents (GONSETH et MÜHLHAUSER, 1996). La connaissance des composan- tes floristiques et malherbologiques des SCE est à même de contribuer au choix du type le mieux adapté à un site donné. Elle permet également d'amé- liorer l'entretien des SCE.

La flore des paysages agricoles

Au sein du paysage agricole, suivant en cela GUILLERM et MAILLET (1982), l'évolution historique conduit à distin- guer trois types de milieux: l'ager (champs cultivés), le saltus (prairies et pâturages) et la siNa (foret).

Les champs cultivés sont le domaine des espèces agrestes' (fig. 1), cortège floristique particulier accompagnant l'homme depuis l'introduction de l'agriculture et évoluant avec les sys- Les mots soulignés sont définis dans le glossaire.

ternes agricoles. Certaines espèces ne subsistent que dans ces milieux, d'au- tres croissent aussi dans des milieux très différents.

Les espèces prairiales (fig. 2) compo- sent la flore des prairies et pâturages.

L'essentiel de cette flore s'est constitué peu à peu sur les défrichements fores- tiers destinés à l'élevage où le sol n'était pas travaillé pour être ensemencé ou planté.

Les milieux destinés à l'agriculture s'opposent au milieu rudéral (du latin

«rodera», les décombres). Les espèces rudérales (fig. 3) se développent dans les milieux soumis à influence humaine mais non cultivés (chemins, décom- bres, cours de ferme, bords de route, places de repos du bétail, alentours des habitations et des voies de communica- tion, etc.). Dans ces milieux, la pression de sélection et la concurrence sont moins fortes que dans les milieux cultivés.

La flore des grandes cultures

La flore des grandes cultures fait partie du cortège floristique des espèces agrestes. La plupart ne sont pas indigè- nes: elles ont accompagné les cultures, en particulier les céréales, dans leurs déplacements tout au long de l'installa- tion et du développement de l'agricul- ture. Elles sont originaires du Moyen- Orient et de la région méditerranéenne.

Leurs migrations sont souvent accom- pagnées de phénomènes de spéciation.

Beaucoup d'espèces sont sous nos cli- mats à la limite de leur aire de réparti- tion, ce qui les expose particulièrement aux modifications de l'environnement.

Plus on s'éloigne de l'aire d'origine en direction du nord de l'Europe, plus ce phénomène s'accentue. Les espèces typiques accompagnant les céréales traditionnelles de l'agriculture euro-

A Fig. 1. La nielle des blés (Agi-osteninla githago L.) est une espèce agreste emblématique, une therophyte messicole totalement adaptée à la culture du blé. Très répandue autrefois, source de nombreuses intoxications alimentaires, elle a disparu au cours du XXe siècle après l'introduction du tri des semences. Sa présence dans les mé- langes pour jachère florale a permis sa réapparition dans les pay- sages ruraux.

Fig. 2. La marguerite (Leucanthemum vulgare Lam.) est une espèce essentiellement prairiale, une hemicryptophyte à vie longue très re- présentative des prairies et paturages, talus et chemins enherbes. Elle fait partie des mélanges pour jachères florales, dans lesquelles elle domine souvent dès la 2e année, et de divers mélanges pour prairies

fleuries. D

peenne sont appelées messicoles ou se- e

g'tales.

Les associations végétales associées aux grandes cultures sont décrites en phytosociologie dans la classe des Stel- larietea mediae (TüxEN, 1950). Sur une parcelle donnée, la composition floris- tique est déterminée par les facteurs climatiques, les mécanismes de disper- sion des espèces, les facteurs pedologi- ques, les techniques culturales et la compétition que se livrent les espèces entre elles et avec la culture (fig. 4).

Durant ces dernières décennies, un phénomène de nivellement des condi- tions écologiques s'est développé dans toute l'Europe, cela par le développe-

ment de techniques agricoles toujours plus performantes: fumure, drainage, irrigation, épandage d'herbicides, asso- lements simplifiés, etc. Le résultat en est une banalisation de la flore des mi- lieux de cultures (EGGERS, 1984). De nombreuses messicoles sensibles à l'intensification des pratiques cultu- rales ont disparu ou ont fortement ré- gressé. D'autres espèces, autrefois peu importantes, profitant des assolements

«rétrécis» ou des «trous» dans le spectre d'action des herbicides, sont devenues des problèmes constants sur de vastes territoires. Les mauvaises herbes des maïs (graminées panicoïdes principalement) ont, en outre, fait une

apparition remarquée, bouleversant au passage les conceptions traditionnelles développées en phytosociologie.

La flore des grandes cultures est compo- sée pour 80 à 90% d'espèces annuelles (ou thérophytes). Les autres espèces sont essentiellement des pérennes géo- phytes (parfois appelées «vivaces»).

Les autres types biologiques sont peu représentés, car ils sont détruits par les travaux du sol. Etant donné la forte proportion d'annuelles, le stock semen- cier présent dans le sol joue un rôle dé- terminant sur la composition floristique.

Le stock semencier forme la majeure partie de la flore potentielle, dont seule une très petite partie s'exprime 148

Fïg. 3. La cardère sauvage (Dipsacus uIlotiuni L.) est une espèce ru- dérale typique, une hémicryptophyte bisannuelle qu'on cultivait au- trefois pour cardes- la laine. On la trouve près des cours d'eau, dans les haies, au bord des chemins et dans les décombres. Surnommée aussi «cabaret-des-oiseaux» en raison du réceptacle formé par les feuilles caulinaires soudées deux à deux. elle est aussi présente dans les mélanges pour jachère florale.

Glossaire

* Annuelle: espèce achevant son cycle de vie en moins d'une année, survivant sous forme de graines.

b Bisannuelle: espèce achevant son cycle de vie en une à deux années (hiverne sous forme de rosette si elle a germé en fin d'été ou durant l'automne). Les bisannuelles sont considérées comme faisant partie des hemicryptophytes.

E> Pérenne (ou pérennante): espèce vivant plusieurs an-

nées ou indéfiniment.

* Vivace: en agronomie, espèce se reproduisant (ex- clusivement ou non) par des organes souterrains tels que rhizomes, bulbes, bulbilles et tubercules. En bo- tanique, synonyme de pérenne.

* Type biologique: caractérisé par la hauteur à laquelle se situent les bourgeons de survie d'une espèce: en dessous, à la surface ou au-dessus du sol.

Therophyte: espèce annuelle survivant sous forme de graines.

Hemicryptophyte: espèce pérenne herbacée, bour- geons de survie à la surface du sol.

Chamephyte: espèce pérenne herbacée ou ligneuse, bourgeons de survie à moins de 50 cm du sol mais au-dessus de sa surface.

r* Géophyte: espèce pérenne herbacée, bourgeons de survie sous la surface du sol, espèce se reproduisant (exclusivement ou non) par des organes souterrains tels que rhizomes, bulbes, bulbilles et tubercules (terme botanique approprié pour «vivace»).

Néophyte: espèce introduite accidentellement à une époque récente et naturalisée (sens le plus courant).

C) Stock grainier ou stock semencier: ensemble des semences viables contenues dans le sol; constitue en quelque sorte la flore potentielle, non exprimée.

c> Messicole ou segetale: espèce agreste typique des

cultures de céréales, donc annuelle automno-hiverna- le ou printanière précoce (correspond au cortège flo- ristique des Secalietealia en phytosociologie).

Agreste: espèce spontanée croissant principalement dans les champs cultivés.

Rudérale: espèce qui vit sur un terrain influencé par l'homme ou occupé par lui, mais non cultivé (littérale- ment: espèce des décombres).

Prairiale: espèce croissant principalement dans les prairies, semée ou spontanée.

chaque année selon la culture mise en place. Il n'est pas besoin de faire un long exposé à un agriculteur pour qu'il remarque que la flore d'une culture de pommes de terre est très différente de celle d'un blé d'automne. La flore de l'une appartient à l' ordre des Pol yg ono- Chenopodetalia et celle de l'autre aux Secalietalia ou Apei-etalia selon le type de sol (HOFMEISTER et GARVE, 1986).

Ces deux types de flore sont pourtant réunis dans le même stock grainier et c'est la date du travail du sol qui déter- mine les levées selon les potentialités de germination des espèces.

La dynamique du stock semencier est complexe. Seule une petite partie germe

chaque année, de 3 à 10% (BARRALIs et

SALIN, 1973; ROBERTS, 1981; ROBERTS

et RICKETTS, 1979). Il exerce un effet tampon, sa composition évoluant lente- ment dans le temps au sein des assole- ments culturaux. Le stock grainier sur une parcelle propre et bien entretenue est habituellement de l'ordre de 3000 à 8000 graines viables par m' (chiffres ordinaires lors des essais entrepris en Suisse romande: BEURET, 1982 et 1984;

LAMBELET-HAUETER, 1986). La longé- vité des semences dormantes est varia- ble selon l'espèce et d'autres facteurs comme les conditions rencontrées par la plante-mère. De nombreuses espèces produisent des graines viables durant

des dizaines d'années, comme le lampé

(Rl.in1e_v ohtl slfoll us) ou la moutarde jaune (Sinaprs arl'etisis). D'autres se- mences, comme celles du gaillet gratte- ron (Galium aparîne) ou la plupart des graminées annuelles (Apera spi( ,a-vetiti, Alopecui-lis niyosui-oides) ont une lon- gévité beaucoup plus faible, de l'ordre de quelques années. C'est un aspect très important de la gestion des espèces agrestes. La production de semences de plantes bien développées peut être énorme. La mortalité des graines dans le sol est également élevée, le déclin exponentiel, d'autant plus rapide que le sol est cultivé fréquemment (ROBERTS

et DAWKINS, 1967). Le dicton anglo-

Fig. 4. Facteurs déterminant la composition floristique d'une parcelle cultivée (adapté de HOLZNER, 1978).

saxon «one year seeding is sei~en veais weed ing» montre que l'on a cependant toujours tenté d'empêcher la matura- tion des graines, faisant preuve ainsi d'une sagesse populaire qui se trouve confirmée par les essais de WILSON et LAWSON (1992).

Une opinion également fort répandue est que l'influence des apports exté- rieurs à la parcelle, notamment l'enva- hissement par des graines volantes (de chardon des champs ou de diverses composées par exemple) est très impor- tante. L'immense majorité des plantes qui germent dans une parcelle cultivée

après un travail du sol proviennent de graines présentes dans les premiers centimètres. Les apports externes à la parcelle, bien que réels et avérés dans certains cas, sont globalement négli- geables (OESAU, 1992). Ils ne peuvent jouer un rôle qu'à long terme, par exemple dans le cas où une espèce ayant pris pied ainsi en quelques exem- plaires parvient, par la suite, à se multi- plier fortement au sein d'une parcelle (comme les solidages, Solidago sp., dans certaines friches humides). I1 faut donc en tenir compte dans les SCE de longue durée.

La flore des surfaces de compensation écologique

Les SCE sont des espaces retirés de la rotation culturale et très variables par les conditions qu'elles offrent a la vé- gétation naturelle. Lorsque l'on installe une SCE, la flore potentielle est repré- sentée par le stock grainier des annuel- les et par les organes souterrains des géophytes. Les SCE de longue durée sont sujettes à une évolution et pour la plupart ensemencées. Globalement, la végétation se compose d'éléments des trois types de flore décrits plus haut:

flore essentiellement agreste à la mise en place, puis de plus en plus rudérale et prairiale. Dans le cadre de cet article, il n'est pas possible de détailler plus précisément les unités de végétation composant les flores rudérales (surtout classe des Artemisietea) et prairiales (classe des Festuco-Bronietea; ELLEN- BERT, 1996). L'évolution de la compo- sition floristique au sein des différentes SCE est esquissée dans le tableau 1.

Sur la base des trois cortèges floristi- ques principaux au sein des SCE et des types biologiques, on peut distinguer schématiquement plusieurs catégories d'espèces (tabl. 2).

✓ Annuelles (therophytes) automnales

ou auto m no-h iverna les

Elles sont typiques des assolements cé- réaliers. Ces espèces germent principale- ment en automne et au début du prin- temps. Ce sont les espèces des Secaleta- lia et Aperetalia. A cette catégorie appar- tiennent le gaillet gratteron ou la pensée des champs (Galium aparitie, Viola ar- vensis), ainsi que les graminées les plus redoutées dans les céréales: le vulpin (Alopecurtls myosul'oldes), le jouet-du- vent (Apera spica-1,enti) ou la folle avoine (Avena fattca). Les messicoles comme le coquelicot (Papaver rhoeas), le bluet (Centaurea cyanus), le miroir- de-Vénus (Legousia speculuni-venei-is), présentes dans le mélange de jachère florale, font partie de cette catégorie.

✓ Annuelles (therophytes) printanières et estivales

Elles germent principalement ou uni- quement au printemps et appartiennent aux associations floristiques du Poly- gono-Chenopodetalia. On peut citer des 150

Tableau 1. Caractéristiques floristiques et malherbologiques des SCE en grandes cultures (complément du tableau 3, LAMBELET et al., 1998, avec quelques particularités romandes). Type SRVA 994 Equivaut au type 7a sans semis Type 7b Type 7a Type 1 Type 6 Produit brut 0.— (3000.— à Genève) ZGC-ZC: 2500.— ZGC-ZC: 3000.— ZGC-Z1:1500.—; ZC: 650.— ZGC-ZC:1000.— en FS/ha (OPD)5 + valeur du fourrage + valeur de la récolte6 Situation Hors assolement, gel Hors assolement, gel de 1 à 2 ans Hors assolement, gel de 2 à 6 ans Prairie de longue durée Intégrée dans l'assolement dans l'assolement (de 3 ans minimum à Genève) dans l'assolement pour 6 ans min. pour 2 ans minimum Evolution Succession secondaire, freinée Succession artificielle freinée Succession artificielle freinée Prairie artificielle entretenue Culture annuelle (surtout céréales) par broyage --> friche, stade herbacé par broyage --> friche artificielle par broyage --> friche artificielle par fauche --> prairie de plus en plus extensive herbacée de courte durée herbacée de courte à longue durée de plus en plus extensive Flore Succession de flores spontanées: Succession de flores semées: Succession de flores semées: Installation progressive d'une flore Flore agreste de la parcelle, 1. agreste et rudérale 1. agreste annuelle semée (messicole) 1. agreste annuelle semée (messicole) prairiale (flore agreste l'année s'enrichissant progressivement 2. rudérale 2. rudérale et prairiale semée 2. rudérale et prairiale semée du semis, disparaît ensuite) au cours des ans 3. rudérale et prairiale Enherbement spontané possible après (réapparition d'espèces probable) expertise: s'apparente alors à une jachère spontanée courte Flore favorisée rudérale, voire prairiale (spontanée) agreste et rudérale rudérale et prairiale (semée) prairiale (semée) agreste (spontanée) (sur la durée maximum) (semée, spontanée sans semis) Effets sur l'a flore messicole +, agreste + messicole (+), agreste + messicole (+), agreste (+) messicole -, agreste - messicole +++, agreste +++ spontanée menacée rudérale +++ rudérale + rudérale + rudérale - rudérale - - prairiale ++ (si longue durée) prairiale - prairiale (+) prairiale ++ prairiale - - Concurrence — + + +++ ++ des espèces semées Mauvaises herbes tous types (succession) graminées agrestes et rudérales, graminées rudérales et prairiales, certaines rudérales agrestes problématiques problématiques géophytes à la fois agrestes géophytes à la fois agrestes et rudérales (graminées, géophytes) certaines agrestes et rudérales Exemples Vulpin, jouet-du-vent, ray-grass d'Italie, Vulpin, jouet-du-vent, ray-grass d'Italie, Ray-grass d'Italie, pâturin commun, Surtout lampé et chardon Vulpin, jouet-du-vent, folle avoine, chardon, chiendent gaillet, chardon, chiendent chardon, chiendent, prêle gaillet, chardon 'La jachère tournante étant une catégorie nouvelle, il faudra attendre les expériences pratiques pour confirmer la théorie. 2Y compris les anciennes PESTAG jusqu'au 31.12.2000, pour lesquelles la contribution est inchangée. 3En Valais, les cultures de céréales traditionnelles peuvent faire l'objet de contrats particuliers selon la législation cantonale. 4Selon document SRVA/LBL «Compensation écologique dans l'exploitation agricole 1999», Lausanne et Lindau. 5Les différentes spécificités cantonales, sous formes de contrats particuliers ou de législations, permettent d'obtenir dans certains cas un rendement plus élevé ou le remboursement du coût des semences. 6Contribution supplémentaire de 2000.- à Genève. 0-." ~

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Tableau 2. Exemples d'espèces présentes dans les surfaces de compensation écologique.

ANNUELLES

. . . .

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Lolium mu/tif/orum

PÉRENNES PLUTÔT D

- . -

Artemisia vulgaris Agrostemma githago Amaranthus sp.

A/opecurus myosuroides Atrip/ex patu/a P/antago major Cirsium vulgare

Apera sica-venti Chenopodium sp. Poa trivialis Conyza canadensis

Avena fatua Echinochloa crus-galli Dipsacus fullonum

Centaurea cyanus Fallopia convo/vu/us Epilobium sp.

Galium aparine Galinsoga sp. Hypericum perforatum

Matricaria recutita Mercurialis annua Lactuca serrio/a

Myosotis arvensis Polygonum avicu/are Picris hieracioides

Papaver rhoeas Poygonum persicaria Solidago gigantea

Viola arvensis Sinapis arvensis Verbascum sp.

BISANNUELLES PÉRENNES

PLUT.

PLUTOT

- .

Centaurea jacea

PÉRENNES ,

. -

Rumex crispus Agropyron repens

PÉRENNES O. ESPÈCES .

Cory/us ave/ana Centaurea scabiosa Rumex obtusifolius Arrhenaterum e/atius bulbosum Fraxinus exce/sior Cerastium fontanum vu/gare Taraxacum officinale Ca/ystegia sepium Popu/us sp.

Daucus carota Cirsium arvense Prunus avium

Knautia arvensis Convolvulus arvensis Prunus spinosa

Leucanthemum vu/gare Equisetum arvense Rosa sp.

Origanum vu/gare Holcus mollis Rubus sp.

Sa/via pratensis Linaria vulgaris Salix sp.

Tragopogon orientalis Mentha arvensis Sambucus nigra

Th: thérophyte. Hr: hémicryptophyte. Chh: chaméphyte herbacé. Chl: chaméphyte ligneux. P: phanérophyte.

ment. Ce déclin est très rapide dans les jachères ou prairies semées. La part des espèces annuelles à long terme dépend beaucoup de la densité du couvert vé- gétal des espèces à vie plus longue. Par exemple, la nielle semée dans les ja- chères florales se maintient plusieurs années dans les espaces lacunaires.

Le La principale mesure d'entretien à la mise en place d'une SCE ensemen- cée est donc la coupe de nettoyage qui doit empêcher les espèces an- nuelles de grainer et d'enrichir le stock semencier pour longtemps.

Cette coupe de nettoyage doit s'ef- fectuer au bon moment selon la ra- pidité de maturation des espèces problématiques.

Les espèces rudérales et prairiales, en général présentes dans les cultures an- nuelles uniquement sous forme de roset- tes, seront plus ou moins à l'aise dans les SCE de longue durée. Détruites ré- gulièrement par les travaux du sol dans les cultures annuelles, elles peuvent se révéler envahissantes dans des cultures pérennes. Ces espèces se développent dans différentes jachères et les prairies extensives. Les rudérales sont très peu représentées dans les prairies extensi- ves alors que les prairiales y trouvent des conditions optimales. Lorsque la

mise en place a lieu au printemps, les espèces bisannuelles et pérennes ne forment la première année pour la plu- part qu'une rosette qui montera à fleur après vernalisation l'année suivante.

✓ Espèces rudérales et prairiales

hémicryptophytes pouvant se comporter en annuelles

Cette catégorie regroupe quelques es- pèces comme le paturin commun (Poa trivialis), le ray-grass d'Italie (Loliism mul ti f loi-uni), le grand plantain (Planta- go major), dont le cycle biologique est décrit par MONTEGuT (1982). Elles sont présentes à la fois dans des cultures an- nuelles et pérennes. Elles se maintien- nent donc dans les SCE de longue durée et une attention particulière doit leur être accordée. Le ray-grass d'Italie est toutefois bisannuel et diminue for- tement après quelques années. Il est surtout problématique dans les jachères de courte durée.

✓ Espèces rudérales et prairiales classiques (hémicryptophytes

ou chaméphytes)

Ces espèces sont quasiment absentes de la flore des grandes cultures. Cer- taines apparaissent dans les friches et les espaces rudéraux, d'autres font par- tie de la flore des prairies naturelles traditionnelles.

Parmi la flore spontanée rudérale, ci- tons comme très fréquentes le cirse vulgaire, la laitue scarole, les épilobes, l'armoise vulgaire, la vergerette du Ca- nada, les solidages, les molènes, le mil- lepertuis perforé et la picride fausse épervière (Cirsium vulgare, Lactuca serriola, Epilobiiini surtout tetragonum, Arteniisia vulgaris, Conyza canadensis, Solidago canadensis et S. gigantea, Verbascuni sp., Hypericum pei foratuni, Pic-ris hieracioides). Ces espèces se dé- veloppent parfois de manière spectacu- laire, mais ne posent ensuite pas de problème majeur dans un assolement normal. Lors de la remise en culture, elles formeront des rosettes la première année. Elles disparaissent ensuite avec les traitements habituels dans les céréa- les et ne peuvent parvenir qu'exception- nellement à maturité dans une culture annuelle.

Les mélanges pour jachère florale comptent plusieurs espèces rudérales comme les molènes, la cardère, la vipé- rine (Echium vulgare), le mélilot blanc (Melilotus albus) et les mauves (Malva moschata, M. svlvestris).

Les espèces prairiales apparaissent sou- vent après quelques années dans les prai- ries extensives et les jachères de longue durée si des prairies anciennes ont été retournées dans les 10 ou 20 dernières années ou si la prairie fait partie de l'as- solement. Des espèces typiques de cette catégorie sont la centaurée jacée (Cen- taurea jacea), la crépide bisannuelle (Crepis biennis), la knautie (Knautia arvensis), la marguerite (Leucanthemum vulgare), la sauge des prés (Salvia pra- tensis), le salsifis des prés (Tragopogon 152

orientalis) et bien d'autres. Si la parcelle est cultivée intensivement en grandes cultures depuis des décennies, les espè- ces prairiales sont quasiment absentes du stock grainier. Il faut alors de nom- breuses années pour que son extensifi- cation progressive laisse apparaître petit à petit des espèces prairiales indicatri-

ces de sol maigre (SCHMIDT, 1981).

Ee Les mélanges pour jachère florale contiennent plusieurs prairiales comme l'achillée mille-feuilles (Achillea tîiillefolitim), la centaurée jacée, la carotte sauvage (Daucus canota), la marguerite, l'esparcette (Onobnychis lliciifolia) et la marjo- laine sauvage (Origanum wilgare).

te Les mélanges fourragers sont cons- titués de graminées prairiales four- ragères, ainsi que de légumineuses.

C? Les espèces prairiales non fourragè- res font partie des compléments de fleurs sauvages que l'on peut ajou- ter au mélange standard 450, ce qui correspond en plaine à la reconstitu- tion d'une prairie à fromental (Ai-r-he- naterion).

ce Les mélanges pour prairie maigre du type «prairie fleurie suisse» con- tiennent de très nombreuses prairia- les et correspondent à la reconstitu- tion d'une prairie à brome dressé (Mesobromion) riche en espèces.

✓ Espèces rudérales et prairiales

hémicryptophytes

à tendance géophytique

Cette catégorie comprend quelques es- pèces hémicryptophytes ayant tendance à devenir «vivaces», comme le lampé (R1inie v obtuslfoll us), également agres- te, le rumex crépu (Rumex ci-ispus), plus rudéral, ou la dent-de-lion (Taraxacum officinale).

Lorsqu'on sectionne les racines de ces espèces avec des instruments aratoires, des bourgeons jusqu'alors dormants permettent la régénération de la plante de manière végétative par drageonne-

ment. MONTEGUT (1984) les décrit

comme des hémicryptophytes géophy- tiques ou «vivaces accidentelles». Ces espèces, notamment le lampé, envahis- sent souvent les cultures pérennes et les SCE hors assolement. En principe, elles ne posent pas de problème au sein d'assolements annuels ne comportant pas de prairie artificielle.

V? La meilleure lutte contre les quel- ques espèces rudérales et prairiales dont il faut éviter la propagation

(ray-grass d'Italie, pâturin commun, lampé) consiste en une coupe de nettoyage avant maturation des graines.

Les pérennes à rhizomes, drageons, bul- billes et bulbes se laissent difficilement classer en deux catégories, agrestes et rudérales. Leur comportement dans les diverses SCE est très différent selon leur biologie et on ne peut donner de règle générale les concernant. Par exem- ple, le chardon des champs atteint son développement optimal dans les friches récentes, mais il est aussi très envahis- sant dans certaines cultures. Lui attri- buer un statut plus rudéral qu'agreste serait trop schématique.

Parmi les espèces les plus redoutées, on trouve le chiendent (Agropyron re- pens), le chardon (Cirsiiim arvense), l'avoine à chapelet (Aij-henatenitm bul- bosum), la prêle des champs (Equise- tum ari,ense), les liserons (Calystegia sepiun7, Cons oNuli s an ,ensis), mais aussi la houlque molle (Holcus mollis) ou le chiendent pied de poule (Cyno- don dactylon). Ces espèces sont très ré- pandues dans les grandes cultures et ont tendance à former des taches, des

«ronds» caractéristiques.

De nombreuses autres espèces ont un comportement plus rudéral: citons par exemple la linaire commune (Lrnai-ia wilgaris), la menthe des champs (Men- tha anhensis), la renoncule bulbeuse (Ranunculus bulbosus), la petite oseille (Rumex acetosella), le tussilage (Tussi- lago ,fat faj-a) qui apparaissent très sou- vent dans les SCE.

Le cycle annuel des géophytes est un peu décalé dans le temps par rapport aux autres espèces décrites. Leurs orga- nes souterrains entrent en dormance pendant l'hiver après avoir accumulé des réserves pendant la période de vé- gétation. Au printemps, elles mettent du temps à les mobiliser et à dévelop- per à nouveau un appareil végétatif aé- rien. Elles apparaissent donc comme plus «tardives» aux yeux de l'agricul- teur. De manière générale, elles sont ainsi en situation de faiblesse au mo- ment où elles consument leurs réserves pour développer les premières feuilles avant d'avoir pu en accumuler de nou- velles.

Les espèces géophytes se reproduisent également par leurs graines qui ger- ment plus ou moins facilement selon l'espèce. Celles du chiendent, par exemple, ne germent que rarement. Les

géophytes investissant plutôt dans leurs Il organes souterrains, leurs graines sont moins résistantes, plus fragiles et sou- vent parasitées par des insectes.

Selon la biologie propre à l'espèce, les différentes SCE vont favoriser ou défa- voriser une espèce de cette catégorie.

Par exemple, le chardon des champs aura tendance à s'étendre dans les ja- chères et prairies les premières années.

Le liseron des haies (Cal ystegia se- pium) ou le chiendent pied de poule sont défavorisés par les SCE de longue durée (plus de deux ans). L'avoine à chapelet a tendance à disparaître à long terme, après s'étre étendue les deux premières années.

E~F La lutte doit donc être adaptée à la biologie de l'espèce. Il ne suffit pas d'éviter une grenaison, il faut égale- ment freiner la croissance des orga- nes souterrains. La densité du cou- vert joue un rôle capital à cet égard;

une prairie artificielle dense est la structure la plus apte à lutter contre ces espèces. Dans les bandes cultu- rales extensives, la culture en place concurrence également fortement les géophytes. Les friches spontanées constituent bien sûr l'option la plus problématique.

ce La fauche est une technique délicate (notamment dans les cas du chardon des champs), car elle favorise sou- vent la croissance des organes sou- terrains. Les interventions chimiques au sein des SCE se limitent au trai- tement plante par plante, la lutte chi- mique étant spécialement difficile contre les graminées géophytes.

ce En général, il faut éviter une trop forte extension des géophytes plu- tôt agrestes. La lutte doit être pré- ventive, à la mise en place (travail du sol après récolte, labour profond après dessèchement des organes sou- terrains, éventuellement traitement au glyphosate), par le choix d'une SCE adaptée, ou même en renon- çant à en établir une dans les par- celles infestées.

Ve En cas de faible densité, une instal- lation de la jachère, de la prairie ou de la bande extensive au printemps est judicieuse, pour autant que l'on réussisse à effectuer le travail du sol juste au bon moment pour affaiblir la plante.

U? Lorsque l'on met en place des struc- tures linéaires, il faudrait éviter les bordures de champ où l'on constate la présence de géophytes, spéciale- ment le chiendent, le chardon et la houlque molle. C'est souvent le cas, les organes souterrains s'accumulant

au fond du fossé de labour. Or, ces espèces peuvent ensuite envahir les friches ou même les jachères flora- les sur plusieurs mètres de largeur en quelques années. Les sols se- chards posent moins de problèmes à cet égard.

Ce Les bordures de la SCE doivent être surveillées si l'on veut éviter une certaine avancée des rhizomes dans la culture adjacente: un travail du sol mécanique fréquent ou le fauchage répété d'une zone tampon sont con- seillés.

Plusieurs espèces préparant le retour à long terme de la forêt (siNa) apparais- sent dans les SCE. Ce sont des chame- phytes ligneuses comme les ronces (Rubus sp.) et le lierre (Hedera helix) ou des buissons et des arbres (phanero- phytes). Les ronces se développent par- ticulièrement en bordure de haies ou de forêt, les saules (Salix sh.), au dévelop- pement rapide, et les frênes (Fraxinus excelsior) dans les zones humides. Dif- férents arbres et arbustes (peuplier, noyer, cerisier, noisetier, etc.) sont ame- nés par les oiseaux.

Ces espèces ne posent problème que dans les surfaces en place depuis plusieurs années, non broyées ou non fauchées.

W La fauche ou le broyage de la vé- gétation tous les deux ans doit em- pêcher le développement de ces es- pèces. C'est la raison pour laquelle les directives mentionnent une inter- vention chaque année sur la moitié de la parcelle, la moitié préservée étant destinée à l'hibernation de l'entomofaune. Si l'on renonce à cette mesure, ce qui est possible sur certaines parcelles, il faut alors sur- veiller le développement des buis- sons et les éliminer manuellement.

Semis et pollution gen étique

Certaines SCE, comme les jachères tournantes et les jachères florales, im- pliquent la réalisation d'un semis. Un tel apport de semences soulève quelques questions floristiques particulières, no- tamment au niveau de la conservation de la biodiversité.

Par principe, les espèces composant les mélanges de graines sont toutes indi- gènes, cela afin d'éviter la propagation de plantes non désirées ou l installation de néophytes. Cependant, la notion d'espèce recouvre généralement une réalité génétique très complexe. Cette complexité peut s'observer au travers de la variabilité offerte par les individus d'une même espèce, par exemple sur des caractères tels que la morphologie, la croissance ou encore la phénologie.

Souvent, des différences s'expriment déjà à l'intérieur d'une population.

Ainsi, dans certains sites en Suisse, les plantes de Centaurea jacta présentent des variations morphologiques notables, liées à des dates de floraison et de ma- turation des semences variables (BURRI, comm. pers.). En règle générale, des différences plus marquées sont obser- vées entre des plantes d'origines loin- taines comme en témoignent les travaux

de KELLER et KOLLMANN (1998). Avec

plusieurs espèces présentes dans les mélanges pour jachères florales, telles que Agi-ostentnia githago, Centaures .jacta, Cichorum rntyhus ou encore Leucanthemuni bulgare, ces auteurs ont cultivé en parallèle des lots de semen- ces originaires de différents pays euro- péens. Ils ont relevé des différences si- gnificatives sur des critères comme l'établissement, la période de floraison ou la morphologie.

Une population locale possède donc une structure génétique qui lui est pro- pre, issue de son évolution, qui elle- même dépend en grande partie de l'écologie et de la biologie de la repro- duction de l'espèce (JONES, 1997).

L'importance de cette structure géné- tique pour la conservation et l'adapta- bilité des espèces indigènes fait l'objet de multiples études depuis quelques années (BRIGGs et WALTERS, 1988). En particulier, on s'interroge aujourd'hui sur l'incidence que pourrait avoir, sur l'évolution des populations locales, l'introduction de plantes d'origines di- verses (HODDER et BULLOCK, 1997).

Certaines espèces indigènes, telle Achillea millefoliun7 par exemple, pré- sentent déjà une grande complexité taxonomique, susceptible d'être modi- fiée par l'incorporation de matériel gé- nétique nouveau. Par ailleurs, outre les Il

risques de pollution génétique à l'inté- rieur d'une espèce, il existe également des possibilités d'hybridations inter- spécifiques, par exemple à l' intérieur des genres Ver-hascum ou Silene. Ac- tuellement, pour la majorité des plantes indigènes, nous ne disposons que de peu d' informations sur la structure gé- nétique des populations locales. Sou- vent même, la biologie de leur repro-

duction n'est que partiellement connue.

Aussi, une certaine prudence s'impose quant à l'origine des graines utilisées dans les mélanges destinés aux jachè- res florales. Dans cette perspective, des recommandations ont été édictées par la Commission suisse pour la conserva- tion des plantes sauvages (ANONYME,

1994). Elles préconisent notamment

l'utilisation de semences provenant de régions qui correspondent le plus pos- sible aux conditions géographiques, climatiques et édaphiques du lieu de semis. A cette fin, jusqu'à dix régions ont été définies sur l'ensemble du pays.

Actuellement, la majorité des graines utilisées pour l'établissement de SCE est effectivement originaire de Suisse;

cependant, pour des raisons commer- ciales, l'origine géographique corres- pondante n'est souvent pas assurée.

Conclusions

U Les diverses catégories de SCE favorisent le développement d'espèces végétales différentes, certaines recherchées, d'autres indésirables.

U La connaissance des cortèges flo- ristiques présentés est fondamen- tale pour comprendre les grandes lignes de leur évolution possible dans les SCE. Ainsi, le choix d'une structure appropriée à la parcelle cultivée peut en être fa- cilité, autant au point de vue éco- logique que malherbologique:

— la structure est mieux adaptée aux potentialités de la végé- tation et aux particularités lo- cales;

— la gestion de la SCE est plus ciblée, diminuant les risques d'un envahissement par des espèces indésirables au mo- ment de la remise en culture.

D Toutefois, si l'on peut établir les caractéristiques floristiques et malherbologiques des différentes SCE en grandes culture de ma- nière générale, prévoir exacte- ment comment évoluera la flore d'une parcelle donnée reste une gageure. En effet, l'histoire pro- pre à chaque parcelle (assole- ment, type de sol, pratiques culturales, etc.) est unique et la combinaison de tous les facteurs décisifs donne, dans chaque cas, un résultat différent.

154

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Summary

Vegetation evolution and weed development in set-aside areas established for ecological purposes

In Switzerland, different kinds of areas such as fallows, set-aside, field boundary strips sown with wildfowers seeds mixtures, are established on arable crop farms in order to enhance the biodiversity in the landscape. This paper describes the different plant species susceptible to develop and evolve on such areas. A better understanding of these evolutions of the vegetation can help to choose the best places to establish such areas and to improve their management, especially in order to promote the development of interesting species and reduce the risk of weed infestations. Also, the implications of translocation of native species for biodiversity are discussed.

Key words: set-aside, botanical survey, weed.

Zusammenfassung

Floristische und herbologische Aspekte dkologischer Ausgleichsfla"chen im Ackerbau

In diesem Artikel werden die verschiedenen, spontan entstandenen oder angesâten Pflanzengesellschaften vorgestellt, die in dkologischen Ausgleichsflâchen im Acker- bau aufeinanderfolgen. Ziel ist es, die Vegetationsdynamik dieser Flâchen besser zu verstehen, denn je nach Typ der Ausgleichsflâche sind die begünstigten, gewünschten oder ungewünschten Arten verschieden. Die Kenntnis der floristischen und herbologi- schen Aspekte der ôkologischen Ackerausgleichsflâchen erleichtert die Wahl, der für eine Parzelle geeigneten Struktur. Sie erlaubt auch genauere Pflegemassnahmen, die einen zu hohen Verunkrautungsgrad bei der Wiederinkulturnahme verhindert. In diesem Artikel wird ebenfalls auf die Erhaltung der genetischen Diversitât bei der Aussaat einheimischer Arten in ôkologische Ausgleichsflâchen eingegangen.

On peut distinguer les SCE déjà existan- tes, qui résultent généralement d'un long processus d'évolution, de celles qui sont intercalées dans la rotation des cultures.

Avec les prairies et les pâturages extensifs, les régions de montagne satisfont aisé- ment le minimum requis pour l'octroi des paiements directs. En plaine en revanche, un gel des terres assolées est souvent né- cessaire. Une précédente publication de

LAMBELET-HAUETER et al. (1998) présen-

tait les caractéristiques techniques de mise en place et d'entretien d'une SCE dans les exploitations de grandes cultures, pour en faciliter le choix. Ce portrait détaillé des jachères florale et spontanée, des bandes culturales extensives et des PESTAG (prai- ries extensives sur terre assolée gelée) est maintenant complété par une description

de leur flore (voir LAMBELET HAUETER et

DELABAYS en page 147). Durant la période qui sépare ces deux parutions, l'Ordon- nance sur les paiements directs de décem- bre 1998 a modifié les types et la défini- tion des SCE. S'inspirant des précédents articles, le tableau de la page suivante dé- crit celles qui donnent droit à une contribu- tion fédérale, à l'exception des haies, des arbres à haute tige et des surfaces à litière.

C. Lanzhelet-Hauetet; E. Mosimann et N. Delahays

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Surfaces de compensation écologique en grandes cultures

Quel choix en 1999?

Pour lutter contre l'appauvrissement de la diversité biologique au sein des surfaces cultivées, la notion de compensation écologique a pris sa place dans les textes de lois. Divers milieux et autres éléments du paysage ont ainsi ac- quis une valeur légale pouvant donner droit à des contributions. Les surfa- ces de compensation écologique (SCE) définies dans L'Ordonnance sur les paiements directs (OPD) sont répertoriées en 16 types dans un récent docu- ment du Service romand de vulgarisation agricole (CHAROLLAIs et aL, Ip 1999).

w~ ul c~

Tableau 1. Caractéristiques des SCE en grandes cultures donnant droit à des contributions fédérales, selon OPD (état janvier 1999).

Type selon SRVA3 Type 4 Type 1 Type 7a Type 7b Type 6 Produit brut (FS/ha) ZGC-ZC: 650.— ZGC-ZI: 1500.—; ZC: 650.— ZGC-ZC: 3000.— ZGC-ZC: 2500.— ZGC-ZC: 1000.— + valeur du fourrage + valeur du fourrage + valeur de la récolte Prix de la semence Dès 330.—/ha Dès 1000.—/ha Dès 1200.—/ha Dès 700.—/ha Selon la culture Pas de coût en cas d'enherbement spontané Situation dans Prairie de longue durée Friche artificielle de courte Friche artificielle de courte durée Intégrée dans l'assolement l'assolement à longue durée Dimensions Surface min. 5 ares par parcelle Largeur min. 3 m Largeur min. 6 m Largeur min. 3 m Surface min. 20 ares par parcelle Largeur max. 12 m Durée (sur le même Min. 6 ans Min. 2 ans Min. 1 an 1/2 (15.9 au 15.2) Min. 2 ans emplacement) Max. 6 ans Max. 2 ans 1/2 (30.4 au 30.9) Mise en place Prairie existante (PESTAG), ou semis d'un mélange Mélange jachère florale Mélange jachère tournante recommandé Culture prévue dans fourrager (diverses possibilités: en particulier recommandé par les stations. par les stations. Semis en été avant l'assolement (céréales sauf Mst 450 + mélange floral recommandé), Semis en automne (période le 15 septembre (1 an 1/2), au printemps maïs, colza, tournesol, ou semis du produit de la fauche d'une prairie du blé) ou au printemps avant le 30 avril (2 ans 1/2) avec semoir pois protéagineux ou soja). riche en espèces. (mars) avec semoir adapté ou à la main (petites surfaces). Eventuel semis complémentaire Semis de préférence au printemps (avril). adapté ou à la main Enherbement spontané possible de messicoles Pas de traitement de surface en postlevée après expertise Concurrence des +++ ++ à +++ selon le mélange + + ++ espèces semées Utilisation Fauche (aprèsl 5 juin), au moins une coupe par année, Coupe tous les 2 ans (chaque Coupe autorisée entre le 1 er octobre Comme la culture adjacente, et entretien (en bref) exportation obligatoire. Pâture possible après le année 1/2 parcelle) entre le 1 er et le 15 mars mais sans fumure azotée 15 septembre. Sursemis de fleurs uniquement sur sol nu. octobre et le 15 mars. Coupe de ni insecticides Ressemis soumis à autorisation du canton nettoyage autorisée la 1 fe année Fumure Fumier ou compost Aucune Aucune Aucune Aucune fumure azotée Lutte contre les Parfois problématique sur les parcelles en voie Parfois problématique Parfois problématique si le semis Problématique si infestation mauvaises herbes d'extensification: suite au changement d'exploitation, si le semis est lacunaire, en est lacunaire, en particulier sur terres de graminées ou géophytes ou lors de nouveaux semis sur des parcelles à problèmes particulier sur terres lourdes lourdes et marécageuses. Eviter les agrestes et marécageuses terrains infestés de graminées Mauvaises herbes Surtout lampé et chardon Ray-grass d'Italie, pâturin Vulpin, jouet-du-vent, ray-grass d'Italie, Vulpin, jouet-du-vent, folle problématiques commun, chardon, gaillet, chardon, chiendent avoine, gaillet, chardon chiendent, prêle Lutte herbicide Traitements herbicides plante par plante uniquement' Flore favorisée (sur Prairiale peu intensive Prairiale extensive (semée), avec Rudérale et prairiale semée Agreste et rudérale semée. Agreste spontanée, la diversité la durée maximale) (semée) réapparition probable d'espèces Agreste et rudérale spontanée floristique doit s'enrichir spontanées à long terme sans semis au cours des ans Effets sur la flore Messicole -, agreste -, Messicole -, agreste -, Messicole (+), agreste (+), Messicole (+), agreste +, Messicole ++, agreste ++, spontanée menacée rudérale -, prairiale + rudérale -, prairiale ++ ruderale +, prairiale (+) rudérale +, prairiale - rudérale -, prairiale - 'Les anciennes PESTAG sous contrat sont prolongées jusqu'au 31.12.2000 au tarif ancien. 2La jachère tournante étant une catégorie nouvelle, il faudra attendre les expériences pratiques pour confirmer la théorie. ₃Selon document SRVA/LBL «Compensation écologique dans l'exploitation agricole 1999», Lausanne et Lindau. 4Dans les bandes culturales extensives, le sarclage mécanique peut être autorisé par les autorités cantonales. Il s'ensuit une perte des contributions pour l'année concernée.