dans le bois de racine de Pinus silvestris L.

Oxf. 811: 164.3: 161.7 + 17 4. 7 Pinus silvestris L.

Changements

morphologiques et physiologiques relies a ^l'age

dans le bois de racine de Pinus silvestris L.

par Jean Poliquin

Ingenieur forestier (Laval) de Thurso, P. Q., Canada

Suite du tirage de la these presentee

a

l'Ecole polytechnique federale

a

Zurich pour l'obtcntion du grade de Docteur es sciences techniques, sous le no 3867.

Rapporteur: M. le Prof. Dr H. H. Bosshard Corapporteur: M. le Prof. H. Kühne

HERAUSGEBER

PROF. DR. A. KURTH, DIREKTOR DER EIDGENÖSSISCHEN ANSTALT FÜR DAS FORSTLICHE VERSUCHSWESEN

Bd. / Vol. 42 Heft/ F asc. 2 1966 6 Bd.42, Heft 2, 1956

TABLE DES MATIERES

Avant-propos 1 Introduction

11 But du travail 12 Revue de litterature 2 Materie! et methodes 3 Resultats

31 Longueurs des tracheides dans les anneaux individuels 32 Longueurs des tracheides dans les sequences horizontales 33 Epaisseurs des parois radiales des tracheides dans les anneaux

individuels .

34 Epaisseurs des parois radiales des tracheides dans les sequences horizontales

35 Coefficient d'elancement des noyaux 36 Essais mecaniques en traction 4 Discussion

5 Conclusions

6 Resume, Zusammenfassung, Summary Bibliographie

Page

73 73 74 75 81 86 87 89 91 92 94 97 99 103 105 107

Avant-propos

Avant de proceder a la description des travaux consignes dans cette these, nous tenons a exprimer nos remerciements les plus sinceres au professeur Dr H. H. Boss - h a r d _, de !'Institut de recherches microtechnologiques du bois de l'Ecole poly- technique federale, clont la bienveillante attention nous a patiemment inities aux connaissances de la biologie du bois et clont les conseils nous ont permis de realiser ce travail. Nous remercions egalement le professeur H. Kühn e , de !'Institut federal d'essais des materiaux, qui nous a conseiHe dans la realisation de cette these.

Nous remercions aussi tous nos collegues de !'Institut de recherches microtechno- logiques de bois clont la presence et l'amitie nous a si cordialement aide durant ces travaux.

Les couts de ces recherches ont ete defrayes par le «Fonds zur Förderung der Wald- und Holzforschung», auquel nous exprimons notre reconnaissance.

Nous remercions, d'autre part, la Confederation helvetique qui nous a accepte a titre d'etudiant d'echange. Finalement, nous exprimons notre reconnaissance au Ministere des Terres et Forets de la Province de Quebec et a l'Universite Lava! de Quebec, clont l'aide financiere nous a permis ce sejour en Suisse.

1 lntroduction

L' activite cambiale des arbres est organisee selon un mode autogenetique bien carac- terise que G. H. Duff et N. I. No 1 an (1953) ont nomme «Pattern». Ce mode autogenetique, en fait, peut etre decrit par les variations en fonction de l'iige de differentes caracteristiques anatomiques et morphologiques telles que la largeur des cernes annuels et la longueur des cellules. Ces variations sont attribuables au vieil- lissement du cambium (H. H. B o s s h a r d , 1965) . On entend par vieillissement les changements morphologiques et physiologiques subits par un organisme vivant au cours de sa vie c'est-a-dire en fonction du temps. En se rapportant aux principes generaux de gerontologie, on attribue au vieillisement les seuls changements repon- dant aux criteres suivants: universalite, ces changements doivent etre subits par tous les individus d'une espece; ils doivent etre endogenes c'est-a-dire qu'ils dependent de facteurs internes et ne sont que modifies par le milieu ambiant; ils doivent etre progressif s dans le temps et conduire a la mort de l'individu (B. L. S t r e h I e r , 1962).

C'est ainsi qu'a partir de tous les phenomenes de vieillissement dans l'arbre possedant ces caracteristiques nous pouvons distinguer deux types de vieillissements, soit le vieillissement qualitatif et le vieillissement quantitatif (H. H. B o s s h a r d , 73

1965). On entend par vieillissement qualitatif l'ensemble des modifications quali- manifestant par des phenomenes tissu ligneux, dans lequel les soutien, de conduction et de sont graduelles; la duraminisation, tatives que subit l' organisme; modifications se

d'ordre primaire comme la necrobiose du differences existant entre les tissus de reserves dependent du partage des fonctions et

coloree ou non, se produit progressivement dans le temps et se manifeste par une alteration qualitative des cellules de parenchyme, particulierement celles des rayons, elle est dorre egalement un phenomene de vieillissement qualitatif. Ces deux types de modifications peuvent etre appelees modifications qualitatives parce qu'elles sont reliees

a

la perte de la capacite de se diviser des noyaux du xyleme, ce qui equivaut

a

une modification de la qualite des cellules. D'autre part, le vieillissement quantitatif se caracterise par des phenomenes secondaires, tels que changements du taux relatif de cloisonnements anticlinaux (M. W. Bann an, 1950), variations concomi- tantes de la longueur des tracheides (1. W. Bai 1 e y, 1923), et de l'epaisseur des parois secondaires (C. H. Hi 11 er, 1964). Ces phenomenes sont appe- les

a

juste titre secondaires et peuvent disparaitre completemenrt ou en partie comme c'est le cas dans les arbres phylogenetiquement plus evolues possedant un cambium etage (H. H. Boss h a r d, 1965 ert 1966) (Figure 1).

"

C 0 N ';;j

:.ö E

"' u

E 0

:.ö ~ u

Figure 1

Schema decrivant les differents processus de vieillissement dans le cambium et le xyleme (H. H. B o s s h a r d, 1965) avec la permission de l'auteur

Tissue

Fusiform initial laycr

Ray initial layer

Mother cell tissue

Mechanical tissue

Conducting tissue

Storage tissue

Scheme ) . Aging Process in Camhium and Xylem Unil time di

- Dcccleration of division process

Oll

"

...

"'

" ^- Decelcration of division process

-~

_ij

C: " ₀ ^- Cell differentiation

O' - Formation of secondary and tertiary walls

- Lass of protoplasm

bJl - Complete lignification

-~ " - Lass of protoplasm

" ^- Complete lignification

-~ -~

';;j

- Cells lose ability to divide

0 O'

11 But du travail

Timet

- Length growth of initials to maximum value

- Growth in number of initial cells - Growth in number of initial cells - lncrease of ray matrix

- Pit closure in longitudinal tracheids

- Closure of vessels by tyloses - Formation of heartwood substances - Formation of tyloses

- Gradual necrohiosis

Ces deux types de vieillissement n' ont ete etudies que dans le tronc des arbres. N ous nous sommes dorre propose au cours de ce travail d'etudier quelques variables carac- terisant le vieillissement dans le bois de racine du Pinus silvestris L. et ainsi mieux carac- 74

teriser ces phenomenes en les etudiant dans une partie de l'arbre vivant dans un milieu completement different de celui Oll vit le tronc. Aussi, nous etudierons les changements de la longueur des tracheides et de l'epaisseur des parois secondaires des tracheides pendant la saison de croissance; et dans la sequence des saisons de croissance; nous etudierons egalement les variations du coefficient d'elancement des noyaux des cellules de parenchyme de rayon accompagnant la duraminisation. Finalement, a titre de supplement, nous essaierons de caracteriser a l'aide de microeprouvettes la resistance a la traction du bois de racine, et eventuellement trouver une relation entre cette propriete mecanique et certaines caracteristiques morphologiques et anatomiques.

12 Revue de litterature

Les caracteristiques anatomiques et physiologiques que nous nous proposons d'etudier he refletent pas seulement l'influence du vieillissement mais egalement celle du milieu.

Bien qu'ils n'aient pas interprete leurs conceptions dans le sens d'un vieillissement tel que decrit precedemment, G. H. D u f f et N. I . N o 1 a n ( 1953) ont clairement demontre que, grace a l'activite periodique des meristemes, il est possible de separer ces deux influences. En effet, si on- considere le tronc de l'arbre comme autant de cönes superposes les uns sur les autres au cours _des saisons de croissance, nous pouvons logiquement concevoir trois directions selon lesquelles les cernes annuels ou cones peuvent etre groupes. Ces groupes ont ete nommes «sequences» par G. H.

Duff et N. I. No l an (1953). Premierement, la sequence horizontale est la sequence Oll les cernes annuels sont groupes selon une suite s'etendant depuis la moelle jusqu'au cambium a un niveau determine dans l'arbre; les cernes annuels sont numerotes a partir du centre, c'est ainsi que !'ordre numeral croissant correspond a un age croissant du cambium; de plus, a chacun des cernes correspond une periode de vegetation differente.

La deuxieme sequence est la sequence obJ.ique. lci, un seul cerne annuel est etudie depuis l'apex de l'arbre jusqu'au sol. Cette couche annuelle est separee en autant de segments qu'il y a d'entre-nceuds dans la tige. Nous donnons au mot «entre-nceud»

le sens que lui donnent les forestiers, c'est-a-dire cette partie de la tige comprise entre le point oll a commence la croissance apicale et l'endroit Oll elle s'est terminee dans une periode de vegetation. Ainsi, l'entre-nreud le plus pres de l'apex est considere comme le premier de la sequence et la numeration croit vers le bas de l'arbre.

La couche annuelle est donc divisee en autant de parties qu'il y avait d'entre-nreud's dans l'arbre au moment de sa formation; chacune de ses parties a ete formee par un cambium de plus en plus vieux et cependant au cours d'une seule periode de vegetation.

La derniere sequence est la verticale qui comprend la suite verticale des cernes annuels de meme rang, en numerotant depuis le centre. Nous avons ici une suite de cernes formes par un cambium d'age constant mais au cours de periodes de vege- tation differentes.

7.5

Nous voyons clone qu'avec la sequence oblique nous pouvons etudier les pheno- menes de vieillissement relativement isoles de l'influence toujours changeante du milieu

ambiant, puisque cette derniere est la meme pour chacun des ages du cambium.

La sequence verticale au contraire nous montre l'influence des differentes conditions qui ont influence un cambium d'age egal. La sequence horizontale est un melange des deux precedentes en ce sens que chaque anneau a ete forme par un cambium

d'age different et au cours d'une periode de vegetation differente. Ainsi la sequence

oblique serait la plus apte aux etudes que nous nous proposons de faire. De plus, on a conslate que cette sequence montre les resultats les moins variables (S. D. R i - c h a r d so n, 1961) (Figure 2).

J.

M. Dinwoodie (1961) a publie une excellente revue de litterature concernant la longueur des tracheides. Nous ne donnerons ici que les points saillants des recherches effectuees sur ce probleme, afin de donner une vue d'ensemble qui nous permettra de discuter les methodes et les resultats de notre travail.

Parmi les premieres etudes publiees sur le probleme de la longueur des tracheides, les travaux de K. Sani o (1872) peuvent etre consideres comme les fondements des connaissances que· nous possedons aujourd'hui sur cet aspect de l'anatomie du bois. En guise de conclusion de ses travaux sur Pinus silvestris L., K. S a n i o (1872) a propose 5 corollaires qu'on a nommees plus tard les «lois de Sanio».

Le premier de ces corollaires stipule que la longueur des tracheides augmente avec l'age pour atteindre un maximum et par la suite demeurer constante. Le deuxieme nous dit que pour un anneau determine, la longueurcroit depuis le pied de l'arbrevers le haut pour atteindre un maximum et decroitre au for et

a

mesure que l'on s'ap- proche de l'apex. Le troisieme et le quatrieme corollaire nous disent qu'il existe dans les branches des variations analogues, en specifiant que la longueur initiale des tracheides est reliee

a

la longueur des tracheides dans le tronc au niveau oll s'inserent les branches. Remarquons que Sanio a utilise la sequence horizontale.

Ces travaux ont ete le point de depart d'une longue serie de travaux qui ont tente d'elucider principalement deux problemes,

a

savoir, d'une part, si l'accroissement de la longueur des tracheides est fonction de l'age ou de la distance lineaire de la moelle et si le maximum atteint est vraiment constant ou subit des variations obser- vables; d'autre part, on a voulu determiner si les variations en fonction de la hauteur dans l'arbre sont reellement reliees

a

une distance lineaire Oll reliees

a

l'age mesure par les entre-nreuds. La litterature sur ce sujet est particulierement volumineuse et peut etre divisee grosso modo en deux sections: La premiere comprend Ja periode s'etendant de 1872

a

1932, oll on retrouve surtout des travaux allemands avec, a partir de 1910, quelques contributions venant d'Amerique du Nord; puis la periode de 1948 jusqu'a nos jours Oll l'on voit apparaitre les travaux de H. E. Da d s - w e I I et ses collaborateurs et quantite de travaux non moins significatifs.

De tous ces travaux nous pouvons conclure avec

J.

M. D i n w o o d i e que la longueur des tracheides croit avec l'age pendant une periode assez longue

a

^{la suite}

de laquelle il y aurait une periode de longueur maximale puis une periode de senescence oll il y aurait possiblement une decroissance de la longueur des tracheides.

76

Figure 2

Variations de la longueur des tracheides selon les trois types de sequences:

A) Sequence oblique B) Sequence horizontale C) Sequence verticale (S. D. Richards o n, 1961). Avec la permission de l'auteur

3,0

A

2,0

E 1,0 E ::c

1-

<!)

z 3,0 w _,

B

2,0 Cl

w ::c

(.)

z 1,0

<(

0::

1-

3,0

C

2,0

1,0

2 4

2 4

SITKA SPRUCE

TYPE 1 SEQUENCE 8 RINGS

6 8 10 12 14 TYPE 2 SEQUENCE

8 LEVELS

6 8 10 12 14

TYPE 3 SEQUENCE 8 DISTANCES

INTERNODES 16 18 FROM APEX

RINGS 16 18 FROM PITH

YEARS OF 58 56 54 52 50 48 46 44 42 FORMATION

Sitka spruce. Eight series of trancheid length

77

A ce mode fondamental de croissance se superpose l'influence du milieu ambiant qui a pour effet d'augmenter la variabilite des cernes annuels et par voie de consequence introduit une variation tant qu'a l'age auquel les tracheides atteignent leur maximum de longueur et egalemen~ modifie la stabilite de ce maximum, (J. M. D i n - woodie, 1961 et S. D. Richardson, 1961). Les corollaires proposes par K. S a n i o (1872) necessitent un taux de croissance uniforme.

Un autre aspect de la variation de la longueur des cellules est cette difference de longueur que l'on trouve entre !es tracheides ou !es fibres du bois de printemps et celles du bois d'ete. H. Bert o g (1895) a ete Je premier a noter cette difference.

A quelques exceptions pres, tous !es travaux qui suivirent ont montre que 1es fibres ou les tracheides du bois d'ete sont significativement plus longues que celles du bois de printemps. Toutefois, les premiers travaux n'ont ete faits que sur deux eprouvettes par cerne annuel, soit une dans le bois de printemps et une autre dans le bois d'ete.

II a fallu attendre les travaux de

J.

F. W. B iss et t et H. E. Da d s w e 11 (1949, 1950) pour obtenir le cerne complet. Grace a une methode ingenieuse consistant a dissequer l'anneau annuel en tranches tangentielles et a en mesurer la longueur des tracheides apres les avoir macerees, leurs travaux ont montre que la longueur des tracheides decroit depuis le debut du cerne pour croitre de nouveau et passer par un maximum dans le bois d'ete. Des divergences d'opinion sont survenues par la suite, a savoir, que la transition du bois d'ete d'un cerne au bois de printemps du cerne suivant ne serait pas aussi brusque que le pretendent ces auteurs. (L. Ch a I k et C. M.

0 r t i z, 1961). II faut, toutefois remarquer que les travaux de L. Ch a I k et C. M.

0 r t i z ont ete faits sur des arbres tropicaux, dans lesquels les cernes ne sont pas definis de fai;;on aussi nette que dans les arbres des zones temperees. Quoiqu'il en soit, nous pouvons reconnaitre de nouveau un mode fondamental de croissance auquel se superpose l'influence du milieu ambiant. Nous pouvons egalement dire avec

J.

M.

D i n w ; o d i e : « While it would appear that the average length of summerwood cell is longer than that of the springwood, the variation across the ring is seldom linear in mature timber and it is possible to find both very long and very short cells in the middle of the ring» (J. M. D in wo o die, 1961, p. 127).

Revenons maintenant au cinquieme corollaire de K. Sani o (1872). Dans ce dernier corollaire K. S an i o nous dit qu'il pense que la longueur des tracheides des racines croit avec l'eloignement du tronc et selon l'age mesure depuis Je centre de la racine jusqu'au cambium. A ce propos, K. S an i o croit bon d'ajouter qu'il ne s'agit 1a que d'une simple suggestion, parce qu'il a etud•ie trop peu de materiel.

Donc cette affirmation devait etre prouvee. Ce n'est qu'en 1924 que l'on voit ap- paraitre une publication traitant en detail de la longueur des tracheides (J. L i e s e , 1924). Ce travail comporte essentiellement deux parties: La premiere porte sur les racines du Robinia pseudoacacia L., ou il semble que les fibres soient d'autant plus courtes que l'on s'eloigne du tronc. La seconde partie etudie les racines du Pinus silvestris L. L'auteur y a d'abord etudie deux cernes annuels: dans l'un il a trouve que les tracheides du bois d'ete sont plus longues que celles du bois de prin- temps et dans l'autre que cette difference n'existe pas. Dans une deuxieme partie, 78

les resultats montrent que la longueur des traeheides diminue au lieu d'augmenter selon une sequenee horizontale. Une troisieme partie nous montre que l'eloignement du trone ne joue pas un role aussi preeis que ne le laissait entendre K. -S an i o (1872) : en effet, la longueur des traeheides augmente en fonetion de l'eloignement dans une raeine laterale et diminue dans la raeine pivotante. Ces resultats montrent que le mode fondamental de eroissanee · est beaueoup plus variable sinon differente de eelui qu'on observe dans le trone.

Plus rapproehes de nous sont les travaux de H. Riedl (1937), M. W. Bann an (1941) et A. C. Fege l (1941). Ces travaux avaient pour but de mettre en evidenee les differ,enees anatomiques et morphologiques entre le bois de trone et le bois de raeine et egalement le bois de branehe (A. C. Fege l, 1941). Dans toutes ees reeherehes, les eprouvettes n'ont jamais ete prelevees systematiquement de fagon a pouvoir mettre en evidenee le mode fondamental de eroissanee. Cependant notons que, d'apres A. C. Fegt;l (1941), seules les espeees du genre Pinus possedent des traeheides de raeine plus longues que eelles du trone; ehez lesautresespeees les traehe- ides les plus eourtes se trouveraient dans les raeines. D'autre part, I. W. B a i l e y et A. F. Faul (1934) notent que les traeheides les plus longues d'un Sequoia sem- pervirens (D. D o n) E n d l . ont ete trouvees dans les raeines.

Les travaux qui ont tente de montrer une eventuelle relation entre l'epaisseur des parois radiales des traeh&ides et l'age sont extremement rares. Une seule publiea- tion est parvenue a notre eonnaissanee. Ce travail de C. H. Hi l l er (1964) a ete entrepris dans le but de trouver les relations qui pourraient exister entre l'epaisseur des parois radiales des traeheides du bois d'ete et l'angle que font les mierofibrilles avee le grand axe des traeheides. L'eehantil1onnage y a ete fait selon une sequenee oblique. Les resultats obtenus ont montre une relation tres nette entre l'epaisseur des parois radiales et l'age exprime en entre-nreuds. Cette relation devrait etre egalement°

deeelable dans une sequenee horizontale; il faut toutefois s'attendre a une variabilite plus grande. D'autre part, ees resultats ne s'etendent que sur une longueur de 28 annees (Figure 3). Ainsi i1 devient interessant de prolonger l'etude sur une periode plus longue et de eomparer les resultats obtenus dans le trone et eeux obtenus dans les raeines.

La formation du duramen est un phenomene extremement eomplexe eontrole a la fois par la nature de l'arbre et son milieu environnant. On reeonnait quatre types prineipaux d'arbres par rapport au duramen: 1) Les arbres qui, jusqu'a l'age Oll on peut les observer, ne monfrent aueune earaeteristique du duramen; il se peut qu'il s'agisse la d'un eas speeial par rapport aux deux autres types d'arbre, Oll l'espaee de temps serait tout simplement trop eourt pour amener la duraminisation; 2) Les arbres a duramen eolore obligatoire, une fois que ees arbres ont passe le stade juvenile, on eonstate une duraminisation obligatoirement eoloree, clone apparition au eentre de l'arbre d'une assise plus ou moins reguliere fortement eoloree et clone visible a l'reil nu; eette eoloration s'aeeompagne de ehangements eytologiques que nous deerirons plus loin; 3) Les arbres a duramen faeultativement eolore, e'est-a-dire des arbres qui, bien que n'ayant pas toujours une assise eoloree au oentre, n'en 79

Figure 3

Relation entre l'epaisseur des parois radiales et l'age (C. H. Hi 11 er, 1964).

Avec la permission de l'auteur

35 3

~

30 ^{5 V) V)} _ILJ

z :,,:::

u

V) 25 7 ^{I 1-}

ILJ ILJ 0::

C!) ILJ

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Cl 20 9

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<( 15

...J 0::

1D

LL 10

5

0

0 ⁴ 8 12 16 20 24 28

NUMBER OF INTERNODES FROM APEX

montrent pas moins les caracteres cytologiques typiques d'une duraminisation; 4 ). Les arbres qui, bien qu'ayant toutes les caracteristiques cytologiques d'une duraminisa- tion ne montrent jamais une assise coloree au centre du tronc (H. H. B o s s h a r d , 1965, et H. H. Boss h a r d, 1966).

En plus d'etre reliee

a

l'espece ou au «germen» de l'arhre la duraminisation depend d'une foule de facteurs externes dont l'influence est aujourd'hui reconnue mais encore tres mal connue. Ainsi l'apparition et l'importance du duramen de- pendent de l'espece, de l'age de l'arbre, du taux de croissance et du milieu ambiant

(insolation, precipitation, etc.) (W. E. Hi 11 i s, 1962).

La duraminisation s'accompagne de changements cytologiques ohservables dans les cellules de parenchyme du xyleme, principalement les cellules de rayon. Bien qu'il soit generalement admis qu'au cours de la duraminisation les cellules vivantes du xyleme meurent, nous connaissons encore tres mal les processus necrobiotiques qui se produisent au cours de cette transformation (M. B u e s g e n et E. M ü n c h, 1927, L. Ch a 1 k, 1957). D'une part, certaines ohservations ont ete faites

a

l'effet qu'il existerait une activite metabolique dans le duramen (E. Gäu man n, 1928) et qu'on y aurait vu des cellules vivantes (H. M. Go o d 80

et C. D. Ne 1 s On' 1951); on a interprete ces phenomenes comme etant le resultat de l'existence d'une bande de bois intermediaire entre Je duramen et l'aubier, qui,

a

cause d'une certaine coloration, serait identifiee au duramen; cette bande serait Je siege d'une activite physiologique accrue (M. M. Chat t a w a y, 1949). D'autre part, des etudes cytologiques sur le parenchyme de rayon de quelques essences europeennes semblent indiquer au contraire que Je processus de duraminisation serait necrobiotique; en effet, des observations sur Je coefficient d'elancement des noyaux des cellules de parenchyme de rayon, sur leur surface et leur volume, sur l'activite des mitochondries et sur !es nucleoles des noyaux ont montre qu'il survient, avec le temps, une reduction de I' activite physiologique des cellules de parenchyme;

l'aboutissement de cette necrobiose serait la disparition des noyaux et consequemment la mort des cellules; cette mort graduelle des cellules s'observerait par une modifi- cation du coefficient d'elancement des noyaux (A. Fr e y - W y s s I i n g et H. H.

Bosshard, 1959, U. H. Hugentobler, 1965) et l'apparition d'une plus grande quantite de substances phenoliques

a

poids moleculaire plus eleve et souvent colorees (W. E. Hi 11 i s, 1962).

2 Materiel et methodes

Les eprouvettes qui ont servi

a

cette etude ont ete prel,evees dans Je tronc et !es racines d'un pin sylvestre situe dans la foret cantonale de Zurich

a

Ellikon am Rhein.¹ Cet arbre faisait partie d'un peuplement d'epicea iige de 95 ans, mele de quelques pins et hetres dominants. Ce peuplement, situe

a

⁴⁵⁰ m au-dessus du niveau de Ja mer sur une pente legerement inclinee vers l'ouest, croit sur un lress limoneux

a

pseudo-gley tertiaire. L'arbre lui-meme est un dominant iige de 85 ans (longueur:

35 m, D. H. P. 37 cm). La cime etait asymetrique: Les branches opposees par rapport au tronc etaient dans une direction plus grandes que dans une autre direction faisant 90

°

avec Ja premiere, autrement dit !es branches de la cime etaient disposees comme !es axes d'une ellipse. Le grand axe de cette ellipse faisait un angle de 45

°

environ avec la direction des vents dominants.

Apres avoir abattu l'arbre, nous avons deterre Je systeme radiculaire qui nous est apparu nettement asymetrique (Figure 4); les racines etaient de nouveau dis- posees

a

Ja fagon des axes d'une ellipse. II est interessant de noter que Je grand axe du systeme radiculaire etait dispose perpendiculairement au grand de Ja cime.

1 Nous voulons ici exprimer nos remerciements les plus sinceres

a

M. l'inspecteur forestier Dr W. K u h n , pour l'aide genereuse qu'il nous a procure pour cette tache si laborieuse de la mise

a

jour du systeme radiculaire.

81

Les deux racines laterales principales situees de part et d'autre du tronc et formant le grand axe etaient longuesde4,30m et 2,40m respectivement; celles formant lepetit axe etaient longues de 1,20 m et 1,40 m. La racine pivotante etait courte (50 cm) et de fort diametre (20 cm mesuree la Oll la racine s'individualise). Les racines verticales sont de deux types. Premierement, celles qui originent de la souche elle- meme, c'est-a-dire celles qui sont d'abord laterales sur une tres courte distance et qui deviennent rapidement verticales; deuxiememenl celles qui sont franchement verticales des l'origine. Ces dernieres montrent un defilement et une asymetrie dans la section transversale mo.ins prononces que !es premieres. II est a noter que les racines verticales et la racine pivotanle ne s'enfoncent pas plus loin que Ie pseudo- gley tertiaire soit une distance d'environ 50 cm.

Pour l'etude des variations de Ja longueur des tracheides et de l'epaisseur des parois radiales secondaires des tracheides, nous avons preleve deux racines, soit une racine laterale horizontale de 1,50 m de longueur et 15 cm de diametre vertical au point pres du tronc Oll eile s'individualise et finalement la racine pivotante.

De ces racines nous avons preleve des disques de 2,5 cm d'epaisseur aux distances suivantes a partir de Ja souche:

1. Racine laterale: 25, 60, 75, 110 et 138 cm.

2. Racine pivotante: 10, 16, 20, 29, 35 et 45 cm.

Les disques 10 et 45 cm de Ja racine pivotante ont ete mis dans Ja Nawashin pour l'etude sur la duraminisation. - En guise de point de comparaison, nous avons egalement preleve une eprouvette dans le tronc a 43 cm du so!.

De ces disques, nous avons coupe des barrettes s'etendant depuis Je centre jusqu'au cambium selon une direclion telle qu'elle comprenait le plus grand rayon de ces disques pour la pluparl asymetriques. En d'autre mots, les barrettes compre- naient toujours cette partie du disque Oll !es cernes annuels sont dans leur ensemble les plus !arges. Ensuite, nous avons separe ces barrettes en deux parties clont l'une a servi aux mesures de la longueur des tracheides et l'autre aux mesures de l'epaisseur des parois radiales.

D'apres !es modes d'echantillonnage decrits precedemment, ces eprouvettes con- stituent une serie de sequences horizontales prises a des points de plus en plus eloignes du tronc, dans le cas des racines. Etant donne Ja morphologie externe extremement irreguliere des racines et les dimensions restreintes d'un grand nombre de cernes annuels, il est tout-a-fait impossible de prelever des eprouvettes selon une sequence oblique.

Finalement, pour etudier les variations de Ia longueur des tracheides a l'interieur des cernes annuels, nous avons prepare une serie de coupes tangentielles prises dans

!es cernes suivants:

1. dans le tronc !es cernes 19 et 49

2. dans la racine pivotante RP 16 les cernes no. 11, 33, 67 3. dans la racine laterale R-3-25 !es cernes no. 34, 69 82

Figure 4

Systeme radiculaire (Pinus silvestris L.) Remarquer l'asymetrie de la longueur des racines. Le houppier etait egalement asymetrique et le grand axe etait oriente

a

90°

par rapport au grand axe du systeme radiculaire

Figure 5 Coupes dans le bois de racine du pin sylvestre A) transversale (40: 1) B) radiale (200: 1) C) tangentielle (40: 1)

A)

B)

C)

Ces cernes annuels provenaient des eprouvettes ayant servi a la preparation des coupes transversales pour les mesures des parois radiales.

Ces coupes tangentielles d'une epaisseur nominale de 100,u ont ete macerees pendant 45 minutes dans une solution de peroxyde d'hydrogene a 30 % , d'acide acetique glacial et d'eau distillee (J. F. W. Bisset et H. E. Da d s w e 11, 1950).

Une fois suffisamment lavees a l'eau courante, elles ont ete deposees dans de petites fioles contenant de l'eau distillee et quelques gouttes de formaldehyde. Le montage a ete effectue de la fagon suivante: Une partie de l'echantillon est prelevee de la fiole et portee sur une lamelle de verre. Puis, a l'aide d'aiguilles et d'un stereomicroscope, les tracheides sont delicatement separees les unes des autres. Une fois cette operation terminee, les tracheides sont colorees au bleu de methylene d'apres Loeffler et apres adjonction de g1ycerine recouvertes d'une lamelle. (M. 1. Pur v i s, D. C. Co 11 i er et D. W a 11 s, 1964). Les mesures ont ete faites a l'aide d'un microscope Zeiss equipe d'un objectif Zeiss planetique 1,0/0,04, d'un oculaiire Zeiss 8x et d'un miroir de premiere surface permettant de rabattre l'image sur le plan de la table. Le micro- scope lui-meme a ete installe sur un support soulevant ce dernier au-dessus de Ja table d'une distance teile que Je grossissement etait de 23,6: 1. Les images ainsi obtenues ont ete projetees sur papier blanc et mesurees a l'aide d'une regle au millimetre.

Les resultats de cette etude des oernes annuels nous ont indique que l'on pouvait logiquement prelever !es echantillons dans Ja partie terminale du cerne annuel, pour l'etude des sequences horizontales. Consequemment, nous avons preleve ,des eprouvettes ci-haut mentionnees un eclat tangentiel dans le bois d'ete a tous !es cinq cernes annueis, quand cela a ete possible. Toutefois, au centre des racines laterales,

!es cernes annuels sont tellement etroits qu'il est impossible de !es isoler de fagon certaine. Dans ce cas, nous avons preleve un bloc comprenant 10 cernes annuels et Ja valeur moyenne obtenue d'un eclat radial a ete attribuee au cinquieme anneau.

Les mesures des parois radiales ont ete faites sur des coupes trans- versales epaisses de 12µ d'apres la methode decrite par C. H. Hi 11 er (1964).

Ainsi, sur des coupes transversales colorees a Ja safranine et montees dans Je Caedax, on a mesure en direction tangentielle Ja largeur totale de deux parois communes de trois tracheides adjacentes et du lumen de la tracheide mitoyenne; pour obtenir la largeur d'une seule paroi radiale, il suffit de soustraire Je diametre tangentiel du lumen de Ja tracheide mitoyenne de Ja mesure totale et de diviser cette difference par quatre.

A l'aide de cette technique nous avons mesure l'evolution de l'epaisseur des parois radiales dans une serie radiale de tracheides depuis le debut du bois de printemps jusqu'a la fin du bois d'ete dans !es memes cernes annuels que pour l'etude de Ja longueur des· tracheides sauf le cerne annuel RP-16-33. Puis nous avons etudie

!es sequences horizontales a tous les cinq cernes annuels en mesurant a Ja fin du bois d'ete une Serie tangentielle de 40 groupes de tracheides. On a utilise a cet effet un microscope Zeiss muni d'un objectif

a

immersion planapochromatique 100/1,30 et d'un tube oculaire comportant a la sortie une lentille de Fresnel a verre depoli;

un tel dispositif nous a permis d' obtenir un grossissement de 1000: 1. Sur Je verre 83

depoli, nous avons colle un papier quadrille transparent, sur lequel nous avions pre- alablement dessine une echelle verticale et horizontale.

Afin d'obtenir une moyenne statistiquement assuree au niveau de 95 % , nous avons calcule un echantillonnage de 40 mesures et ceci a la fois pour les mesures de la longueur des tracheides et l'epaisseur de leurs parois radiales (L. T. Da y h a w, 1958).

Dans un troisieme temps nous avons prepare des coupes radiales a partir des eprouvettes fixees dans la Nawashin. Ces Coupes, epaisses de 15- 201-t, ont ete colorees

a

la Trioxyhemateine pendant deux minutes, lavees a l'eau Courante pendant une heure, soit jusqu'a l'obtention d'une coloration bleue permanente (B. Rom e i s, 1948). lci deux remarques s'imposent. Premierement, !es coupes doivent ihre lavees non seulement jusqu'a l'apparition d'une coloration bleue mais jusqu'a la permanence de cette coloration. Des essais preliminaires nous ont montre que cette permanence n'etait effectivement assuree qu'apres un lavage d'environ une heure. Deuxiemement, nous avons essaye divers colorants ,afin de determiner celui qui conviendrait le mieux au type de bois etudie. Ainsi nous avons essaye l'hematoxyline d'apres Weigert, d'apres Delafield, d'apres Harris et finalement la trioxyhemateine; seule cette derniere nous a donne des resultats acceptables pour leur contraste el leur per- manence; les colorations obtenues avec les trois types d'hematoxyline disparaissaient au cours du sechage. 11 est egalement interessant de remarquer que des coupes pro- venant des memes eprouvettes ont pu etre colorees de fagon satisfaisante avec l'hema- toxyline d'apres Delafield apres avoir ete conservees dans l'alcool a 70 % pendant quelques mois.

N ous avons ainsi prepare des ,senes de coupes radiales comprenant tous les anneaux depuis Je cambium jusqu'au duramen colore ou jusqu'au centre de l'eprou- vette quand aucune coloration n'etait visible. Les eprouvettes etudiees sont !es suivantes:

1. Tronc a 21,3 m du so! (duramen colore)

2. Racine pivotante RP 10 et RP 45 (duramen colore)

3. Racine laterale R-5 aux distances 15, 50 et 100 cm (aucune coloration) 4. Racines laterales R-8 a 10 cm, R-9 a 50 cm et R-10 a 15 cm (duramen colore).

Nous avons pu a l'aide de ces coupes mesurer le coefficient d'elancement des noyaux des cellules de parenchyme de rayon. Les mesures, de nouveau au nombre de quarante par echantillon, ont ete prises avec un microscope Zeiss muni d'un objectif a immer- sion planapochromatique 100/1,30 et d'un oculaire micrometrique 8x.

Finalement, nous avons procede a quelques essais exploratoires de resistance a la traction sur des microeprouvettes prelevees a l'aide d'un microtome, selon une direction parallele au fil du bois. Ces eprouvettes, de 100µ d'epaisseur et 30 mm de longueur, sont profilees de telle fagon que l'arc decoule du profil et est sous-tendu symetriquement par rapport a la longueur de l'eprouvette par une corde de 20 mm et le rayon de courbure est tel qu'au centre de l'eprouvette !es deux arcs de cercle se rapprochent jusqu'a 4 mm.

84

Figure6

Forme et dimensions des eprouvettes utilisees dans les essais en traction parallele au fil.

T

E E Cl)

__L

~

^{5mm 20mm 5mm~}

E E

""'

"-

~---~ ~l T

Ces eprouvettes ont ete coupees dans le sens radial et tangentiel; dans ce dernier cas, on a separe le bois de printemps et le bois d'ete. Les essais ont ete realises ä l'aide d'une machine ä essais lnstron. Deux modeles ont ete utilises; tout d'abord le modele de tab1e (Model TM) dont la plus petite vitesse de sollicitation est de 1 cm/min.

Les griffes porte-echantillon ont ete fixees pour ces essais ä 2 cm l'une de l'autre, soit au debut de l'arc de Cercle de profil tel que dec:rit precedemment.¹ Puis une fois en possessrion d'une machine lnstron modele TT-CM-L, nous avons pu proceder ä des essais avec d'autres constantes: soit une deuxieme vitesse de sollicitation de 0,01 cm/min. et egalement nous avons fait des essais en fixant une distance initiale des tetes chargeuses egale ä 0 ( en anglais zero-span method). Les eprouvettes essayees et les resultats sont consignes dans la table 2. Remarquons que les eprouvettes n'etaient pas saturees comme dans les essais de R. W. W e 11 wo o d (1961), mais elles etaient au contraire conditionnees dans une atmosphere ä 20 °C et une humidite relative de 65

% .

1 Nous voulons ici exprimer nos remerciements les plus sinceres au Laboratoire de Chimie tech- nique de l'E. P. F. departement du Prof. Dr H. Zoll in g er, qui nous a gracieusement permis d'utiliser leur machine Instron (Model TM).

7 Bd. 42, Heft 2, 1966 85

3 Resultats

Le bois de racine du pin sylvestre est compose des memes elements qui forment le bois de tronc. Les cernes annuels sont d'une largeur tres variable et pas toujours visibles;

sur une meme coupe transversale on peut observer des cernes 1arges de 4 a 5 mm et d'autres !arges seulement formes de quelques tracheides, c'est-a-dire environ 150µ (Figure 5, A) . Un meme cerne annuel varie extremement sur toute sa peripherie et on peut y noter les deux extremes. Le bois d'ete y est egalement tres variable passant d'une largeur de quelques millimetres a une seule rangee de tracheides.

Le bois de la racine pivotante presente en general un aspect analogue au bois de tronc, c'est-a-dire cernes annuels !arges et bois d'ete plus important. Les racines laterales de forme irreguliere, possedent un bois plus variable; les parties centrales des racines laterales a proximite du tronc et l'ensemble des parties distales possedent en general des anneaux minces et peu de bois d'ete. A celte zone centrale des parties proximales succede une couche de cernes annuels plus !arges; ces cernes n'ayant pas la meme largeur sur toute leur peripherie contribuent a donner aux racines leur forme aplatie et asymetrique (B . F. W i I s o n , 1964, W. H. L y f o r d and B. F. W i 1 - so n, 1964).

Le xyleme primaire des racines observees est principalement du type diandre, bien qu'on ait observe le type triandre (Figure 7). Dans une meme racine (R-7), on a observe a 55 cm du tronc le type diandre, a 70 cm le type triandre et a 100 cm de nouveau le type diandre. Selon H. Ried 1 (1937), on peut observer jusqu'a 5 axes chez le pin sylvestre.

Nous n'avons pas observe de parenchyme axial, sauf celui associe aux canaux resiniferes. Les canaux resiniferes axiaux et radiaux sont formes de cellules bordantes

a

parois minces au nombre de 3 a 5 sans thylloi:des. Dans !es cernes annuels, !es canaux resiniferes axiaux sont dans leur majorite contenus dans Je bois d'ete; dans les oernes tres minces, on en trouve parfois dans le bois de printemps.

Les canaux resiniferes radiaux, plus petits, sont toujours contenus dans des rayons ligneux (Figure 5 C) .

Les rayons ligneux sont uniseries, sauf ceux qui contiennent des canaux resini- feres. Ils sont composes de cellules de parenchyme a parois minces et de tracheides radiales ponctuees et dentelees (dents aigues) (Figure 5 B). Les ponctuations de champs de croisement, au nombre de 1 a 2, sont grandes et du type «en fenetre».

Les tracheides transversales sont groupees en files radiales associees ou non aux rayons ligneux; elles sont pourvues de ponctuations areolees plus petites que celles des tracheides axiales. Notons que les rayons ligneux des racines sont souvent sinueux et pas toujours orientes perpendiculairement a la direction des tracheides longitu- dinales.

Les tracheides axiales de longueur tres variable, sont plus longues que celles du tronc, comme le montrent les resultats qui suivront. Les parois des tracheides n'ont pas d'epaississement spirale. Les faces radiales des tracheides du bois de prin- 86

Figure 7

Xyleme primaire: A) diandre, B) triandre dans une meme racine laterale (35: 1)

A)

B)

Figure 8

Ponctuations areolees biseriees et crassules (R 7 - 100 cm) (310: 1)

temps ont des ponctuations areolees tantöt uniseriees tantöt biseriees. Les ponctuations biseriees sont le plus souvent opposees et accompagnees de crassules. Ce genre de ponctuations est beaucoup plus rare que les ponctuations uniseriees; on le re- marque le plus souvent dans les premiers cernes annuels entourant le xyleme primaire et dans les parties distales des racines laterales (Figure 8). De plus, il semblerait qu'il soit associe aux cernes tres etroits, bien qu'on ne puisse donner aucune regle absolue. Les faces radiales du bois d'ete sont rarement ponctuees et, le cas echeant, les ponctuations sont petites et peu frequentes. On les observe le plus souvent en meme temps que les ponctuations biseriees dans le bois de printemps.

Les resultats ont ete classes selon 6 chapitres differents: soit la longueur des tracheides dans les anneaux individuels, la longueur des tracheides dans les differentes sequences horizontales, l'epaisseur des parois radiales dans les anneaux individuels, les variations de cette epaisseur dans les sequences horizontales, les variations du coefficient d'elancement du noyau des cellules de parenchyme de rayon, et finale- ment les essais mecaniques.

31 Longueurs des tracheides dans les anneaux individuels

Les resultats sont illustres dans la figure 9. Premierement, nous constatons Ja grande variabilite dans Ja forme des courbes. Nous voyons que les courbes des anneaux du tronc sont analogues a celles decrites dans la litterature, c'est-a-dire qu'elles nous montrent qu',il y a une variation systematique de Ja longueur des tracheides depuis Je bois de printemps jusqu'a Ja fin du bois d'ete. Deux des courbes des anneaux de Ja racine pivotante nous montrent egalement une forme qui nous indique que Je maximum de la longueur se trouve franchement dans le dernier quart de l'anneau.

Un troisieme anneau (RP 16-11), toutefois, devie de cette regle et confirme l'ascertion de J. M. D in wo o die (1961) a l'effet que Je maximum ne soit pas toujours situe a la fin de l'anneau de croissance. Ceci evidemment remet en question Je bien fonde de prendre !es echantillons dans Je bois d'ete pour etudier !es sequences horizontales. Cependant deux raisons nous ont incites a garder cette fai;:on de pro- ceder; en consultant Ja litterature, nous voyons que la situation du maximum dans Je bois d'ete a ete Je plus souvent observee et que oette situation du maximum au milieu de l'anneau semble exceptionnelle; d'autre part, il n'est absolument pas certain que l'on retrouverait dans le bois de printemps un point de repere fixe de la longueur des tracheides. Mais, puisqu'il faut de toute fai;:on prelever les echan- tillons a des points comparables pour. l'etude des sequences horizontales, le bois d'ete nous offre l'endroit ou la probabilite est la plus grande d'obtenir un point de comparaison constant.

Deuxiemement, ces courbes nous montrent que, a l'exception de l'anneau RP 16-11, les longueuvs des tracheides pour l'ensemble de l'anneau sont plus grandes dans la racine pivotante que dans le tronc et plus grandes dans la racine laterale que dans

!es deux autres parties de l'arbre.

87

4.4

E E 4.0 IX :::, w :::,

~ 3.6 0 ...J

3.2

2.8

2.4

2.2

1.8

0

Figure 9

Changements de la longueur des tracheides

a

l'interieur du cerne annuel

10 B.P.

20 30

LONGUEURS DES TRACH EIDES tronc et racines plvotante et laterale

40 50 60 70 80 90

R3 25 34

TRONC 19

100 % B.E.

Troisiemement, nous voyons que dans chacune des parties de l'arbre les anneaux les plus jeunes ont des tracheides plus courtes dans leur ensemble que oel-les des anneaux plus vieux.

Ces deux dernieres observations sont corroborees par les resultats des mesures effectuees selon les sequences horizontales.

Quatriemement, nous avons vu que l'anneau RP 16-11 possede des tracheides beaucoup plus courtes que celles des deux autres anneaux de la racine pivotante etudiee. D'autre part, l'etude de l'evolution de l'epaisseur des parois radiales de cet anneau nous montre egalement une anomalie,

a

savoir que, au · cours de la saison de croissance les tracheides sont devenues rapidement plus epaisses que celles des autres anneaux, sans, toutefois, atteindre dans le bois d'ete une epaisseur semblable

a

celle des tracheides des autres anneaux (Figure 2 A). De plus, en coupe trans- versale, cette transition moins abrupte du bois de printemps au bois d'ete est accom- pagnee d'espaces intercellulaires. Nous avons donc ici du bois de compression ou du moins un stade precurseur (Figure 10 A et B).

88

Figure 10

A) Transition du bois de printemps au bois d'ete (45: 1) et B) grands espaces intercellulaires (RP 16-11) (240: 1)

~

~ f ^{- ~ ' ~}

•

_~~

~

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- _{;,, •,} ^~

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A)

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1 ~

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~

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~

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l- ,

..

1

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^~

..,

--

B)

Cinquiemement, nous voyons que les courbes correspondant aux deux anneaux de la racine laterale sont tres aplaties et nous montrent que les variations de la longueur des tracheides ä travers un anneau de croissance ne sont pas significatives en ce qui concerne la racine laterale etudiee.

32 Longueurs des tracheides dans les sequences horizontales

Les resultats obtenus sont donnes dans les figures 11 et 12. Comme les resultats precedents nous le laissaient entrevoir, nous constatons une difference de longueur des tracheides dans les trois types de bois etudies. Ainsi, le tronc possede les tracheides les plus courtes, puis viennent dans un ordre croissant de longueur la racine pivo- tante et la racine laterale. Remarquons egalement qu'on a mesure des tracheides qui

Figure 11

Changements de la longueur des tracheides dans les sequences horizontales du tronc et de la racine laterale

6.8

6,4

6,0

a:

~ 5.6 :, ..,

z g 5.2

4.0

3,6

3.2

2.8

2.4

2,0

----

I I I

---

10 20

---

LONGUEURS DES TRACHEIDE$

tronc et raclne laterale

---

--- ---

30 40 50 60 70 80

AGE cernes annuel•

89

Figure 12

Changements de la longueur des tracheides dans les sequences horizontales du tronc et de la racine pivotante

4.4

4.0

3.6

3.2

2.6

2.4

2.0

io

LONGUEURS DES TRACHEIDES tronc et racine plvotante

20 30 40 50 60 70 80

AGE cernes annuels

avaient tout pres de 7 mm de longueur, une moyenne de 40 mesures; 1. W. Bai 1 e y and A. F. Fa u 1 (1934) ont egalement trouve que les tracheides les plus longues se trouvent dans les racines.

Maintenant si nous comparons les courbes correspondant aux sequences horizon- tales du tronc et de la racine laterale, nous voyons d'abord que leur arrangement relatif ne correspond pas

a

celui decrit

a

la figure 2, en ce sens que l'eventail des courbes n'origine pas d'un meme point. Toutefois, il existe une similitude entre ces courbes et celles de 1a figure 2: Les courbes correspondant

a

un niveau plus eleve dans l'arbre ou plus eloigne du tronc dans la racine nous montrent des trache- ides plus longues. 11 faut cependant excepter la courbe R-3-138 qui se trouve sous la courbe R-3-110. Malheureusement le materiel preleve ne nous a pas permis de verifier si ce phenomene est isole ou si un maximum existe reellement.

Une particularite beaucoup plus frappante de ces courbes est leur forme. En effet, les courbes correspondant aux sequences horizontales R-3-25, 60 et 75 ont une forme qui s'eloigne franchement de la forme normale observee dans le tronc. Au lieu d'etre grossierement exponentielle, elles sont soit concaves (R-3-25 et 60), soit

a

peine ondulees (R-3-75). Les courbes correspondant aux sequences R-3-110 et R-3-138 semblent normales; cependant, nous les avons dessinees en ligne hachuree pour souligner le fait que dans ces_ sequences les variations sont extremes et que les resultats observes semblent indiquer cette tendance, sans qu'il soit possible d'y montrer la meme certitude que pour les autres courbes. 11 est

a

noter que les variations 90

sont beaucoup plus grandes au fur et a mesure que l'on s'eloigne du tronc. Ces variations se manifestent par une distribution beaucoup plus variable des points de part et d'autre d'une courbe moyenne, et non par une plus grande variabilite des mesures pour un echantillon donne. En effet, pour tous les points de mesure nous avons observe un ecart-type de la moyenne tres constant; ce qui revient

a

^{dire que}

la distribution de frequence des longueurs des tmcheides pour un point comparable a l'interieur d'un anneau est sensiblement la meme pour tous les points mesures.

Considerons maintenant les sequences de la racine pivotante. Ces courbes nous montrent que dans la racine pivotante les tracheides sont egalement plus longues que celles du tronc. Deuxiemement, leur forme est normale et comparable a celle de la sequence du tronc. L'allure des courbes semble indiquer qu'elles originent d'un meme point. Troisiemement, nous remarquons que l'allongement des tracheides, en fonction de l'eloignement du tronc remarque dans la racine laterale, ne se retrouve plus ici.

33 Epaisseurs des parois radiales des tracbeides dans les anneaux individuels

Les resultats sont illustres par les figures 13 A et B et ces courbes representent des mesures de l'epaisseur de parois radiales d'une serie radiale de tracheides s'eten- dant sur la largeur totale de l'anneau. Elles illustrent donc le mode d'epaississement de la paroi secondaire au cours de la saison de croissance. Ainsi, nous voyons que pour tous les types de bois les courbes ont une allure analogue. C'est donc dire que, ramenes sur une base commune ( % ) , les accroissements en epaisseur de la paroi secondaire radiale sont relativement semblables pour tous les anneaux, qu'ils pro- viennent du tronc, de la racine pivotante ou de la racine laterale.

Nous voyons egalement de quelle fagon sont distribuees les epaisseurs des parois radiales des tracheides de l'anneau RP 16-11. Ainsi les tracheides epaississent beau- coup plus rapidement d'abord pour bientöt atteindre un palier et ne montrer qu'un faible epaississement en fin d'anneau. Ce comportement confere a l'anneau un aspect tout a fait analogue a celui du bois de compression et en concomitance avec d'autres symptomes deja mentionnes nous a fait cro-ire a 1a presence de ce type de bois.

11 est egalement a remarquer que deux des anneaux etudies montrent en fin de courbe une courte portion decroissante. Effectivement, cette partie de courbe correspond a une decroissance subite de la paroi secondaire; decroissance qui, toutefois, ne va plus jusqu'a la formation de parois secondaires, aussi minces que celles du debut du bois d'ete. On peut ainsi determiner avec precision la limite de l'anneau de croissance. Ces phenomenes se reproduisent assez frequemment et on peut les observer tout aussi bien dans les racines que dans le tronc. 11 y aurait donc lieu de croire a une recrudescence tardive assez frequente de l'activite meristematique de l'arbre dans la foret ou nous avons preleve notre materiel de travail.

91

Figure 13

Changements de l'epaisseur des parois secondaires des tracheides

a

l'interieur du ceme annuel du tronc (A et B), de la racine pivotante (A), et de Ja racine laterale (B)

8.0 ::1.

0: :::,

w 7.0

1/) 1/) .;:

w 0. _6.0

A

3.0

0

::1. 8.0

"'

:::,

~ 7.0

1/)

"'

0.

w 6,0

B

5.0

4.0

3.0

0 10 B.P.

10 20

20

EPAISSEURS DES PAROIS RADIALES tronc et racine pivotante

30 40 50 60 70 80

EPAISSEURS DfS PAROIS RADIALES tronc et raclne laterale

30 40 50 60 70 80

90 100 % B.E.

90 100 %

B.P. B.E.

34 Epaisseurs des parois radiales des tracheides dans les sequences horizontales

Les resultats sont illustres par les figures 14 A, B. Nous nous arreterons tout d'abord

a

la courbe correspondant

a

la sequence horizontale du tronc. Si nous comparons cette courbe avec celle de C. H. Hi 11 er (1964), nous voyons que ces deux courbes ont une forme identique si on considere le meme nombre d'anneaux de croissance

a

partir de la moelle. En effet, les courbes de C . H . H i 11 e r laissent

a

^penser

qu'elles tendent vers une asymptote; toutefois, elles ne portent que sur les 28 premiers 92

Figure 14

Changements de l'epaisseur des parois radiales des tracheides dans les sequences horiwntales du tronc (A et B), de la racine pivotante (A), et de la racine laterale (B)

8.0 ::::1.

::::, ex: 7.0 w

(/) (/)

<

a. w 6.0

A

5.0

4.0

3,0

0 10

8,0 ::1.

ex: ::, w 7.0

(/)

<

U) _a.

w 6,0

B

5.0

4.0

3,0

0 10

EPAISSEURS DES PAROIS RADIALES tronc et racine pivotante

20 30 40 50 60

RP 16

cambfum

70 80

AG E cernes annuels

EPAISSEURS DES PAROIS RADIALES tronc et raclne laterale

20 30 40 50 60

camblum

70 80

AGE cernes annuels

R3 60

93

anneaux de la courbe de vieillissement. Nous avons egalement trouve une allure analogue pour les 30 premiers anneaux environ, cependant que, en prolongeant l'etude sur 85 ans, nous constatons que la courbe adopte une pente negative pour diminuer constamment jusqu'au cambium.

Les courbes correspondant aux sequences horizontales de la racine pivotante ont une pente toujours positive avec une vitesse de croissance plus grande dans les 25 premiers anneaux. Encore une fois, nous ne constatons aucun arrangement systema- tique des courbes en fonction de l'eloignement du tronc.

Tant qu'aux sequences horizontales de la racine laterale, nous constatons de nou- veau une grande variabilite, en particulier la courbe de la sequence R-3-25 qui passe par un minimum aux environs du 20eme anneau, numerote depuis le xyleme primaire.

Les deux autres courbes, bien que differentes, nous montrent une allure quelque peu analogue aux courbes de la racine pivotante: elles ont une pente positive et a l'interieur des 85 premiers anneaux ne montrent pas de maximum.

35 Coefficient d'elancement des noyaux

A la lumiere des etudes precedemment publiees sur la cytologie de la duraminisation, il apparait evident qu'on ne peut conclure que le coefficient d'elancement des noyaux des cellules de parenchyme de rayon soit un indice des transformations physiologiques au cours de la duraminisation qu'a la condition qu'il n'y ait pas simultanement une influence ontogenetique qui conditionne ce meme coefficient d'elancement.

Or, il a ete justement demontre qu'il y a une relation directe entre la grandeur des cellules et la grandeur des noyaux (E. K 1 i e n e berge r, 1917). De plus, U. H. H u gen tob 1 er (1965) a demontre qu'une telle relation existe pour les cellules de parenchyme de rayon de l' Acer pseudoplatanus L., si les mesures sont faites sur des cellules ayant une fonction identique.

Consequemment, nous avons effectue des mesures du coefficient d'elancement des cellules de parenchyme des rayons ne possedant pas de canal resinifere ou n'aboutisssant pas sur un canal resinifere vertical, ceci dans le but d'obtenir une homogeneite de fonction. Les cellules du bois de printemps des cernes annuels 1, 7, 30 et 63 de la racine R-8-10 cm ont ete etudiees. Les resultats sont consignes dans la table 1. Etant donne l'importance de la variabilite (l'ecart-type), nous devons conclure qu'on ne peut affirmer qu'il y ait une variation systematique de coefficient d'elancment des cellules de parenchymes de rayon avec l'iige. Toutefois, en regard des observations

Figure 15 ► Changements du coefficient d'elancement du noyau des cellules de parenchyme de rayon dans le tronc et la racine pivotante (A), dans les racines laterales colorees (B), et dans !es racines

laterales non colorees (C)

94