Aus Strasburger, lehrbuchder Botanik;Roter Pfeil: Arten kommen im Meres-Planktonvor

(1)

Meeresbiologie, Botanik

• Cyanobacterien, Diatomeen, Dinoflagellaten

• Physiologie, Beispiel Polaritäts-Induktion der Fucus Zygote, Lunar-Rhythmus bei Dictyota dichotoma

• Grünalgen, Rotalgen, Braunalgen

• Seegras, Watt

• Biotechnologie mit Algen

(2)

Meeresbiologie – Prof. Tilman Lamparter

Die Bedeutung der Pflanzen

• Primärproduzenten, Nahrungsquelle für alle Tiere

• Bestimmen die Gas-Zusammensetzung der

Atmosphäre: CO₂ (Anteil 0.036 %) wird abgebaut und O₂(21%) wird produziert

• Jährliche CO₂Fixierung: 2x10¹¹ Tonnen Kohlenstoff, etwa 10% des CO₂ Vorrats der Atmosphäre

• 2,3 x 10¹¹ Tonnen Wasser werden jährlich in der Photosynthese verbraucht

• in 400 Mio Jahren (Entstehung der Landpflanzen) wurde das Wasser der Erde 60 mal zersetzt

(3)

Wo findet am meisten Photosynthese statt ?

Meer oder Land ?

Küste oder offener Ozean ?

(4)

Chlorophyll auf der Erdoberfläche

Bilder von der NASA aus dem Internet

http://earthobservatory.nasa.gov/Observatory/

(5)

Chlorophyll an Land, der Küste

und im offenen Meer

Abbildung 19.12: Verteilung von Chlorophyll im westlichen Nordatlantik. Das Satellitenfoto zeigt die Ostküste der Vereinigten Staaten von Amerika von Maine im Norden bis Mittelflorida im Süden. Die Küstenlinie ist als gepunktete Linie eingezeichnet. Etwa in der Bildmitte ist die Buch von Chesapeake erkennbar. Oben links im Bild (Richtung Nordwest) zeichnen sich die „Großen Seen“ an der US/kanadischen Grenze deutlich ab. Gebiete, die planktonreich sind, sind an der roten Färbung gut erkennbar (> 1 mg Chlorophyll/m3 Wasser). Die blauen und die purpurnen Gebiete enthalten weit geringere

(6)

Primärproduktion

• An Land größer als im Meer

• An den Küsten mehr als in offenen Ozeanen

• Limitiert durch Nährstoffmangel

(7)

Primärproduktion durch Photosynthese

56 Mrd Tonnen Kohlenstoff 49 Mrd Tonnen

Kohlenstoff Primärprod. pro

Jahr

149 Mio km² 361 Mio km²

Fläche

Land Ozeane

Gesamt: 105 Mrd Tonnen Kohlenstoff, ca.

10% des atmosphärischen CO₂

Science 1998: 281, 237 - 240

(8)

Primärproduzenten der Meere

• Samenpflanzen sind im Meer von untergeordneter Bedeutung

• Wichtigste Primär-Produzenten sind planktonische Arten, vor allem

Cyanobacterien, Diatomeen (Kieselalgen)

und Dinophyceen (Dinoflagellaten)

(9)

Cyanobacterien

• Prokaryonten, vor ca. 3 Mrd.

Jahren entstanden

• Eubacterien

• Oxygene Photosynthese;

Elektronen aus Wasser für

Photosynthese; Sauerstoff wird frei

• Besitzen Chlorophyll a (Prochlorococcen auch Chlorophyll b)

• Alle andere Bakterien – Stämme, die Photosynthese machen,

können kein Wasser spalten

Brock kapitel 12 cyano mit thlyakoid

Synechococus lividusThylakoide

(10)

Anabaena (Cyanobacteria)

S external layer (slime or sheath) OM outer membrane

PL peptidoglycan layer CM cytoplasmic membrane CW cell wall

CY cytoplasma E cell envelope GV gas vesicle

N nucleoplasmic region C carboxysome

PP polyphosphate granule CP cyanophycin granule GG glycogen granules TH thylakoid

PB phycobilisome

(11)

Abbildung 12.1: Detaillierter Stammbaum der Hauptlinien (Stämme) derBacteria auf der Grundlage eines Vergleichs der Sequenzen der

Cyanobacterien, Evolution

(12)

Bakterien Cyano-

bakterien

?

Archaea

Animalia

Myxobionta Mycobionta

Lichenes

Chlorophyta Streptophyten

Bryophyten

Pteridophyten Spermatophytina Tracheophyten

Embryophyten Streptophyta

Chlorobionta

Glaucobionta Rhodobionta

Cryptophyta Euglenophyta

Chlor- arachniophyta

Dinophyta Hetero- kontophyta

Oo- mycota

?

Eukaryoten Prokaryoten

Symbiose

primäre sekundäre Endosymbiose Haptophyta

?

(aus Cryptogamen Vorlesung von Max Seyfried)

(13)

Cyanobacterien

• Endosymbionten Theorie: Cyanobacterien wurden (vor ca. 1,5 Mrd. Jahren) als

Endosymbionten aufgenommen und haben sich in der Evolution zu Plastiden der Pflanzen

entwickelt

• Argument: Chlorophyll a und oxygene Photosynthese

• Doppelmembran

• DNA

• 70 S Ribosomen

(14)

Cyanobacterien

• Die Photosynthese der Pflanzen ähnelt der Photosynthese der Cyanobacterien

• Man kann die Photosysteme der

Cyanobacterien als Modelle für pflanzliche Photosynthese betrachten

• Manche Untersuchungen sind bei Cyanobacterien einfacher als bei

Pflanzen, z.B. Kristallstrukturanalysen

(15)

Photosystem I von S. elongatus

Lumen

Three-dimensional structure of

cyanobacterial photosystem I at 2.5 Å resolution Nature 411, 909 - 917 (2001) Patrick Jordan, Petra Fromme, Horst Tobias Witt, Olaf Klukas, Wolfram Saenger, Norbert Krauss

Proteine im

Reaktionszentrum:

PsaA und PsaB

(16)

Nature 409, 739 - 743 (2001) Crystal structure of photosystem II from Synechococcus elongatus at 3.8 Å resolution (Thermosynechococcus elongatus)

ATHINA ZOUNI*, HORST-TOBIAS WITT*, JAN KERN*, PETRA FROMME*, NORBERT KRAUSS†, WOLFRAM SAENGER† &

PETER ORTH†

Figure 2Structure of PSII with assignment of protein subunits and cofactors. a, Arrangement of transmembrane a-helices and cofactors in PSII. One monomer of the dimer is shown completely, with part of the second monomer related by the local-C2 axis (filled ellipse on the dotted interface). Chl ahead groups and haems are indicated by black wire drawings. The view direction is from the luminal side, perpendicular to the membrane plane. The a -helices of D1, D2 and Cyt b-559 are labelled. D1/D2 are highlighted by an ellipse and antennae, and CP43 and CP47 by circles. Seven unassigned -helices are shown in grey. The four prominent landmarks (three irons and the manganese (Mn) cluster) are indicated by arrows. b, Side view of PSII monomer looking down the long axis of the D1/D2 subunits from the right side in Fig. 2a, at slightly tilted membrane plane and rotated 180°so that the luminal side is bottom. PsbO (33K protein) is shown as a ß-sheet structure (green), and Cyt c-550 as a helical model (grey).

Proteine im Reaktionszentrum: D1 und D2

(17)

Anordnung der Cofaktoren im PS

I von

Synechococcus elongatus

128 Cofaktoren: 96 Chlorophylle, 2

Phyllochinon, 3 Fe₄S_4, 22 Carotinoide, 4 Lipide

Ca²⁺ a) von der stromalen Seite

b) aus der Membran

(18)

Anordnung der Cofaktoren im PS

II von

Synechococcus elongatus

36 Chlorophylle, 2

Carotinoide, Phäophytin, Cytochrom, Mn Cluster a) von der stromalen Seite

b) aus der Membran

(19)

Phycobilisomen

• Cyanobacterien besitzen Phycobilisomen als Lichtsammelkomplexe

• Rotalgen, Cryptophyta und Glaucophyta besitzen als einzige eukaryotische

Gruppen Phycobiliproteine, z.B. grüne Pflanzen, Braunalgen und Diatomeen nicht

• Prochlorococcen haben auch keine

Phycobilisomen

(20)

Lichtsammelkomplexe:

Phycobilisomen in Cyanobacterien

• Am PS II angelagert

• PE 450..570 nm

• PC 590..610 nm

• APC 650..670

nm

(21)

Cyanobacterien, Phycobilin Pigmente

NH NH

NH N O

O

COOH COOH

A B C D

1 2 3

4 5 6 7 8

9 10 11 12 13

14 15 16 17 18

19

Phycoviolobilin

NH NH

NH N O

O

COOH COOH

A B C D

1 2 3

4 5 6 7 8

9 10 11 12 13

14 15 16 17 18

19

Phycoerythrobilin

NH NH

NH N O

O

COOH COOH

A B C D

1 2 3

4 5 6 7 8

9 10 11 12 13

14 15 16 17 18

19

Phycocyanobilin NH

NH

NH N O

O

COOH COOH

A B C D

1 2 3

4 5 6 7 8

9 10 11 12 13

14 15 16 17 18

19

NH NH

NH N O

O

COOH COOH

A B C D

1 2 3

4 5 6 7 8

9 10 11 12 13

14 15 16 17 18

19

Biliverdin

Phycourobilin

(22)

Bewegung bei Cyanobakterien

• Keine begeißelten Formen (andere Bakterien besitzen Flagellen zur Fortbewegung)

• Steig- und Sinkbewegungen bei einigen fädigen Formen unter Beteiligung der Gasvesikel

• Gleitende Bewegung (entlang einer Oberfläche) bei einzelligen und fädigen Arten (Synechocystis, Cyanothece, Oscillatoria, Phormidium) 2 bis 11 µm pro s.

Mechanismus: Typ IV Pili

• Schwimmbewegungen bis ca. 25 µm s^-1 bei Synechococcus;

Mechanismus: unklar

• Bedeutung: Phototaxis (zu vorteilhafteren Lichtbedingungen), bessere Nährstoffversorgung (Chemotaxis bei Synechococcus nachgewiesen), Verdriftungsschutz, Besiedeln von Symbiosepartnern

(23)

Nitrogenase in Cyanobacterien

Nitrogenase-Komplex:

Nitrogenase-Reduktase (Dimer) Nitrogenase (Tetramer)

Elektronen von Ferredoxin und Flavodoxin Sauerstoff-empfindlich !

Heterocysten:

dickwandig, kein PS II, Dunkelatmung

Nitrogenase–Aktivität ohne Heterocysten: zeitliche Trennung (Lyngbia)

Induktion durch NH₄-Mangel

N₂+ 10H⁺ + 8e^- + 16ATP 2NH₄⁺ + 16ADP + 16P_i + H₂

(24)

Cyanobacterien

Abbildung 12.80: Heterocysten.(a) Heterocysten des CyanobakteriumsAnabaena. Heterocysten sind die alleinigen

Orte der Stickstofffixierung in heterocyströsen Cyanobakterien. (b) Modell für die Arbeitsweise einer Heterocyste. Der Heterocyste fehlt die Fähigkeit zur Erzeugung von Sauerstoff (das Photosystem II; sieheAbschnitt 17.1.5). Sie erhält die für die Fixierung des Stickstoffs notwendigen

Reduktionsäquivalente aus organischer Substanz, die von den angrenzenden vegetativen Zellen erzeugt wird. Der fixierte Stickstoff wird in Form der Aminosäure Glutamin aus den Heterocysten in die vegetativen Zellen transportiert.

Aus: Brock, Mikrobiologie, 11. Auflage

(25)

Cyanotoxine

Massenvermehrung von

Cyanobakterien (algal blooms)

• Anabaena flos-aquae, A. circinalis Anatoxin, Cholinesterase-Inhib.

• Aphanizomenon flos-aquae Saxitoxin, Na-Kanal-Blocker

• Beides neurotoxische Alkaloide

• Microcystis aeruginosa Microcystin, lebertoxisch, cyclisches Heptapeptid

• LD 10 ... 50 µg/kg Körpergew.

(26)

Cyanobacterien, Formenvielfalt

Abbildung 12.78: Morphologische Vielfalt der Cyanobakterien: Die fünf Hauptgestalttypen der Cyanobakterien.

(a) einzellig, Gloeothece, Phasenkontrastaufnahme, eine Einzelzelle hat einen Durchmesser von 5-6 µm; (b) kolonial, Dermocarpa,

Phasenkontrastaufnahme; (c) filamentös, Oscillatoria, Hellfeldaufnahme; (d) filamentös mit Heterocysten, Anabaena, Phasenkontrastaufnahme, Einzelzelle ca. 5 µm groß; (e) verzweigt filamentös, Fischerella, Hellfeldaufnahme.

Aus: Brock, Mikrobiologie, 11. Auflage

(27)

Cyanobacterien

Im Meeres – Plankton: vor allem Prochlorococcus und Synechococcus Arten

Chlorophyll Fluoreszenz, flow cytometry

Synechococcus PCC 7335;

links rot, rechts grün bestrahlt

(28)

Meeres-Cyanobacterien

Chl a, kein Chl b Enthält Chl a und Chl b (als

Divinyl-Chl)

Sehr kleine Zellen

Genom Größe 2,5 Mbp Genom Größe 1,8 Mbp

Phycoerythrin und Phycocyanin Keine Phycobiliproteine

An der Wasser-Oberfläche An der Wasser- Oberfläche und in

tiefem Gewässer (150 m)

Kommt auch bei kälteren

Temperaturen vor (über 2°C) Kommt vor allem in wärmeren

Meeren vor (über 10°C)

Synechococcus Prochlorococcus

(29)

Cyanobacterien

Prochlororoccus Funde

(30)

Cyanobacterien

Prochlorococcus und Synechococcus Absorptions-Spektren

Vertikale Verteilung

(31)

Cyano-

bacterien

(32)

Cyanobacterien: weitere Arten im Phytoplankton

Nodularia spumigena

Kommt v.a. in Brackwasser vor (Ostsee)

Filamentös, Heterocysten Kann N₂ fixieren

(diazotroph)

Algenblüte, produziert

Nodularin = Hepatotoxin, Cyanotoxin

(33)

Cyanobacterien, weitere Arten im Phytoplankton

Trichodesmium sp.

Im Plankton tropischer und subtropischer Meere, weit verbreitet

„Meer-Sägemehl“ (sea sawdust; zuerst beschrieben von Captain Cook bei Australien)

Filamentös, aber keine Heterocysten

Wichtigster Beitrag zur N₂ Fixierung im Meer Enthalten Phycoerythrin

Gas-Vesikel

Keine Heterocysten und keine zeitliche Trennung von Photosynthese und N Fixierung

(34)

Cyanobacterien, Trichodesmium

EXTRAORDINARY ORGANISMS—The

cyanobacterium, Trichodesium thiebautii, form filaments (bottom image) that contain many individual disk-shaped cells, each about 15 µm wide. Hundreds of T. thiebautii filaments join to create a macroscopic colony about 2.0 millimeters in diameter (top image). (Photos by John Waterbury, WHOI)

(35)

Cyanobacterien

Beispiele für benthische Arten:

• Merismopedia punctata (kokkal), in sandigen, flachen Gewässern, Gezeitenzone

• Microcoleus chthonoplastes (filamentös)

• Oscillatoria limosa

(filamentös), beide in flachem Wasser,

Küstenregion, bilden Biofilm Matten

(36)

Cyanobacterien, Genom-Forschung

Genom-Sequenzen von 35

Cyanobacterien sind (demnächst) bekannt, dabei 25 marine Stämme.

Im Stammbaum sind abgeschlossene Genom Projekte durch Unterstreichung dargestellt, marine Arten durch roten Punkt.

(37)

Diatomeen, Kieselalgen, Bacillariophyceae

• Gehören wie die Braunalgen zu den Heterokontophytae

• Einzellige, fädige oder Kolonie-bildende Formen

• Etwa 20% der Gesamt Primärproduktion (40% der Meere)

• Vor 200 Mio Jahren entstanden

• Besonderheit: Zellwand aus Siliziumoxid (Schale, Frustel oder Frustul)

• Sekundäre Endosymbiose aus Flagellat und Rotalge

(38)

Diatomeen

• Im Mittelmeer sind 900 Arten beschrieben;

vermutlich weltweit mehr als 100 000 Arten, die meisten noch unbekannt

• Größe 5 bis 50 µm

• Vor allem im Plankton aber auch

benthische Arten (Sediment, Steine, auf Makroalgen)

• Symbiosen mit Cyanobacterien zur

Stickstoff Fixierung bekannt

(39)

Diatomeen

• Zentrische Diatomeen: Schale rund oder dreieckig (Centrales)

• Pennate Diatomeen: Schale stab- oder schiffchenförmig (Pennales)

Nitzschia longissima.

(40)

Diatomeen

Abbildung 14.36: (c-e) Diatomeenfrustulen. Eine Frustula ist eine Wand oder Schale aus Kieselsäure, die die Zelle umgibt. (c) Frustula der

Meeresdiatomee (Meereskieselalge) Nitzschia, die ca. 10 µm groß ist. Die durchbrochene

Kieselsäureschale ist an beiden Enden zugespitzt.

(d) Frustula der MeereskieselalgeThalassiosira, die radialsymmetrisch ist (Zelle ca. 5 µm im

Durchmesser). (e) Frustula der Meeresdiatomee Asteriolampra, die ebenfalls radialsymmetrisch ist (Zelle ca. 5 µm groß).

Nitzschia Thalassiosira

Asteriolampra

Aus Falciatore Bauer 2002

(41)

Diatomeen Formenvielfalt

Aus Strasburger, lehrbuchder Botanik; Roter Pfeil: Arten kommen im Meres-Planktonvor

(42)

Diatomeen

Licmophora flabellata Coscinodiscus→

Triceratium distinctum

Caetoceros depiciens→

(43)

Diatomeen

(44)

Diatomeen

Zellteilung

(asexuelle

Fortpflanzung)

(45)

Diatomeen, sexuelle Fortpflanzung

Zellen sind diploid

Centrales: Nach Meiose enstehen Spermatozoiden mit Geißeln und Eizellen (unbeweglich)

Spermatozoide schwimmen zur Eizelle, Befruchtung innerhalb oder außerhalb des Oogoniums

Zygote umgibt sich mit Hülle (in Kombination mit einer Mitose), wird groß

(46)

Diatomeen, sexuelle

Fortpflanzung

Melosira varians

Kommt in Flüssen vor, Ostsee

(47)

Diatomeen, sexuelle Fortpflanzung

Pennales: vegetative Zellen kriechen zusammen, Meiose, Schalen weichen auseinander, Protoplasten fusionieren, keine beweglichen Gameten, Isogameten

(48)

Diatomeen, sexuelle Fortpflanzung

Rhopaloida gibba Süßwasser

Sphaeroid Körper Stickstoff Fixierung Vmtl. Cyanotheke Endosymbiont

(49)

Diatomeen

• Tote Zellen sedimentieren, am Boden wird

organisches Material zersetzt, Silizium Oxid bleibt erhalten (Kalk wird unterhalb CCD gelöst)

• Kieselgur, vor einigen 100 000 Jahren abgelagerte Diatomeen, Verwendung als Wasserfilter, Füllstoff, Schleifmittel, Trägermaterial, Herstellung von

Dynamit

CCD Calcit Kompensationstiefe zwischen 3500 und 5000 m. Von oben nach unten steigt die Konzentration von CO₂ (oben Photosynthese, unten Sedimentation), bei einer hohen CO₂ Konzentration wird CaCO₃ (Kalk) löslich.

(50)

Diatomeen

• Wachstum begrenzt i.d.R. durch Nährstoff- Mangel (wie Nitrat, Silicat, Phosphat,

Eisen etc.)

• Eisen-Düngung führt zu Diatomeen „Blüte“

(51)

Bakterien Cyano-

bakterien Archaea

Animalia

Myxobionta Mycobionta

Lichenes

Chlorophyta Streptophyten

Bryophyten

Pteridophyten Spermatophytina Tracheophyten

Embryophyten Streptophyta

Chlorobionta

Glaucobionta Rhodobionta

Cryptophyta Euglenophyta

Chlor- arachniophyta

Dinophyta Hetero- kontophyta

Oo- mycota

?

Eukaryoten Prokaryoten

Symbiose Haptophyta

?

(52)

Primäre und sekundäre Endosymbiose

(53)

Ca/b/d = Chl a /b/d PB = Phycobiliprotein Fcx = Fucoxanthin 2°= sekundäre

Endosymbiose

3°= tertiäre Endosymbiose Die Zahl der Plastiden-

Membranen (2,3,4) ist

Chromalveolata

Endosymbiosen

Übersicht

(54)

Diatomeen

• Plastiden sind von 4 Membranen umgeben

• (3 vom Endosymbiont, 1 vom Wirt)

• Endosymbiose vmtl. vor ca. 250 Mio Jahren, Flagellat nimmt Rotalge auf

• Evolution vmtl. 600 Mio Jahre verschieden

von grünen Pflanzen

(55)

Diatomeen

Plastiden enthalten

• Chlorophyll a und Chlorophyll c,

• kein Chlorophyll b (wie Landpflanzen etc)

• Keine Phycobiliproteine (wie die Rotalgen)

• Fucoxanthin (braune Farbe)

Photosynthese C4 Mechanismus in

einzelnen Diatomeen nachgewiesen

(56)

Plastiden Typen

(57)

Diatomeen

Genom Sequenzierungen:

• Thalassiosira pseudonana (central)

• Phaeodactylon tricornutum (pennat)

(58)

Diatomeen

Thalassiosira pseudonona Genom :

• Genomgröße 34 Mio bp, 11242 ORF

• Mischung „pflanzliche“ und

„tierische“ Gene

• Fettsäure Metabolismus in

Peroxisomen (wie Pflanzen) und Mitochondrien (wie Tiere)

• C4 Photosynthese

• Harnstoff Cyclus (nur bei Tieren nicht bei Pflanzen gefunden)

(59)

Dinoflagellaten

auch: Dinophyta, Panzergeißler

• Nach den Kiesalalgen die zweitwichtigsten

eukaryotischen

Primärproduzenten

• Auch viele heterotrophe Arten (nach Verlust der Plastiden)

• Chloroplast hat 3 Membranen, Resultat sekundärer

Endosymbiose

• Kommen selbst als Symbionten vor

• Massenvermehrung: Rote Flut (Gonyaulax, Gymnodinium)

• Meeresleuchten (Noctiluca)

Dissodinium pseudolunula

(http://starcentral.mbl.edu/microscope/)

(60)

Dinoflagellaten

• Meist einzellige begeißelte

Organismen

• Enthalten Chlorophyll a, manchmal c

• Zwei unterschiedliche Geißeln

• Formen-Vielfalt

• Zellwand mit Cellulose

(61)

Ca/b/d = Chl a /b/d PB = Phycobiliprotein Fcx = Fucoxanthin 2°= sekundäre

Endosymbiose

3°= tertiäre Endosymbiose Die Zahl der Plastiden-

Membranen (2,3,4) ist

Chromalveolata

Endosymbiosen

Übersicht

(62)

Plastiden Typen

(63)

Dinoflagellaten

Aus Strasburger, lehrbuchder Botanik; Roter Pfeil: Arten kommen im Meres-Planktonvor

(64)

Dinoflagellaten

Noctiluca scintillans

Meeresleuchten oder rote Flut ? Ceratium hirundinella Dissodinium pseudolunula

Gonyaulax