0341-8561 NORDSEEFISCHEN, No Christian-Albrechts-Dniversität Institut

B e r i c h t e aus dem

Institut für Meereskunde an der

Christian-Albrechts-Dniversität Kiel

No 76

LANGFRISTIGE VERÄNDERUNGEN IN DER VERBREITUNG VON NORDSEEFISCHEN, UNTERSUCHT DURCH KORRELATIONS- UND VARIANZANALYSE

von Ulrich Damm

ISSN 0341-8561

Inhaltsverzeichnis

1 2 2.1 2.1.

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Einleitung Methoden

Methoden der Probennahme

Methodik der früheren Fahrten Methodik der späteren Fahrten Umrechnungsfaktoren

Methoden der Auswertung Grundsätzliche Probleme

• Korrelationsanalyse.

Varianzanalyse

Geographische Schwerpunkte Auswertung

Korrelationsanalyse Varianzanalyse

Geographische Schwerpunkte Diskussion

Temperaturabhängigkeit der Ver- breitung

Einzelergebnisse Zusammenfassung

Literaturverzeichnis

1 6 6 6

? 20 25 25 28 39 46 48 48 6?

91

101

101

104

113

114

118

- 2 -

1 Einleitung

Die Nordsee gehört, mit einer Forschungstradition in den Anrainerstaatea, die bis ins vorige Jahr- hundert zurückreicht» zu den wohl am besten unter-

suchten Meeresteilen überhaupt. Trotzdem haben die Veränderungen in den Kordsee-fischbeständen in den letzten beiden Jahrzehnten deutlich gemacht» da£

zum Verständnis der Wechselwirkungen zwischen den Fischen, ihrer natürlichen Umwelt und der Fischerei noch viele Kenntnisse fehlen«

Die Analyse langer Zeitserien von Daten» entweder aus den Anlandungsstatistiken der kommerziellen Fischerei oder aus routinemäßig durchgeführten Ün~

tersuchungsfahrten der Forschungsschiffe, gehören zu den wertvollsten Hilfsmitteln» wenn man die Ur- sachen für die Entwicklungen in und zwischen den Fischbeständen studieren und langfristige Tenden- zen von kurzfristigen Schwankungen trennen will.

Die langfristige Untersuchung der Anlandungsstatisti- ken (z.B. LUHDBECK» 1963, HOLDEN, 1978) wird da-

durch erschwert, daß rasch wechselnde Fischerei- methoden und -platze die Vergleichbarkeit der Daten beeinträchtigen, und daß viele Fänge von kleinen Exemplaren oder auf dem Markt nicht geschätzten Arten gar nicht erst in der Statistik erscheinen.

Die Daten aus den Experimentalfängen sind meistens leichter über die Zeit vergleichbar» obwohl auch hier der Wandel der Fischereimethoden oder das Er- setzen alter Schiffe durch neue nicht spurlos vor- übergeht und Korrekturen erforderlich macht. Wegen des hohen Zeit- und Kostenaufwandes für die Unter-

suchungsfahrten können größere Areale meist nicht sehr gründlich bearbeitet werden.

Die vorliegende Arbeit stützt sich auf die Fang- daten aus vier Untersuchungsreisen des WSS "Anton Dohrn,f in die lordsee zwischen 1959 und 1963

(SAHRHAGE, 1964,1%?) und vier Heisen der FS "Po- seidon" und "Anton Dohrn" II zwischen 1977 und 1979, die in erster Linie der. Aufnahme von Verbreitung und Dichte der häufigsten auch nichtkommerziellen Fisch- arten der Nordsee dienen sollten. Die Heisen sollten jeweils repräsentativ für den aktuellen Zustand der Nordsee sein» was zwar ein weiträumiges Stations- netZj aher auch eine begrenzte Untersuchungszeit erfordert» innerhalb derer nicht allzuviele ferän- derungen geschehen»

Um jahreszeitliche Aspekte zu berücksichtigen, wurden von den früheren fahrten zwei im Sommer und zwei im Winter durchgeführt, von den späteren eine im Sommer und drei im Winter. Die Zahl der bearbeiteten

Stationen pro Heise lag zwischen 45 (Winter 1978) und 99 (Sommer 1978). Das gesamt© Untersuchungsgebiet hat etwa 80 000 sm2 bzw. 270 000 km2 Ausdehnung; bei 70 Stationen muß daher eine Station durchschnittlich eine fläche von ca. 60 x 60 km repräsentieren. p Angesichts der beträchtlichen Veränderungen in den Fischfängen aus der Nordsee (s. HBHFEL, 1978) soll diese Arbeit die Frage klären helfen, ob in dem Zeitraum auch Veränderungen in der Verbreitung der häufigsten Fischarten stattgefunden haben* Dabei werden Signifikanztests erarbeitet, um zu prüfen, wie weit sichtbare 'Veränderungen sich von der Varia- tion zwischen einzelnen Fängen und einzelnen Jahren abheben. Die frage nach 2u~ oder Abnahme der Arten muß demgegenüber in den Hintergrund treten» weil die verwendeten Fanggeschirre nur beschränkt vergleich- bar sind.

- 4- -

Auf der gegebenen Datengrundlage ist es nicht möglich au sagen» wann etwaige Veränderungen eingetreten sind, ob sie Folge einer länger-

dauernden Entwicklung sind oder der Ausdruck von Fluktuationen um einen mittleren Zustand. Be-

arbeitet werden die Arten, die mit dem verwendeten Geschirr am häufigsten gefangen wurdeni

Kabeljau Gadus morhua L.

Schellfisch Melanogramaus aeglefinus (X») Wittling Merlangius «erlangus (L.) Stintdorsch Trisopterua esmarki (Silsson) Scholle Pleuronectes platessau L,

Hiesche Liman&a Bimanda (B.)

Boggerscharbe Hippoglossoides platessoidef (Bloch) Limande Microstoamg kitt (Walbaum)

Hering Clupea harengus L.

Sprott Sprattus sprattus QL*}

Grauer Knurrhahn Eutrigla gurnardus (L.) Beyerfisch Callionymus Ijra L»

Sternrochen Baja radiata Donovan Makrele Scomber scombrusL»

Stöcker frachurus trachurus. .(!>•_)

Makrele und ötöeker sind nur in Sommer häufig.

Klar ist, daß diese Auswahl vo» verwendeten Geschirr abhängt und kein Maßstab für die absolute Häufigkeit im Meer ist. So werden z. B. die Sandaale nicht be- arbeitet, die einen sehr großen Bestand bilden, weil sie vom Geschirr nicht erfaßt werden. Das verwendete Heringstrawl, ein hochstauendes' Grundschleppnetz, fängt am besten auf Fische, die über dem Boden stehen und mehr oder weniger mangelhaft auf im

Boden befindliche oder im freien Wasser schwimmende.

Das letz wurde über unsauberem Grund nicht einge- setzt, deswegen sagen die Daten über solche Gebiete

1

Der Begriff "Häufigkeit" bedeutet» wenn er im folgenden im Zusammenhang mit Netzfängen ver- wendet wird, natürlich ein relatives Maßi wie viele der an Ort und Stelle vorhandenen Fische im Metz hängengeblieben sind. Konkret bedeutet er Stückzahl (bei Kliesche Gewicht) pro 1/2 h Schleppdauer.

Es wäre bei einigen Arten wünschenswert gewesen» das Material noch nach Alters-oder Längengruppen auf- zuspalten, um den unterschiedlichen Aufenthaltsge- wohnheiten von jungen und erwachsenen Fischen ge- recht zu werden, was aber die von SÄHEHÄGS (1964, 196?) veröffentlichten Daten nicht anließen.

Wünschenswert wäre auch eine weitere ¥ergl@ichsfahrt im Sommer gewesen, aber zwei geplante Reisen 1977 und 1979 mußten wegen Ausfalls des FS "Poseidon"

abgebrochen werden.

Eine vorläufige Auswertung der leise mit FS "Po- seidon" im Winter 1977 wurde von BGYSBN, DAMM und HEMPEL (1977) veröffentlicht.

- 6 -

2.1 Methoden der Probennahme

2.1.1 Methodik der früheren Fahrten

In den Jahren 1959, 1960, 1962 und 1963 wurde von SAHRHAGE (1964, 1967) je eine Reise mit dem Fischereiforschungs schiff "Anton B ö h m " (990 BRD) durchgeführt» in den ersten beiden Jahren im Som- mer (Juni/Juli) und in den anderen beiden im Win-

ter (Januar).

Diese Reisen dienten in erster Linie der systema- tischen Aufnahme der Verbreitung der wichtigsten Grundfischbestände unter Berücksichtigung der hy- drographischen Situation. Auf den Sommerreisen mußten außerdem die Routineuntersuchungen an der

Schollenbevölkerung der Deutschen Bucht fortge- setzt werden, was sich auf die Auswahl der Sta- tionen und des Fanggeschirrs in diesem Gebiet aus- wirkte.

Bezüglich der Methodik der damals durchgeführten Untersuchungen sind folgende Punkte bedeutsam«

Das Standardgeschirr war ein 180*- Heringstrawl aus Manila mit 40 mm Maschenweite im Steert und

einem Höhenscherbrett. Allerdings wurden auf den Sommerreisen auch alternativ ein Heringstrawl aus Perlon und ein Kuttertrawl verwendet.

Gefischt wurde nach Möglichkeit nur bei Tages- licht, um die tageeperiodisch bedingte Variabili- tät in den Fängen klein zu halten, wobei es al- lerdings im Winter wegen der kurzen fageslänge nicht immer möglich war, diese Vorgabe konsequent

einzuhalten.

Die Schleppgeschwindigkeit wurde zwischen 3 4 una 4 ^oten geh a lt.„, S c ^ e p p ^ . r war * J

Die Stationen wurden so gewählt, daß eine mög- lichst gleichmäßige Abdeckung zustande kam, al- lerdings war auf den Sommerreisen das Stations- netz in der Deutschen Bucht dichter wegen der ge- nannten Schollenuntersuchungen. Es wurden solche

Stationen gewählt, an denen vorher schon For- schungsschiffe ohne Netzschaden gefischt hatten.

Nach Möglichkeit wurden auf allen Reisen diesel- ben Stationen befischt. In dieser Verfahrenswei- se liegt gewiß eine Quelle für systematische Feh- ler, denn unter den schon befischten Positionen mag sich ein guter feil auf ausgesucht guten Pangplätzen für kommerziell wichtige Arten befun- den haben, so daß man zumindest bei diesen mit einer quantitativen Überschätzung - verglichen mit einem Zufallsverfahren - rechnen muß.

Die gefangenen Fische wurden entweder total oder als Stichproben gezählt, Klieschen aber nur ge- wogen. Aus einigen Vergieichshols wurden Ilorech- nungsfaktoren für die Korrektur der Fänge mit dem Perlon- und dem Kuttertrawl gewonnen.

2.1.2 Methodik der späteren Fahrten

Die späteren leisen mit FS "Poseidon" (1050 BRT) vom 27.1. - 12.3.1977, 30.1. - 16.2.1978 und 9.1. - 17.2.1979 und dem neuen FFS "Anton Dohra"

(1990 BRT) vom 31.7. - 26.8.1978 sollten metho- disch so eng wie möglich an die früheren tftiter-

- 8 -

^

suchungen angeleimt s e i n , um d i e ¥erglSichtbar- k e i t zu g e w ä h r l e i s t e n , Deshalb wurden Schleppdau- er und Schleppgeschwindigkeit beibehalten» ebea- so das P r i n z i p des f i s c h e n s bei T a g e s l i c h t (was auch wieder im Winter n i c h t konsequent e i n g e h a l - t e n werden konnte» so dal e i n i g e Hols i n d i e Dun- k e l h e i t f i e l e n ) , 11s l e t z wurde auf der «*Po8ei~

don

wieder ein l8ö*~ Beringst rawl B i t 40 an Ma- schen-weite verwendet» a l l e r d i n g s ein moderneres Fabrikat aus Perlon» da Manila n i c h t mehr verwen- det wird. Dieses l e t z i s t mit 100 kg Kette im Grundtau versehen» hat Schwimiikttgeln s t a t t e i n e s Höhenschwerbretts und ovale S e h e r b r e t t e r aus S t a h l . Die Höhe der Netzoffnwng wurde i n einigen fersuchen mit der Wetzsonde mit 7 m bestimmt.

Bas auf der neum^ "Anton Bohrn** im Sommer 1978 gefahrene Netz h a t t e d i e s e l b e n Abmessungen» war e b e n f a l l s aus Perlon» h a t t e ein HÖhenscherbrett und r e c h t e c k i g e hölzerne S c h e r b r e t t e r , Es h a t t e

schwerere Ketten am Grundtau a l s das auf der

"Poseidon** verwendete Netz und wurde auStrdem i n Gegenden mit unreinem Grund a i t Rollern gefahren

(d, h , im gesamten Bereich der b r i t i s c h e n K i s t e ) , liirechnungsfaktoren für die Korrektur R o l l e r / Kette wurden bei 2 Paar Vergleichshols im Helgo- länder Gebiet gewonnen.

Leider kann der Unterschied zwischen den M a t e r i a - l i e n der f r ü h e r und j e t z t verwendeten Hetze

n i c h t v e r n a c h l ä s s i g t werden; nach SÄHRHÄÖS (1964)

fängt ein l e t z aus Perlon» weil es l e i c h t e r i s t »

b e s s e r auf p e l a g i s c h e Fische und s c h l e c h t e r auf

P l a t t f i s c h e und Gadiden, A n d e r e r s e i t s entkommen

k l e i n e r « f i s c h e l e i c h t e r durch d i e g l a t t e n l a -

schen. Ha den Effekt des Netimatsri&ls zu k o r r i -

gieren» können s . f, d i e von SAJ1MÖ1 (1964)

angegebenen Faktoren verwendet werde»| w e i t e r e

k o n s t r u k t i v e tfetsrschiede s i n d » s n g e l s Vergleichs- daten n i c h t k o r r i g i e r b a r » Daher s i n d q u a n t i t a t i - ve Vergleiche f r ü h e r / j e t z t n u r beschränkt allg- l i c h .

Das ü n t e r s u c h u n g s a r e a l wurde e i n g e g r e n z t zwischen 52° und 60° N, 2° W im Westen und 8° 1 zun Sfca- g e r r a k hin ( F i g . 1 ) .

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1 , * 200ffl-Linie »

r r ff g-

F i g . 1 Das üntersuchungagabiet

J e n s e i t s der 200 a - L i n i e wurde n i c h t » e h r g e -

f i s c h t . I n n e r h a l b d i e s e r Örensen l i e g t d e r w e i t -

aus gröBte f e i l der von SAl^HÄßl (1964, 196?) be-

f i s c h t e n Positionen» und auch n u r d i e s e s i n d für

d i e s p ü t e r e f e r a r b e l t u n g b e r ü c k s i c h t i g t worden.

10 -

Im Winter 1978 mußte das Untersuchungsgebiet aus Zeitmangel um 1 4Q ia Norden und 1° im Süden reduziert werden.

Grundsätzlich neu verfahren wurde bei der Vorbe- reitung des Stationsnetzes, Während das früher geübte Verfahren der willkürlichen Auswahl von Stationen an Hand von Fischereierfahrungen sta- tistisch nicht vertretbar ist wegen der Anfällig- keit für systematische Fehler, bleibt als Alter- native entweder eine systematische (etwa am Grad- netz orientierte) oder eine zufällige Anordnung

der Stationen, oder eine Kombination von beiden.

Der Vorteil des Zufallsverfahrens liegt darin, daß es nicht anfällig für systematische Fehler ist. Der Nachteil ist die Redundanz, die durch räumlich eng zusammenfallende Stichproben ent- steht. In zwei jüngeren Arbeiten, über Stichpro- ben für Chlorophylluntereuchungen {VfHRICK, 1978) und Anlage von Echo-Surveys (FIEDLER, 1978) re- sümieren die Autoren den gegenwärtigen Stand der Diskussion und die Ergebnisse ihrer Modellrech- nungen über die optimale Stichprobennahme im ma- rinen Bereich. Danach hängt es von der Vertei- lungsstruktur des untersuchten Parameters und der Stichprobendichte ab, welches Verfahren bes- sere Ergebnisse liefert. Die Kriterien sind

"blas", systematischer Fehler? "precision", Ge- nauigkeit, Reproduzierbarkeit und "accuracy",

Sichtigkeit, d. h. Genauigkeit ohne systematischen Fehler. Ohne gründliche Voruntersuchungen läßt

sich jedenfalls keine sichere Wahl der günstig- sten Strategie treffen. Im Zweifelsfalle rät VENRICK (1978) zum Zufallsverfahren.

Da es keine einfache Anwendungsvorsohrift gibt und die Sachlage hei der gleichzeitigen Unter- suchung mehrerer Arten mit jeweils unterschiedli- cher Verteilungsstruktur jedenfalls recht kompli- ziert ist, habe ich mich für die Zufalls»ethode entschieden. Letzten Endes hat die ungleichmäßi- ge Verteilung der Stationen auch einen arbeits- ökonomisehen Forteil, indem Gruppen von nahe bei- einanderliegenden Stationen bei Tag befischt und längere Strecken über Nacht gefahren werden kön- nen.

Stichproben sollen, wenn das ttatersuchungsgut bezüglich der untersuchten Größe deutlich inho- mogen ist, als geschichtete Stichproben genommen werden. (Zur Theorie der geschichteten Zufalls- stichprobe,Mstratified random sample", s, COCHEAlf»

1963.) Das gilt auch für Bestandsuntersuchungen an Fischen (MACKBfT, 1973) einschließlich für den vorliegenden Fall, wo die Dichte der meisten Arten innerhalb des IMtereuchungsgebietes starke Uhterschiede aufweist.

Das Prinzip dabei ist, daß das tMtersuchungsgut in mehrere Schichten (Strata) aufgeteilt wird, die bezüglich der untersuchten Größe relativ h o - mogen sind. Mittelwert und Varianz werden inner- halb der Strata berechnet, das Gesamtmittel und die Gesamtvarianz werden, als gewogene Mittel aus den Parametern der Strata geschätzt. Wenn die Stichprobendichte in den Strata proportional zu der Größe der zu erwartenden Sahlenwerte gesetzt wird, wird dadurch die Gesamtvarianz reduziert»

also eine genauere Schätzung des Mittelwerts er- reicht. Für Bestandsabschätzungen von Fischen läuft das darauf hinaus, das zu untersuchende

- 12

Areal in Gebiete mit annähemd gleicher fisch- dichte zu unterteilen, und die Stationen propor- tional zu dieser Dichte auf die Gebiete aufzutei- len. Innerhalb der Gebiete (* Strata) werden die Stationen zufällig plaziert. Man muß also schon vor der Untersuchung eine zumindest grobe Kennt- nis über die zu erwartende Dichte an verschiede- nen Orten haben. Diese kann man aus Voruntersu-

chungen gewinnen oder an Hand eines Faktors» der bekanntermaßen mit der Dichte gut korreliert - in der Fischerei auf Bodenfische wird meistens dazu die Wassertiefe gewählt (MACKETT, 1973)*

Möglich ist auch eine nachträgliche Stratifika- tion.

Die Stratifikation nach der Wassertiefe ist für die Nordsee nicht geeignet, wenn man viele ver- schiedene Arten gleichzeitig bearbeitet, weil die bevorzugten fiefen je nach Art verschieden sind

(SAHBHAGE 1967).

Dagegen konnten SAHBKAGEs ?erbreitungsuntersuchun- gen gut zur Abschätzung der zu erwartenden Dichte benutzt werden. MACKETT (1973) gibt keine Anlei- tung für den Fall» daß mehrere Arten gleichzei- tig untersucht werden. Ich habe deshalb ein ein- faches Verfahren angewandt, das im folgenden be- schrieben wird*

Zunächst wurden - nach Sommer und Winter getrennt diejenigen Arten ausgesucht, die häufig genug gefangen wurden, um eine weitere Bearbeitung zu lohnen. Als Kriterium galt, dal eine Art auf bei- den Heisen jeweils auf wenigstens 10 Stationen vertreten sein sollte. Außerdem sollte der Durch- schnittsfang auf den positiven Stationen, also da, wo die Art überhaupt vorkam, wenigstens 5 Stück pro Hol betragen. (Diese Schranken sind

w i l l k ü r l i c h und n i c h t irgendwie s t a t i s t i s c h f u n - d i e r t ; d i e Frenze von 5 pro Hol i s t so gewählt»

daß d i e Scholle im Winter noch m i t i n d i e u n t e r - suchun-"gswürdigen Arten einbezogen w i r d . )

Diese K r i t e r i e n e r f ü l l t e n d i e i n d e r E i n l e i t u n g genannten Arten Kabeljau» S c h e l l f i s c h , Wittling»

S t i n t d o r s c h , S c h o l l e , K l i e s c h e , Doggerscharbe, Limande, Hering, S p r o t t , Grauer Khurrhahn, L e i e r - f i s c h , Sternrochen, Makrele und Stöcker sowie das Glasauge (Argentina sphyraena L . ) . Räumliche Grundlage für die w e i t e r e Behandlung waren d i e

l / 2 ° - F e l d e r des Meridiannet2es oder " s t a t i s t i s c h e n Quadrate" ( F i g . 1), eine g e b r ä u c h l i c h e Basis b e i Bestandsuntersuchungen i n d e r Nordsee» d i e auch vom I n t e r n a t i o n a l e n l a t f ü r Meeresforschung (ICES) verwendet wird. Jedem d i e s e r s t a t i s t i s c h e n Qua- d r a t e wurden - für jede der v i e r Heise» 1959 b i s

1963 g e t r e n n t - 2 Punkte z u g e t e i l t , wenn h i e r der Fang e i n e r Art höher, und 1 Punkt» wenn e r k l e i n e r a l s das a r i t h m e t i s c h e M i t t e l ü b e r d i e p o s i t i v e n S t a t i o n e n des b e t r e f f e n d e n J a h r e s war, und 0 Punkte, wenn d i e Art h i e r überhaupt n i c h t gefangen wurde. (Im n a c h h i n e i n b e t r a c h t e t «äre es wohl b e s s e r gewesen» das geometrische M i t t e l oder den Median s t a t t des a r i t h m e t i s c h e n M i t t e l s zu nehmen» weil d i e H ä u f i g k e i t s v e r t e i l u n g e n mehr oder weniger s c h i e f s i n d . ) Die V e r t e i l u n g der Punkte Über das I n t e r s u e h u n g s g e b i e t i s t dann ein grobes iaB dafür, w i e v i e l Information ü b e r a l l e Arten i n den verschiedenen f e i l e n d e r Hordsee

zu erwarten i s t . Die Summe d e r Punkte i n jedem

Quadrat wurde dann noch zwischen den j e zwei R e i -

sen e i n e r J a h r e s z e i t g e m i t t e l t » so daß f ü r j e d e

J a h r e s z e i t e i n e Ü b e r s i c h t s k a r t e v o r l a g . I n n e r -

halb d i e s e r wurden d i e Quadrate mit annähernd

*"(%

gleichen Punkt summen zu Möglichst homogenen Ge- bieten nach Augenmaß zusammengefaßt, den Strata.

Die mittlere Punktsumme innerhalb eines Stra- tums ergibt den Gewichtungsfaktor für die propor- tionale Aufteilung der Stationen. Die so ermit- telten St rata und die Gewichtungsfaktoren zeigt Fig. 2. Die Aufteilung erfolgte nach der Formel

a. * f -

n, m =r^ — * N , (2.1)

2a. * f.

i

worin n, d i e Zahl der S t a t i o n e n im i - t e n Stratum»

«I*

a- dessen Fläche und f. der Gewi cht ungsfaktor ist. N ist die Gesamtzahl der Stationen, die in der zur Verfügung stehenden Zeit bearbeitet wer- den können, (Man kann im Sommer ca. 4» im Winter etwas mehr als 3 Stationen pro Arbeitstag rech- nen. )

In die Vorbereitung der Winterreisen 1978 und 1979 wurden die Ergebnisse der Winterreise 1977 ' mit doppelter Gewichtung mit einbezogen, um die

Aufteilung aktueller zu machen. Außerdem ist für diese Reisen das Glasauge nicht mehr berücksich- tigt worden, weil es nur in sehr wenigen Exem- plaren im Winter 1977 gefangen wurde.

Die Lage der Stationen wurde so bestimmt, daß ei- ne größere Anzahl (ca. doppelt so viele, wie letztlich benötigt) von Paaren meridionaler Koor- dinaten - auf Grad und Minute genau - aus Zufalls- zahlen zusammengesetzt wurden. Das wurde so lan- ge fortgesetzt, bis alle Strata mit der nötigen

Zahl von Stationen besetzt waren. Positionen, die auf Land oder auf große Flächen unbefIschba- ren Grundes fielen, wurden verworfen, ebenso »ol-

~s~

Winter 1977 Winter 1978

2* r w er E i" a* 3" «* s* 8- r a* t* r r x a f i r" ? ä* 4* s* e* r 8*" f »

''•••"» f"-'"1 "i—'—airr - ; r m—r~~i—-,—i—i—iron r»~^

Winter 1979 Sommer 1978

- 16 - 1

che» d i e näher a l s d r e i Meilen an e i n e r «äderen_

S t a t i o n lagen (das i s t eine w i l l k ü r l i c h e Ureas«!

immerhin i s t eine Schleppst recke b e i 4 k» schon 2 Meilen l a n g ) , f a l l s d i e P o s i t i o n auf oder i n d i e Mähe eines k l e i n r ä u a i g e n Hindernisses f i e l » wurde s i e i n Absprache mit der Schiffsführung vm b i s zu 3 Meilen vom Hinderais weg v e r s e t z t * H e r - bei kernst ein Element der Willkür i n s Spiel» das in der P r a x i s a b e r wohl n i c h t zu vermeiden i s t « Bei der g e s c h i l d e r t e n Auslosung der P o s i t i o n e n i n Fora von meridionalen Koordinaten i s t t u b e - achten» daß d i e lÄngengrade nach Horden hin zu- sammenlaufen» daß a l s o i a Horden pro r e a l e r F l ä - che mehr Itoordinatenschnittpunkte e a d s t i e r e n a l s i a Süden, was aber b e i d e r SeekartenproJektion n i c h t i n s Äuge f ä l l t . Das f ü h r t i n n e r h a l b von

S t r a t a mit großer Mord-Süd-Ausdehnung zu e i n e r ungewollten Bevorzugung des n ö r d l i c h e n f e i l » , auch wenn d i e F l i e h e der einzelnen S t r a t a k o r r e k t berechnet wird, Dieser ttastsnd wurde e r s t für die l e i s e n ab 1978 dadurch b e r ü c k s i c h t i g t » i s J das Oatersuchungsgebiet »ehrfach i n Kord-Süd*

Sichtung g e s t a f f e l t wurde. I n n e r h a l b der so g e - g l i e d e r t e n S t r a t a s p i e l t d e r Effekt dann keine Holle mehr» weil d i e Mord-Süd-Ausdehnung auf 2 -

2 -|° eingeengt wird.

Ein u n k o n t r o l l i e r b a r e s Element» das d i e Planung t e i l w e i s e wieder zunichte aaohen kann» s i n d t e c h - n i s c h oder w e t t e r b e d i n g t e Ausfälle von Stationen»

worunter sämtliche Winterreisen l i t t e n . F a l l e n

nur e i n z e l n e Stationen aus» i s t es wahrscheinlich

am b e s t e n , s i e einfach zu ü b e r s p r i n g e n . S e r t t

a b e r durch größere Ausfälle der gesamte f e m i n -

plan i n Verzug, b l e i b t meist n i c h t s anderes ü b -

r i g , a l s das verfallebene Stationsnet g zu s t r a f -

fen» und zwar so« daß noch eine gewisse .FlÄehea-

deeloang' erhalten b l e i b t . Dabei wird nicht nur

wieder ein willkürliches Moment eingeführt, son-

dern auch die P r o p o r t i o n a l i t ä t der Strrnta l e i d e t

darunter, l i n e praktische Abhilfe weiß ich n i c h t .

Welche Stationen in den Jahren ab 1977 befischt

wurden» geht aus Fig. 3 hervor.

- 18

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3. Winter 1979 75 Stationen 4. Sommer 1978 99 Stationen

- 20 -

2 . 1 , 3 Ilfirechnimgsfaktoren

IMrechnungsfaktoren wurden benutzt für d i e Kor- r e k t u r der Fange mit dem Perlon-Heringstrawl und dem K u t t e r t r a w l auf den Standard des M a n i l a - Heringstrawls für d i e Soamerreisen 1959 und 1960, Bin zweiter Satz von Faktoren wird b e n ö t i g t f ü r die Korrektur der Fänge mit dem R o l l e r g e s c h i r r . • das auf der Sommerreise 1978 b e i den Hols Kr.

21 - 32, 48 - 58, 73 - 76 und 9? - 93 gefahren wurde, Die Korrekturfaktoren Perlon/Manila wur- den außerdem benutzt für den q u a n t i t a t i v e n Ver- g l e i c h der früheren Fänge mit den j e t E i g e n i n der Varianzanalyse,

Die zuerst genannten Faktoren gehen auf die Vergleichsfänge von SAHRHAGE (1964) zurück» die i n seinen f a b e l l e n 1 und 2 aufgeführt sind» Die von mir benutzten Faktoren s i n d a b e r n i c h t i d e n - t i s c h mit denen, d i e SAHRHAGI e i n g e s e t z t h a t , weil i c h n i c h t das a r i t h m e t i s c h e , sondern das geometrische M i t t e l der Quotienten der e i n z e l - nen Vergleichsholpaare g e b i l d e t habe, da es s i c h um V e r h ä l t n i s z a h l e n h a n d e l t . Abweichend d a - von wurde der Faktor für Makrele, K u t t e r t r a w l g e b i l d e t , der auf zwei Fängen beruht *. a l s Quo- ' t i e n t d e r Summe der Beringstrawlfänge, g e t e i l t durch die Summe der K u t t e r t r a w l f ä n g e , Der Wert von 11.3 e r s c h e i n t mit r e a l i s t i s c h e r a l s das g e o - metrische M i t t e l von 2 0 . 6 . Für F i s c h e , d i e bei

den Vergleichshols n i c h t e r f a ß t wurden, habe

ich Faktoren e i n g e s e t z t von Arten, die i n L e -

bensweise und ä u ß e r e r Form am ä h n l i c h s t e n s i n d ,

Die verwendeten Ä r e c h n u n g s f a k t o r e n z e i g t lab« 0.

£ a b , 0 Umrechnungsfaktoren

Sorater 1959» 1960

von auf

Kuttertrawl

Beringst r&wl Manila

Heringstrawl Perlon Beringstrawl Manila

»it Rollern ohne Boiler Kabeljau

Schellfisch Wittling Stintdorsch Scholle Kliesche

Doggerscharbe Lim and e

Hering Sprott Khurrhahn leyerfisch Sternrochen

Makrele

Stöcker

1

2.9 3-0 5.4

3.8

8.4

wie Hering

wie Ihurrhahn wie Plattfische

1 1 . 3

wie Makrele

0.6 1.1 1.1

5.3

wie K l i e s c h e

1.4

1.8

wie Kliesche 0.2

wie Hering

wie Ihurrhahn wie Kliesche

0.2 0.6

2.2 wie Kabeljau

1.2 wie Stöeker

4.5 5.0

7.7 wie S c h o l l e wie Stöcker wie S t ö c k e r

8.7 47.0 wie Seholle

0.4 0 . 3 r i s k a n t

Baß i n v i e l e n d i e s e r Faktoren e i n e Quelle für z u f ä l l i g e und s y s t e m a t i s c h e f e h l e r l i e g t , braucht n i c h t w e i t e r b e t o n t zu werden. I c h habe v e r s u c h t , s i e grob nach Q u a l i t ä t ssu k l a s s i f i z i e r e n ' u n d

d i e j e n i g e n i n der f a b e i l e mit eine« M i n u s z e i -

chen versehen» weil n i r d i e Übertragung b e s o n -

ders gewagt e r s c h e i n t ' oder d i e Streuung i n n e r -

halb der V e r g l e i c h s h o l s besonders hoch i s t . Oh-

ne d i e Korrekturen wiren d i e Soaaerd&ten a b e r

n i c h t auszuwerten gewesen» Die Faktoren f ü r P e r -

2 >"%

lon/Äaaila sind in der Varianzanalyse benut&t worden im quantitativen Vergleich zwischen frü- her und »fetzt» dabei habe ich die spekulativen Faktoren für Sprott und lejerfiach nicht mehr verwendet. Den Sternrochen als Plattfisch zu

"behandeln, scheint mir eben noch tolerabel.

2.2 j&fehojen.der .Auswertung 2 . 2 . 1 g r u n d s ä t z l i c h e Probleme

Verbreitung» wie s i e h i e r verstanden, werden s o l l » kann d e f i n i e r t werden a l s e i n zweidimensionales Feld von Häufigkeiten bzw. Dichten i n großem Maß- s t a b ( h i e r k o n k r e t ! d e r gesamten N o r d s e e ) . Das ü b l i c h e H i l f s m i t t e l für das Studium von V e r b r e i - tungen i s t die Xartierung* d i e einen o p t i s c h e n Bisdruck davon v e r m i t t e l t , wie groß d i e Häufig- k e i t d e r u n t e r s u c h t e n Lebewesen an bestimmten Or- t e n i s t . Pur Fische g i l t allgemein» daß i h r e Ver-

b r e i t u n g s e l t e n oder niemals gleichmäßig i s t » und v i e l f a c h kann man erkennen» daß d i e V e r b r e i t u n g auch n i c h t z u f ä l l i g » sondern an bestimmten S t r u k - t u r e n des Wasserkörpers» .des Untergrundes, d e r F ü e t e n l i n i e e t c . a u s g e r i c h t e t i s t ,

Das w i r f t Probleme auf» wenn man z w e i . o d e r mehr V e r b r e i t u n g s k a r t e n d a r a u f h i n u n t e r s u c h t » ob.und wie s i e s i c h u n t e r s c h e i d e n . Nicht immer s i n d d i e Unterschiede so d r a s t i s c h » daß s i e s o f o r t a l s unbezweifelbar i n s Auge f a l l e n wie etwa i n dem von SAHRHAGE (1964) a n g e s t e l l t e n Vergleich der von ihm gefundenen V e r b r e i t u n g des S c h e l l f i s c h e s ' mit ä l t e r e n englichen Angaben von BOKIiEY (1926).

Hier würde man kaum b e s t r e i t e n » daß es s i c h b e i dem ßückzug.der s ü d l i e h e n V e r b r e i t u n g s g r e n z e um

2 - 3° um e i n bedeutsames, n i c h t z u f ä l l i g e s Phä-

nomen h a n d e l t .

I » allgemeinen b l e i b t a b e r d e r r e i n o p t i s c h e Ver- g l e i c h von Verbreitungskart.en unbefriedigend» und

m wäre wünschenswert» einen S i g n i f i k a n z t e s t auf

das Problem anzuwenden. Das i s t b e i . < | u a a t i t a t i -

ven Vergleichen ü b l i c h und s o l l t e » da d i e Bau-

- 24 -

f i g k e i t von Fischen an gegebenen Orten j a e i n t q u a n t i t a t i v e Öröße i s t » im P r i n z i p auch f ü r den

Vergleich von Verbreitungen möglich s e i n . Ich nahe a l l e r d i n g s i n der L i t e r a t u r kein Ver- fahren gefunden» das f ü r diesen Zweck z u g e s c l u i i t - t e n wäre, Wohl g i b t es z a h l r e i c h e Ansätze i n d e r f i e r ö k o l o g i e und der Vegetationekunde, d i e i n - nere S t r u k t u r e i n e r Verbreitung von Lebewesen zu a n a l y s i e r e n und zu beschreiben ( 2 , B» SKSMJM

1952, KEHSHAW, 195?» BABSLETf, 1964). Dabei wird u n t e r s u c h t , ob eine Verbreitung gleichmäßig i s t oder ob s i e Flecken oder Ballungen (

patehes

) aufweist, und wenn ja» i n welcher SröSenoränong usw. Für das Studium der Probleme, d i e a i t d#r Schwarmbildung zusammenhängen und für d i e Beur- t e i l u n g der Genauigkeit q u a n t i t a t i v e r Abgchätjun- gen sind d i e s e Methoden auch i n d e r f i s c h e r e i b i o - l o g i e n ü t z l i c h * Für d i e Beschreibung d e r §rößen

d i e eine empirische Verbreitung i a groBen Maß- s t a b c h a r a k t e r i s i e r e n (wie Cterig, Schwerpunkte, Ausdehnung e t c . ) , sind s i e n i c h t mehr g e e i g n e t . Was e i n e r mathematisehen Beschreibung großräumi-

ger V e r b r e i t u n g s s t r u k t u r e n g r u n d s ä t z l i c h i a Wege s t e h t , i s t das Fehlen von Gesetzmäßigkeiten. An- ders wäre das, wenn d i e Verbreitung der Fieohe etwa d i e Fora e i n e r zweidimensionalen l o i n & l v e r - t e i l u n g h ä t t e . Bann wären Lage und Ausdehnung durch wenige Parameter b e s c h r i e b e n , und d i e Häu- f i g k e i t an einem Ort wäre mit der Häufigkeit an anderen Orten über d i e Parameter i n einem g t s e t z - määigen Zusammenhang verknüpft« B i t ¥mg® nach

Unterschied zwischen gegebenen Verbreitungen l i e - ße sich durch f e s t s u n t e r Verwendung d t r e n t s p r e -

chenden Parameter prüfen, Bas i s t b e i den « a p i -

risch in der Nordsee gefundenen Verbreitungen nicht möglich, sie fügen sich in keine vorgege-

bene, allgemein gültige zweidimensionale Vertei- lungsform, m s die Anwendung von fests sehr er- schwert.

Ich habe deshalb, um doch wenigstens näherungs- weise die Signifikanz von Verbreitungsun.terschie- den beurteilen zu können, voneinander unabhängig zwei Verfahren angewandt, die zu den gebrauch- lichsten Werkzeugen des Statistikers gehören,, nämlich die Korrelation und die Varianzanalyse»

Beide Methoden sind so weit ausgearbeitet und - einschließlich einer Seihe von weiterführenden Methoden, die sieh an die Grundverfahren ansehlie-

ßen lassen - so ausführlich in der Literatur be- schrieben, daß es möglich scheint, sie auf den vorliegenden Zweck anzuwenden, Als drittes sind die geografischen Schwerpunkte der Verbreitun- gen berechnet worden (Biese entsprächen den Mit- telpunkten zweidimensionaler Momalverteilungea, falls solche vorlägen), ohne aber Signifikanztests darauf anzuwenden. Die grundsätzlichen Überlegun- gen zur Anwendung der Methoden, und die Berech- nungsweise werden in den folgendem Kapiteln dar- gestellt, 1s sei vorweg gesagt, dal ein wesent- licher Unterschied zwischen den beiden festver- fahren darin besteht, daß der Ansatz über die Korrelat ionsaaaiyse das Problem auf eine eindi- mensionale Fragestellung reduziert, also darauf,

ob überhaupt Verbreitungen eich unterscheiden.

Dagegen ist der Ansatz über die Varianzanalyse zweidimensional und berücksichtigt in gewiss üB Qafang auch die Lag« der gefundenen Häufigkeiten in der fläche, kann Unterschiede daher nicht nur feststellen, sondern auch lokalisieren.

- 26 -

Ein g r u n d s ä t z l i c h e s Protei ä s , das bei der Auswer- tung von Häufigkeitsdaten a u f t a u c h t , i s t d i e Ver- t e i l u n g der Werte» (Zur Vorbeugung gegen m ö g l i - che Ä ü V e r s t ä n d n i s s e : Der Begriff "Verteilung**, wie i c h ihn j e t z t gebrauche, hat eine Dimension weniger a l s "Verbreitung

* und m e i n t , wie oft d i e Fänge 0 | 1} 2 f » . , « . j n e r z i e l t werden, bedeutet a l s o gewiss ermaßen die Häufigkeit d e r Häufigkei- ten» )

B i p i r i s e h e Häufigkeiten sind m e i s t e n s n i c h t n o r - mal, sondern asjmme t r i seh v e r t e i l t (SACHS, 1973), Bin a n s c h a u l i c h e r Srund dafür l i e g t d a r i n , dsS die Werte n i c h t k l e i n e r a l s Ö werden können, nach oben hin aber t h e o r e t i s c h n i c h t begrenzt s i n d . Es g i b t eine ganze H a s s e von Verteilungen, d i e auf Häufigkeitsdaten anwendbar s i n d | welche im E i n z e l f a l l i n Frage kommt, hängt u, a, von der K l e i n s t r u k t u r der Verbreitung (Größenordnung der

patehes

bzw. Schwärme) und der SrÖfle der Stichproben ab (ELLIOff, 1977). fAHiOl (1953) fand, daß s i c h d i e V e r t e i l u n g der ¥ä,nge durch

eine n e g a t i v e Binomi^mlverteilung annähern l ä ß t , Ota Häufigkeitsdaten d e r Hormmlvert e i l u n g anzu- nähern, wird das Logarithmieren der Daten empfoh-

len (SACHS, 1973). Darüber hinaus s o l l d i e s e frans«

f o r a a t i o n d i e Varianz s t a b i l i s i e r e n , d. h» unab- hängig vom M i t t e l w e r t machen (SOKAI* und BDHLF,

1969), was neben der Normalverteilung Vorausset- zung für T e s t s i s t . PENMINÖfOH und &K5SSLIIN (1978) warnen davor, den l o r a s l i s i t r u n g s e f f e k t der fransformation zu überschätzen und weisen

auf d i e sogenannte d e l t a - V e r t e i l u n g h i n , d i e einen

Parameter für den A n t e i l der Häufigkeit

auf-

w e i s t , und d i e von e i n e r log-Kormalverteilung nur

derjenigen Werte ausgeht, die ^ ö sind, Urnen inn- r e r Meinung ergibt diese ¥erteilung r e a l i s t i s c h e - re Vertrauenstereiche des M i t t e l s für i h r e Baten au.® der experimentellen frawlfischerei a l s eine einfache Transfoxnation a l l e r Werte einschlieB- l i c h 0.

Dieser Ansät%, so i n t e r e s s a n t er ist» könnte liier nicht weiter verfolgt werden, weil e r m, 1. vor-

erst nur für einfache Mittelwerfe vergleiche brauch- bar i s t . Ich habe mich deshalb mit der einfachen log-fransforaation begnügt, tat die l o i a a l v e r t e i - luag anzunähern {nach der Formel j = In (x .+ 1)}

1 wird addie.rt

weil JC den Wert 0 annehmen kann).

Daß die NEherung nicht i a a e r befriedigend ist»

darf dabei nicht vergessen werden.

- 28 -

2.2.2 Korrelationsanalyse

fragt man die Anzahlen von Fischen, die zu zwei verschiedenen Zeitpunkten an denselben Orten gefangen wurden» gegeneinander auf, so sollte man eine positive Korrelation erwarten für den

Fall, daS die Fische zu beiden Zeitpunktes die- selben Plätze bevorzugen» oder die Häufigkeiten sind unkorreliert, wenn dieser Vorzug wenig aus- geprägt und die Verbreitung zufällig oder gleich- mäBig ist. Eine negative Korrelation würde be- deuten» da£ die Fische zu den verschiedenen Sei- ten an verschiedenen Orten au finden sind. Im allgemeinen ist es eine gültige Satsache, d&B Fische einer Art in bestimmten Sagenden vorzugs- weise anzutreffen sind» in anderen aber nicht»

was die Fischerei sich ja auch zunutze macht»

Von daher sollte man generell positive Korrela- tionen erwarten; das hat auch die Konsequenz»

daß der Signifikanztest einseitig ausgeführt werden kann.

Grundsätzlich kann man sagen, daß auf diese Wei- se berechnete Korrelationen ähnliche Verbreitung bedeuten» wenn sie hoch positiv ausfallen» und wenig ähnliche Verbreitung» wenn sie schwach oder negativ sind. Daher sollte es möglieh sein»

auf diese Weise Terbreitungsuntersehiede fest- zustellen. Das Verfahren ist aber nicht spezi- fisch und wird auf alle möglichen unterschiede der Verbreitung reagieren.

Definiert werden muß nun die Bestimmung "der- selbe Ort", da ja nicht immer wieder dieselben Stationen befischt wurden, Brauchbar erscheint es, als Einheit zunächst die schon beschriebe-

nen » » s t a t i s t i s c h e n Quadrate*Tön 1/2° B r e i t « und 1° Länge zu nehmen. ÜeprÜtt wird dann a l s o die K o r r e l a t i o n zwischen den Fangen i n denselben Rechtecken i n zwei verschiedenen J a h r e n . F a l l e n mehrere S t a t i o n e n i n e i n s o l c h e s Quadrat, wird

das a r i t h m e t i s c h e M i t t e l d i e s e r Wange g e b i l d e t . Die Zahlen» d i e sich, ergeben» s i n d i n den ¥er~

b r e i t u n g s k a r t e n F i g . 1 e i n g e t r a g e n .

Da auf d i e s e Weise n u r e i n f e i l d e r Information genutzt wird» weil wegen d e r verschiedenen S t a - t i o n s n e t ze n i c h t a l l e b e f i s c h t e n Quadrate s i c h Jeweils decken» wurden i n eine« zweiten i e c h a n - gang noch einmal j e 4 -sa einem grSSeren l a c h t - eck von 1° B r e i t e und 2° Hinge zusammeiigefaSt und d i e K o r r e l a t i o n e n zwischen den d a r i n g e b i l - deten a r i t h m e t i s c h e n M i t t e l w e r t e n b e r e c h n e t

( F i g . 4 ) , Sin T e i l d e r räumlichen V a r i a t i o n wird dabei ausgeglichen» was u . ü. von V o r t e i l s e i n kann. Allgemein i s t b e i s o l c h e r M i t t e l w e r t - b i l d u a g e i n Ansteigen des K o r r e l a t i o n s k o e f f l z i e n « t e n zu erwarten (YÜIM u. UNMIA» 1965). (Bei der Zusammenlegung gerade 4 t e c h t e c k e zu wählen»

war w i l l k ü r l i c h und h a t t e p r a k t i s c h e Gründe.)

Wahl des Jforrelationsaiodells

Das - zumindest von Biologen - am h ä u f i g s t e n verwendete Korrelationemodell i s t d i e Produkt- Moment- oder ?BARSON-BB&VAXS*-ache oder auch paraa ©tri sehe Korrelation» .der K o r r e l a t ionsko*

e f f i z i e n t wird mit r b e z e i c h n e t . Der Begriff

«parametriseh*

besagt» dafi d i e Anwendung auf

n o r m a l v e r t e i l t e d r u n d g e s a a t h e i t e a beschränkt

- jo -

z r w o* 6 r T 3* 4- r 6* r g g

Fig. 4 Unterteilung für die

Korrelat icmsaaalyse

i s t (was oftmals i g n o r i e r t w i r d ) , Daneben s i n d noch zwei n i c h t p a r a m e t r i s e h e H a n g k o r r e l a t i o n « - k o e f f i z i e n t e n g e b r ä u c h l i c h , SPEAMÄH*sf ( r h o ) und HNDALI(*s z ( t a u ) , b e i denen d i e s e E i n s c h r ä n - kung n i c h t g i l t » d i e daher auch b e s s e r f ü r d i e vorliegenden Daten g e e i g n e t sind* ( P r a k t i s c h ä u ß e r t s i c h das i n Q a e a p f i n d l i c h k e i t gegenüber Extremwerten.) Eine Diskussion d e r j e w e i l i g e n Vor- und N a c h t e i l e b r i n g e n LIENEHT (1973) *®d KBWBALL (1955); davon i s t h i e r n u r i n t e r e s s a n t » daS b e i Vorhandensein von Bindungen ( g l e i e h e a Mngen) t a u auf S i g n i f i k a n z g e t e s t e t werden

kann', rho hingegen nicht« Von daher i s t KENDALL's t a u d e r Vorzug zu geben.

S i g n i f i k a n z t e s t

S c h l i e S l i c h muß f e s t g e l e g t werden» wie e i n 5 i g - n i f i k a a a t e s t durchgeführt werden kann» d e r u n - t e r Verwendung von s o l c h e r a r t berechneten Kor- r e l a t i o n s k o e f f i z i e n t e n d i e F r a g e s t e l l u n g b e a n t - worten h i l f t . Das h i e r vorgeschlagene Verfahren beruht nun darauf» Unterschiede zwischen de»

K o r r e l a t i o n s k o e f f i z i e n t e n au suchen und auf Sig- n i f i k a n z zu prüfen ( n i c h t zu verwechseln mit

dem f e s t eines einzelnen K o e f f i z i e n t e n auf S i g -

n i f i k a n z ) , Genauer gesagt» i s t es e i n T e s t auf

u n t e r s c h i e d zwischen zwei Gruppen von K o r r e l a -

t i o n s k o e f f i z i e n t e n mit d e r Absicht» aus u n t e r -

s c h i e d l i c h e r K o r r e l a t i o n auf u n t e r s c h i e d l i c h e

Verbreitung s c h l i e ß e n zu können. Die näheren

Gedankengänge s e i e n am B e i s p i e l d e r W i n t e r f a h r -

t e n e r l ä u t e r t $

- 32 -

I s s i n d in Winter 5 f a h r t e n uataraonmeai worden?

1962, 1963» 1977, 1978 und 1979. Zwischen d i e - sen sind 10 verschiedene Korrelationen möglich*

1962 - 63, 1962 - 77, 1962 - 78, 1962 - 79, 1963 - 77, 1963 - 78, 1963 - 79» 1977 - 78, 1977 - 79, 1978 - 79. Davon l i e g e n 4 über einen kurzen Zeitraum von 1 b i s 2 «Fahren, nämlich

1962 - 63, 1977 - 78» 1977 - 79 und 1978 - 79, und der l e s t über den langen Zeitraum von 14 -

17 «Jahren.

Wenn nun a l l e 10 X b r r e l a t i o n s k o e f f i z i e m t e n i n derselben Größenordnung s i n d , kann man daraus s c h l i e ß e n , daß a l l e 5 empirisch gefundenen Ver- breitungen einander g l e i c h ä h n l i c h oder unähn- l i c h sind (Mullhypothese), Wenn hingegen d i e Korrelationen ü b e r den kurzen Zeitraum höher sind a l s ü b e r d i e lange f e r i o d e , wenn a l s o zwi- schen früher und j e t z t g e r i n g e r e Ähnlichkeit i n der Ferbreitung b e s t e h t a l s «wischen nahe b e i - einanderliegenden Jahren, dann s o l l d i e s e r Un- t e r s c h i e d zwischen den Korrelationen a l s Hin- weis gewertet werden auf eine Veränderung i n der Verbreitung, d i e i n d e r b e t r a c h t e t e n Z e i t - spanne s t a t t g e f u n d e n h a t .

2u t e s t e n wäre a l s o , ob die K o r r e l a t i o n s k o e f f i - z i e n t e n 1962 - 63, 1977 - 78, 1977 - 79 und

1978 - 79 im M i t t e l höher sind a l s das M i t t e l

der ü b r i g e n . Basselbe g i l t entsprechend für die

Sommerdaten, nur daß h i e r b e i 3 t&tersuchungs-

f a h r t e n - 2 f r ü h e r , 1 j e t z t - auch n u r 3 v e r -

schiedene Korrelationen möglich s i n d .

Bildung m i t t l e r e r K b r r e l & t i o n s k o e f f l z i e n t e » m d f e s t auf JOfat e r s c h i .ed

Wie e i n m i t t l e r e r S ö r r e l a t i o a s k o e f f i B l e u t aus Mehreren einzelnen "berechnet wird, und wie man

swei K o r r e l a t i o n s k o e f f i z i e n t e a auf Unterschied ' f e s t e t » beschreibt'' SACHS (1973) f ü r das parame-

t r i s c h e r . Ein analoges ¥ e r f a h r e n f ü r t a u i s t gesucht»

KEHML1 ( 1 9 5 5 ) : g i b t n i c h t d i r e k t am, wie e i n m i t t l e r e r t a u ~ i b e f f i z i e n t g e b i l d e t werden kann,

b e s c h r e i b t aber» dal «an *KEIfDAlL-SuMmen

(S) a d d i e r e n und gegen d i e Umme i h r e r , f a r i a n s e n t e s t e n kann« Daraus Hißt s i c h auch «in m i t t l e r e » t a n b i l d e n .

Hl d i e Ableitung v e r s t ä n d l i c h e r zumachen» s o l l m«Ächst d i e Berechnung von t a u e r k l ä r t werden?

S, d i e EENDÄÜ-Suame» i s t e i n Mal d a f ü r , wie s t a r k s i c h zwei l e i h e n von f a r i a b l e n i n i h r e r Eangfolge u n t e r s c h e i d e n - j e g r l S e r d i e ü b e r - - • e i n s t imarnng i n den mng.wi i s t »

g r ö S e r i s t S. Bei l a g e k e h r t e r l a n g f o l g e (» n e g a t i v e K o r r e - l a t i o n ) nimmt 3 groBe n e g a t i v e Werte a n . S» d i - v i d i e r t durch die maximal e r r e i c h b a r e Summe»

e r g i b t t a u t

S

taU-» m i m ...» ( 3 . 1 )

| a ( a - 1 )

Die Signifikanz wird, für n * 10» asymptotisch

über S oder über tau getestet!

- 3* -

S tau

Z - ; -..« , (3.2) Yvar(S) yvar(tau)

Z ist die Standaurdaomal variable»

Die Varianz von tau läßt sich aus der Varianz von S ableiten:

var(S)

var(tau) « g . •» (3*3)

Wenn a l s o i KENBALL-Summen gegen i h r e e t w a i e r - t e n Varianten g e t e s t e t werden können

Z = = = = = , (3.4)

V f »*< ^s i>

ergibt sieh der entsprechende mittlere tau- Koeffizient analog (5,1) als

: a U s s _ i — . _ (3#5)

5 c4»i<»i-i))

Bie Varianz ist analog {3-3) 5.var(S

)

var(tau) » ~J—s • ~ — » (3.6)

U «5 1^(1^-1))*

(im Fall» dag Bindungen vorlieg«»» t r i t t an die S t e l l e Ton ^ n(n-1) der entsprechend k o r r i g i e r t e Ausdruck. Auch die Varianzen werden dann e n t - sprechend k o r r i g i e r t . )

Dieser S c h r i t t , ein m i t t l e r e s tau au bilden»

i s t deswegen nötig» weil »an zwei KHfBALI»-Si»- men nicht direkt miteinander vergleichen kann,

sondern s i e erst durch i h r e maximal e r r e i c h b a - ren Werte dividieren muß« Der nächst« S c h r i t t i s t dann der-Test auf Unterschieds

Für den Vergleich zweier t a u - l b e f f i z i e n t e n schlägt EENDALL (1955) ein konservatives (zu- gunsten der Wullhypothese u r t e i l e n d e s ) Verfan- 'ren vor. hei dem die Yarianz von tau Bit de»

Maximalwert angesetzt wird? •

tau.. - tau«.

1

I (3.7)

Y ^ C l - t a u ^ ^ C l - t a u l )

Mn® PrüfgrSSe für am Hatersehied zweier m i t t - l e r e r Koeffizienten aus i ' u n d J linzelwerten wire dann

t a u . - Tau«

l 1 : •• | ( 3 . 8 )

v i ^a $ ^J

- 36 -

Wahrscheinlich i s t a b e r d i e s e r f a s t f ü r den v o r - liegenden Zweck su konservativ» und »an macht keine» zu groBm Fehler» wenn »an d i e PiüfgröSt a l t

t a u . - t a u «

2 - '

(3.9)

2var(S

) IvarfSj)

ß^Cn.-l})

^!^^--}})

a n s e t z t . Die ¥ a r i a n z i s t d a r i n n i e (3*6)• I n f a b . 2 werden auf $Bäm f a l l d i e Ergebnisse h e i d e r Berecbnungsarten angegeben. Der f e s t kann

ein Unterschied vorhanden i s t » d i e s e r i n der erwarteten Sichtung (Korrelationen ü b e r d i e k u r - ze Zeitspanne höher a l s über d i e l ä n g e r e ) a u s - f a l l e n d ü r f t e .

l i n ^ r e n z u n g des V e r b r e i t u n g s g e b i e t s

Bei a l l e n u n t e r s u c h t e n Arten t a u c h t mehr oder weniger o f t die Häufigkeit "O" auf. Das wird mm Proble» b e i den Arten, d i e n i c h t über das gesamte tfetersuchungsgebiet v e r b r e i t e t sind»

bei denen a l s o gehäuft Wertepaare "0 - Ö

i n der K o r r e l a t i o n erscheinen würden. Deshalb s i n d von der Berechnung solche Areale ( a l s Gruppen von 4-Qttadrat-Feldern5 ausgeschlossen worden»

i n denen zu a l l e n v e r g l i c h e n e n üatersuchungsiei«

*

tan - Sommer und Winter, g etr eust b e t r a c h t e t - die Jeweilige Art nicht v e r t r e t e n nar, Die a b - getrennten GeMete sind aus de» Übersichtskar- ten f i g . I zu ersehen. Möglicherweise nar d i e - ses Verfahren nicht i n a e r rigoros genug« Fttr den Fall» dal noch r e l a t i v v i e l e

ö—CF-Paare in die Korrelation eingehen» ergeben »ich f o l - gende Iffektei

- ¥erstärk»ng der p a n « e t Fischen l o r r e l a t i e a » wenn die entsprechende legressionsgerade durch den Jtoordinatenttrsprwsg oder, dessen Ä b e v e r - l a u f t ,

» Ateeaattähung- der p a n e e t r i s c h e n Korrelation»

wenn die legressionsgerade a b s e i t s vo» Eoor-

•• dinatenursprung verlauft» und

- Erhöhung der langte r r e l a t i o n auf jedes l a l l « Das i s t insofern bedenke&swert» a l s eine l e -

graaaion durch den l u l l p u n k t am ehesten «wischen

fangtechniseh gleichartigen» die andere Begres-

aion aber eher swischea fangteehnisch unterschied-

lichen l e i s e n zu erwarten i s t » Da die IjBrrela-

tionen zwischen .fangtechnisch gleichen l e i s e n

aber auch g l e i c h z e i t i g die Korrelationen über

die kurze leitspanne sind», «ad diese durch häu-

fige •»O—O**«Paare r e l a t i v erhöht wttrde&

könnte

unter gewissen Bedingungen der gesuchte Hat e r -

schied zwischen den m i t t l e r e » pars»etriechen

Korrelationskoeffisitaten nur vorgetäuscht s e i n .

Sa das bei der l a n g k o r r e l a t i o a nicht passieren

kann» spricht auch d i e s e r Gesichtspunkt für

ihre farwendung«

- 3 8 -

2 . 2 . 3 Varianzanalyse

Ber l a c h t e i l des im vorigen Kapitel b e s c h r i e b e - nen K o r r e l a t i o n s v e r f a h r e n s i s t , wie schon ernannt,

die u n s p e z i f i s c h e Aussage, Bas Verfahren kann b e s t e n f a l l s zu dem Schluß verhelfen ob, aber n i c h t wie oder wo s i c h etwas i n der Verbreitung geändert h a t . Im Unterschied dazu s o l l e n mit der folgenden Methode mögliche Veränderungen auch l o k a l i s i e r t werden können.

Wenn man das Verbreitungsgebiet e i n e r Art i n mehrere Uhtergebiete t e i l t ( d i e noeh zu d e f i - n i e r e n wären) und d i e m i t t l e r e n Häufigkeiten i n

diesen ttatergebieten zu verschiedenen Zeitpunk- t e n v e r g l e i c h t , dann l ä ß t s i c h d i e s e Problem- s t e l l u n g (zweidimensionaler m u l t i p l e r Vergleich von l i t t e l w e r t e n ) g r u n d s ä t z l i c h mit H i l f e der 'Varianzanalyse auswerten.

Mögen d i e Hatersuchungsjähre d i e Zeilen und die B a t e r g e b i e t e die Spalten d a r s t e l l e n , dann i s t die m i t t l e r e Häufigkeit i n einem J a h r i n einem IMtergebiet das tfetergruppenmittel. u n t e r s c h i e - de i n d e r m i t t l e r e n Häufigkeit zwischen den J a h - ren l a s s e n s i c h a l s Zeileneffekt auf Signifikanz t e s t e n und Unterschiede zwischen den Hhtergebie- t e n a l s S p a l t e n e f f e k t e .

B r i t t e n s s o l l t e n , und das i s t f ü r d i e gegebene F r a g e s t e l l u n g entscheidend, Änderungen der m i t t - l e r e n Häufigkeit i n den ü n t e r g e b i e t e n über d i e Zeit unabhängig davon, ob der Fang i n der gesam- t e n Nordsee zu- oder abgenommen h a t , a l s Wech- selwirkung i n Erscheinung t r e t e n . Bamit i s t es möglich, Verschiebungen i n der Verbreitung a l s Wechselwirkung auf Signifikanz zu t e s t e n «

Mach d i e s e r hoffnungsvollen E i n l e i t u n g muS zu-

Bockst wieder eine Einschränkung f o l g e n ! B i t Varianzanalyse i s t a l s p a r a a e t r i s e h e s Verfahren an normal . v e r t e i l t e Bat .an gebunden» S i e s o l l zwar robust gegen Abweichung von d e r ffoimalität s e i n (WEBER.1972), a l l e r d i n g s n u r b e i g l e i c h e r Besetzung d e r Untergruppen - d i e s e Voraussetzung t r i f f t M a r n i c h t KU,

Da ea aber m. W. kein v e r t e i l u n g s f r e i e s Verfah- ren g i b t , das dermaßen gut ausgebaut und v i e l - s e i t i g wie. d i e paraaetBsche Varianzanaiyse i s t » . s o l l s i e h i e r , dennoch verwendet werden.

Die Konsequenz i s t a l l e r d i n g s , daß - auch b e i Verwendimg-logarithmierter Daten - d i e I r r t u m s - Wahrscheinlichkeit im

f a s t , n i c h t auf d i e f i f f e r genau zu nehmen i s t » und d i e s u»so weniger» Je w e i t e r d i e s p e z i e l l e V e r t e i l u n g ; von d e r Normal- v e r t e i l u n g abweicht,. Diesen l a c h t e i l muß »an wohl oder ü b e l i n l a u f nehmen.

Die Varianzanalyse l ä ß t s i c h für u n s e r e n Zweck noch w e i t e r ausbauen? Durch "Zerlegung d e r Qua-

drate** l a s s e n s i c h U n t e r s c h i e d e zwischen Grup- pen von Zeilen oder Spalten t e s t e n » ebenso l a s - sen s i c h d i e Quadrate der Wechselwirkung a u f - s p a l t e n . Damit l ä ß t s i c h t e s t e n » ob eine Wech- selwirkung der U n t e r g e b i e t e mit 2 0-ruppen von J a h r e n b e s t e h t , wobei e i n e Gruppe d i e f r ü h e r e n Untersuchung«^aare s i n d , und d i e zweite Sruppe d i e j e t z i g e n - p r a k t i s c h e r a u s g e d r u c k t , ob d i e Pische e i n e r Art s i c h j e t z t anders a u f , d i e tfe- t e r g e b i e t e v e r t e i l e n a l s früher*

Weiterhin kanii man mit H i l f e der Methode d e r

••Linearen Kontraste'* b e l i e b i g e Differenzen von l i t t e l w e r t e n - und damit l a s s e n s i c h auch Wech-

selwirkungen b e s c h r e i b e n - auf S i g n i f i k a n z t e -

s t e n , wenn d i e Varianzanalyse S i g n i f i k a n z e r -

geben h a t .

- HO -

Die Vsriaazanalyse wird r e c h t g r ü n d l i c h b e i WEHER (1972) b e s c h r i e b e n , an deren Ausführungen und Beispielen i c h mich bei d e r Berechnung o r i e n - t i e r t habe.

Für d i e B e u r t e i l u n g von Kontrasten g i b t es -ver- schiedene Methoden; m i r s c h e i n t d i e nach SOHEPFI

(1953) am geeignetsten» weil s i e für k o m p l i z i e r - t e Kontraste empfohlen m r d und auch b e i u n g l e i c h b e s e t z t e n M i t t e l w e r t e n anwendbar i s t (WEBER, 1972) Die Anwendung s e i an eine« B e i s p i e l e r l ä u t e r t t Denken wir uns 5 Gebiete, d i e ZUB Zeitpunkt A die m i t t l e r e n Häufigkeiten A

J A

? . . . . $ Ä

, auf- weisen und zum Zeitpunkt B d i e HLufigkeiten B

}B

j..„„jBe . l i e g t keine Wechselwirkung.vor, sind a l l e Differenzen k

- B

«* konst.f a n d e r e n - f a l l s i s t wenigstens eine Differenz s i g n i f i k a n t von den anderen v e r s c h i e d e n . Damit l ä ß t s i c h t e s t e n , ob i n einem oder mehreren U n t e r g e b i e - , t e n eine ¥eränderung s t a t t g e f u n d e n h a t , d i e s i c h von Veränderungen i n anderen Gebieten abhebt - d i e Aussage i s t a l s o immer r e l a t i v !

Will man i n dem gegebenen B e i s p i e l t e s t e n , ob d i e Differenzen A

- B,. und A« - B« von den a n - deren verschieden s i n d , s t e l l t man folgenden Kontrast auf:

„ < W + ^ W U

B^)+(A

-B

MA

-B

)

" 4 6

!

4

i

4 - i

5 * i

5 (3.10)

Die c^ sind dann 4f " 4» 4 I«.»#.«.| - 4f 4

Als Prüf große berechnet Man'

(3.11)

worin s

d i e M i t t l e r e n Quadrate ( l e s t ) aus d e r Varianzanalyse sind* k d i e Anzahl d e r M i t t e l - werte ( i n unsere» B e i s p i e l s 10) «ad d i e n

d i e Anzahlen d e r Beobachtungen p r o M i t t e l w e r t ,

mr P >V(k~l) ? (^k

.

.

.

) i s t d e r Unterschied s i g n i f i k a n t .

Damit l a s s e n ' s i c h b e l i e b i g e §ruppen von D i f f e - renzen gegeneinander t e s t e n b i s h i n zu zwei einzelnen (mit dann k * 4 M i t t e l w e r t e n ) .

Auf u n s e r . p r a k t i s c h e s Problem ü b e r t r a g e n h e i l t d a s , daß (im Winter) d i e k

d i e ü b e r 1962 und

1963, und d i e \ d i e ü b e r 197?» 1978 und 1979 g e m i t t e l t e n Häufigkeiten im i - t e n O h t e r g e b i e t sind (im Sommer entsprechend 1959 und 1960 g e - gen 1978). Berechnet .wurde P f ü r a l l e denkbaren Kombinationen von Differenzen» und d i e Kombina- t i o n e n mit den größten P-Werten wurden a l s d i e s i c h e r s t e n Oaterschiede h e r a u s g e s u c h t . Bei d i e - s e r Verfahrensweise i s t zu beachten» dal. d i e I r r t u m s w a h r s c h e i n l i c h k e i t n i c h t s t r e n g g i l t » weil keine Torher a u f g e s t e l l t e n Hypothesen g e - t e s t e t » sondern Extremwerte aus ^m Daten h e r - ausgezogen werden»

Die gesamte Prozedur s o l l noch einmal s t i c h w o r t -

a r t i g zusammengefaßt werden«

* T 4 ™

Logarithmische Transformation der Daten Zweiweg-Varianzanalyse ( J a h r e / ö n t e r g e b i e t e )

mehrfache Besetzung, unbalanzierter Fall (un- gleiche Besetzung)

fest auf Zeileneffekt (Unterschiede zwischen Jahren),

fest auf Spalteneffekt (unterschiede zwischen öntergebieten),

fest auf Wechselwirkung (Jahre mit untergehteten) Zerlegung der Quadrate der Zeilen (Zusammenfas-

sung der früheren und der jetzigen Uhtersu- chungen zu je einer Gruppe)

Zerlegung der Quadrate der Wechselwirkung.in entsprechender Weise

fest auf unterschied zwischen den Zeilengruppen fest auf Wechselwirkung der Zellengruppen mit

äen Untergebieten

Analyse der Wechselwirkung mit Hilfe Linearer Kontraste nach SCHEFFI (1953)

Als wichtige Aufgabe bleibt noch» die Unterge- biete zu definieren. Dies sollte möglichst kei- ne beliebige oder schematische Unterteilung sein» weil in der Varianzanalyse die Wirkungen getestet werden gegen die Mittleren Quadrate

(Rest), d. h. gegen die Abweichungen von den üntergruppermitteln. Diese werden aber vm s©

kleiner sein» je homogener die Msige innerhalb der Uhtergebtete sind,

:Eine zweite Forderung wäre» daB diese Uhterge- bt ete einheitlich reagierende Gruppen einer Art

\aifassen sollten, damit etwaige Veränderungen sich möglichst deutlich abzeichnen.

Der ersten Forderung würde sicher am ehesten mit einer nachträglichen Stmtifikaties Genüge

getan»' ich weil allerdings nicht» wie solch eine Prozedur in die Varianzanalyse'• einzubauen -Are»

(Wahrscheinlich geht eine gewisse Menge an frei- heitsgraden verloren, weil Parameter auaödea Daten geschöpft werden.) Biese Möglichkeit schei- det von daher aus.

Ein System mit dem Anspruch» biologisch einheit- liche Gebiete der Nordsee abzugrenzen» .verwen- det seit kurzem die "North Sea Soundfish lor- .king Group" des IGES (Internationaler Bit für

Meeresforschung) (JONES, 1978, 1972? 1HISSB0H0»

1977). Biese Unterteilung wurde ursprünglich entwickelt, um Baten der bodenbewohnenden Gadi- den "(Kabeljau, Schellfisch» Wittling) zu grup- pieren» die Verwendung auch für andere Arten.

wird aber nahegelegt (JONES, 1978), Die natür- lichen Grenzen, die diesem System zugrunde lie- gen,, sind solche, zwischen hydrografisch und . planktologisch unterscheidbaren Wasserkörpern, solche».innerhalb.derer eingewanderte seltene Fische regelmäßig.auftauchen oder markierte, freigelassene Fische sich ausbreiten. Eingebaut wurden auch Grenzen zwischen.Populationen eini- ger Arten, die sich genetisch oder parasitolo- gisch.voneinander scheiden lassen.. Bas breite .Fundament läöt diese Ontergliederung tatsächlich .als .anwendbar erscheinen auch für ein gröieres

Artenspektrum» ich habe sie deshalb als das ge- eignetste System, unverändert für alle untersuch-

ten Fischarten übernommen, (Man empfindet ein gewisses t&ibehagen bei den starren» geraden Grenzen» die ja auch nur eine Näherung darstel- len können an die wirklichen. Gegebenheiten, die von Jahr zu Jahr und von Jahreszeit zu Jahres- zeit, fließend sind.) Bie Grenzen dieser sieben Üntergebiete, so weit sie in unser Bntersuchungs-

. 44 -

gebiet fallen» sind in F i g . 5 eingezeichnet.

Bit iumerterung i s t von den Autoren übernommen und wird im folgenden verwendet.

Die m i t t l e r e n Häufigkeiten (Stückzahl pro ^ h bzw. leg pro 4 h bei der I l i e s e h e ) in den Unter- gebieten enthält l a b . 3 , und zwar sowohl die M i t t e l der untransfoimi erben Zahlen a l s auch die

der l o g a r i t h a i erben Werte (die ja i n die Va-

ri&nzan&lyse eingegangen s i n d ) , Außerdem enthält die Tabelle jeweils die M i t t e l über die frühe- ren und über die späteren Jahre» sowie die Dif- ferenz zwischen beiden. Aus diesen Differenzen»

in denen sich mögliche Veränderungen abzeichnen»

sind die Kontraste berechnet worden.

Wie aus dieser f a b e l l e ersichtlieh» sind i n e i - nigen A l l e n untergebiete nicht besetzt» und

zwar da» wo diese ttatergebiete zusammenfallen mit ausgegrenztea Segenden» wo die betreffende Art nicht vorkömmt» In einigen anderen Fällen

i s t die Besetzung so schwach» daS die Verwendung in 4er farianzanalyse nicht sinnvoll erscheint.

1s wurden daher zusätzlich auch diejenigen Ge- biete eliminiert» in denen nicht wenigstens i n drei Jahren (Winter) bzw. zwei Jahren (Sommer) die betreffende Art gefangen wurde. Die wegge- lassenen Gebiete sind in der f a b e l l e vermerkt.

f e i l für die farianzanaljse die' Daten verwendet wurden» wie s i e fttr die I&rrelatiönsuntersuchun- gen aufbereitet worden waren» i s t die Einheit nicht der einzelne Fang» sondern der Fang•in

eine» s t a t i s t i s c h e n Quadrat» i . h. es sind z. f«

linzelwerte» s . f. Mittelwerte aus mehreren Fin-

gen. Der damit verbundene Verlust an Information

i s t sweifellos t i a l a c h t e i l » a l t dem aher e r - hebliche technisch© Vorteile bei der Verarbei- tung der öatea erkauft wurden, Der Effekt t a t s i c h e r e i n t tfeterscaättang der t a t s ä c h l i c h e n

Yariims, die die Stiltigkeit der Signifikansgren-*

sen weiter siasehfÄiilet. Jasonstea kann i c h k e i - ne Quell« f ü r ' s y s t e n a t i s e h t Fehler darin sehen*

l a faö»* sind die Ergebnisse der Variaaiana*»

lyse s ü s s » eagtfalt» ¥@a I n t e r e s s e i s t vcr a l -

»ea die i u b r i k «nach Verlegung ä s r Quadrate*»

i n der die Tendenzen'über die Zeit deutlich wer- den, ;Quantitative ferladesangen sind in den Spalten »»Unterschied f r t t h e r / | e t a t

abiulesen, einaal tmkorrigisrtr "«ad einmal a i t E&rrektur der Finge ah 1977 auf Manila-Ket s (hei Sprott

•und Leyerfiach i s t keine-Korrektur möglich).

Signifikante Verachiebangen über die l e i t e r - scheinen- i n der Spalte ^Wechselwirkung* dieser t u b r i k .

*L, 'I,w„,.f.TjL^,J^ JJL—*'- •',

F i g . 5

'm ICES - Untergebiet<