Zeigerwerte für Rubus-Arten in Mitteleuropa

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Zeigerwerte für Rubus-Arten in Mitteleuropa

(Weber 1983)

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Zeigerwerte für Rubus-Arten in Mitteleuropa

- Heinrich E. Weber -

ZUSIIMMENFASSUNG

Entsprechend dem von ELLENBERG (1974) entwickelten Verfahren werden Zelgcrworto für. J?!~bUll­

Arten in Mitteleuropa angegeben. Sie basieren auf pflanzensoziologiachen und arealqco- qraphischen Untersuchungen. Die Daten müssen zum Tell durch weitere Untersuchungen noch ergänzt und verbessert werden. Einige ökologische und soz.iologische Besonderheit.on der Gattung !?ubus sind diskutiert.

SUMMARY

According to the method developed by ELLENBERG (1974) "indicotor valuos" cf HubUlJ spcciou of Central Europe are presented. They base on phytosociological Investigationn and mlipplnCj of distribution areas. The da ta are, partly, to be completed ant'! improvcd by further research. Some specieal ecologlcal and sociological features of the genus l?ubuo are dis- cussed .

EINLEITUNG

Das von ELLENBERG (1974) entwickelte Verfahren, die ökologische Konstitution der einzelnen Pflanzenarten durch Kennziffern und AbkUrzungen Ubersichtlich darzustellen, hat sich als sehr praktikabel erwiesen. Die graduell abgestuf- ten Kennziffern fUr das Verhalten gegenUber den wichtigsten Standortsfakto- ren erlauben nicht nur eine schnelle Orientierung tlber die einzelnen Arten, sondern ermöglichen auch, entsprechende Durchschnittswerte fUr einen Pflan- zenbestand auf einem bestimmten Standort zu berechnen und 90 zu einer raschen Beurteilung der ökologie dieses Standorts zu kommen. Die "Zeigerwerte" von ELLENBERG sind heute so allgemein bekannt, daß sich hier eine weitere Dar- stellung erUbrigt.

Das Verzeichnis von ELLENBERG (1974, 1979) enthält nur wenige RubuO-Arten.

Da die Kenntnis der Brombeeren und ihrer ökologie in den letzten Jahren we- sentlich erweitert werden konnte, ist es inzwischen jedoch möglich, fUr eine größere Zahl von Arten Zeigerwerte anzugeben. Die hier gegebene Ubersicht enthält weitverbreitete oder zumindest regional häufigere Brombeerarten.

Sippen mit nur wenig bekannter Ökologie und Soziologie wurden fortgelassen.

Auch fehlt eine Reihe der bei EHRENDORFER (1973) aufgefUhrten Arten. Ihre taxonomische Klärung hat ergeben, daß es sich hierbei um systematisch unbe- deutende LokalSippen handelt (z.B. RubuB Berpens Weihe ex Lej. & Court., R. fUBcoate~ Weihe), deren Namen irrtümlich für Brombeeren in anderen Gebie- ten verwendet wurden. Außerdem blieben alle zweifelhaften TaKs unberUcksich- tigt.

Die Arten werden hier mit Autorennamen aufgefUhrt, da das korrekte Autor- zitat aufgrund nomenklatorischer Revisionen 1n vielen Fällen von den Angaben bei EHRENDORFER (1973) abweicht. Mehrere Arten sind erst nach EHRENDORFER

(1973) geklärt oder beschrieben, bei anderen hat sich der korrekte Name ver- ändert. Vergleiche dazu das Register der Synonyme.

ANGABEN ZU DEN ZEIGERWERTEN

Die detaillierte Erklärung der Zeigerwerte ist bei ELLENBERG (1974, 1979) zu ersehen. Neben einer kurzen Erläuterung der Zeigerwerte und AbkUrzungen sind hier vor allem einige ökologische und soziologische Besonderheiten im Zu- sammenhang mit der Gattung Rubu8 zu diskutieren.

1. A l l g e m e i n e A n g a b e n

X indifferentes Verhalten, weite oder regional ungleiche Amplitude ungeklärtes Verhalten

Alle Angaben beziehen sich auf das westliche Mitteleuropa.

ZahlreiChe Angaben dOrften sich aufgrund weiterer untersuchungen noch ändern, doch wohl nur ausnahmsweise um mehr als eine Stufe. Die Faktoren LI T. }{ und R können im allgomuinQn sicherer angegeben werden als Fund N. Von einer Differenzierung 1n "sichere" und "weniger sichere" Angaben durch verwendung kursiver Ziffern wurde jedoch abgesehen.

359

2. öko l o g i s e h e A n g a b e n

Alle Angaben gelten für einen Gradienten von 1 (= Minimum) bis 9 (= Maximum des betreffen- den Fak.tors).

L Lichtzahl: 1-9 (Tiefschattenpflanze bis Voll-Lichtpflanze).

T Temperaturzahl: 1-9 (Kältezeiger bis extremer wärmezeiger).

K Kontinentalitätszahl: 1-9 (euozeanisch bis eukontinental).

F Feuchtezahl: 1-9 (Starktrockniszeiger bis Nässezeiger, ohne wasser- pflanzen) .

R Reaktionszahl: 1-9 (StarKsäurezeiger bis Basen- und Kalkzeiger) . N = Stickstoffzahl: 1-9 (auf stickstoffärmsten bis zu Ubermäßig stick-

stoffreichen Böden) •

Stickstoffreiche Standorte werden von den meisten Brombeeren gemieden. StickstofE- und gleichzeitig basen- (kalk-) reiche Böden sind gewöhnlich so gut wie frei von Brombeeren, aber reich an RubuB. aaeaiu/J.

t, n thamnophil, nemophll (in der Spalte ··sonst.").

Thamnophl1e Arten haben ihren Schwerpunkt in offenen Lagen (Gebüschen) und an Wald- r.ändern, nemophile Arten bevorzugen Waldränder und schläge und fehlen meist außer- halb von Wäldern (WEBER 1979). Dieses Verhalten 1st nicht mit licht- oder halb- 9chattenliebend gleichzusetzen. Ausschlaggebend ist vielmehr das bezüglich der Luft- feuchte und Frostgefahr stärker gepufferte Wald-Innenklima. Im Westen thamnophile Arten werden im östlichen Mitteleuropa zunehmend nemophil.

3. Leb e n s f 0 r m, B 1 a t t f a I I und A n a tom i e H ~ Hemikryptophyt

n zweijähriger tlNanophanerophyt"

z zweijähriger "Chamaephyt".

Brombeeren sind mit ihren nur zweijährigen oberirdischen Teilen keine echten StrAu- eher (Nanophanerophyten bz",'. Chaemaephyten). Die oberirdischen Erneuerungsknospen an den vorjahrigen Schößlingen treiben lediglich Blütenstände und sterben danach ab.

Die eigentlichen Erneuerungsk.nospen für die vegetative Reproduktion liegen unter- irdisch. Hier entstehen neue Sprosse als Adventivknospen an WUrzeln und deren Aus- läufern (Sek.tion Rubus, Sektion Suberoeati, auch R. idaeus) oder aus eingewurzelten Schößlingsspitzen (Sektion RuOus, Subsektion Hiemalea, Sektion Corylifolii und R.

caeeiuB) . li Liane

Mit Ausnahme einiger Arten der Subel'eati können sich alle Brombeeren mehr oder min- der als Spreizkliuuner, das heißt, als Lianen, verhalten. Das Zeichen "li" wiro jedoch nur bei solchen Arten aufgeführt, bei denen dieses Verhalten mit einiger Regel- m.!l.ßi9keit zu beobachten ist.

I Blätter irnmergrUn, l~nger als ein Jahr ausdauernd W Blätter Uberwinternd grün, im FrÜhjahr abfallend S Blätter sommergrUn, im Sp~therbst abfallend m mesomorpher anatomischer Bau

skI skleromorpher Bau, meist ledrige, unterseits filzige Blätter

4. S 0 z i 0 l o g i s e h e s Ver h a l t e n

Die Darstellung und Numerierung der Syntaxa richtet sich hier nach ELLENBERG (1974, 1979), um die Integrierung dieser Liste zu erleichtern. Bei genauerer Berücksichtiqung der RubuB-Arten können die Gesellschaften zum Teil qenauer

und auch anders gefaßt werden (WEBER 1977, 1981). Viele Brombeerarten haben ihren Schwerpunkt in bodensaueren GebUschen auf Standorten der Que~~etea

~obori-pet~aeae. Derartige GebUsche können als eigene Klasse (Frangu~etea)

angesehen werden. Im Interesse einer besseren EinfUgung in das von ELLENBERG verwendete System werden sie hier als Ordnung Pte~idio-Rubeta~ia Doing 1962 in die Klasse der Que~aetea ~obo~i-pet~aeae eingegliedert.

Das Sambuco-Salicion ist bei ELLENBERG zu den EpiZobietea gestellt. Wegen der Brombeerflora und auch anderer ausdauernder Gehölze ist diese Ordnung jedoch viel enger mit den Pruneta~ia verwandt und wäre besser dort anzu- schließen. Arten, die sowohl im Sambuoo-Sa!ioion wie auch im Rubo-P~union vorkommen, sind der Gesellschaft zugeordnet, in der sie Uberwlegend gefun- den werden. Durch einen * wird jedOCh auf das Vorkommen ebenfalls auf Schlä- gen oder in GebUschen hingewiesen.

360

Die fUr die soziologischen Einheiten verwendeten Kennziffern sind ~olgenae:

1.8 O:cycocco-Sphagnetea I.B1 SphagnetaZia 1.811 Sphaanüm j't<IJoi 6.2 EpiLobictca 6.21 EpiZobietdia angustifoUi 6.213Samb"ao-SaZioiaYl 8.3 Quereetea ""OO"i- 8.31 Queroetalia "oOO"i- 0.311 q,'ßmion "obori-

pet]1Qoae petl'aeae POtJ1CUlQO

8.32 Pte"ido-Rubetalia 0.312 Rubioll pUaati 8.4 Quel'oo-Fagetoa 8.41 Prunotalia spinooae 9.411 R/,lbo-P}'w',ion

Bpinooao 0.4 t 2 Borobaroidion

DIE EINZELNEN ARTEN UND IHRE ZEIGERWERTE

N.". otologisches Verholten Lebensform Soz101oa1tl

l T' r R H sonst. Leb. B. An at ,

Rubu ...

cotesiua l. 54 X 8 7 l,11 5 X

cJlUl40111OJ"US l. 37 8 2 \ \.81\

COl"y1J.foUu:J a99.

-calvu& Web. 52 44 p,11 8.312

-cltl:lptose"ch\lß G. Br. 52 XX z.lI

-docurnntispjnU!S Web. 8 5 3 75 z.lI W 8.411

-dethttrdi"gi i E.H. Kr. B 5 3 76 z,lI W lfI,sk\ 8,411

-dissi.muluna Lindeb. .8 5 2 33 p,l1 5 8.3\2

-dwootol"UIII Wei he 8 53 77 l,l1 5," ^m a.lIlI

-fllbrlmorlC<lfIUS (Spdb. )Sprib. 5 3 5 35 l.H w 8.312

-fascicul,HU& P.J. H. 6 3 8 6 ..11

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- [crOCior Web. 8 52 , 5 z.11 W X

-fi011ÜHJ Frid. ex NeUll. 8 52 5 1 6 ..11

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-fr.mC'OlIiCU3 Web. 8 53 5 6 5 2.11 W 8.411

- gothlC'u3 fr1d.& Gel. ex Kr. 5. 5 7 6 p.11 8.411

-htldrOlJC'Anchos G. Br. 5 2 5 7 6 •• 1\ 8.4\ I

-hOl'rJdus F. Sehultz 5 3 6 5 p,l1 8.411

- II!Jstricopsis (Frid.) Ä.Gust. 5 2 3 4 l,H 8.3\2

- It'llllpl'ocaulos G. 8,. 1 53 5 2 3 •• 11

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- lobt!tidons Web. " Stohr 5 3 5 55 z.H

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-lumlno,us Htlrt. 52 5 6 6 z,li

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-m.,.imJ(onrl:1 Web. 52 5 5 l,l1 ".5

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-moJl16 J. & C. Presl 7 4 8 7 z,l1 ".5 nI,slil 8.412

-mougeotlj Sill. 62 7 6 p,lt W 0.41

-nOlllOrot:u~ Hayne " Wi lid. 52 X X p.1I

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-or[hosc<lchys G. Sr. 6 3 8 5 •• 11 5." ^m 8.41

-pJtlcldu3 Web. 5 3 . 5 p.1I W X

- prujnosus Arrh. 5 3 6 5 •• 11 5.W

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-l'otundJ.foJiocus Sudre 5 2 5 6 5 p.lt w 8.41

-slesviccnsis lange 5 2 6 6 •• 11 8.4\1

-w~hlbe1'9ji Arrh. 8 5 2 6 5 •• 11 m.skl 8.41\

- to'uht.'mIUlnii Web. 8 52 5 6 6 •• \1

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fruticoJUS agg.

-~c4ntltod..,s HofII. 4 4 5 4 8.3127

-lIdornlitoldlJS Web. 52 5 5 5 6.411·

-lIdlip6l'SUS Weihe eil Web. 7 52 5 3 4 8.3\2

-lIJbUlorus Boul. & Lue. S 72 6 5 lI,skl 8.4\

-4.mIObius Focke 7 5 \ 2 3 8.312

-apricus WifTlll. 4 • 5

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-ardulYlncmsis l ibo ex lej. 5 2 5 6 5 rn,skl 8.41\

-/Jnooni4cus focke 6 4 5 , 6 rn,skl 8.41

- oluhcni i lange 5 2 5 4 5 8.3\2

- lIcriclk'Inthcru$ E.H. Kr. 8 52 5 5 5 8.41\

-bavarJ.cu~ (Focke) 5 3 5 3 4 6.2\37

-bcrcrMli.i G. Sr. 5 2 5 3 4 m S.312

-bifrans Vesl 8 64 5 6 5 m.skl 8.41

- brlltluckori G. 8r. 7 5 2 5 33 z.li W 8.3\2

361

-

Norn. 010:01091 sches Verhal ten lebensfOMl Soziologie L T K F ^RN sonst. leb. B. Anillt.

-ctllJit;chlJ Focke 53 55 8.411·

-ClJno.sccn~ oe. 85 85 l,li W rn,skl B.412

-cardlopJlljllus P.J.M. & Lef. 8 51 65 8.411

-dl/JuropllljJJuu 5a9. & Sch. I 44 44 8.3127

-cllJoocJlJdus W. Wats. 5 2 55 8.>111

-chlorot.hyrsos Focke 5 3 4\ 8.41'·

-cimbr i f.'US F oe ke \1 5 4 5 8.411

-clrcipallicus E.H. K'. 53 4 5 8.312

-conothYf'solde:s Web. 52 3\ 8.312

-C'OIlotll':/TSos Focke I 5 1 3 5 8.312

-conspicuus P.J.H. 8 61 5 6 5 8.41

-do!s!Jpll!Jllus (Rog.) Marsh. 51 4 5 p,li W

-dlf;tl"olCtu3 P.J.H. ex Wirtg. 4 1 5 4 4 6,213·

-diVoldc&ltus P.J.H. 51 5 33 8.31/

-drojlJrl G.Jens. 52 5 65 8.411

-c9roglus Focke 5 1 5 55 "li ^W S.411'

-c14ttor rocke 6 3 66

,

-claganlispi.noslJs (Sc:hll1l.) Web, 51 6 6 P 8.4"

-apip"iJofl (Fodel 53 6 5 "li W S.4117

-(.Iuq/llflt/wmuu W, Wats. 5 1 \ 5 8.411*

-!1lJcddus P.J.M. 6 2 \ 15 nI,skl 8.411

-flu.uosus P.J.M. & Lef. 51 5 34 I,l; 8.312

-(01 J.OSUJi Wei he I 51 5 3 4

,

-[useUf> Weihe I , 2 5 45 "li W 8.411*

• gelortlJ Frid. ; 2 S S 5 8.411

• gL'1I1eultltus Kalt. e 5 2 5 54 X

- gJandithyrsos G. _S'. I 52 45 8.312

-gonlophocufJ Web. e 53 5 15 rn.skl 8.011

-gcaoowslci.J Weihc CI( GUnth.& 41. 8 54 5 75 rn,skl _8.4"

- gcacilis J. & c. Presl I 54 S \ S 6.2131

-'lClJtutJ Focke 52 23 P.1i W 8.312

-guonthcri Welhe , 4 33 8.3121

-hOTCynJcu5 G. B,. 43 S , 4

-hirtu-' Waldst. & Kit. s. It. 4 4 S

, ,

-hypomtJlllcutJ Fode I S 3 5 4 , p,l 6.213"

-infcstus Weihe" Nees , 2 S X 5

-lnsulilris Aresch. I S 2 5 55 S •• ,1

-lnt<l<jdb.!sJs P.J.M. I 51 S 33 8.311

- kouillurl Wel he 1 , 3 S , 5 p,ll W 6.2131

-lacini"tu. "'illd. 5 3 3 3 K

-llJovicAulis Beek \1 3 4 8.312

-lf1l1<jui Jen~. CI( Frid.& Gel. 5 3 44 8.312

-lllliümdrus Web. SI 4 , 8.312

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- lcpidu!J {P,J.M.J 6 2 6 S 8,411

-loptottllJc:JOs G. BI". I S 3 5 4 4 8.312

- loucllI,dcUIJ Focke I 52 4 4 8.312

- lindoboc9jj P .J,M. 8 51 65 m.skl 8.411

-111ldlaJ411uIi lees e 51 5 5 6 8.411

-ljvjdlu. G. Sr. 6 4 3 5 , 4 6.2131

-lovhcii Wlrtg. I S 2 5 6 S 8.312·

-lUS.lticuB Rost. 6 , 3 S 7 S 1

-maucH focke 5 3 4 33 P 8,312

-macrophyllus Weihe & riees 73 5 6 6 p,11 8.4'·

-rIk'IcrothllTSU5 lange \ 2 6 5 8.411

- mi.cdn. Godr. 61 5 5 rn.skl 8.411

-montllnu. L1b. eJl lej, 6 3 15 rn.skl 8.411

362

H .. , Dkologtsches Vtrhalten Leben5rO/'YI Sodologlo L 1 • r ^{, N} sonst. leb.

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-8Iucrorwl"CIl:l Bor. I 5\

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-IlU~ßtcri Marss. I 5 3 . 5 1

-00Il101"411.:> P.J.M. 52 5 3 • 0.3\2

- ncsscnsis W. Hall 5 3 6 2 3 0.3\2

-nupclolU,s Wtb. I 52 5 55 8.411

- obtus'ln9Ulus Gremli I 2 5 I 1 lII,skl 8.4\

-0IMCUJI Focke 53 33 8.3\2

-oru(Jduli P.J.H. & Wlrtg. • 3 5 • 0.2\31

-paJl1duM Weihe 52 4. z,ll W

-pcdemoncdnus Plnkw. 53 3. 6.2\3

-phanerolloUms G. 8r. 6 4 5 15 5," m 8.4\

-ph!lllostachys P.J.M. 62 5 15 m,sk1 8.4\

-platY4C41Ithus P.J.M. " Lef. 5 2 3 • 8.3\2

-pJjcatus Weihe" Nees 5 3 2 3 8.3\2

-pol !J4nthc.us L Indcb. 5 \ 5 6 5 8.4\ \

- procorus P.J.H. e.ll Boul. 13 5 15 m,skl 8.4\

- plIr4l11id(Jlis Kalt. 5 2 5

• •

- radula Wel he I 54 5 65 m,skl 6.411-

- uduloides (Rog.) Sudre 5 \ 1 5 m,skl 8.411

- rubi<JirlOsus P.J.H. 52 15 6.2\3

- rudis Weihe 1 52 5 6 6 6.213-

- :lalJsburgiullsil. (focke) 53 65 111,511.1 6.2137

- sc .. bor Wel he 53

• 4 1

- scnlochtenc141ü Weihe ex UnI:: I 52 5 55

,

- schlcichcri Weihe ex Tratt. 53 5 44 •. 3\2

-scJoch"ris Svdre 52 5 4 4 0,11 8.3\2

- sci.ssus W. Wats. 43 2 2 8.3\2

-santicosus Köhl. ex Weihe 53 34 W,S m 8.3\2

-silv"ticus W~ihe & Nees I 5 3

, .

- sprell'J •. rl j j Wei he 5 3 3 • p,l1 W 8.3\2

-SCUTCoIctlllchos P.J.M. ex 8oul. 52 5 . 4 P

-.. u1catu .. VeiOt 53 33 S 8.3\2

- liorbicus Web. 53 34 S,"

.

- torotlcaulJs P.J.H. 52 5 1 5 z,I1 6.2131

- choJ!J~tos (Fockel I 53 5 15

- uZm.Jtolius Schott fil. 8\ 5 86 slel,m 8.412

- vlIsticus Weihe & Nees 52 5 7 6 0.4\'

- vlgorosus P.J.M. & Wirtg. 52 5 3 4 5,W m 8.3\2

- vulgsrü Weihe' Nees 8 5 3 5 34 8.312

- wirlltlri P.J.M. ex Focke 6\ 5 15 m.skl 8.4\\

Moous l. ' 5

,

s"."ci Jis L. ' 7 6 14

REGISTER DER SYNONYME

Arten der Gattung Rubu •• Inkorrekte Namen sind kursiv gesetzt, acquiBel"l"ulatus Web.

- lollmprocaulos G. Br.

affinis Weihe & Nees p.p.

- v igorosus P.J. H. & Wirtg.

beZZa~d1.i Weihe p.p.

- pedcmontanus Pink"".

camptostachys G. Sr.

= oiliatue Lindeb.

candicana Weihe ex Reich.

e montanus Lib. ex Lej.

ciliatUB Lindeb.

• camptostachys G. Br. distractus P.J.M. ex Wirtg.

- menkei Weihe p.p.

d~eje~iromi. (I'dd. J Web. - mucronulatua Bor.

flaccidus P.J .M.

- fr'ag~B Focxe fragr-ans Focke

- flaccidus P.J .H.

grabowskii Weihe ex G. /l, aL

• 'ChyrBanthuB Focke gracilis J. & C. Presl

_ vilticaulis KOhl. ex Weihe & Nees hotsatiauB Erichs.

• inteqribasls P.J .M.

integribasi:s P.J.M.

"" holsatic148 Er ichs.

lamprocaulos G. Br.

... aequiserrou Zatus Web.

menkei Weihe p.p .

... distr"ctus P.J .M. & Wirtg. montanu9 Lib. ex Lej.

= eJandiaans ^{Weihe ex Reich.}

mucronulatus Bor.

• dreje1'iformiB (Frid.) Web.

SCHRIFTEN

nemoralis P.J.M.

::: seZmel'i Lindeb. pedemontanus Pinkw.

'" beZZardii Weihe p.p.

phaneronothos G. Br.

= vOBtii Focke selmel"i Lindeb.

= nemoralis P.J.M.

thyrsa,zthus Focke

= graoowskii Weihe ex. G. & aL vesti i Focke

::: phaneronothos G. Br.

vigorosus P.J .M. & Wirtg.

::: affinis Weihe & Nees p.p. villiaaulis KOhl. ex Weihe & Nees

= gracilis J. & C. Presl

EHRENDORI'~ER, F. (Ed.) (1973): Liste der Gefäßpf lanzen Mitteleuropas . 2. Aufl. - Stuttgart. ELLENBERG, H. (1974, 1979): Zeigerwerte der GefABpflanzen Mitteleuropas. - Scripta

Geobotanica 9. 1. und 2. Aufl. Göttingen .

WEBER, H.E. (1977): Beitrag zur Systematik der Brombeergebüsche auf potentiell naturlichen Quereion robori-petraeae-Standorten in Nord'Westdeutschland. - Mitt. Flor. -soz. Arbe1ts- gem. N.F. 19/20, 343-351.

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- (1gel): Kritische Gattungen als Problem fOr die Syntax.onomie der Rhamno-Prunetea in Mittclcuropa. - In: DIERSCHKE, H.: Syntaxonomie. Ber. internat. Sympos. Internat.

Vereinigung Vegetat ionskunde Rinteln 1990: 477-491. Vaduz.

Anschrift des Verfassers: Prof.Dr.Or. Ueinrich E. Weber

Universit.!l.t Osnabrück, Abt. vechta, Biologie oriverstraße 22

0-2848 Vechta

364